全基因组鉴定nitrate-responsive小分子核糖核酸的小RNA序列水稻恢复系品种南汇511
肖建秦
晓伟李1
丹江
Hanma张- 1生命科学学院、重庆师范大学、重庆,中国
- 2植物分子生物学重点实验室的环境适应性,重庆师范大学,重庆,中国
水稻产量在很大程度上依赖于氮肥,提高氮肥利用效率对杂交水稻育种(自虐)是重要的。减少氮输入的关键是实现可持续水稻生产和减少环境问题。在这里,我们分析了全基因组转录组小分子核糖核酸(microrna)的变化籼稻511年水稻恢复系品种南汇(NH511)高(HN)和低氮(LN)条件。结果表明,NH511氮供应和HN敏感条件促进了增长其横向在苗期根。此外,我们发现483种已知microrna和128年的小说《microrna小核糖核酸测序反应在NH511氮。我们还检测到100个差异表达基因(度),其中包括75调节和25度使之抑制,在接下来的情况下。43度,microrna表现出2倍改变他们的表情识别应对接下来的条件,包括28日调节和15个基因表达下调。此外,一些差异表达microrna被qPCR分析进一步验证,表明miR443,miR1861b,miR166k-3p是调节,而miR395v和miR444b.1在接下来的条件下使之抑制。此外,degradomes可能的目标基因miR166k-3p和miR444b.1和表达差异分析qPCR接下来的条件下在不同的时间点。我们的研究结果显示全面的microrna表达谱响应HN治疗的籼稻水稻恢复系品种,推进我们的理解调控氮信号由microrna并提供high-NUE杂交水稻栽培的新数据。
1介绍
大米(栽培稻l .)是世界范围的一个主要农作物和提供食物超过全球人口的一半。杂交育种是一个有效的方法来应对全球粮食危机,预计恶化增加全球的人口在未来20年(赵et al ., 2015;Beukert et al ., 2017)。然而,现代育种策略集中在获取高收益高氮肥率下,导致氮肥利用效率和较低的品种的发展严重依赖强化氮应用程序(潘et al ., 2019;刘et al ., 2021)。因此,overutilization氮有几个负面的生态影响,如土壤酸化(郭et al ., 2010;燕et al ., 2022),增加的温室气体排放(刘et al ., 2016)和增加氮浸出(梁et al ., 2014;杨et al ., 2018)。因此,提高作物氮素利用效率(自虐)和发展优良恢复系品种杂交种子生产是至关重要的因素,将有利于环境以及对农民(杜宾犬和Cassman, 2005;张,2007;Ahrens et al ., 2010;奥拉朱旺et al ., 2011;徐et al ., 2012;陈et al ., 2014;郭et al ., 2017)。此外,保障粮食安全和农业可持续发展利用资源节约和环境友好的方法已成为一种战略关注过去几十年(张,2007;奥拉朱旺et al ., 2011;Yu et al ., 2022)。重要的是,精英者对F1代杂交育种、有益和识别和开发高熔炼的恢复系品种杂交种子生产中扮演着重要角色,这是直接关系到最终籽粒产量和可持续农业发展张,2007;龚et al ., 2020;侯赛因et al ., 2022;欧阳et al ., 2022;王et al ., 2022)。
近年来,几个小监管rna已经发现,吸引大量的关注,因为他们的重要角色转化基因调控在转录后或在动物和植物(汉密尔顿和Baulcombe, 1999年;卡灵顿和安布罗斯·,2003年;Brodersen et al ., 2008;2008年Piriyapongsa和约旦;王et al ., 2016)。此外,小分子核糖核酸(microrna)是至关重要的表观遗传监管者的目标蛋白质编码基因的表达通过转录后基因沉默(Bartel 2004;艾伦et al ., 2005;马洛里et al ., 2005;Jones-Rhoades et al ., 2006;Budak Akpinar, 2015)。在植物,microrna的功能验证显示他们不可缺少应对各种环境压力影响植物的生长和发展,如干旱(Covarrubias和雷耶斯,2010;Ferdous et al ., 2015;伊斯兰教et al ., 2022 a),重金属压力(Aalami et al ., 2022;阮和金,2022年)、高温(李m . y . et al ., 2014;潘et al ., 2017;王et al ., 2018;坎波斯et al ., 2023),冷(Zhang et al ., 2014大米(盐度),Covarrubias和雷耶斯,2010;蒋介石et al ., 2016)。此外,microrna几件物品已经被确认和植物的特征,包括miR167和miR174参与信号在根发展(孟et al ., 2011;梁et al ., 2015)。更重要的是,miR156,miR159,miR160,miR166,miR169,miR171,miR172,miR319,miR396,miR397,miR398,miR399,miR408参与植物生长和发展,已被证明调节N吸收和同化(徐et al ., 2011;梁et al ., 2012;阮et al ., 2015;李et al ., 2016;女子et al ., 2020;林et al ., 2022;陆et al ., 2022)。先前的研究总结了microrna参与植物的感官功能,营养吸收,长途根运输、营养和生理功能相关(邱,2007;伊斯兰教et al ., 2022 b)。然而,这些研究大多局限于转基因线和关键基因在先前的研究和关注普通水稻材料,虽然他们没有提供的描述transcriptome-wide microrna的反应在水稻恢复系品种氮的可用性。基于筛选大量的水稻品种在水培条件下提供高氮和低氮分别,我们之前的研究表明,Nanhui511恢复系(NH511)是一种优良的敏感线应对氮也表现出非凡的表型和高氮供应下熔炼的测量N-related酶和代谢产物(肖et al ., 2016)。在目前的研究中,我们调查的形态变化籼稻水稻恢复系品种NH511不同氮供应条件下(即高氮(HN)和低氮(LN)条件),和我们结合小RNA-seq分析评估全基因组microrna的变化以应对这些情况。我们结合形态学和转录组分析的水稻恢复系品种透露其nitrogen-responsive特征。我们的发现改进我们的理解的microrna参与氮的响应,并使用精英高熔炼的育种提供了新的见解大米者。
2材料和方法
2.1水稻材料和生长条件
水稻品种的种子(栽培稻简历。南汇511 (NH511))在Murashige发芽和斯库(MS)媒体对3 d,然后转移到自来水对3 d之前转移到包含KNO水培的解决方案3作为唯一的N源。幼苗被分为两组和转移到HN LN六天的培养条件。幼苗在生长室培养的光周期下12 h / 12 h(光/暗)(~ 230μmol m2年代1)28°C / 25°C,和解决方案是重新每3 d。不同氮处理化验和RNA-seq,幼苗在正常氮KNO(1毫米3)被转移到LN(0.2毫米KNO3KNO)和接下来的解决方案(5毫米3分别3小时)。幼苗不同N处理收集并在液态氮冷冻RNA提取。时间进程表达式分析在接下来的治疗下,幼苗被转移到HN KNO解决方案(5毫米3)和RNA样本收集在不同的时间点在高氮条件下硝酸(5毫米)试剂盒试剂(表达载体,美国)根据标准程序。
2.2 RNA隔离和小RNA-seq分析
总小RNA从标本中分离出来对待3 h和HN和LN的条件下使用米尔Vana™RNA隔离包(热费希尔,维尔纽斯,立陶宛),有三个生物复制用于此试验。随后,这些复制的RNA样本被送到生物标记技术(中国,北京)图书馆建设和小RNA序列,之后转录组数据获取和分析。地理数据库的数据内容已提交2023.4.18,2023.4.21公开发布。回顾地理加入GSE230023,以下链接允许您查看上传数据:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/query/acc.cgi?acc=GSE230023。
2.3定量rt - pcr
总共2μg RNA用于逆转录根据标准程序。Vazyme microrna的第一链cDNA合成装备(通过茎环结构)(Vazyme、南京、中国)被用来合成microrna的互补。使用罗氏qPCR分析和实验数据得到光周期计480(瑞士罗氏公司),之后N-related基因的表达变化进行了计算。在这项研究中使用的引物中列出补充表S5。
2.4识别和描述的差异表达基因
两个条件的微分表达式分析进行使用DESeq R包(1.10.1版)(爱et al ., 2014)。DESeq提供统计程序来确定微分表达式在数字microrna的表达数据,使用一个基于负二项分布模型。由此产生的P值调整业务使用Benjamini和错误发现率的方法来控制。microrna与调整p < 0.05发现DESeq被指定为差异表达。
2.5 microrna的识别和目标预测
已知和小说microrna被确定使用miRDeep2软件(弗里德兰德et al ., 2012),这是一个全面的软件包相匹配的microrna的识别读取基因组的分布信息读取的前体序列。目标基因总数的microrna预测使用TargetFinder软件(艾伦et al ., 2005)。可能的目标miR166k-3p和miR444b.1预测使用psRNATarget (https://www.zhaolab.org/psRNATarget/)条件下的一个预期值小于3.5,分别。
2.6基因本体浓缩,microrna的结构预测和目标degradome分析
基因本体论(去)的富集分析差异表达基因(度)是使用GOseq R包执行基于中心让超几何分布。microrna的结构被RNAfold预测网络服务器(http://rna.tbi.univie.ac.at//cgi-bin/RNAWebSuite/RNAfold.cgi)和目标从TarDB degradome数据收集和分析(http://www.biosequencing.cn/TarDB/)。
3的结果
3.1形态学变化和小核糖核酸测序的水稻恢复系品种NH511在不同氮供应
我们之前的研究表明,水稻品种表现出不同的形态和生理变化在不同氮磷环境下。在目前的研究中,一个典型的籼稻水稻恢复系品种,即NH511、被选中进行进一步分析。完全理解其不同生长对不同氮供应的反应,植物开始发芽和正常氮条件下培养5天。幼苗被分为两组和转移到HN LN六天的培养条件。我们发现NH511敏感HN供应条件下,表现出促进增长和增加侧根数和长度在接下来的条件下比在LN条件下(图1 a, B)。此外,侧根的NH511种植条件HN和LN与KI-I染色2和光学显微镜下观察到,我们的观察结果进一步表明,侧根发育受影响根尖成熟LN条件下(数字S1A B)。随后,转录组读取数据取自HN和LN条件下幼苗小RNA序列(表S1),统计数据的读取和独特的阅读进行了分析。结果表明,相互独特读占10.28%独特读HN和LN条件下,54.92%在接下来的,34.26%在LN (图1 c)。总读,共同读占总额的62.62%读HN和LN条件下,23.04%在接下来的,14.34%在LN (图1 d)。综上所述,这些转录组数据表明NH511展品良好的microrna的表达谱变化以应对不同的氮供应。
图1形态变化和小核糖核酸测序数据下Nanhui511 HN和LN条件。(一)表型的NH511seedlings HN和LN条件;比例尺:2厘米。(B)性能的NH511roots HN和LN条件;比例尺:1.5厘米。(C)独特的阅读的比例在不同氮条件;(D)总额的比例在不同氮条件下看书。
3.2转录组识别和表征NH511 microrna的概要文件在应对不同的氮供应
此外,我们研究了NH511的microrna的形象和特点来响应不同的氮条件。首先,从幼苗生长提取的RNA样品不同氮条件下被测序,和原始测序数据处理获得独特的读取。此外,过滤后的数据进一步处理促进microrna的对齐,识别和预测基于水稻基因组。共有586个microrna被确定在接下来的情况下,包括458和128年小说microrna,而572 microrna在LN的条件下被确定,包括444年和128年小说microrna (图2一个)。干净的长度分布数据的统计分析是基于原始测序数据的分析和统计。结果表明,氮,microrna的大部分分布在20 - 24元,microrna 21元的长度和24元占据很大一部分,这是符合典型的长度范围的microrna在植物(图2 b)。此外,由于编辑microrna转录后基地,导致种子基因序列的改变,从而改变目标,microrna的序列变异进行了分析使用isomiRID软件(数据sheet2)。总microrna的靶基因预测和分析使用TargetFinder软件(表S2)。最后,microrna的核苷酸偏差在每个位置和第一个核苷酸偏差microrna进行了分析,结果显示,大多数microrna始于或U在第一个核苷酸;和你也占据了很大一部分的核苷酸在每个位置(数字S2A B)。
图2识别和描述基于RNA-seq microrna。(一)known-miRNAs和novel-miRNAs HN和LN条件下分别;(B)microrna的数量分布在18 - 24元总microrna在转录组。
3.3微分表达式分析NH511 microrna在不同氮供应
观察到的差异的表现NH511 HN和LN条件下促使我们识别差异表达microrna在不同氮条件。因此,microrna的表达谱差得到基于DESeq从转录组数据,提供统计程序来确定微分表达式在数字microrna的表达数据使用一个基于负二项分布模型。我们的研究结果显示,共有100个microrna HN和LN条件之间的差异表达,包括75调节和25个表达下调microrna (图3一)。层次聚类分析也进行选择的差异表达microrna HN和LN条件下(图S3)。此外,火山情节还显示microrna的表达水平的差异,表明HN和LN条件之间的microrna的表达差异具有统计学意义(图3 b)。此外,小RNA序列被用来精确地量化水稻恢复系品种NH511 microrna的丰度,和差异表达microrna与相对变化大于2倍是识别和定义为N-responsive microrna (图3 c和S4)。
图3HN和LN条件下差异表达microrna。(一)统计分析的microrna HN和LN条件之间的差异表达;(B)火山的情节分析差异表达microrna在不同氮条件;(C)2倍以上差异表达microrna HN和LN条件下确定。
3.4基因本体浓缩和京都百科全书目标基因的基因和基因组的注释
基于上述结果,一个基因本体论(去)富集分析进行进一步描述目标的主要生物功能基因的差异表达microrna在高氮供应。所有差异表达microrna被分成三类:生物过程、细胞组件和分子功能。这三个类别进一步分为42丰富子类(图4一)。为了充分理解目标基因差异表达的细胞通路microrna HN和LN条件下,基于执行KEGG富集分析。三个KEGG途径确定类别:细胞过程、代谢和遗传信息处理(图4 b)。具体来说,“endoplasmatic网蛋白处理”是最丰富的细胞过程,这可能是由于不同的氮供应。关于新陈代谢,phenylpropanoid生物合成是最过多因为糖类包括各种有机化合物的合成等氨基酸苯丙氨酸和酪氨酸,氮代谢相关。对于遗传信息处理,剪接体,核糖体,核糖体生物起源的三大途径,这可能影响基因表达和蛋白质编码参与氮吸收和同化。
图4基因本体论(去)基因和基因组的浓缩和京都百科全书(KEGG)注释。(一)浓缩的目标基因的差异表达microrna;(B)KEGG注解的目标基因的差异表达microrna HN和LN条件。
3.5定量rt - pcr验证差异表达microrna
进一步验证了微分microrna的表达下环和LN条件,qPCR表达分析,9选择典型的microrna (miR1441,miR443,miR812q,miR5801,miR1861b,miR166k-3p,miR530-5p,miR444b.1,miR395v)验证使用qPCR HN和LN条件下引物(表S5)。结果表明,大多数microrna的表达模式相似的小RNA序列配置文件(图5 -ⅰ)。此外,三个microrna (miR443,miR1861b,miR166k-3p)表现出显著upregulation模式应对接下来的治疗,但在LN表达下调表达治疗(图5 b, E, F)。的表达miR444b.1和miR395v在接下来的条件下表达下调,但调节LN条件下(图5 h,我)。这些数据提供了一个基础的功能说明候选人microrna和选择的可能性精英大米high-NUE水稻育种者。
图5存在差异表达microrna的验证。(一)OsmiRNA1441;(B)OsmiRNA443;(C)OsmiRNA812q;(D)OsmiRNA5801;(E)OsmiRNA1861b;(F)OsmiRNA166k-3p;(G)OsmiRNA530-5p;(H)OsmiRNA444b.1;(我)OsmiRNA395v。
3.6目标的预测和degradome分析Osa-miR166k-3p和Osa-miR444b.1
在目前的研究中,发现差异表达microrna HN和LN条件下从转录组数据,和部分代表microrna被存在分析验证。基于存在结果和先前的研究目标基因的识别和描述这些验证microrna,我们选择miR166k-3p和miR444b.1为进一步调查。两位候选人,miR166k-3p和miR444b.1特点,是调节和表达下调在接下来的情况下,分别。首先,可能的目标miR166k-3p和miR444b.1预测使用psRNATarget (https://www.zhaolab.org/psRNATarget/)条件下的一个预期值小于3.5,分别为(表S3和S4)。如图所示的结果,miR166k-3p主要监管homeodomain含有蛋白质和其他未知的蛋白质表达。Homeodomain含有蛋白质是一个大家庭的转录因子(TFs)含有一个高度保守的dna结合域的60个氨基酸被称为Homeodomain。调节蛋白质或protein-DNA交互在植物生长和发展。此外miR444b.1监管MADS-box家族蛋白质,参与许多重要的途径已报告环境适应的植物。此外,二级结构miR166k-3p和miR444b.1被RNAfold首次预测和分析网络服务器(http://rna.tbi.univie.ac.at//cgi-bin/RNAWebSuite/RNAfold.cgi)(图S5),degradomes至关重要的目标是预测和确定起诉TarDB数据库(http://www.biosequencing.cn/TarDB/)miR166k-3p(图6),miR444b.1(图7分别)。这些结果提供了详细的信息在目标基因处理由两个候选人microrna以及进一步研究的基础。
图6degradome分析目标基因OsamiR166k-3p。(一)Os03g43930;(B)Os03g01890;(C)Os10g33960;(D)Os07g33120;(E)Os04g48290;(F)Os12g41860。
图7degradome分析目标基因OsamiR444b.1。(一)Os04g38780;(B)Os08g33488;(C)Os02g36924;(D)Os02g49840;(E)Os08g06510;(F)Os03g63750。
3.7时间进程的分析表达式Osa-miR166k-3p和Osa-miR444b.1在高氮条件下
进一步调查的表达变化miR166k-3p和miR444b.1在高氮供应的情况下,存在试验。的表达水平miR166k-3p与靶基因OsHOX10(LOC_03g01890)和miR444b.1(LOC_02g36924)与目标基因OsMADS27在接下来的治疗使用qPCR引物在不同的时间点进行验证。结果表明,miR166k-3p表达调节对HN条件,扭转在目标基因的表达模式OsHOX10(图8)。同样,的表达miR444b.1被镇压,其目标基因的表达吗OsMADS27是诱导下接下来的治疗(图8 b)。总的来说,这些结果进一步阐明两个候选人microrna的反应(miR166k-3p和miR444b.1)氮气供应以及他们的不同的表达模式,为进一步的研究提供可能性这两个候选人的microrna和新见解high-NUE使用精英恢复系选育水稻品种。
图8时间进程表达式的分析OsamiR166k-3p和OsamiR444b.1在高氮条件下。(一)表达式的分析OsamiR166k-3p和目标基因OsHOX10;(B)表达式的分析OsamiR444b.1和目标基因OsMADS27。
4讨论
水稻是最重要的谷物之一,为世界上一半的人口提供食物(梁et al ., 2014;Beukert et al ., 2017;刘et al ., 2021)。杂交水稻已成功开发使用两到三行系统基于雄性不育系,维护者,和恢复,这极大地促成了世界粮食产量在过去几十年(陈et al ., 2022;侯赛因et al ., 2022;江et al ., 2022;李et al ., 2022)。南汇511 (NH511),一个典型的籼稻水稻恢复系品种,是由组合两个重panicle-type恢复系,即Shuhui 881和Shuhui 527。NH511已广泛应用于杂交种子生产为恢复线由于其良好的结合能力和粮食质量在杂交水稻育种,并被用来繁殖许多杂交水稻品种在过去(王et al ., 2019;任et al ., 2021)。
氮是一个至关重要的植物生长和发育所需养分,特别是作物(奥拉朱旺et al ., 2011;Sultana et al ., 2020)。缺氮、低氮利用率影响作物生长发育,影响作物产量和粮食安全(Ahrens et al ., 2010;徐et al ., 2012;Kabange et al ., 2021;刘et al ., 2021)。在作物生产中,过量的氮不可避免地淋滤水系统,失去了大气层,导致严重的农业环境问题(张,2007;Ahrens et al ., 2010;Cai et al ., 2012)。减少大量的氮肥料用于农业,培育品种高自虐是有效的解决环境问题的方法,保证可持续作物生产。在目前的研究中,选择NH511识别应对氮的microrna。首先,形态变化和nitrogen-responsive microrna是首次发现和调查HN和LN的条件下。结果表明,NH511 nitrogen-responsive恢复线的幼苗生长按规定被提拔的侧根发育和株高(图1 a, B)。随后,从幼苗生长提取的RNA样品不同氮条件下被测序,和过滤数据处理方便microrna的对齐,识别和预测基于水稻基因组。此外,microrna的表达谱差得到从转录组数据基于DESeq (图3 a - c),大多数microrna显示相似的表达模式,他们的小RNA序列剖面根据qPCR化验结果(图5 -ⅰ),这意味着我们获得高质量的转录组数据,成功地确定了候选人microrna在应对不同氮供应。此外,两个候选人microrna,即miR166k-3p和miR444b.1选择进一步调查,及其可能的目标是识别和分析,以及时间进程表达式使用qPCR验证引物在不同的时间点在接下来的治疗(图6,7,8)。在植物中,miR166家庭由多个成员,是一个高度保守的家庭的microrna守恒的目标基因,第三类homeodomain-leucine拉链(HD-ZIP III)转录因子。一些研究显示miR166家庭环境适应和植物发育中所起的作用,如在水稻抗旱性(Zhang et al ., 2018)和多样化的发展路径(伊藤et al ., 2008)。此外,miR166还在适应稻瘟病菌感染的吗m . oryzae或不同积累在防弹和blast-susceptible水稻品种(李y . et al ., 2014;萨尔瓦多et al ., 2018)。的miR444基因家族在水稻首次被发现,由六个基因位点(Osa-MIR444a来Osa-MIR444f),miR444有多个丰富的亚型和iso-miRs (焦et al ., 2020)。多个成熟的形式的miR444参与氮压力,miR444基因家族进化可能通过共享压力反应在两个元素miR444亚型及其目标,如miR444-OsMADS27监管模块参与nitrate-dependent根发展水稻(Pachamuthu et al ., 2022)。综上所述,我们的研究结果进一步阐明两个候选人microrna的反应,miR166k-3p和miR444b.1,不同氮供应,以及他们不同的表达模式的描述,为进一步的研究提供可能的两个候选人microrna参与氮利用途径和high-NUE杂交水稻品种种植。总之,本研究显示一个全面的microrna的表达谱响应高氮处理籼稻水稻恢复系品种NH511,先进我们理解氮信号由microrna并提供新的见解high-NUE基于精英恢复系选育水稻品种。
5的结论
我们调查了形态变化和转录组microrna的变化籼稻下水稻恢复系NH511行高(HN)和低氮(LN)条件。根据我们的研究结果,我们讨论和比较他们nitrogen-responsive特点和差异表达microrna在HN和LN条件。我们进一步验证候选microrna并阐明他们对不同的氮的反应条件。相信我们的水稻育种研究作出了重要的贡献,因为我们描述和确定了N-responsive特点和差异表达microrna在一个重要的水稻恢复系品种在不同氮供应,从而提供新的数据high-NUE育种的水稻品种在未来。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/,GSE230023。
作者的贡献
XQ,赫兹实验设计。XQ写的纸和赫兹修订后的手稿。YL、WN和HW验证结果。XL, QW、YL CL, DJ, TT导致实验和数据的采集。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项研究得到了国家自然科学基金(31800238),重庆市自然科学基金(cstc2019jcyj-msxmX0224)和重庆市教育委员会科学技术研究项目(KJQN201900509和KJQN202100536)。
的利益冲突
作者宣称他们没有竞争的经济利益或个人关系可能影响本研究报告的工作。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2023.1198809/full补充材料
引用
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关键词:栽培稻,恢复系品种、氮利用效率、转录组,microrna
引用:李秦X, X,李C,李Y,吴Q,温家宝H,江D,张唐T,梁奶奶W, Y和H(2023)全基因组鉴定nitrate-responsive小分子核糖核酸的小RNA序列水稻恢复系品种南汇511。前面。植物科学。14:1198809。doi: 10.3389 / fpls.2023.1198809
收到:2023年4月02;接受:2023年5月18日;
发表:2023年6月02。
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