短暂的开放阅读框架在植物基因组的识别
永峰
Mengyun江
Weichang余
Jiannan周- 1深圳分公司、广东岭南现代农业的实验室,基因组分析实验室的农业和农村事务部、农业基因组学研究所深圳、中国农业科学院、中国深圳
- 2国家重点实验室的作物压力适应和改进,河南大学生命科学学院中国开封
- 3广东省重点实验室的植物实验胚胎学、生命科学学院和海洋学、深圳大学、深圳,中国
- 4辽宁花生研究所、辽宁省农业科学院,中国复兴
- 5热带水果生物学重点实验室(农业部),南方亚热带作物研究所、中国热带农业科学院、中国湛江
短/小角色的开放阅读框架(sORFs)近年来越来越认识到由于越来越多sORFs识别在各种生物由于Ribo-Seq技术的发展和应用,该序列的ribosome-protected足迹(rpf)翻译mrna。然而,特别要注意rpf用于识别sORFs植物由于其小尺寸(~ 30元)和高复杂性和植物基因组的重复,特别是对于多倍体物种。在这项工作中,我们比较不同植物sORFs的识别方法,讨论每种方法的优点和缺点,并提供一个指南选择不同的方法在植物sORF研究。
介绍
短的/小的开放阅读框架(sORFs)编码的能力micropeptides短于100个氨基酸(aa)广泛分布于植物,从绿藻(徐et al ., 2017 a)到大米(杨et al ., 2021和拟南芥Hanada音et al ., 2007),从事各种生物和分子过程,如植物生长、氮反应,共生固氮,气孔关闭,植物生物钟,花药发育,花粉管生长、非生物反应,植物抗病性,形态发生和生长调节(Ong et al ., 2022;吴et al ., 2022)。sORFs普遍在植物基因组,发现除了已知的编码区域。根据他们的位置,sORFs可以分为几组,包括uORF dORF lncRNA-sORFs, intergenic-sORFs (表1)。以及在哺乳动物和酵母(全et al ., 2015;自由泳et al ., 2021),在植物sORFs也被报道,uORFs可能抑制翻译的翻译的下游主要orf(全)(David-Assael et al ., 2005;扫罗et al ., 2009;Pajerowska-Mukhtar et al ., 2012;Causier et al ., 2022)。sORFs的另一个功能是减轻microrna的丰度,从而影响他们的翻译目标mrna。Lauressergues et al。(2015)两个工厂主记录(pri-miRNAs)报告说,包含sORFs编码调节肽,miPEP165a miPEP171b,答:芥和Medicago truncatula,分别。OverexpressingmiPEP171b在m . truncatula根特别改善内源性成熟的microrna的积累,导致减少侧根密度作为相应的超表达类似的程度pri-miR171b。此外,由sORFs编码的多肽,本身,也可以是功能性,包括各种生物过程(审查Ong et al ., 2022)。鉴于sORFs可以显著调节下游orf编码蛋白质的翻译至关重要的功能,许多sORFs的突变,尤其是uORFs,会导致戏剧性的表型变化的植物和农作物。因此,这些sORFs的自然或人工突变可以用来改善工厂流程至关重要的和有价值的作物特征(徐et al ., 2017 b;如果et al ., 2020)。
表1sORFs的类别。
值得注意的是尽管报道的植物sORFs急剧增加,sORFs在植物基因组的识别仍然是具有挑战性的。Ribo-Seq的最近的进步和应用技术的研究促进了植物sORFs;然而,现有的研究对植物sORFs只专注于植物基因组简单,包括模型植物拟南芥和水稻,而调查sORFs在复杂的基因组是罕见的。在大多数,如果不是全部,现有植物sORF研究哺乳动物中所开发的方法和工具或酵母直接用于搜索sORFs于植物基因组中。然而,植物基因组通常更多的重复,很多都是多倍体或paleopolyploid。应特别注意sORFs在植物基因组的研究。
尽管面临的挑战和困难,许多已经努力识别sORFs从植物基因组中。的第一个系统研究sORFs植物中进行拟南芥,超过7000 sORFs被确定(Hanada音et al ., 2007),包括49引起可见的表型效应或与各种形态变化(Hanada音et al ., 2013)。随后,48620 sORFs被确定栽培稻通过微阵列分析,至少36参与铁缺乏和过量(巴希尔et al ., 2014)。一般来说,植物sORFs可以使用三种不同的策略:确定保护的编码序列,ribosome-protected足迹,在自然群体和核苷酸多样性。在这篇综述中,我们总结的方法sORF鉴别用于植物研究和讨论的挑战和植物sORF警告标识,并为未来的研究可能的解决方案。
通过序列保护sORF识别
随着基因组功能子是守恒的,早期的尝试在sORF识别主要是基于序列相似性使用序列比对工具,如爆炸(Altschul et al ., 1997),加上ORF仪(惠勒et al ., 2002),假设功能sORFs也保留了自然选择(图1一个)。例如,总共26组守恒uORFs被确定o .漂白亚麻纤维卷和答:芥使用uORF-Finder (海登和约根森,2007年)。在另一项研究中,序列相似性也观察到的氨基酸水平uORFs在拟南芥和水稻、拟南芥11大米uORFs守恒的,他们大多数也保存在其他谷物(Tran et al ., 2008)。这些守恒sORFs可以是真实的;然而,最近的证据显示不同程度的sORF保护。尽管许多sORFs是守恒的,也有许多物种——或者lineage-specific sORFs (许et al ., 2016;王et al ., 2021通过序列比较),它不能被识别。
图1图解说明sORF识别为四种不同的策略。(一)保护性的序列。假设功能sORFs被自然选择和保存是守恒的跨物种;sORF识别基于序列相似性可以使用序列比对工具,如爆炸。(B)RFP-based。ribosome-associated mrna由核糖核酸酶消化和碎片受核糖体保护;他们可以使用新一代测序(上天)孤立和测序技术。作为核糖体沿着信使rna链的步骤三核苷酸mRNA的翻译中,映射位点的rpf mRNA 3 nt强劲周期性。(C)Degradome sequencing-based。5 ' 3 ' exoribonuclease摘要翻译mrna追逐最后翻译核糖体,它把密码子在密码子mrna,离开截断5 '一磷酸mrna 3-nucleotide距离长。测序后,这个3-nucleotide周期性的位置自由5 ' mRNA结束可以用于sORFs识别。(D)天然核苷酸diversity-based。只有信用违约互换的核苷酸多样性显示显著3 nt周期性,自然种群的单核苷酸多态性(SNP)数据集可以用来预测sORFs。
sORF识别使用ribosome-protected脚印
Ribo-seq是一项新兴技术,支持sORFs的识别(Ingolia 2010)。到目前为止,大多数植物sORFs使用rpf标识。短暂,ribosome-associated mrna由核糖核酸酶消化,和碎片受核糖体保护;他们可以使用新一代测序(上天)孤立和测序技术。作为核糖体沿着信使rna链的步骤三核苷酸mRNA的翻译中,映射位点的rpf mRNA 3 nt周期性强,它提供了信息识别翻译框架mRNA (图1 b)。在rpf更好的分析和挖掘信息,许多计算工具实现不同算法开发了预测sORFs或orf编码rna(见审查Ong et al ., 2022),包括牙线(Ingolia et al ., 2014),RiboTaper (Calviello et al ., 2016),RiboCode (肖et al ., 2018),ORFquant (Calviello et al ., 2020),RiboNT (歌et al ., 2021)和slORFfinder (歌et al ., 2023)。其中,ORFScore和RiboTaper在植物sORF研究中最常用的工具。例如,许et al。(2016)发现187 uORFs, 10多夫,27日翻译sORFs带注释的非编码rna在拟南芥使用RiboTaper (许et al ., 2016),吴et al。(2020)在人类细胞中检测到1406年和1153年多夫和斑马鱼胚胎使用ORFScore (吴et al ., 2020)。作为一个警告,应该注意的是,大多数这些工具最初是在哺乳动物和酵母的研究,开发的基因组比植物更简单;在植物研究中没有充分考虑的挑战。使用rpf sORF识别是高度依赖于准确的rpf的映射,和Ribo-Seq策略具有一些固有的缺点当它应用于植物研究的短长度rpf(~ 30元)和植物基因组的复杂性和反复性。很难准确地映射短rpf位点来自在一个复杂和重复的基因组。大多数现有的研究,这个问题的解决方案是与多个热门或删除rpf随机仅保留其中之一(许et al ., 2016;Bazin et al ., 2017;埃哈德et al ., 2018)。然而,这些过程肯定会介绍ORF识别错误,导致基因组中丢失的羊痘疮。最近,一个协议分析两个密集核糖体(二体)的足迹,可以双脚印被报道的大小(Arpat et al ., 2020)。rpf的二体(~ 60元)能妥协的映射问题造成的短长度;尽管如此,他们仍然太短完全解决这个问题,尤其是在多倍体基因组的研究。此外,只能捕获~ 10%的核糖体在二体,明显偏向rRNA和信号肽序列编码;他们是否可以用来识别sORFs全基因组尚未测试。可以增加rpf的大小~ 90元,剖析三体细胞的足迹,但他们的代表性之前应该评估可用于sORF识别。
sORF使用degradome测序鉴定
Degradome测序是一种高通量方法,最初是用于识别内源性核和microrna的目标结合修改后的迅速放大5 ' cDNA结束(5 '运动中)和门店技术(Addo-Quaye et al ., 2008)。,5 ' 3 ' exoribonuclease劈开了翻译mrna在最后可以通过密码进行密码子的核糖体,留下一组截断成绩单免费5 '一磷酸和3 nt距离长。与捷平台后测序,这3-nucleotide周期性的位置自由5 ' mRNA结束可以通过读取映射到mRNA(显示据2016年),它提供了一个可选择的方法为sORF识别(图1 c)(侯et al ., 2016)。使用全基因组截断mrna的映射,Yu et al。(2016)发现了一个3 nt周期性模式在子在拟南芥叶样品,和乳沟的积累事件在16岁到17停止密码子的核苷酸上游orf和uORFs也观察到,因为核糖体翻译终止期间暂停。因此,这些结果可以搜索潜在sORFs (Yu et al ., 2016)。在另一个研究中,3 nt周期性也观察到,不仅在拟南芥,也在大豆和栽培稻,小说和已知uORFs被确定通过搜索5 ' RNA的积累达到高峰结束停止密码子的上游(侯et al ., 2016)。虽然degradome-based ORF预测依赖于3 nt周期性挥动读取映射位置的mrna,截断RNA片段比rpf更长,使其有利于解决在复杂基因组的映射问题造成的短长度的rpf (Carpentier et al ., 2021)。然而,随着degradome测序最初开发识别srna的目标,这一事实的绑定srna degradome读的积累会导致翻译的框架,因此,引入子预测的意想不到的错误。尽管ORF预测从rpf degradome读类似,这些RPF-based工具是否也可以用来预测子从degradome读取很少测试。为了更好地利用degradome数据集,更多的工具需要开发或测试sORF预测在未来。
sORF识别使用核苷酸多样性
作为第三个密码子的核苷酸摆动核苷酸,因此受到更放松的自然净化选择(赫斯特,2002),导致更高的核苷酸多样性每三核苷酸编码序列(江et al ., 2022)。这种模式类似于3 nt周期性的rpf mrna,因此也可以用来预测orf (图1 d)。江泽民et al。(2022)最近开发了一种管道,OrfPP,预测并使用自然种群的单核苷酸多态性(snp)数据集和应用这两个多倍体物种:四倍性棉(陆地棉)和六倍性小麦(小麦)。单核苷酸多态性在大多数研究通常称为使用100或150 bp对夫妇结束了读取,这种策略可以克服造成的麻烦短长度的rpf在植物研究。尽管SNP调用也可以介绍几个错误造成的mismapping或多个短读的映射,最后可以解决这个问题的未来应用长读入植物人口研究。的确,读技术已经越来越多地用于检测基因变异在自然种群的植物(Dorfner et al ., 2022;唐et al ., 2022;周et al ., 2022)。这种方法的另一个优点是直接使用现有的数据集(SNP)不需要额外的实验,如Ribo-Seq库的建设,这可能是昂贵的和技术上的挑战在某些生物或组织,因此允许大规模鉴定sORFs植物全基因组单核苷酸多态性数据集。SNP-based策略可用于复杂基因组只要他们SNP数据是可用的。然而,基因组测序和组装为这些物种也有挑战性和昂贵的,其中许多没有全基因组单核苷酸多态性数据集。缺乏snp阻止这些物种的SNP-based方法的应用。幸运的是,对于大多数多倍体作物,如油籽、棉花和小麦,参考基因组大会和人口重测序已完成,可促进使用SNP-based sORFs的识别方法。
讨论
虽然开发了几种方法来识别sORFs,每个都有自己的局限性,和谨慎的应用应采取不同的方法。序列保护性的方法只能识别老和守恒的识别年轻sORFs sORFs却无能为力。rpf只能利用短的读取,因此导致基因组不正确的映射,这个问题会更糟糕的是在一个复杂和重复的基因组。degradome和SNP-based方法利用时间读来生产高质量的独特的映射和应该带来更好的sORF预测。卢旺达爱国阵线和degradome-based捕获的读取识别受影响的实验,所以沉默或卑微的翻译sORFs可能已经错过了在这些数据和结果可以在不同的组织或生长条件显著不同。相比之下,SNP-based策略依赖于制备高质量的图书馆和活跃的和不活跃的sORFs可以预测。使用不同的方法也被报道证。89年的守恒的拟南芥sORFs, 39成功被rpf (许et al ., 2016)。超过四分之一的snp的sORFs预测,积极转化,使用rpf重叠与预测(江et al ., 2022)。因此,SNP-based策略是一种有效的方法来扩展sORFs的研究,尤其是在复杂的基因组,但它需要积累自然种群的核苷酸多样性和准确性也受到参考基因组和单核苷酸多态性数据集的质量。在实践中,这些方法相互补充,可以为不同的目的选择。总体来说,它变得越来越明显,sORFs扮演重要角色在不同植物过程和作物改良的潜在候选人。虽然Ribo-Seq在植物研究中的应用大大提高了理解植物sORFs,这些研究大多是在模型进行物种,如拟南芥(许et al ., 2016;Mahboubi et al ., 2021)和大米(苏et al ., 2018;徐et al ., 2021),或作物基因组小而简单的,比如番茄(吴et al ., 2019);sORFs在其他植物,尤其是多倍体物种,不调查。鉴于约47 - 70%的被子植物物种多倍体(1994年马斯特森),需要更先进的技术和算法在未来提高植物sORFs的理解。
作者的贡献
生理和王寅构思的想法。YF和乔丹进行文献搜索和数据收集。YF和生理改变写的手稿。生理和王寅修订后的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作是由海南省自然科学基金青年基金项目(320 qn322)和年轻人才创业基金的南方亚热带作物研究所渺位,深圳市科技创新委员会项目(JCYJ20190808143207457, JCYJ20180305124101630 JCYJ20170818094958663)和广东省自然科学基金(2022 a1515110240)。
确认
我们感谢杨小山东农业大学教授对他的批判阅读和评论。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
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关键词:小的开放阅读框,sORFs ribo-seq,植物基因组
引用:冯Y,姜米,周于W和J(2023)短的开放阅读框架在植物基因组的识别。前面。植物科学。14:1094715。doi: 10.3389 / fpls.2023.1094715
收到:2022年11月17日;接受:2023年1月26日;
发表:2023年2月15日。
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