Eurypsychrophilic上的嗜酸生物:从基因组(元)低温生物技术
马克Dopson
卡罗来纳Gonzalez-Rosales
David s .福尔摩斯
Nadia Mykytczuk- 1生态学与进化中心微生物模型系统(EEMiS)卡马尔、瑞典林奈大学
- 2生物信息学和基因组生物学中心Centro Ciencia &维达Fundacion Ciencia &维达,圣地亚哥,智利
- 3Facultad药物y Ciencia大学圣塞巴斯蒂安,圣地亚哥,智利
- 4萨德伯里古德曼的矿山、劳伦大学,加拿大
低温和酸性环境包括自然环境,如酸性岩排水在南极洲和人为网站包括排水sulfidic沉积物在斯堪的纳维亚半岛。微生物存在于这些环境包括polyextremophiles都极端上的嗜酸生物(定义为拥有一个最优增长pH < 3),和eurypsychrophiles生长在低温下大约4°C,但对经济增长有一个最适温度高于15°C。Eurypsychrophilic上的嗜酸生物在地球上的自然生物地球化学循环有重要的作用和潜在的其他行星和卫星随着生物技术应用,例如,低温金属溶解金属硫化物。五个低温上的嗜酸生物特征,即Acidithiobacillus ferriphilus, Acidithiobacillus ferrivorans, Acidithiobacillus ferrooxidans”,Ferrovum myxofaciens”,Alicyclobacillus disulfidooxidans,他们的特点进行了综述。我们理解的特点和环境eurypsychrophilic上的嗜酸生物已经加速应用程序的“组学”技术,辅助揭示适应低pH值和温度,可以协同,而其他适应性是潜在的敌对。上的嗜酸生物缺乏知道只增长低于15°C可能是由于在这个polyextremophile改编的敌对的性质。最后,本文总结了eurypsychrophilic上的嗜酸生物的知识和地方信息在进化,环境、生物技术和太空生物学的观点。
介绍
天然的酸性环境包括sulfidic矿物的风化存款了Hedrich和schipper (2016))如在伊比利亚黄铁矿带生成酸性流入地下和力拓(Rio Tinto) (阿米尔,2016);火山温泉池,例如,地狱之门(Tikitere),新西兰(Dunfield et al ., 2007);在澳大利亚和硫酸酸(作为)土壤(凌et al ., 2015)。人为的生成酸性环境包括sulfidic矿石的开采和加工的金属包括铜“bioheaps”复苏的阿塔卡马沙漠,智利(彼得森,2016)。虽然上述例子来自温暖的热环境,低温酸性环境也存在(图1)。这些包括酸性岩排水(ARD)自然暴露的金属硫化物,如南极洲南设得兰群岛(Dold et al ., 2013);波罗的海海岸的地壳均衡反弹sulfidic沉积物,一旦暴露在空气中变得酸性硫酸盐土壤(土壤)(鲍曼et al ., 2010);酸性矿山废水和金属硫化物矿山(AMD),例如,挪威(Johnson et al ., 2001)。
图1。酸性和低温环境。从左上顺时钟方向:火星和土星和木星的卫星(3.0修改从维基百科CC冲锋队IGO);北方土壤(屁股)由土地隆起(礼貌Eva Hogfors-Ronnholm);高海拔湖(修改公共领域从维基百科图片);矿业金属硫化物,如高海拔地区;AMD从冰下硫化物尾矿渗漏池;低温AMD在地下矿流;低温洞穴(修改照片戴夫邦内尔从维基百科CC冲锋队2.5);黑烟囱释放硫化物(修改公共领域从维基百科图片); and ARD from sulfide minerals, e.g., Antarctica (credit Ángeles Aguilera, Bernhard Dold, and Elena González-Toril), reproduced with permission.
低pH值的居住环境微生物,我们称之为“上的嗜酸生物”,和他们有一个增长的最佳pH < 5,而极端上的嗜酸生物的最佳pH < 3 (约翰逊和Quatrini, 2016年)。嗜酸细菌增长获取能量通过二价铁的氧化(·博纳富瓦和福尔摩斯,2012),无机硫化合物(isc) (Dopson和约翰逊,2012年)、氢(Hedrich和约翰逊,2013年)和有机碳(约翰逊和Hallberg, 2009年)。极端上的嗜酸生物中发现生活的所有三个领域(阿奎莱拉et al ., 2016;Dopson 2016;Golyshina et al ., 2016)虽然最极端的古菌域可以生存在消极的pH值(泰森et al ., 2004)。此外,大温和的多样性上的嗜酸生物增长pH值范围从3至7.5,但随着pH值4和5之间的最适条件的数组的居住环境包括北极苔原土壤(Berestovskaya et al ., 2002),泥炭藓泥炭沼泽(Dedysh et al ., 1998)和sulfidic深海沉积物(Reysenbach et al ., 2006)。极端特征上的嗜酸生物生长温度范围从约4°C > 80°C。然而,最佳species-type菌株最适条件有温度≥30°C模型包括物种,Acidithiobacillus ferrooxidans(Zhang et al ., 2018;Moya-Beltran et al ., 2021)。相比之下,更少的冷适应物种已确定,他们不如嗜中温、高温同行深入研究。
Extremophilic微生物用于各种生物技术的应用程序生成生物医学、医药、工业、环境和农业部门(Raddadi et al ., 2015;Banerjee et al ., 2021;Verma 2021)。低温微生物看过许多成功的应用在生产冷活性蛋白酶,脂肪酶和多种纤维素酶在食品生产、化学合成、纺织工业、医药和分子生物学、生物修复、新型抗菌素(审查Cavicchioli et al。(2011)和西迪基(2015)]。上的嗜酸生物尤其是对酸稳定是利用酶在食品/饲料处理(Sharma et al ., 2016在药品交付),(詹森et al ., 2015),在微生物燃料电池(Sulonen et al ., 2015;倪et al ., 2016),生产新型生物材料(Quehenberger et al ., 2017)。然而,最广泛的开发“biomining”上的嗜酸生物是他们使用的金属,如铜和金(罗伯特•施佩尔,2022)上的嗜酸生物催化转化的固体金属硫化物可溶性金属硫酸盐(维拉et al ., 2022)。相同的微生物也用于危害环境的AMD的修复结果的提取金属(Nancucheo et al ., 2017)。然而,正如大多数biomining是在温暖的国家,黄铁矿、磁黄铁矿氧化放热导致bioheaps达到温度高达90°C (Puhakka et al ., 2007),对低温的调查上的嗜酸生物生物技术落后于嗜温菌和嗜热微生物的研究。一些矿山和相应的影响环境位于极地或高海拔地区,主要是冷的(例如,Elberling领衔et al ., 2000)。这些生物技术的进一步扩张需要低温上的嗜酸生物有更深一层的认识。
这篇评论很感兴趣是在特定的领域被非常嗜酸性原核生物也能够生长在寒冷的温度下。到目前为止,这只包括细菌,尽管冷古生菌已确定(Cavicchioli 2006;西迪基et al ., 2013),没有描述低温嗜酸性古生菌。未知的如果这没有是由于抽样偏差,他们仍然被发现,或者如果他们不存在由于不明生物的限制。事实上上的嗜酸生物活性在低温下已经知道多年来在1980年代以来菌株,这些人群的活动在环境中观察到0°C (Langdahl Ingvorsen, 1997)。
几个方面已经制定了低温微生物包括耐寒的和psychrotrophs各种定义。更进一步的术语是“eurypsychrophiles”微生物的耐热性,能够生长在温度高于和低于15°C但是最高生长温度为30°C (贝克曼和尼尔森,2004)。在本文中,我们使用eurypsychrophiles但还包括一些菌株最高生长温度略高于贝克曼和尼尔森(2004)截止。虽然eurypsychrophilic上的嗜酸生物仍然知之甚少,新数据在这个宝贵的和未开发的领域新兴的一系列潜在的生物技术应用,以及他们作为潜在的模型过去或现存的天体生物学的生命目标。
策略来应对酸和较低的温度
保持pH中性细胞质附近上的嗜酸生物有一系列机制定义为“第一和第二防线”(范盖拉et al ., 2020)类似的发现在中性微生物以及一些独特的体内平衡策略了Slonczewski et al。(2009)和Zammit和Watkin (2016)]。几项研究也调查了收购的进化上的嗜酸生物的基因编码的第一和第二防线(范盖拉et al ., 2020;Boase et al ., 2022;Gonzalez-Rosales et al ., 2022)。独特的策略包括一个积极的膜电位(即内部。,reversed compared to neutrophiles) suggested to be generated by potassium or sodium ions that create an electrochemical barrier to proton influx (Buetti-Dinh et al ., 2016;Neira et al ., 2022)。第二个独特的策略是,上的嗜酸生物有刚性和不透水膜高度耐药的涌入质子(van de Vossenberg et al ., 1998)。在上的嗜酸生物膜也修改通过膜蛋白与适应性阻碍质子磁导率,如独特的Omp40孔蛋白的蛋白质在。ferrooxidans(朱利安尼、赫雷斯,2000年)。与中性pH稳态机制共享的微生物包括细胞质缓冲,在短期内可以改善酸化细胞质(Parro et al ., 2007;范盖拉et al ., 2020)。此外,初级和二级泵存在,可以去除多余细胞质质子(冈萨雷斯et al ., 2014)。上的嗜酸生物也有能力修改和修复DNA作为一般反应损害(Parro et al ., 2007),而上的嗜酸生物可能有流线型的基因组在回应他们的酸性pH值增长(科尔特斯et al ., 2022)。最后,“Fervidacidithiobacillus caldus”(ex-Acidithiobacillus caldus)铁吸收调节器(毛皮)是重要的耐酸性和冲击通过调节基因,例如,某些细胞活动的关键基因,如铁运输、生物膜的形成和ISC新陈代谢(陈et al ., 2020)。
微生物生活在寒冷的气温中必须处理一些生化和生理挑战。这些包括水分活度降低,膜流动性(鲍曼,2008;Shivaji普拉卡什,2010),蛋白质折叠和活动(伐木机,2007;柯林斯et al ., 2008;Metpally Reddy, 2009)和酶反应速率(伐木机,2007;柯林斯et al ., 2008与渗透压(增加)鲍曼,2008)和冻结的风险(Kawahara 2008综述了)Casanueva et al。(2010),De Maayer et al。(2014),Dhaulaniya et al。(2019)。关于eurypsychrophiles一般来说,评论凸显了关键特性的冷适应微生物的多样性(Margesin et al ., 2008;Margesin Miteva, 2011;Tribelli和洛佩兹,2018)。这些可以包括增加酶灵活性通过减少核心疏水性,亚基之间的相互作用较弱,更少的二硫桥,以及提高催化效率之间的蛋白质和衬底(马克思et al ., 2007;Cavicchioli et al ., 2011;Badieyan et al ., 2012;丽安et al ., 2015)。好寒性的细菌的细胞膜保持流动性和阶段通过各种机制。这些包括增加大量的不饱和脂肪酸,增加支链脂肪酸,有利于高独联体/反式不饱和脂肪酸比例,合成脂肪酸酰基链较短的长度,和更大的或不同的带电极性头组(美国和日本村田公司,2004年;Shivaji普拉卡什,2010;Kralova 2017)。细菌和古细菌膜,膜脂质引起的扰动变化通常抵消与颜料或高分子液晶膜中的类胡萝卜素,提供额外的稳定状态在寒冷的温度下(将et al ., 1997)。冷休克反应也触发适应性机制。这些包括冷休克蛋白的诱导和监护人协助RNA的表达稳定增加,蛋白质折叠,和酶的活动,以及兼容的溶质合成和/或吸收增加,胞外多糖合成,或冰相互作用蛋白(Junge et al ., 2006;Phadtare Inouye, 2008;荣格et al ., 2010,2018年;戴et al ., 2018;Kumar et al ., 2020)。
Eurypsychrophilic上的嗜酸生物
eurypsychrophilic上的嗜酸生物特征
eurypsychrophilic上的嗜酸生物特征是变形菌门(Acidithiobacillus ferrivorans, Acidithiobacillus ferriphilus, Acidithiobacillus ferrooxidans,“Ferrovum myxofaciens”)和厚壁菌门(Alicyclobacillus disulfidooxidans;没有可用的基因组序列)和他们的一般特征总结表1和在他们的系统发育关系图2。
表1。选定的特征eurypsychrophilic嗜酸细胞基因组物种以及它们的可用性。
图2。最大似然的种系发生树eurypsychrophilic上的嗜酸生物(蓝色)+亲戚。使用构造的树是31守恒的蛋白质(Ciccarelli et al ., 2006)使用1000复制。引导的值≥60%是由节点上的黑点。phylogenomic树可视化与iTOL6 (Letunic博克,2021)。
第一个eurypsychrophilic嗜酸细胞被正式描述在。ferrivoransNO-37T(Hallberg et al ., 2010)。应变类型是隔绝pH值2.7到3.7 AMD水域一个废弃铜矿在气温低于冰点的挪威大约7个月(Johnson et al ., 2001)。在。ferrivoransT是一种革兰氏阴性兼性厌氧菌,修复二氧化碳和氮增长与二价铁和isc电子给体。在。ferrivoransT生长在4°C尽管其最佳生长温度是27°C到32°C,和它有一个最佳pH值为2.5(增长范围至少pH值1.9到3.4)。由于应变类型的增长32°C,它不匹配准则用于eurypsychrophilic上的嗜酸生物(贝克曼和尼尔森,2004)。其他的隔离在。ferrivorans占菌株Peru6、OP14 CF27包含在分析应变类型(Hallberg et al ., 2010)和应变CF27引人注目的特点是大量的胞外聚合物的形成物质在生物膜形成的矿物颗粒(要这种et al ., 2014)。在。ferrivoransSS3是从sulfidic矿物矿区和孤立的特点是具有较低的最佳温度在22°C和日益增长的低至6°C使用二价铁(Kupka et al ., 2007)和isc (Kupka et al ., 2009)。应变PQ33隔绝的海拔4621米的海拔在秘鲁的倍增时间为66.6±5.1 h pH值1.6 (Ccorahua-Santo et al ., 2017)。应变YL15也被孤立在高度(海拔4600米)从AMD在西藏的一个铜矿,中国和生长在亚铁6°C和28°C (彭et al ., 2017)。此外,隔离PA-5、PA-8 PA-20得到Balya AMD的土耳其通过培养亚铁含板(Aytar et al ., 2015)。最后,在。ferrivorans空调采暖是隔绝香气的河流的智利高原年平均温度< 5°C,生长在二价铁,isc,和黄铁矿作为电子给体,并能够附着在黄铁矿矿物在4°C (Barahona et al ., 2014)。
11株兼性厌氧,铁和ISC氧化亚铁,自养在。ferriphilus在物种特征描述,所有能够增长30°C (Falagan和约翰逊,2016年)。所有的菌株能够增长10°C(虽然有些缓慢)和三个5°C包括应变类型,分类eurypsychrophilic上的嗜酸生物。在。ferriphilus菌株已确定,例如,矿山环境,而株ST2和KCT10海水的盐浓度相似。
的进一步eurypsychrophilic嗜酸细胞Acidithiobacillus属是由两个菌株(PG05和MC2.2)在。ferrooxidans隔绝我老在智利南部和乔治王岛,南极洲,分别为(Munoz-Villagran et al ., 2022)。此外,两株,特别是PG05,有细胞电子致密区域指示性行为的多磷酸盐颗粒对压力的反应条件。
第四个特点eurypsychrophilic嗜酸细胞是Betaproteobacteria”f . myxofaciens”(据GTDB Gammaproteobacteria数据库中重新分类;Chaumeil et al ., 2019)。P3G,提议的模式菌株培养从AMD源自Mynydd一部分,威尔士(Johnson et al ., 2014在这个(),它主导streamer-type生物膜凯et al ., 2013)和另一个我的网站(木村et al ., 2011)。”f . myxofaciens“最佳pH值约为3.0,生长最佳30°C到32°C,和只使用二价铁和氧作为电子给体和受体,分别。”f . myxofaciens“P3G修复二氧化碳和氮气支持生产大量的胞外聚合物物质结合的细胞在streamer-like生物膜和固体表面(Johnson et al ., 2014)。
五分之一eurypsychrophilic嗜酸细胞的能力不仅硫氧化异养代谢铝青铜。disulfidooxidans51911年T(最初被描述为Sulfobacillus disulfidooxidans)。这一毒株废水污泥隔绝,有一个最佳pH值在1.5和2.5之间,和广泛的温度范围内的4°C到40°C (杜福瑞斯et al ., 1996;Karavaiko et al ., 2005)。
环境压力和16 s核糖体rna基因序列
来自加拿大北极地区的矿山尾矿的研究表明微生物活性低于0°C (Meldrum et al ., 2001;Elberling领衔,2005)和一个潜在的解释溶质维持液态水低于0°C或当地气温高放热反应,特别是如果这些细胞被封闭在生物膜。几个低温酸性环境中的微生物群落已经被传统的培养特征和分子16 s核糖体rna基因测序。在大多数情况下,识别特定物种并不总是配合可行性或活动在低温测量。然而,重复观测表明在这些环境中eurypsychrophilic上的嗜酸生物的多样性。最早的一些耐寒的报告上的嗜酸生物从AMD环境报告为现有在斯堪的纳维亚半岛和加拿大,分类确定为硫杆菌ferrooxidans式或在。ferrooxidans -像(Ferroni et al ., 1986;Ahonen Tuovinen, 1989)。其中,在。ferrivorans菌株D2, D6, D7隔绝了丹尼森铀矿在安大略省,加拿大(Ferroni et al ., 1986;Berthelot et al ., 1993)。他们的特点是温度有增长最佳25°C和日益增长的低至2°C使用二价铁(Leduc et al ., 1993)的增长范围至少pH值1.5到3.5和2.1的优化(Mykytczuk et al ., 2010 b)。这些菌株也具有高金属宽容,即使生长在寒冷的温度下保持最低抑制浓度的150毫米铜、50 mM镍、和2.0毫米铀(Leduc et al ., 1997;Mykytczuk et al ., 2011 b)。
除了上面的报告中,其他的研究培养使用,分子工具和显微镜观察不同社区从寒冷和酸性环境。这些包括一些的描述在。ferrooxidans和在。ferrivorans我从北欧网站(考克和schipper, 2008;Kupka et al ., 2009);7.9到13.9°C酸性排水系统包含一个财团包括在阿根廷在。ferrivorans(Bernardelli et al ., 2021);冰覆盖AMD池塘(老的et al ., 2017);在。ferrivorans和硫杆菌plumbophilus从自然ARD在南设得兰群岛,南极洲(Dold et al ., 2013);和混合社区化能无机营养物+化能有机营养物在我的垃圾网站,加拿大安大略省(Asemaninejad et al ., 2020)。这些报道还包括检测等其他上的嗜酸生物包括化能无机营养物Leptospirillum ferrooxidans和Ferrimicrobium种虫害的煤矿在挪威斯瓦尔巴特群岛(Garcia-Moyano et al ., 2015)以及l . ferrooxidans和Sulfobacillus种虫害的尾矿堆Kristineberg、瑞典(考克和schipper, 2008)。这些系统包括异养上的嗜酸生物也被检测到Acidiphilium和Alicyclobacillusspp。(老的et al ., 2017),Acidisphaeraspp。,Acidobacteriumspp。(Garcia-Moyano et al ., 2015)。
时土壤生成父sulfidic沉积物是暴露在空气中,和减少沉积物释放酸性氧化,metal-laden解决方案(Karimian et al ., 2018)。北方土壤pH值通常达到3 - 5,因此包含一个混合的极端和温和的上的嗜酸生物以及更高的相对比例的异养和自养上的嗜酸生物相比,低有机碳含AMD (Hogfors-Ronnholm et al ., 2018)。样本从土壤氧化层在芬兰包含许多16 s核糖体rna基因序列上的嗜酸生物发现排列最紧密的AMD等二价铁和ISC-oxidizing在。ferrooxidans,亚铁iron-oxidizing archaeon能源acidiphilum、耐酸Rhodanobacter属,一个没有文化修养Acidimicrobiaceae克隆从极酸性环境(吴et al ., 2013,2015年;Hogfors-Ronnholm et al ., 2018)。然而,如果父母sulfidic沉积物迅速主动曝气氧化在实验室,pH值下降到3,和序列更类似于典型的AMD环境选择等低温嗜酸细胞、在。ferrivorans(吴et al ., 2015)。最后,如果金属硫化物河流沉积物被疏浚沉积物是暴露在大气中的氧气,快速发生氧化和代表Sulfuricurvum Acidithiobacillus,披毛菌属,Sulfurimonas属成为占主导地位的(Johnson et al ., 2022)。
生长基质和氧化率
正如上面描述部分中指出的,在。ferrivorans和“f . myxofaciens“可以使用亚铁作为电子供体(Hallberg et al ., 2010;Johnson et al ., 2014)。此外,二价铁似乎在。ferrivoransSS3首选衬底是优先氧化isc (Liljeqvist et al ., 2013)。对应变速率常数SS3氧化亚铁在5°C是0.0162 - -0.0104 h−1文化的依赖于初始pH值。至于其他菌株,在。ferrivoransPQ33亚铁氧化率高24°C相比5°C时的倍增时间为66.6±5.1 h pH值1.6 (Ccorahua-Santo et al ., 2017)。Eurypsychrophilic在。ferrooxidans菌株氧化亚铁和翻倍增长到5°C之间的12.8和14.1 h,但最优增长率在20°C,同时拥有高增长率在37°C (Munoz-Villagran et al ., 2022)。亚铁氧化率”f . myxofaciens“达到30°C,一个值12.5倍高于相应的速度5°C (Johnson et al ., 2014)。二价铁也是一个喜欢在isc的衬底在。ferrivoransD-strains (D2, D6, D7;之前确认为在。ferrooxidans),他们有翻倍的253 - 306±22 h种植2°C时,在pH值2.1和87 - 88±1.5 h在5°C (Leduc et al ., 1993;Mykytczuk et al ., 2011 a)。寒冷和接头的结合——或者supra-optimal pH值这些加倍率增加,但相对比压力pH值(即。,增长率25-38在pH值为1.5±3.3 h亚铁媒体)(Mykytczuk et al ., 2010 a)。
在。ferrivoransNO-37T氧化硫化,连四硫酸盐、硫代硫酸盐和单质硫(Hallberg et al ., 2010)。ISC氧化是最广泛的调查在。ferrivoransSS3与扩展滞后阶段在5°C(连四硫酸盐作为电子供体Kupka et al ., 2009)。温度最适条件连四硫酸盐和单质硫25°C和20°C,分别。的在。ferrivoransD2, D6, D7菌株也生长在各种isc包括硫化、亚硫酸盐、硫代硫酸盐、单质硫,但是在所有情况下,他们生长在温度20°C和25°C之间而不是在较低温度(Berthelot et al ., 1993;Leduc et al ., 1993)。
环境中,异化的三价铁还原是一个重要的电子受体氧化的有机和无机电子给体和一个司机在铁循环(鸟et al ., 2011)。嗜中温,中度嗜热上的嗜酸生物进行异化的减少可溶性三价铁和固体矿物质(铁桥和约翰逊,1998年,2000年;奥索里奥et al ., 2013;马利克和Hedrich, 2022年)和一个生物技术过程提出了利用这种能力来提取,例如,从红土镍(杜立石et al ., 2011;Hallberg et al ., 2011)。在。ferrivorans菌株NO-37T、Peru6 CF27厌氧氧化单质硫作为电子给体耦合减少三价铁(Hallberg et al ., 2011)。此外,在。ferrivoransSS3耦合减少三价铁单质硫甚至在分子氧的存在(Kupka et al ., 2009)。
铝青铜。disulfidooxidans51911年T代谢广泛的有机碳化合物包括淀粉、糖原、葡萄糖(杜福瑞斯et al ., 1996)。其氧化有机碳的能力,特别是有机酸的地方这个物种在一个竞争优势,因为它能够减少这些酸的浓度极限上的嗜酸生物有毒的通过细胞质的酸化导致细胞死亡(亚历山大et al ., 1987)。
基因组和后基因组学
上的嗜酸生物已被证明是顽固的分析通过传统的分子生物学工具,只有少数研究成功的生成等在。ferrooxidans突变体(荣格et al ., 2021);相反,由“组学”技术上的嗜酸生物都进行了广泛的研究。因此,大约有600完成或永久嗜酸细胞基因组草案,184年极端上的嗜酸生物的基因组(最佳pH值≤3.0)15个来自eurypsychrophilic上的嗜酸生物(Neira et al ., 2020)。这些研究允许遗传潜力的识别和RNA transcript-based基因活动的人群。
Eurypsychrophilic嗜酸细胞基因组和后基因组学
几个基因组eurypsychrophilic嗜酸细菌已发表(表1),包括七在。ferrivorans菌株,即SS3 (Liljeqvist et al ., 2011 b),CF27 (要这种et al ., 2013),PQ33 (Ccorahua-Santo et al ., 2017),YL15 (彭et al ., 2017)、乙酰胆碱(Barahona et al ., 2020),NO-37 (Moya-Beltran et al ., 2021)和XJFY6S-08 (赵et al ., 2021)。的在。ferrivorans二氧化碳固定SS3基因组编码基因通过Calvin-Benson-Bassham (CBB)周期;氮代谢;二价铁氧化;和ISC代谢包括袜氧化复杂(soxYZ-hypB)和硫加氧酶:还原酶琼(Liljeqvist et al ., 2011 b)。的在。ferrivoransSS3 ISC途径也被显示RNA转录的转录组硫代硫酸盐醌氧化还原酶(doxDA),heterodisulfide还原酶(hdr为元素硫代谢),为节能电子转移复合物(Christel et al ., 2016 a)。的在。ferrivoransCF27基因组分析和发现代码的——基因缺失在。ferrooxidans建议另一种二价铁氧化途径(要这种et al ., 2013)。类似于应变SS3,基因ISC氧化被确定包括硫化物氧化(sqr),连四硫酸盐水解酶(tetH)和亚硫酸盐氧化(坐和cytC)。应变CF27基因组还包含基因编码海藻糖生物合成(整柜)和表层糖蛋白的糖基化可以解释菌株倾向形成凝胶状的宏观生物膜(要这种et al ., 2014)。最后对应变CF27基因组港口51个岛屿基因组编码基因相关,例如,趋化性、能动性通过鞭毛和生物膜的合成(Tran et al ., 2017)。应变YL15 AMD环境隔绝,和它的基因组包含金属电阻等的基因海洋博物馆操纵子的汞,arsRABCD砷的基因,copB+cusCBA对铜(彭et al ., 2017)。微生物在高海拔地区,如高山地区从应变YL15孤立暴露于紫外线辐射水平上升和mycosporine-like菌株的基因组编码的氨基酸生产一起对抗这个辐射产生的活性氧清除系统(彭et al ., 2017)。此外,在。ferrivoransPQ33基因组港口一个包含一个基因组岛rusB基因(Ccorahua-Santo et al ., 2017)。最后,应变在。ferrivoransXJFY6S-08,也从酸性矿山废水,含有金属同化加上阻力系统和DNA修复基因(赵et al ., 2021),而应变ACH分析能够生长在高铜浓度(400毫米)和相应的阻力因素包括警察和他因系统(Barahona et al ., 2020)。
的在。ferriphilusM20和Riv13基因组测序在大规模Acidithiobacillia类的描述与M20菌株包含基因编码等二价铁氧化俄文,cyc2,petABC;ISC新陈代谢等sqr、硫加双氧酶(sdo),hdrABC, tetH,doxDA;和氢化酶I-IV (Moya-Beltran et al ., 2021)。在。ferriphilusSCUT-1基因组测序揭示基因亚铁氧化包括俄文基因簇(风扇et al ., 2018)。此外,基因编码ISC氧化包括在内sqr、tetH tqo soxYZB基因,hdrABC为电子aa3和薄3电子受体。最后,在。ferriphilus马来语和ST2基因组含有二价铁和ISC代谢基因编码(Moya-Beltran et al ., 2014)。
“f . myxofaciens“P3G基因组还包含基因编码完整的CBB周期包括carboxysome形成nif对固氮酶基因复杂,二氧化碳和固氮作用,分别为(Moya-Beltran et al ., 2014)。”f . myxofaciens“二价铁氧化基因与研究在。ferrooxidans系统外膜c型细胞色素与一系列细胞色素除了缺席的细胞色素氧化酶末端电子受体(Quatrini et al ., 2009)。预留亚铁iron-oxidizing嗜酸细胞物种也进行“麦垛”电子传递生成还原能力,和基因编码的积分公元前1复杂的也确认(Moya-Beltran et al ., 2014)。最后,尽管被描述为non-motile模式菌株,基因编码趋化性和鞭毛的形成。
低温基因组和metatranscriptomes
社区硫化矿物开采环境的DNA分析表明eurypsychrophilic上的嗜酸生物的存在及其metagenome-assembled基因组(杂志)进行了分析。包含在这一节是社区研究酸性和低温环境相匹配的标准≤pH值3.1和15°C的警告环境pH值和平均温度不足以证明eurypsychrophilic上的嗜酸生物的存在。
从streamer-type社区DNA提取生物膜在6°C到10°C AMD流在瑞典北部(Liljeqvist et al ., 2015)。生物膜和浮游细胞是由一个在。ferrivorans应变以及其他Acidithiobacillus, Acidobacteria例如,Gallionellaceae例如人口。的比较在。ferrivoransSS3基因组的在。ferrivorans例如杂志确定宏基因组岛富含移动元素和包含基因编码金属电阻与AMD的高浓度的金属流的在。ferrivorans——应变是组装(冈萨雷斯et al ., 2014)。
感冒AMD流(6.5°C和pH值2.65)也从Sherlovaya Gora社区宏基因组取样,东西伯利亚,俄罗斯。社区是由一个没有文化的二价铁和ISC-oxidizingCandidatus披毛菌属acididurans物种属的贡献较小硫杆菌、Acidobacterium Acidisphaera,Acidithiobacillus(Kadnikov et al ., 2016)。四个额外的中国AMD网站分析社区与RNA转录组学建议在。ferrivorans人口高度活跃在三四个网站广泛的函数(陈et al ., 2015)。例如,对于大多数发现了RNA转录在。ferrivorans氧化亚铁和ISC基因和固氮。中国AMD进一步研究被用来组装完成79%Ferrovum基因组相对丰度> 90% (华et al ., 2015)。RNA转录建议这个人口固定二氧化碳而不是氮以及氧化磷酸化的最高数量的RNA转录编码。
分析了矿井水处理厂宏基因组的一个几乎完整的基因组Ferrovum应变JA12组装和建议是第二个物种与”f . myxofaciens”(乌尔里希et al ., 2016 b)。JA12基因组很小(2.70 Mbp)但编码CBB周期二氧化碳固定的基因;铵氮的同化、硝酸和尿素;二价铁氧化通过Cyc2-like蛋白质;和电子传递链均下坡。JA12适应其环境包括金属等抗性基因国王杯和arsC(乌尔里希et al ., 2016 b)。两个进一步的Ferrovum菌株(Z-31和PN-J185)由同一矿井水处理试验工厂作为Nochten JA12,德国,与应变PN-J185建议代表三分之一Ferrovum物种(乌尔里希et al ., 2016 a)。比较基因组学的三个菌株一起P3G模式菌株基因组显示独特的代谢与能动性,趋化作用、固氮作用,生物膜的生成。额外的8.1°C到14.6°C AMD在小屋分支,美国,是由16 s核糖体rna基因扩增子序列最密切相关”f . myxofaciens”和metagenome测序导致两个接近完成Ferrovum杂志也根据不同基因编码的能动性和趋化性,例如,氮同化(Grettenberger et al ., 2020)。除了Ferrovum杂志,组装基因组相关,例如,披毛菌属和Acidocella属和Thermoplasmata archaeon被确定。
最后,从低温基因组北方酸性硫酸盐土壤位于瓦萨号,芬兰表明母公司的金属硫化物氧化减少沉积物主要是杂志耐酸或中度嗜酸性iron-oxidizing看齐披毛菌属和sulfur-metabolizingSulfuricella属(Hogfors-Ronnholm et al ., 2022)。与大多数(但不是全部)测序披毛菌属基因组,酸性硫酸盐土壤杂志也建议编码ISC氧化。
Eurypsychrophilic嗜酸细胞适应性
微生物细胞,可以容忍polyextremophiles多个生化的极端,他们在压力作用在维持细胞内稳态细胞(图3)。低温上的嗜酸生物存在于这样的环境中适应寒冷和酸压力可以是不同的适应机制通常观察到压力独自一人(图4)。虽然eurypsychrophiles讨论在这项研究中,没有已知的stenopsychrophile上的嗜酸生物,我们假设一些适应性可能抑制的性质上的嗜酸生物的进化只增长低于15°C。
图3。情节pH值和温度的最适条件和范围的eurypsychrophilic特征上的嗜酸生物低温生长和极端的极限上的嗜酸生物用蓝色阴影。物种是答:ferrivorans菌株(黑色)从上到下NO-37, CF27, SS3,和空调采暖;在。ferrooxidansPG05和MC2.2表示为一行(蓝色);”f . myxofaciens“P3G(橙色);和答:ferriphilusM20(绿色)。菌株的最佳pH值2.5略调整的视觉清晰度。
图4。嗜酸细胞和低温适应性选择的基于完整的基因组和基因组类型菌株可用的物种。数据准备过程中使用来自嗜酸微生物的AciDB数据库(Neira et al ., 2020)。
在确定的适应嗜酸性的生活方式在。ferrivoransSS3包括运输钾atp酶建议积极参与内部(hi)膜电位和p型质子atp酶射流泵是不存在的在。ferrivorans杂志从低温AMD流(冈萨雷斯et al ., 2014)。此外,在。ferrivorans应变YL15倒生的膜potential-related基因组包含基因kdp吸收系统和钾钠:钾离子转运体;膜hopanoid角鲨烯合成和基因有关hpnAIJKNHM;proton-consuming细胞质缓冲系统阿迪和gadB;和耐酸性clpXPAPT-dependent Clp蛋白酶基因(彭et al ., 2017)。此外,在。ferrivoransXJFY6S-08包含kdpDEABC基因对钾的吸收系统;的nhaA钠/质子转运体;一个人体自燃squalene-hopene / tetraprenyl-beta-curcumene环化酶;clpXPBClp蛋白酶;和proton-consuming说精氨酸脱羧酶和gadABC谷氨酸脱羧酶(赵et al ., 2021)。最后,一个质子渗透率下降通过饱和脂肪酸成分增加最为明显在。ferrivorans增长pH值1.5 (Mykytczuk et al ., 2010 a)。Ferrovum应变JA12适应酸性pH值包括Kef-type K+交通系统和K+转运体;非洲金融共同体cyclopropane-fatty-acyl-phospholipid合酶膜蛋白;细胞质缓冲系统包括阿迪精氨酸脱羧酶,panD磷脂酰丝氨酸脱羧酶,ureABCDEFGHJ脲酶系统;和亚精胺合成酶抑制质子涌入通过名叫孔(乌尔里希et al ., 2016 b)。Ferrovum应变JA12 RNA转录,以应对增长亚铁显示维持体内平衡pH值包括cyclopropane-fatty-acyl-phospholipid合成酶,Kef-type K+运输系统中,K+转运体和细胞质缓冲(乌尔里希et al ., 2018)。另外,“Ferrovum“菌株P3G和Z-31港kdpABCDEK+运输atp酶和nhaA钠/质子转运体(乌尔里希et al ., 2016 a)。最后,上述警告关于环境pH值和平均温度,RNA转录分配给“Ferrovum从一个AMD网站包括“P3G杂志kdpDE信号传输系统,一个钠:质子转运体和精氨酸脱羧酶(华et al ., 2015)。一个额外的AMD metagenomeCa。披毛菌属acididurans MAG编码kdpABCK+运输atp酶(Kadnikov et al ., 2016),而一个社区的分析中国低品位铜尾矿也分配编码序列kdpABC电压门控钾通道,质子逆向转运分配给其他杂志,在。ferrivorans(Zhang et al ., 2016)。最后,社区RNA转录测序的芬兰低温北方酸性硫酸盐土壤(Hogfors-Ronnholm et al ., 2022)显示记录的金属硫化物氧化前编码为“第一道防线”和“第二道防线”耐酸性系统包括钾转运蛋白和组件的arginine-dependent耐酸性系统(Gonzalez-Rosales et al ., 2022)。
低温适应中确定在。ferrivorans包括生产兼容的溶质海藻糖(Liljeqvist et al ., 2011 b),也被证实有功能如嗜酸细胞渗透压力耐受性(戴et al ., 2018)。然而,有人认为,多种海藻糖合成途径在。ferrivorans杂志从低温AMD metagenome而嗜中温Acidithiobacillus种虫害反映其增长更重要在低温下(Liljeqvist et al ., 2015)。此外,AMD流杂志的主要人口包含进一步适应低温包括冷休克蛋白和防冻蛋白(Liljeqvist et al ., 2015)。的在。ferrivoransCF27基因组也包含适应低温的基因包括生产兼容的溶质的海藻糖和蔗糖,冷休克蛋白,陪伴、和膜的改编(Tran et al ., 2017)。冷适应的基因也存在于在。ferrivoransPQ33包括死亡/氢箱RNA解旋酶;脂肪酸desaturases基因增加膜流动性;海藻糖合酶基因;和蛋白质折叠peptidyl-prolyl cis /反式异构酶(Ccorahua-Santo et al ., 2017)。最后,在。ferrivoransXJFY6S-08包含基因等低温陪伴,例如,groEL / ES和触发因素与peptidyl-prolyl cis /反式异构酶活动;五个海藻糖合酶途径;和冷休克蛋白(赵et al ., 2021)。然而,的发展在。ferrivoransSS3 8°C显示相关的一些RNA转录冷应激支持它的分配eurypsychrophile (Christel et al ., 2016 b)。相比之下,在。ferrivorans应变增长YL15 RNA转录分析识别系统在低温下包括膜运输和能量代谢dps为防止氧化应激基因转录(彭et al ., 2017)。蛋白质组的比较在。ferrivorans嗜中温株D6应变在。ferrooxidans种植的下限温度附近5°C和15°C,分别显示两个生物共享某些应激相关蛋白水平上升(生存蛋白质苏拉,触发因素,和抗氧化蛋白)在应对寒冷的温度(Mykytczuk et al ., 2011 a)。然而,eurypsychrophilic应变D6 upregulation透露相关的更高数量的蛋白质膜运输和体内平衡pH值(例如,ABC转运蛋白和MotA-TolQ-ExbB质子通道家族蛋白)和膜结构(例如,PAP2磷脂酸磷酸酯酶,糖基转移酶,蛋白质和多糖胶囊出口)相比,嗜中温在。ferrooxidans(Mykytczuk et al ., 2011 a)。膜在这些eurypsychrophilic适应在。ferrivorans嗜中温株菌株明显不同在。ferrooxidans与不饱和脂肪酸的增加比率(16:1 w6c和1 w8c)但是更严格的细胞质膜与一个更广泛的膜在应对低温相变温度范围(Mykytczuk et al ., 2010 b)。最后,在。ferrivorans应变YL15成绩单与能量代谢在寒冷的温度下也显示增加4倍rusticyanin生产相比,生长在气温升高。同样的,彭et al。(2017)观察到的表达增加铁氧化(黑鹿和cycA1)和硫氧化基因(hdrA, cyoC1,doxDA)在。ferrivoransYL15 6°C相比增长28°C。低温度在。ferrooxidans菌株PG05和MC2.2草案的基因组序列分析可用的9在。ferrooxidans基因组显示,例如,提高耐寒性基因编码基因频率与应变类型(Munoz-Villagran et al ., 2022)。包括基因兼容溶质海藻糖有几个功能包括耐寒性,为进一步兼容的溶质转运甜菜碱、脂肪酸desaturases, hopanoid生物合成。此外,基因编码low-temperature-induced氧化应激在应变MC2.2特别丰富。
生物技术
Eurypsychrophilic潜在的应用在生物技术上的嗜酸生物有一个利基,区分他们从单纯低温或酸性条件下的应用。eurypsychrophilic上的嗜酸生物的最明显的应用是在矿业金属溶解和生物修复过程和废水在北方环境中或在高海拔地区。针对这些人群的其他潜在应用包括酶可用于其他,煤矿的应用程序。
Biomining和补救
Bioheaps镍、锌、钴、铜恢复从一个低级黑片岩矿石东北部芬兰在Terrafame矿自2008年以来一直在操作(最初Talvivaara矿业公司;(Riekkola-Vanhanen 2010,2013年)]。Biomining的金属是成功的,尽管冬天平均气温介于0到−20°C(极端的低点−30°C),放能反应期间主要是磁黄铁矿氧化导致的内部地区bioheap达到90°C (海et al ., 2012)。Eurypsychrophilic上的嗜酸生物是重要的在bioheap起始核心前增加了在温度和内部之间的缝隙温度区,热bioheap和在冬季非常冷的表面。早期实验室列黑色片岩的研究显示,相对较高的利率,收益率在5°C相比21°C (Puhakka et al ., 2007)。列的分子识别微生物群落丰富在5°C从我网站水域发现菌株相似在。ferrooxidans随着在。thiooxidans(Puhakka et al ., 2007)。然而,在这个时候,菌株现在已知在。ferrivorans通常被归类为在。ferrooxidans,进一步与黑色片岩矿石建议在。ferrooxidansA7 eurypsychrophilic (Dopson et al ., 2007)。列bioleaching进一步实验室测试在5°C和30°C显示一个小的减少金属溶解从黄铁矿,黄铁矿、毒砂、黄铜矿精矿时在。ferrivoransSS3相比在。ferrooxidansT(Dopson et al ., 2007)。黄铜矿bioleaching也使用AMD的财团丰富由调查Acidithiobacillus种虫害和Sulfobacillus种虫害淘汰出局在。ferrivorans应变YL15 6°C (彭et al ., 2021)。最后,固体硫在黄铜矿的积累bioleaching是发现解释为降低基因表达的基因编码的ISC氧化在。ferrivoransSS3 (Liljeqvist et al ., 2013)。
eurypsychrophilic上的嗜酸生物活性的另一个优点在bioheap应用程序中,例如在。ferrivorans菌株,可以通过他们的起始氧化过程的同时限制矿产钝化。在实验室测试中在液体媒体和各种硫化物尾矿、黄钾铁矾的生产在5°C,大大减少矿物钝化速率的降低,允许菲3 +在水相浓度上升相比,较高的孵化温度(Leduc et al ., 1993;Mykytczuk et al ., 2010 b)。在搅拌生物反应器系统中,寒冷的温度不太可能会有利的或可能实现给定的放热反应;然而,保留在溶液中三价铁可以回收的氧化剂。最近,彭et al。(2017)测试在。ferrivorans在黄铜矿浸出应变YL15摇动烧瓶在6°C和没有观察到矿物表面的钝化层虽然腐蚀被扫描电镜明显。最后,所有的测试在。ferriphilus菌株催化黄铁矿溶解(Falagan和约翰逊,2016年)。
正如上面详细的,eurypsychrophilic上的嗜酸生物通常发现在低温AMD环境(例如,Escobar et al ., 2010),他们可以利用这些受污染的水域的生物修复。例如,室温亚铁iron-oxidizing生物反应器用于治疗AMD,随着时间的推移,成为占主导地位的社区包括“f . myxofaciens”,在。ferrivorans(琼斯和约翰逊,2016)。低温、被动系统,如湿地和积极治疗三价铁氧化亚铁也被研究过了Kaksonen et al。(2008)]。低温生物修复的一个例子是schwertmannite和黄钾铁矾生产使用“f . myxofaciens“EHS6去除铁和硫酸从矿井水为14.5°C (Hedrich et al ., 2011)。第二个例子是移除isc从尾矿水到5°C到混合财团由6°C在。ferrivorans(Liljeqvist et al ., 2011 a)。最后,煤炭脱硫进行了一个在。ferrivorans应变(Aytar et al ., 2013)。
推测在嗜酸性eurypsychrophiles的生存“雪球地球”事件
在其历史中,地球已经历了几次的冰和snow-coverage几乎完全被称为“雪球地球”事件(Kirschvink et al ., 2000)。虽然嗜中温、高温厌氧微生物可能幸存下来这样的条件在有限数量的冰下温暖的利基市场(例如,热字段),它们可能有机会在更广泛的生存的寒冷的环境在这些时间段。特别感兴趣的是一些嗜酸性eurypsychrophiles可能尤其适应生存的低温的能力提高周围环境的温度,催化铁和硫氧化放热反应(Weast, 1978/79;Mraw Naas, 1979)。此外,硫酸的存在会降低水的冰点(山墙et al ., 1950),可以让上的嗜酸生物生存在零度以下的温度下使用细胞冷冻保护剂潜在的增强效果。
类似物对生命探测行星和卫星
地球的极端微生物和它们的栖息地被调查类似物在寻找潜在的宜居环境系外行星和卫星(马丁斯et al ., 2017;美利奴et al ., 2019;Carre et al ., 2022)。火星,土卫二(土星的月亮),欧罗巴(木星的月亮)候选人港口现在或过去的生活。火星上可能有大量水海洋在其早期的历史,但随后干至少在其表面。干,湖泊蒸发了其中一些被认为是酸性(托斯卡et al ., 2005)。最终,火星表面的成为hyperarid,非常冷,受到高水平的紫外线辐射。今天,水只仍在地下冰冻圈(卡尔和头部,2019年)和南极冰盖下(Orosei et al ., 2018)。
几个网站在全世界被研究作为古代和现代模拟火星可能存在的网站(或还在做)嗜酸性eurypsychrophiles (Fairen et al ., 2010)。在澳大利亚西部(其中包括酸性盐湖祝福和鲍文,2006)和冷酸性湖泊在智利北部的高原,也受到紫外线辐射水平升高,因为高海拔(Risacher et al ., 2002;Demergasso et al ., 2010)。地面模拟网站下的潜在生命冰或在寒冷的南极冰层表面包括Vostok (价格,2000);北极格陵兰岛北部的矿物组合(Langdahl Ingvorsen, 1997)和南极(Dold et al ., 2013;加西亚洛佩兹和Cid, 2017);在全球sulfidic洞穴(软管et al ., 2000;Vlasceanu et al ., 2000;波里亚克Provencio, 2001;恩格尔et al ., 2004;Galdenzi et al ., 2008;琼斯等人。,2014年;D 'angeli et al ., 2019)。宏基因组分析的几个洞穴和低温环境披露的存在已知的极限上的嗜酸生物(Langdahl Ingvorsen, 1997;Vlasceanu et al ., 2000),但没有一个做过测试的实验室低温生长。
土卫二和欧罗巴被认为包含冰下海洋公里的水(卡尔et al ., 1998;柯林斯和古德曼,2007年)保持液体的海底热液活动(韦特et al ., 2017)或潮汐力(麦凯et al ., 2012)。恩克拉多斯的海洋被认为是碱性的(Glein et al ., 2015),但可能会有地区等酸性更强的海底被发现接近陆地黑烟囱。欧罗巴的海洋可能酸性(Pasek格林伯格,2012虽然这是有争议的(卡苟et al ., 2000;罗素et al ., 2014)。在这两种情况下,pH值可能会改变在海洋地球化学梯度强劲在结冰的卫星显示潜在的强碱性酸性栖息地(麦凯et al ., 2012;罗素et al ., 2014)。一些陆地冷,酸性环境中提到前款规定的被调查作为海洋土卫二和欧罗巴(类似物马里昂et al ., 2003)。
前进
在准备这个手稿,几个环境研究缺乏适当的样本元数据允许明确识别环境的酸性和冷。这些数据的重要性不能被过分强调。例如,在sulfidic洞洞穴深处研究空气温度可能会认为是冷,样品的实际温度可能由于高放热的化学和生物硫化物氧化反应。这种潜在的创建一个“温暖的利基”可以促进co-habituating微生物的生存(例如,在生物膜在bioleaching堆和环境样品)下部由与硫化细菌构成主要是在实验室模拟被知晓。第二个腔隙是缺乏我们的知识变得明显,例如,RNA transcript-based支持并发低温度和酸性pH值的响应应该是一个未来的研究目标。
低温和酸性环境得到更少的注意力比居住在更高的温度,可能不容易访问,例如,在高海拔地区或在南极洲。此外,虽然本文没有介绍由于通常被温和的上的嗜酸生物居住,北极苔原环境正变得越来越突出在永久冻土融化由于气候变化(Kwon et al ., 2019)。结果,这宝贵的利基仍未开发,例如,生物技术的应用程序+理解未来气候和凸显了需要进一步调查。
低温显著差距嗜酸细胞微生物学是缺乏一个真正的“stenopsychrophile”(即。在狭窄的温度范围,增长低于15°C)。潜在的环境发现好寒性的上的嗜酸生物黑暗贫瘠的火山生态系统,例如,南极(在埃里伯斯山,Tebo et al ., 2015)和黑烟囱(汉et al ., 2018)。黑烟囱在海底热液喷口发现传播山脊发生在板块的移动分开的结果(Douville et al ., 2002)或那里的构造板块正在向另一个创建弧后盆地(莫特儿et al ., 2011;Reeves et al ., 2011)。喷口形成潜在的岩浆和狂乱的冷海水加热时形成烟囱喷出通常酸性pH值(< 3.5)黑色液体满载硫化矿物沉淀。然而,发泄流体可以极热,温度达到超过370°C (冯·达姆,1990)与化学成分的显著差异由于底层岩浆的本质。例如,如果由玄武岩岩浆,发泄流体是H2丰富,H2可怜的,和更少的减少,而如果是由超基性的岩石,它往往是H2、铁、甲烷和更多的减少。这些地质特征导致烟囱组成和结构的变化和周围的海底沉淀的性质,进而影响微生物群落结构。黑烟囱似乎是一个贫穷的地方寻找eurypsychrophilic上的嗜酸生物,事实上,在发泄metagenome分析嗜热微生物比比皆是。然而,一些喷口很酷(< 20°C),由于通风口被海水包围的~ 2°C,有潜在的栖息地,可以被eurypsychrophilic上的嗜酸生物(亚当et al ., 2020)。宏基因组分析进行了几个发泄网站包括外部的烟囱和记录温度< 20°C和附近的海底沉淀物(2°C)。在这些研究中,发现人口系统相关的已知嗜酸细胞phylotypes。然而,发展史不提供足够的分辨率来确定已知eurypsychrophilic在物种水平上的嗜酸生物。此外,没有实验室工作进行实验确定eurypsychrophiles存在于或接近排气烟囱(Nercessian et al ., 2005;弗洛雷斯et al ., 2011;丁et al ., 2017;海格et al ., 2017),或者如果他们能够增长< 15°C。这些位置是特别有趣的目标搜索因为通风领域的孤立性质可以促进分区物种形成,可能增加微生物多样性的程度。
作者的贡献
医学研究构想。所有作者造成了数据收集、分析和手稿准备。所有作者阅读和批准最终的手稿。
资金
DH得到了Centro Ciencia &维达FB210008, Financiamiento基底对位涛公司Cientificos y学府de Excelencia de ANID和Fondecyt 1181717。纳米是自然科学和工程研究理事会批准号436206年。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
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关键词:酸性(微生物)环境中,天体生物学,bio-applications polyextremophile,雪球地球,stenopsychrophile
引用:Dopson M, Gonzalez-Rosales C,福尔摩斯DS和Mykytczuk N (2023) Eurypsychrophilic上的嗜酸生物:从基因组(元)低温生物技术。前面。Microbiol。14:1149903。doi: 10.3389 / fmicb.2023.1149903
收到:2023年1月23日;接受:2023年2月16日;
发表:2023年3月15日。
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