原始研究的文章

前面。环绕。科学。,08 June 2023
秒。生物地球化学动力学
卷11 - 2023 | https://doi.org/10.3389/fenvs.2023.1197657

苍鹭的影响(Ardea灰质l .)殖民地对土壤生物地球化学和植物:自然长期原位实验在一个种植松林

米哈伊尔。Bogachev ¹*,

丹尼斯诉Tishin ^1、2*, www.雷竞技rebatfrontiersin.org

阿图尔·m·Gafurov², www.雷竞技rebatfrontiersin.org

Bulat i Gareev², www.雷竞技rebatfrontiersin.org

拉苏尔·g·Imaev²,

Dmitrii i Kaplun ¹, www.雷竞技rebatfrontiersin.org

玛丽亚:Markelova³, www.雷竞技rebatfrontiersin.org

尼基塔·Pyko¹, www.雷竞技rebatfrontiersin.org

斯维特拉娜a Pyko¹, www.雷竞技rebatfrontiersin.org

瓦a Romanova³,

Anastasiia n Safonova表示 ¹,

亚历山大·m·Sinitca ¹,

Bulat m·乌斯马诺夫 ²和

Airat r . Kayumov ³*

¹数字通信技术中心圣彼得堡大学电工“LETI”,圣彼得堡,俄罗斯
²环境科学研究所喀山联邦大学,喀山,俄罗斯
³基础医学研究所和生物学,喀山联邦大学,喀山,俄罗斯

人为增加压力包括集约化农业活动导致自然群落生境的长期下降,与种植森林通常被认为是有前途的代偿反应,尽管减少生物多样性和生态系统稳定代表他们的共同缺点。在这里,我们提出一个复杂的调查大苍鹭的影响(Ardea灰质l .)殖民地对土壤生物地球化学和植被种植欧洲赤松代表一种自然森林原位实验设计生态系统。后2006年左右,殖民地扩大了15年,导致粪便的密集的沉积的营养,食物仍然和羽毛从而大大改变当地的土壤生物地球化学。因此,降低pH值约为4.5,10 - 2倍的磷和氮浓度,以及1.2倍的差异在K,李,锰、锌和有限公司分别,而周围的森林面积控制可以观察到。一成不变的总有机碳(C_org)表明,压抑的植被,也反映在植被遥感获得的指标。此外,减少土壤微生物多样性与可观的交替的相对丰度变形菌门,厚壁菌门、Acidobacteriota Actinobacteriota、Verrucomicrobiota Gemmatimonadota, Chujaibacter, Rhodanobacter,和芽孢杆菌被检测到。上述改变的生态系统也影响气候压力弹性树表示的有限复苏从2010年主要的干旱胁迫,在森林周围形成鲜明对比的是(p= 3∙10⁻⁵)。地理之间的复杂的相互作用,地球化学、微生物和dendrological特征、植被指数以及他们的表现是显式地反映在贝叶斯网络模型。使用贝叶斯推理的方法,我们已经证实生物多样性模式的可预测性和树木生长动力学给定主题的浓度土壤生物地球化学交替变化的相关性R观察和预测之间> 0.8,表明风险评估的能力,可以进一步用于一个消息灵通的森林管理。

1介绍

近几十年来,改造生态系统特点是相当大的自然改变当地的环境吸引了大量的关注(琼斯等人。,1994年)。人工林生态系统,包括种植森林,通常被视为一个补偿性反应总覆盖面积的连续长期下降自然生物栖地,主要是由于人类的干预(Tilman和雷曼兄弟,2001年)。然而,通常有限的植物组合代表了他们共同的缺点,导致减少在当地土壤微生物群多样性和稳定性(陈et al ., 2019),这反过来又出现植物多样化和植被生产力的一个重要驱动程序(Van Der Heijden et al ., 2008)。这些复杂的共生互动主要管理压力的弹性和整个生态系统的适应能力(Cardinale et al ., 2012;梁et al ., 2016),特别是在复合应力因素,实施工程生态系统管理的主要挑战。因此,更好地了解土壤地球化学之间的复杂的相互作用,微生物生物多样性和植物植被动力学是不可避免的组件的整体生态系统的稳定性及其克服上述挑战的适应能力是至关重要的。

而感兴趣的焦点已经转向传统人为影响,多种动物和ornithogenic生态系统的研究主要集中在独特而脆弱的栖息地在极地地区和偏远岛屿(Zmudczyńska-Skarbek et al ., 2015;Zeglin et al ., 2016;罗et al ., 2017;Zmudczyńska-Skarbek Balazy, 2017;Abakumov 2018;郭et al ., 2018;Potapowicz et al ., 2020;Abakumov et al ., 2021;Nizamutdinov et al ., 2021)。然而,陆地ornithogenic生态系统也有相当大的兴趣,因为他们往往代表长期自然台局部改变环境,从而提供重要的信息在当地动植物的适应性,可以研究不引入任何额外的人为入侵。

大鸟殖民地占领相对紧凑的地区存款过多的营养弗雷德里克和鲍威尔,1994年;Ashworth et al ., 2020),导致相当大的改变土壤地球化学和微生物群,完全影响周围的植被,从而大大改变当地生态系统(Sekercioglu 2006;惠兰et al ., 2015;Natusch et al ., 2017;Lowney和汤姆森,2021年;格兰特et al ., 2022;霍克,2022;Lowney和汤姆森,2022年)。例如,大型的鸟类(如鸬鹚的影响Phalacrocorax碳水化合物),阿德利企鹅(跨过adeliae)、欧亚起重机(天鹤座天鹤座)和苍鹭(Ardea灰质)已经被深入研究(作为et al ., 2005;Hobara et al ., 2005;Kameda et al ., 2006;Adamonytėet al ., 2013;Klimaszyk et al ., 2015;Klimaszyk Rzymski, 2016;郭et al ., 2018;Matulevičiūtėet al ., 2018;Veum et al ., 2019;艾尔Shehhi Muzaffar, 2021;Machačet al ., 2022;Valko et al ., 2022)。这些鸟类形成大殖民地沿海和森林导致密集的外来物质的沉积在当地环境和顺向富营养化,进而改变土壤生物地球化学、生物多样性退化和抑制植物植被(石田,1996;安德森和城邦,1999年;Hobara et al ., 2005;科尔布et al ., 2012;Adamonytėet al ., 2013)。反过来,这些殖民地可能被视为长期自然台往往导致当地环境在几十年,在这多年的端点自然实验可以观察和分析了现在。

提出了土壤微生物作为全球变化的敏感指标和生物地球化学的一个组成部分(Oyugi et al ., 2006;瓦兰et al ., 2012;Santamans et al ., 2017)。微生物组显著的结构取决于碳和氮(Ligeza从小型,2003;耙et al ., 2006;Schaefer et al ., 2014;Tytgat et al ., 2016;Otero et al ., 2018)、湿度(Lavian et al ., 2001),磷(Chong et al ., 2009;罗斯切et al ., 2012;金正日et al ., 2014)。反过来,森林地板质量和生物地球化学沉积的共同后果ornithogenic生态系统变化(Hobara et al ., 2001;艾利斯,2005)。因此,鸟类feaces,极为丰富的磷(Osono 2012;朱et al ., 2014;香肠et al ., 2015;Dominguez et al ., 2017;Telesford-Checkley et al ., 2017;Otero et al ., 2018)、氮(罗格朗et al ., 1998;Tomassen et al ., 2005;巴雷特et al ., 2006;Aislabie et al ., 2008)和氨(弘水谷和和田,1988;朱et al ., 2011;雷迪克et al ., 2014;Crittenden et al ., 2015;克罗夫特et al ., 2016),以及有机物质(黄et al ., 2014;陈et al ., 2020),影响土壤和沉积物微生物(朱et al ., 2015;沈et al ., 2023)。此外,他们介绍重要的浓度的镁、钙、钾和锌(埃利斯et al ., 2006;Breuning-Madsen et al ., 2010;加西亚et al ., 2011)受影响的土壤,微生物群落均有显著影响(王et al ., 2015;Santamans et al ., 2017;Minkina et al ., 2022)和真菌多样性(Adamonytėet al ., 2013;Kutorga et al ., 2013后者的)。这些改变启动顺向土壤大型生物的相当大的变化(Korobushkin Saifutdinov, 2019),形成独特的ornithophilic和ornithochorous植被(布拉德伯里et al ., 2005;Azpiroz和布莱克,2016)。

针叶树树包括苏格兰松树(抗旱性L。)是其中常见的筑巢地点,从而大大影响鸟殖民地(Kutorga et al ., 2013;Żołkośet al ., 2013)。虽然一些调查报告更好的增长与鸟粪松树的网站(Tomassen et al ., 2005),鸟的长期影响feaces导致树木和forest-specific植物生长的抑制,其次是最终与杂草替换和light-preferring植物由于剧烈的土壤生物地球化学的变化,以及毒性的鸟feaces (石田,1996;加西亚et al ., 2011)。最后,密集的植被nitrophylic植物导致死亡的积累生物量和多样性退化(琼斯等人。,1994年;妈妈,1997;摩尔,2006)。

尽管大量的研究对鸟类群落的影响周围土壤和植被,其中许多有限重点对土壤地球化学或微生物群或植被动力学。在这项工作中,我们旨在更好地理解复杂的相互作用的各种地理,化学,微生物,dendrological特征,以及他们的表现在植被遥感观测在贝叶斯网络中获得的指数统计模型代表整个对当地环境的影响。

我们考虑一个经常种植松林地区作为一个著名的实验,在出现和以下15年长期扩张的苍鹭殖民地可以被视为一种近乎完美原位自然实验,围绕影响森林最初相同的年龄,组成和多样性代表相关的控制。我们分析长期沉积的营养鸟殖民地改变了当地土壤生物地球化学在当前嵌套网站和周边地区,导致重大改变当地的微生物群。反过来,这些条件影响周围的树木和其他植物生长,尤其反映在他们的脆弱性增加结合生物地球化学和气候压力,以及减少adaptational功能由他们有限的复苏表示从2010年主要的干旱。最后,我们还提出一个统计模型反映各种因素之间的复杂的相互作用从最初的生物地球化学的贡献的鸟类群落的影响植被动力学及其在多光谱植被指数,反映和展示该模型可能会在几个预测场景中使用。

2材料和方法

2.1研究区,苍鹭殖民地和取样的位置

研究站点附近的南部边缘鞑靼斯坦共和国、朝鲜半岛的交汇处形成的伏尔加,欧洲最大和最长的河流,和最大的支流爱神,岸上的一个小河流Myosha(卡马河的一条支流)为55.46885°N, 49.34276°E。这个网站是由常规的森林种植面积在1983年仅由苏格兰松树组成。2022年夏天,树木的平均身高是13米,树干直径和平均达到22厘米。

被两个主要流附近的点完全融合形成欧洲最大的人工水库,大面积覆盖的浅水区,位置形成一个极具吸引力的栖息地鸟类由于大量可用的食物来源。特定研究站点被大苍鹭占领殖民地自2006年大约280只鸟组成的巢(2022年夏季)位于苏格兰松树的顶部(图1 b)。的衰落和死亡树支持最初的筑巢地点,殖民地扩张形成一个连续扩大圆形区域(图1 c),当时拍摄的图像的分析(2022年6月15日)所示图1。

图1

图1。天线概述研究的区域。巢(280年左右)是位于顶部的树(一)可以观察到,两到四个鸟每巢(B)导致了蚁群的规模远高于500年。(C)殖民地的殖民地总体视图显示环形状没有树的内部圈子。(D, E)显示采样点在研究区,箭头显示视图所示的方向(一)、坐标对应的采样点在他们的圈子。完整的圆圈表示土壤采样点,包括(i)四个红色子弹在圆形区域嵌套的苍鹭殖民地,(ii)五个橘子子弹的内部圈子,和(iii) 11绿色子弹在外部区域,后者作为相关的控制。星号表示苏格兰松树树木年轮数据收集,包括可能影响地区的黄色和绿色外,后者作为相关的控制。

土壤样本取自一个5 - 10厘米的深度为植物根系最活跃的区域。总共20个抽样地点安排在一个十字形的模式与交叉位置与鸟殖民地的中心被选择(图1 d, E)。五个采样地点位于内圈(一个中心,四个一半距离中心和当前嵌套网站),四个在当前嵌套区域,周围的森林里十大概鸟类群落的影响,与一个单一的网站外边缘的森林面积农业农田(大麦字段)。

选中的土壤样本运输+ 4 c和储存在−80 c直到被进行一个复杂的生物地球化学分析。

2.2化学分析

土壤样品中,下面的地球化学性质进行了调查:pH C_org,生物元素N, P, K,以及其他50化学元素。样本在烤箱干105°C到恒定的质量。土壤pH值测量通过添加50毫升蒸馏水10克干土,混合结束前3分钟,5分钟记录酸度与米(汉娜仪器,德国)。C的内容_org决心在δV +同位素质谱仪(ThermoFisher科学、德国)与Flash HT在恒流模式下附件。其他化学元素测定使用电感耦合等离子质谱(icp) iCAP Qc(热费希尔科学、德国)和中文/ O元素分析在不同的EL立方体(Elementar、德国)标准协议。

2.3 16 s rRNA基于基因的宏基因组分析

土壤DNA的提取和纯化进行了宏基因组分析使用快速DNA®旋转工具土壤(MP生物医学,欧文、美国)和快速的准备^®24均质器(美国议员生物医学)根据制造商的指示。

16 s rRNA测序图书馆建于16 s宏基因组测序显示图书馆准备协议(Illumina公司、圣地亚哥、钙、美国)针对V3和V4 16 s rRNA基因的变异度高的地区。最初的PCR进行使用不同的引物与模板DNA兼容Illumina公司指数和测序显示适配器(正向引物:5′)。与AMPure XT磁珠纯化PCR产品后,第二次使用引物进行PCR从Nextera XT指数工具包(Illumina公司)。随后,纯化PCR产品可视化使用凝胶电泳和量化量子位dsDNA海关化验设备(热科学、德国)在一个量子位2.0荧光计。样品池(4海里)与0.2 N氢氧化钠变性,进一步稀释到下午4点,并结合20% (v / v)变性PhiX 4点,准备后Illumina公司的指导方针。16 s rRNA基因的测序V3-V4变量地区进行2×300 bp的Illumina公司MiSeq平台模式。读取分析使用QIIME2软件,版本2022.8 (http://qiime2.org/)(Bolyen et al ., 2019)。过滤前,有39515读双平均每样例。原始读取处理使用DADA2算法实现QIIME (卡拉汉et al ., 2016)。质量过滤后,妄想和phiX序列去除,我们分析了11429年加入阅读对平均每样例。分类法被分配到最新席尔瓦138数据库的序列使用pre-trained 99%辣子鸡朴素贝叶斯分类器(Quast et al ., 2012)。描述细菌群落的丰富度和均匀度,α多样性指数计算使用Chao1,香农·辛普森和信仰PD指标。

生读下存入SRA项目ID PRJNA933899 fastq格式(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/PRJNA933899)。

2.4多光谱遥感

多光谱遥感已经完成使用Geoscan 401大地测量无人机配备了five-band RedEdge-MicaSense Mx相机(μm 3.75像素大小,分辨率1280×960 (1.2 MP x 5成像系统),传感器尺寸4.8毫米×3.6毫米,5.4毫米焦距、输出位深12位)从120米的高度。基于多光谱图像,十个不同植被指数计算,共提供15个通道进行进一步分析,总结补充表S2(Buschmann和内格尔,1993年;Gitelson et al ., 1996;唤醒et al ., 1974;Noe et al ., 2001;Chuvieco et al ., 2002;Haboudane et al ., 2002;Huete et al ., 2002;Haboudane et al ., 2004;上野et al ., 2006;多根,2009;Yilmaz et al ., 2014)。

2.5年轮测量

苏格兰松树,完全n= 43个,其中n= 22位于内圈直接受到周围鸟殖民地,和n= 21位于外部区域,作为相关的控制。树木进行了抽样根据dendrochronological早些时候的研究中采用的方法(库克和Kairiukstis, 2013年)。核心是普雷斯勒的席位钻从树木中提取。树木的年轮宽度(集团)是衡量一个Lintab-6 TSAPWin软件包(Rinn 2003)。使用Cofecha cross-chronologies的质量评估软件(Grissino-Mayer 2001)。每个研究树的确切位置是决定使用Garmin GPSMAR表示在62年代的GPS接收器图1。

2.6趋势评估在树木年轮数据

评估趋势年轮宽度(集团)数据系列,特别是在当地时间窗口长度l之后,我们描述的方法(Bogachev et al ., 2017),进行线性回归分析,回归适合 $r_{我} = b 我 + d$ 获得当地的大小趋势 $Δ = b (l - 1)$ 以及周围的波动趋势,以标准差 $σ = (1 / l) {[\sum_{我 = 1}^{l} {(y_{我} - r_{我})}^{2}]}^{1 / 2}$ 。我们感兴趣的是相关的数量相对趋势

x = Δ y / σ (1)

因为观察到的相对趋势可能是由于数据的自然变化系列,我们比较了观察趋势x的概率分布 $P (x; l) d x$ 之间的相对趋势 $x$ 和 $x + d x$ 发生在模拟数据系列相同的持久化属性数据系列。从 $P$ 我们推导出趋势的意义

年代 (x; l) = \int_{- x}^{x} P (x^{'}; l) d x^{'} (2)

在哪里 $年代$ 的概率是之间的相对趋势自然记录仍然 $- x$ 和 $x$ 。

这一研究获得的观测记录以来太短,无法评估他们的持久性属性,我们跟着天合最近报道的共识模型数据,是一个长期的相关系列与赫斯特指数 $H = 1.0$ (Ludescher et al ., 2020;本特根et al ., 2021),也符合我们最近的分析,100年欧洲赤松天合数据在同一地区(Bogachev et al ., 2023)。

我们模拟16代理记录的大小 $2^{16}$ 分割成的窗户大小l,并计算相对趋势x在每个局部窗口,进一步评估 $年代 (x_{95年}; l) = 0.95$ 定义上限和下限 $\pm x_{95年}$ 的 $95年 %$ 置信区间,观察趋势是在长期的自然变化典型树环数据系列。

2.7统计分析

考虑地理、生物地球化学、dendrological和基于遥感植被指标一直在首次测试正常的观察,在这三个地方(圆形区域包围鸟的巢直接影响殖民地,内圈内和外地区)使用Shapiro-Wilk统计测试意义阈值p= 0.05。因为在每个类别的数据,至少一些基本指标表示显著偏离高斯分布(参见3.1节获取详情),在接下来我们应用非参数方法。揭示这些领域之间的显著差异,我们采用单向的非参数方差分析统计检验(或Mann-Whitney(克鲁斯卡尔-沃利斯)U与意义阈值以及成对比较)p= 0.05。

2.8贝叶斯网络

为了结合土壤生物地球化学、宏基因组和树木年轮的数据,考虑到数量(n= 43)和位置的树不配合土壤采样点(n= 20),树木年轮数据指标的加权平均计算每个采样点。基于假设本地引入化学物质的浓度和生物沉积物衰变大约指数与巢距离增加,这是一种常见的假设在沉积物分布模型(凡戴克et al ., 2002;张和Wirtz, 2017年),重量是成反比的对数采样点的位置之间的距离,分析树木和重整的每个采样点,分别。

分析多个生态系统影响因素之间的相互关系,我们采用斯皮尔曼等级相关分析和重构非参数贝叶斯网络交互模型(Hanea et al ., 2015方法类似于(后),Paprotny Morales-Napoles, 2017;Koot et al ., 2023)。

贝叶斯网络的实用算法重建基于秩相关性包括以下步骤。

在第一步中,只有那些因素表现出显著差异根据单向的非参数方差分析(克鲁斯卡尔-沃利斯)测试p< 0.05包含在进一步分析。

在第二步中,我们计算成对非参数枪兵的所有可能的互关联系数对其余的因素和他们互相关矩阵的形式表示

R = [\begin{array}{c} R_{1,- 1} & R_{1、2} & \dots & R_{1, 米} \\ R_{2、1} & R_{2、2} & \dots & R_{2, 米} \\ \dots & \dots & \dots & \dots \\ R_{米, 1} & R_{米, 2} & \dots & R_{米, 米} \end{array}] (3)

在第三步中,潜在的合理链接所选择专家评估。更具体地说,极不可能或因果影响,例如,例如,影响当前的植被指数(观察时的现场调查)在树木生长动态趋势(积累了多年前的现场调查),已经被排除在模型由专家评估由于违反因果关系原则,当所有可能相关的链接已经被标记为可行。

在第四步中,创建一个图表示一个贝叶斯网络结构,根据定义,意味着一个有向无环图,其余循环从模型中被淘汰。,一个简单的程序,隐含寻找任何现有的循环,循环中消除“弱”链接,两两互关联系数,表示的是重复,直到生成的图形出现完全无环。

3的结果

3.1统计评估

在每个考虑类别的数据(地理、生物地球化学、dendrological和基于遥感植被指数)显著偏离高斯分布显示根据Shapiro-Wilk统计测试与意义阈值p= 0.05。这些包括(根据定义,片面的)分布的距离采样点到殖民地中心,一些基本的化学物质的浓度,包括锰和铁的内部和巢区,分别以及大多数多光谱遥感获得的植被指数,相对天合的趋势数据,多数认为是细菌的丰度数据分类单元,和辛普森在外围地区的生物多样性指数。因此,在接下来我们将非参数统计方法的结果,如克鲁斯卡尔-沃利斯或Mann-Whitney测试,斯皮尔曼相关系数,非参数贝叶斯网络(NPBN)图。

3.2土壤地球化学

我们的研究结果表明,鸟类群落已经极大地改变了当地土壤地球化学与周边地区相比,我们认为可能影响沉积物(粪便、羽毛、食品,等等),效果也可以观察到在殖民地的中心。因此,窝下的土壤pH值为4.7和5.3圆的中心地区代表早期殖民地的位置和目前包围巢相比6.0∼殖民地(在一个合理的距离图2)。总有机碳(C_org)没有显著差异,浓度的氮(N)和钾(K)在当前嵌套区域和相当高的内圈地区仅略有下降。值得注意的是,在内部区域的浓度磷(P)是近2倍相比,目前鸟类筑巢的地方,和to10-fold高于外区(图2)。巢的影响上面的浓度生物元素也反映在他们之间显著负相关浓度和距离巢穴的采样点(补充图S1)。其他化学元素,内部区域重大改变李已经观察了20% -25%,锰、co .)和锌,而当前嵌套区域之间没有显著差异和周围的森林可以观察到。没有明显的变化可以发现在其他元素的浓度(补充图S2),包括镁、钙、铁、镍、和Se,据报道在以前的作品改变由于鸟类活动(图2)。

图2

图2。箱线图表示相关土壤地球化学性质(Ph值和化学元素)在样品收集在中央圆(内部),在嵌套区域(巢),和周围的森林(外部)的影响。根据单向的非参数方差分析的意义差异(克鲁斯卡尔-沃利斯检验)是注释p值,p< 0.05的红色突出显示颜色。

3.3土壤微生物群

750792生读得到,生产了217147合并non-chimeric序列经过一系列的治疗,平均每11429个有效序列样本。补充图S3总结了细菌多样性指数在3区(Chao1、信仰PD,香农,辛普森和观察到的特性)。虽然显著差异之间的嵌套区域和周围可能影响森林面积辛普森指数只能观察到,所有的微生物多样性指数表现出类似的趋势表明减少嵌套区域。显著差异的相对丰度在总结了巢和殖民地以外的区域补充数据S4-S7;补充表S1。在门层面上,可以观察到显著差异变形菌门(33.8%和21.7%),Actinobacteriota(26.5%和33.3%),厚壁菌门(8.7%和1.3%),Acidobacteriota(7.3%和12.9%),Planctomycetota(6.0%和5.5%),Verrucomicrobiota(1.7%和10.7%),Gemmatimonadota(0.5%和3.8%),Myxococcota(0.1%和1.6%),Patescibacteria(2.5%和0.3%),Armatimonadota(0.5%和0.1%),Methylomirabilota,Elusimicrobiota和Abditibacteriota(图3)。然而,观察到的类群的相对多度变化的适度与巢或殖民地中心的距离,最高的影响Acidobacteriota,Verrucomicrobiota,Gemmatimonadota和不明细菌(补充图S8)。

图3

图3。从土壤中微生物群结构的比较样本在中央圆(内部),在嵌套区域(巢)和森林(外部)的影响。

在类级,最丰富的类有显著差异Gammaproteobacteria(27.0%和6.1%),Alphaproteobacteria(10.8%和15.6%),Thermoleophilia(27.0%和15.3%),杆菌(8.1%和1.2%),Verrucomicrobiae(1.2%和10.5%),放线菌(14.9%和11.2%)(补充图S5)。值得注意的是,在巢区占主导地位的相对丰度属Chujaibacter(13.5%),Rhodanobacter(7.4%),芽孢杆菌(6.4%)和无教养的细菌Gaiellales(5.6%)和Acidobacteriales(3.2%)高出7 - 10倍与内部和外部地区相比,Gaiella(2.5%),Chloroflexikd4 - 96 (2.5%),Candidatus_Udaeobacter从Chthoniobacteraceae(5.6%)和无教养的细菌Xanthobacteraceae(6.7%)和Gemmatimonadaceae(2.5%)目前只在影响区(补充表S1)。

3.4对植被的影响

多光谱通道和植被指数(总结补充表S2)是整个分析评估区域(见补充图S9)。圆的地区周围8米范围抽样地点选择和中间值为每个通道和植被指数计算,分别。图4表明,在物理通道,只有近红外光谱显示三个研究领域之间的显著差异(内圈、当前嵌套区域和周围的森林)。在研究植被指数,其中大部分是表明u型模式,反映出可怜的植被内部圈子内,抑制筑巢地点附近的环境,与周围的森林中情况相对较好。在七个不同的指标反映定性相似表示显著差异研究领域,对于整体模型,我们选择MTVI2指数,因为它提供了异常值的最小的数统计分析(尽管由于明显的多个指标之间的相关性,明白了补充图S10,选择一些另类指数明显不会影响解释)。然而,两个专业指标反映了几乎逆转模式,燃烧面积指数(白)通常用于描述在木地区烧伤的痕迹,以及氧化铁(IO)指数,一个地质指数通常与氧化铁的存在有关在林冠下,大概反映了土壤地球化学的相当大的变化。

图4

图4。箱线图代表光谱通道,以及植被和地质指标获得的多光谱遥感在中央圆(内部),在嵌套区域(巢)和森林(外部)的影响。根据单向的非参数方差分析的意义差异(克鲁斯卡尔-沃利斯检验)是注释p值,p< 0.05的红色突出显示颜色。

3.5对松树生长动力学的影响

图5一个显示了天合数据系列从1986年到2021年(总时间36 y)来自苏格兰松树位于圆面积直接影响鸟类群落(n= 22)和外部的区域(n作为一个相关的控制(总= 21)n= 43)。TRW的图中显示动态展示三个不同的阶段。在第一阶段,小树的快速增长率逐渐下降,大约到1995年,当它被替换相对平稳的速度增长在第二个阶段,大约到2005年- 2007年,伴随着鸟儿的出现和早期扩张殖民地。

图5

图5。年轮宽度(集团)数据的苏格兰松树超过36年的时间跨度可能影响地区(1986 - 2021)(红色曲线)和外部(绿色曲线)来表示的图1星号,以及他们的总体平均(黑虚曲线)。(一)天合的平均数据,(B)TRW偏离整体平均水平,(C)标准化的夏天(7 - 9月)温度(红色)和降水趋势(蓝色)。

因此,第三阶段是一个复合应力响应模式来鸟殖民地和水面气候异常与主要的夏季热浪伴随着一个flash干旱事件,2010年的夏天温度和帕尔默干旱强度指数(PDSI)极端,明白了图5 c。我们接下来关注这个特殊的应激反应模式和分析的相对动力学天合系列15 y窗口内从2007年开始,那是去年的增长被认为是几乎相同的在这两个地区,直到2021年。突出的差异,我们估计的总体平均趋势,显示偏差的趋势可能从平均趋势,影响和控制领域图5 b。

从2010年开始,温度趋势展品临时逆转,和PDSI稳定相对应的范围内,而中性条件下,直到另一个2019年的干旱能值(由PDSI低,表示明白了图5 c)。而高于水面气候条件的变化引起树木生长动力学的复苏,这种复苏出现更明显的区域不受生物地球化学应力由鸟殖民地。量化上述效果,我们计算的相对趋势 $x = Δ y / σ$ 每棵树在15 y时期从2007年到2019年。尽管原始天合的潮流计算数据系列中所示图5一个更好的视觉判断,我们还提供适合在偏离平均水平的趋势图5 b。

而相对天合趋势之间的显著差异x在该地区鸟类群落的影响和周边地区已经观察到(p= 3∙10⁻⁵,Mann-WhitneyU以及)相比,零假设所观察到的趋势仍在自然变化的长期天合波动特点是长期相关性H= 1,在受灾地区只有两个记录表示一个重要的负面趋势(和任何积极的趋势观察),而在周围地区三条记录表示积极的趋势(和任何负面趋势观察),分别补充图S11A。

4讨论

越来越多的人为影响环境急剧变化的生态形象人口密度高的地区和/或密集的农业活动,这反过来需要实时评估和预测生态系统状态的及时的风险评估和环境管理。而改造生态系统部分补偿自然群落生境的减少,另一方面,他们的特点是相当大的变化在当地环境和土壤生物地球化学(琼斯等人。,1994年;Tilman和雷曼兄弟,2001年)。

在这个研究中,我们分析了土壤地球化学之间的复杂关系,微生物生物多样性和植物在种植植被动力学苏格兰松树林举办了一场大型的殖民地苍鹭,明白了图1对位置的细节。被嵌套从大约2006年,殖民地由大约280只鸟的巢穴(2022年夏季)位于成熟的苏格兰松树的树冠被包围森林面积的影响相对较小。考虑到最初的统一特征经常种植森林面积,周围的同龄的森林,组成和多样性,但几乎不受鸟类群落的影响,代表了一个相关的控制。因此,研究苍鹭殖民地出现一位杰出的自然原位实验展开工程生态系统的变化的过度沉积的生物元素(氮、磷)和土壤中的有毒有机物,以及大大降低pH值相比可能影响周围的森林面积。上述条件代表自然与鸟类(占领的区域作为et al ., 2005;Hobara et al ., 2005;Kameda et al ., 2006;Adamonytėet al ., 2013;Klimaszyk et al ., 2015;Klimaszyk Rzymski, 2016;郭et al ., 2018;Matulevičiūtėet al ., 2018;Veum et al ., 2019;艾尔Shehhi Muzaffar, 2021;Machačet al ., 2022;Valko et al ., 2022)以及农业环境(布拉德伯里et al ., 2005;Minkina et al ., 2022)。因此,考虑鸟殖民地的出现大约2006及其进一步扩大实验输入,现在可以观察一个工程的生态系统的累积在土壤生物地球化学变化和由此产生的影响周围的树木和其他植物的端点15年漫长的自然实验。

为了选择主题管理生态系统变化的因素,因此可以作为指标预测环境发生重大变化,得到它们之间的互相关矩阵(图6),这反过来又可以设计一个非参数贝叶斯网络模型(图7)揭示各种生态系统组件之间的复杂的相互作用,在节点与特定的地球化学,微生物,dendrological和植被指标,而边缘是由各自的特点是相互关系量化等级的相关性R。为了简化模型通过消除软弱,常常继发效应,在其图形表示我们只显示这些相关性R超过一个经验选择阈值0.6。

图6

图6。斯皮尔曼的成对等级相关系数之间的多个因素:地理(距离殖民地的中心或嵌套网站从采样点),地球化学,微生物,dendrological和观测特征表现出显著差异至少三分之二的追忆中央圆(内部),嵌套区域(巢)和周围的森林(外部)的影响。

图7

图7。贝叶斯网络总结组合模型的图形化表示地理之间的复杂的相互关系,地球化学、微生物和dendrological特点以及他们的表现在植被遥感观测获得的指标。

降解植物植被的生物多样性和抑制与大鸟殖民地占领的区域已经被许多作者报道(Hobara et al ., 2001;2005年;Adamonytėet al ., 2013)。在调查苍鹭殖民地,显然是因为高毒性的鸟的粪便(石田,1996;加西亚et al ., 2011)和极端的pH值降低到4.5 (图2),树木的死亡的巢穴在初始位置观察下的殖民地最大博览会时间过度营养积累,其次是连续扩大圆形区域的形成与鸟殖民地的扩张周围的树(图1 c)。这一事实也反映在树木生长动力学之间的正相关性(TRW指数)和pH值(R= 0.65,图6),表明土壤酸度的负面影响在松树上的增长。值得注意的是,也有正相关性之间的树木生长动力学和微生物多样性所代表的辛普森指数(R= 0.29),这表明树木增长的镇压与土壤微生物群的减少有关,与最近的文献数据的协议。,整个植被特点是MTVI2指数与pH值呈正相关,而展示一个较弱的比松树发展协会(R= 0.31和0.57),因为其他类型的植被土壤酸度似乎不太敏感。

的影响,因为鸟的粪便,羽毛,食品,等等,戏剧性的变化在土壤生物地球化学已被观察到。特别是,显著增加的生物(∼10倍)氮和磷等元素(∼4折)土壤中可以观察到,而有机碳(C_org)相比,甚至减少内部和外部地区大概反映植被(见的镇压图2)。有趣的是,尽管最大的氮浓度已经观察到在该地区目前树下嵌套的鸟类,磷表现出它的最大浓度相对应的内部圈子的初始位置的殖民地,这可能归因于其在non-soluble有机物可能有的封存,在早期研究中所观察到的影响(布兰诺et al ., 2006;特纳et al ., 2006)。

抑制的植被,直接反映在测量植被指数MTVI2白从多光谱遥感数据获得,明白了补充图S9和图4,还同意了树木年轮数据表明树木增长率大大减少了内圈和筑巢区。可以看到图5TRW动力学之间的,有明显差异的影响,未受影响的地区。值得注意的是,在2008年树木在该地区鸟类群落的影响表现出更高的增长率比在控制领域,据推测是由于包含过多的鸟类粪便施肥的影响浓度的氮(N)和磷(P)。然而,尽管明显的差异,但增长率完全减少在这两个领域不断从2008年到2010年,正值夏季气温的逐渐增强达到顶峰在2010年的一个主要的热浪伴随着一个flash干旱所示PDSI逐步下降。

进一步量化相结合的生物地球化学和气候压力弹性的树木,我们接下来考虑相对应的10年时间跨度从2010年到2019年经济复苏之前从长期干旱和在2010年的极端热浪。我们发现大约一半的天合记录在控制区域表示显著积极的趋势,而只有三条记录在随后的影响地区一个重要的康复模式,明白了补充图S11B。值得注意的是,五天合疫区证明负面记录x估计,包括一个统计上显著的负趋势,表明能力严重降低恢复从干旱胁迫下伴随的影响从生物地球化学变化引起的鸟的殖民地。

此外,内圈之间的统计学显著差异(内部),嵌套区域(巢),和周围的影响森林(外部)不仅可以观察到相对的趋势x,而且在天合的平均数据在相同的15年期间,以及在较短的时间跨度,特别是自散度(2007 - 2019),以及在最近的5年时间(2015 - 2019),看到的补充图S12。然而,以上指标之间的相关性揭示他们强大的互联,因此只表现出的相对趋势最为明显和重大差异研究已经考虑进一步分析(见网站补充图S12)。

此外,尽管过度沉积的氮和磷的鸟类粪便(Osono 2012;香肠et al ., 2015;Crittenden et al ., 2015;Dominguez et al ., 2017;Telesford-Checkley et al ., 2017;Otero et al ., 2018),土壤微生物多样性的减少可能会被观察到的殖民地区域(补充图S3)(R= 0.45 - -0.46,请参阅图6)。这些实验观察反映在贝叶斯网络模型重建(图7)。模型揭示了殖民地明确对pH值有很大的影响,土壤的氮和磷,进而影响其他指标,如树木增长率(集团),微生物多样性(辛普森指数)和一些细菌。

除了极端沉积的氮和磷,鸟儿殖民地地区具有K浓度的增加、钠、镁、钙、铁和锌(埃利斯et al ., 2006;Breuning-Madsen et al ., 2010;加西亚et al ., 2011)的土壤,这反过来也会影响土壤微生物群(王et al ., 2015;Santamans et al ., 2017;Minkina et al ., 2022)。在我们的调查中,1.2∼褶皱增加观察浓度仅为K的嵌套区域(R=−0.44,尽管统计微不足道)和锌(R=−0.61)在中央区域的殖民地(补充图S2)。因此,这些元素并不与巢在网络中的位置补充图S10),虽然他们影响微生物群的结构。值得注意的是,锌的浓度与树木生长和植被指数白和MTVI2。此外,虽然李的数量,公司和Mn在内部区域相比显著降低巢和外地区,只有Mn被发现与微生物多样性显著相关。值得注意的是,李的浓度、有限公司、铁和钙与微生物多样性呈正相关(R0.48 = 0.32…),而concentations李和co .)减少内部区域的殖民地(R分别为= 0.33和0.52)。最后,地球化学异常反映在白指数与N的浓度呈正相关,P,锌和铁(R0.62 = 0.27…),而与pH值负相关(R=−0.43,虽然有些关联出现相对较弱,因此网络中没有显示)。

砷()和钐的相关性(Sm)巢面积问题及其积累的增加可能是一个二级指标的unlocalized污染。一直在早些时候报道积累砷鸟组织和粪便的环境(Sanchez-Virosta et al ., 2018;Eeva et al ., 2020)。尽管钐广泛调查发展的抗菌和抗肿瘤剂(莫莱斯et al ., 2014;“et al ., 2021;Zahmatkesh et al ., 2022),没有数据的积累鸟组织是可用的。

上述改变土壤地球化学,尤其是pH值的鲜明对比(绿色et al ., 2012)伴随着主要过剩的氮和磷(特谢拉et al ., 2013;高et al ., 2021),显然代表了主要因素导致土壤微生物群结构的变化,而可能影响区域(图7)。变形菌门和厚壁菌门,丰度的增加以及降低Acidobacteriota Actinobacteriota符合相似的土壤被鸟类栖息地的变化和增加氮(早些时候报道特谢拉et al ., 2013;高et al ., 2021),由终端节点重构网络(图7)。虽然Verrucomicrobiota的连杆,Gemmatimonadota和Myxococcota鸟类尚未描述,这个正常的减少土壤菌群在殖民地地区(补充图S2)是重要的(R0.59 = 0.34…图6),因此可以反映-土壤地球化学和结构的变化,并可以作为相关生物标志物的变化在土壤生态系统(补充图S8)。然而,在决赛中只包括Gemmatimonadota网络基于所需的相关阈值。

最后,四个属Chujaibacter,Rhodanobacter,芽孢杆菌和未受教育的细菌Gaiellales是最丰富的土壤下巢(图3)。其中,只有Chujaibacter,Rhodanobacter,芽孢杆菌可以作为生物标记,因为它们是与网络中其他节点(图7)。相对高的芽孢杆菌土壤中会导致与鸟羽毛的介绍(Sotnychuk et al ., 2020与巢),反映在相关位置(R=−0.56)。相比之下,在丰富的显著增加Chujaibacter据报道,细菌有效的在转换和碳水化合物降解硫(Zhang et al ., 2022),Rhodanobacter早些时候报道,作为高污染地区的居民低pH值(绿色et al ., 2012)是在殖民地的内部区域(R= -0.68−0.63…图6)。反过来,Gaiellales被证明是依赖有机和脂肪酸的内容(太阳et al ., 2022)。

详细调查的各种因素间的相互关联管理当地环境至关重要的理解图所代表的复杂的相互作用图7,及时的和昂贵的。一个更实际的应用场景是使用了协会模式风险评估和预测仅在当地环境的基础上选定的测量。从环境管理的角度来看,典型的问题是,如何给定自然(如鸟殖民地的出现)和/或人为(如引入鸟农场或其他农业活动)入侵会影响相似的生态系统吗?回答这些问题需要模拟不同场景导致预测浓度的营养和其他化学物质引入的入侵和评估潜在影响土壤微生物多样性和植被动力学为这些场景。

图8展示了一个测试示例包含一个互相关矩阵(面板)和相应的减少NPBN图(面板B)表明浓度之间的相互关系的主旨化学物质在土壤中,土壤微生物群落的多样性和当地的树木生长动力学。测试潜在的可预测性,我们采用贝叶斯推理bootstrap-based验证方案根据(Koot et al ., 2023)的上层图(pH值和化学主题)图8 b代表输入变量,而较低的层的预测变量相同的图。图8 c显示了观测之间的回归分析的结果和预测土壤微生物多样性和树木的年轮宽度趋势指标,以相关系数为特征R> 0.8。我们认为,上述结果表明假定的能力评价和预测未来趋势的生态适应性和环境变化的基础上,提出的方法。

图8

图8。减少模型的图形化表示举例辛普森多样性指数的可预测性和年轮宽度动力学对于给定主题土壤化学物质的浓度:(一)斯皮尔曼的矩阵模型参数之间的相关系数;(B)非参数贝叶斯网络,与上层的输入参数,并预测在底层指标;(C)之间的线性回归分析观察和预测辛普森指数和天合的趋势。

5的结论

总而言之,本研究调查的复杂影响重大苍鹭殖民地种植欧洲赤松林把它作为一个自然原位实验与有限的植物和微生物工程生态系统多样性,导致其生物地球化学和气候脆弱性增加压力。我们已经明确表明,长期沉积的营养从鸟殖民地从初始位置时出现约2006,进一步扩大在周边地区在未来15年内大大改变了当地土壤生物地球化学。最明显的影响,pH值降低到4.5,以及磷浓度高出近10倍和2倍浓度的氮相比最大积累区域可能影响周围的森林面积可以观察到,而C_org没有显著变化。此外,对比在土壤微生物多样性有相当大的差异的相对丰度几个细菌属(Chujaibacter Rhodanobacter,芽孢杆菌的,无教养的细菌Gaiellales和Acidobacteriales)已经被观察到在殖民地的内部区域和嵌套树下,完全反过来影响树木生长和其他周围的植物植被。后者是反映在MTVI2和白植被遥感获得的指数,显然破坏了森林生态系统的脆弱性增加生物地球化学和气候压力,所表示的有限恢复受影响的树木从2010年主要的干旱胁迫,在周围形成鲜明对比的是森林的年增长率(p= 3∙10⁻⁵,Mann-WhitneyU以及)。根据获得的结果,我们提出了一个结合非参数贝叶斯网络模型反映地理之间的复杂的相互作用,地球化学,微生物和dendrological特征,以及植被指数的表现获得的遥感观测。最后,基于显示的相互关系,使用贝叶斯推理的方法与基于引导验证方案中,我们表明,NPBN能够预测辛普森多样性指数和年轮宽度从几输入变量趋势代表主旨土壤中化学物质的浓度与相关系数R观察和模型之间建立预测超过0.8。上述结果表明假定的能力评价和预测环境生态系统现状和趋势可能会进一步促进通知调整种植森林管理的早期规划可能的干预方案。

数据可用性声明

在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/,PRJNA933899。

作者的贡献

MB, DT,正义与发展党导致研究的概念和方法。DT, AG)、RI和布鲁里溃疡进行现场调查。BG、MM和虚拟现实实验室进行分析。MB, DK,毫米,NP、SP、AMS,正义与发展党导致数据的分析和解释结果。答,正义与发展党进行整体项目管理和资源协调。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

作者要感谢的支持这项工作由俄罗斯科学基金会(项目号22-76-10042),https://rscf.ru/project/22 - 76 10042/。宏基因组分析的支持下执行科学和高等教育在国家框架的任务领域的研究活动(项目号fzsm - 2023 - 0013)。

确认

作者想请承认机会访问提供的资源共享设备使用在喀山联邦大学中心。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fenvs.2023.1197657/full补充材料

引用

Abakumov,大肠(2018)。可用的内容形式的氮、钾和磷在ornithogenic和其他土壤的菲尔德斯半岛(乔治王岛,南极洲西部)。医学杂志。Commun。63 (2),109 - 116。doi: 10.21638 / spbu03.2018.203