屎壳郎基础知识

许多读者都熟悉自然纪录片中的屎壳郎。一旦你看到一只甲虫熟练地滚动一团粪便(动物粪便)，这种景象就很难忘记。读者可能会惊讶地发现，世界上大部分地方都有屎壳郎的踪迹(图1模拟)，在各大洲(南极洲除外)开放!这群甲虫因其使用哺乳动物粪便作为食物和筑巢的习惯而得名。不过，有些种类的屎壳郎会选择腐烂的肉、真菌、水果，甚至死千足虫和蚂蚁!像所有的甲虫一样，屎壳郎有两组翅膀:用于飞行的灵活的内部一对，以及作为盔甲的坚硬的外部一对。所有的屎壳郎都有触角，触角的末端会变宽，形成一根棍棒。有些屎壳郎的雄屎壳郎还长着令人印象深刻的角，它们在争夺雌屎壳郎的时候会用这些角(图1 c)．世界上有超过7000种不同的屎壳郎，而且每年都有新物种被发现。

根据屎壳郎的进食和筑巢习惯，屎壳郎可分为三大类(图2)．第一组是居住的屎壳郎。居住者到达一堆粪便，很快就住了下来。它们在粪里交配产卵。一旦孵化出来，幼虫(未成熟的甲虫)在整个发育过程中都在一堆粪便中觅食，这堆粪便既是家，也是食物来源(图2一个)．第二组是隧道掘进者。雌性隧道甲虫到达粪便，开始在土壤中挖隧道。它们把小块的粪便拖进隧道，把它们堆成块状，称为卵球。然后，雄蜣螂会争夺一只雌蜣螂和她的隧道，它们会保护这条隧道，直到雌蜣螂交配并在粪中产卵(图2 b)．然后是滚轮。一只雄蜣螂来到粪堆前，用后腿把粪堆成一个球。如果雌蜣螂喜欢粪球，它就把粪球滚开，开始把粪球埋在土里。一旦被埋起来，雌蜣螂就会在粪球内产卵，幼虫在整个发育过程中以粪球为食，在土壤中安全可靠(图2 c)．不管蜣螂用什么方法觅食和筑巢，它的活动都是添加和混合有机物质进入土壤。这对其他土壤动物和微生物极为重要，并为植物根系提供了大量营养物质。

热带森林生态系统中的屎壳郎

屎壳郎与它们以粪便为食的哺乳动物形成互动网络。哺乳动物和屎壳郎都与结果子植物相互作用，它们把种子散播到粪便中(图3一)．然而，如果一些哺乳动物灭绝了，这可能会影响到以它们的粪便为食的屎壳郎，以及它们帮助传播种子的植物的分布。1) (图3 b)．我们一直在巴西、新加坡和马来西亚的热带森林中研究哺乳动物和屎壳郎之间的相互作用。这些热带森林已经消失了生物多样性因为森林砍伐，碎片和打猎。我们预计，随着森林受到更多干扰，分裂成更小的斑块，哺乳动物物种的数量将会下降，我们也会看到更少的屎壳郎。我们预测，与健康的大型热带森林相比，在受干扰的地区和孤立的森林斑块中，哺乳动物、蜣螂和结果植物之间的复杂相互作用将更简单。

为了验证我们的预测，我们在从森林到油棕种植园的栖息地设置了以不同哺乳动物粪便为诱饵的陷阱。我们研究了大面积的连续森林和小片森林。然后，我们统计并确定了在每个栖息地中被每种粪便类型吸引的甲虫。我们发现热带森林屎壳郎-哺乳动物网络是相当的有弹性的，这意味着它们不会因为日志记录和碎片而发生太大变化。我们认为这是因为屎壳郎对吃什么样的粪便不太挑剔。虽然许多甲虫都有一种偏爱的食物类型，但很少有甲虫只专吃一种粪便类型。因此，如果一个地区的一种哺乳动物消失了，大多数屎壳郎可以简单地转向另一种哺乳动物的粪便作为下一餐(图3 b)．我们发现一些屎壳郎甚至以蟒蛇的粪便为食!然而，尽管网络在中度干扰的栖息地具有弹性，但我们发现，在严重干扰的地点，如油棕种植园和小的孤立森林斑块，网络确实变得简单，屎壳郎物种较少，甲虫和哺乳动物之间的相互作用也较少[2) (图3 c)．

用粪便诱捕甲虫只能告诉我们甲虫是否被粪便吸引，但不能告诉我们这些甲虫是否真的以粪便为食。我们只能用我们很容易找到的哺乳动物的粪便做诱饵，比如动物园里的动物。幸运的是，新的实验室方法使我们能够确切地知道甲虫以哪种哺乳动物的粪便为食。所以，在我们目前的工作中，我们正在解剖甲虫的内脏来分析甲虫内脏内容物的遗传物质。这种方法使我们能够确定甲虫在被捕获之前以哪种哺乳动物的粪便为食。我们希望这将使我们能够记录更完整的网络，包括稀有或难以研究的哺乳动物物种，以及哺乳动物和生活在森林冠层的屎壳郎之间的相互作用——是的，也有冠层屎壳郎!

农业生态系统中的屎壳郎

屎壳郎是农业的重要成员生态系统，许多研究人员探索了蜣螂如何帮助支持食物生产[3.］．例如，苍蝇叮咬并干扰奶牛和其他农场动物，在粪便中产卵，未成熟的幼虫在孵化时以粪便为食。屎壳郎把家畜的粪便埋在地里，这样苍蝇就无法在上面繁殖，从而使羊、牛和马等家畜更加健康。

屎壳郎还有助于减少家畜的寄生虫感染。寄生线虫蚯蚓是一种很小的蠕虫，被牧场上吃草的动物吃掉。然后，线虫在动物体内繁殖，它们的卵被排泄在粪便中。虫卵孵化后，幼虫会迁移到草地上，被牛或羊等食草动物吃掉，这会迅速增加感染率。当蜣螂在粪便中挖隧道时，它们会使粪便变干。这会杀死虫卵，减少牧场中寄生线虫的数量，从而减少受感染的动物。这种挖隧道的行为也有助于土壤的循环和混合，这有助于养分在土壤中的运动，这样植物就可以利用它们。由于屎壳郎体型相对较小，而且往往行事隐秘，许多农民甚至可能不知道他们的农场里生活着屎壳郎。然而，尽管屎壳郎体型很小，但仅在英国，屎壳郎每年就为养牛业节省了约3.67亿英镑[4]！

屎壳郎对牧场的管理很敏感。在一项研究中，科学家们从爱尔兰的一系列养牛场收集了甲虫[5］．他们将使用人工肥料和杀虫剂的传统农场与两者都不使用的有机农场进行了比较。研究人员发现，有机农场比其他类型的农场有更丰富的屎壳郎和更多的屎壳郎种类。我们随后发现，更多的屎壳螂种类可以促进植物生长，但对改善土壤中空气袋的数量没有好处[6］．

驱虫剂也是生活在农业生态系统中的屎壳郎的严重威胁。这些化学物质是给农场动物的，以保护它们免受寄生虫的侵害，如蜱虫、跳蚤和线虫。寄生虫以动物的血液为食，有时还会传播疾病。杀寄生虫剂通常从动物粪便中排泄出来，所以杀死寄生虫的化学物质也会影响以粪便为食的蜣螂。可悲的是，我们发现一种常用来治疗农场动物的杀寄生虫剂可以杀死屎壳郎或阻止它们繁殖。这会降低屎壳郎的健康状况和数量，以及它们所掩埋的粪便量[6］．农民可以通过使用更少的杀寄生虫剂，只处理那些寄生虫数量高的动物，或选择对屎壳郎毒性较低的处理方法来帮助保护他们的屎壳郎。

珍贵而迷人的屎壳郎

如你所见，屎壳郎很珍贵。正如你现在所知道的，它们在自然和农业生态系统中扮演着许多重要的生态角色，可以帮助我们更多地了解生态系统的健康状况。例如，因为屎壳郎和哺乳动物有亲缘关系，如果我们注意到一些屎壳郎物种从我们的森林中消失了，这就表明森林哺乳动物可能也在消失。健康的土壤和植物需要养分，而屎壳郎和其他土壤动物可以提供养分。由于化学和环境的干扰，屎壳郎和其他土壤动物的消失将导致我们的土壤变得贫瘠，许多植物的种子将无法传播或生长。屎壳郎表现出的许多不同行为使它们成为众多迷人行为研究的焦点。研究结果包括甲虫利用银河系导航，还有人散布一种植物的种子，这种植物通过进化成看起来和闻起来像羚羊粪便来欺骗甲虫!无论你在哪里，都要留意这些迷人的生物，你永远不知道你会有什么发现。

术语表

有机物质：↑从死亡的有机体，如植物、真菌和动物的遗骸中提取的化合物。

生物多样性：↑地球上生命的多样性。

碎片：↑分裂成小块的过程。

有弹性的：↑能够承受环境的变化。

生态系统：↑群落:生活在特定位置的动物、植物、细菌和真菌群落，以及该环境中的非生命成分

线虫：↑一组蠕虫，也被称为蛔虫，发现于土壤和水生环境中，可能是植物和动物的寄生虫。

驱虫剂：↑用来杀死动物寄生虫的药物。

利益冲突

作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。

致谢

我们非常感谢Chien C. Lee允许我们使用他在马来西亚沙巴拍摄的屎壳郎照片www.chienclee.com．

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参考文献

[1]↑瑞恩，E. H.和斯莱德，E. M. 2019。屎壳郎与哺乳动物的关系:方法、研究趋势及未来发展方向。Proc. R. Soc。B286:20182002。doi: 10.1098 / rspb.2018.2002

[２]↑王旭荣，斯莱德，林文敏，林文敏，2020。新加坡破碎森林中的屎壳郎-巨型动物营养网络。《52:818-24。doi: 10.1111 / btp.12840

[3]↑Nichols, E.， Spector, S.， Louzada, J.， Larsen, T.， Amezquita, S.， Favila, M.等，2008。金龟子科屎壳郎的生态功能与生态系统服务。医学杂志。Conserv。141:1461 - 74。doi: 10.1016 / j.biocon.2008.04.011

[4]↑贝农，温赖特，温赖特，和克里斯蒂，M. 2015。应用生态系统服务框架评估屎壳郎对英国养牛业的经济价值。生态。Entomol。40:124-35。doi: 10.1111 / een.12240

［5］↑赫顿，s.a.和吉勒，p.s. 2003。农业集约化对北温带屎壳郎群落的影响。j:。生态。40:994 - 1007。doi: 10.1111 / j.1365-2664.2003.00863.x

[6]↑曼宁，P.，斯莱德，E. M.，贝农，S. A.和刘易斯，O. T. 2017。屎壳郎物种丰富度和化学扰动对多种生态系统功能的影响生态。Entomol。42:577 - 86。doi: 10.1111 / een.12421