病毒无处不在，甚至在海洋中

每个人都听说过病毒。它们会导致流感、埃博拉病毒、天花等疾病，当然还有COVID-19呼吸道疾病。不太为人所知的是，病毒不仅会导致人类疾病——它们无处不在，基本上感染每一种已知的生命形式。更重要的是，病毒不仅影响被感染生物的健康，还影响整个生态系统。事实上，病毒是碳、氮、磷等元素循环的重要贡献者。病毒也是改变和更新的媒介，影响它们的遗传和进化宿主生物，以及增加它们所处生态系统的生物多样性。

我们对在海洋中发现的病毒的生态学有很多了解。在过去20年左右的时间里，我们对感染单细胞微藻的病毒有了很多了解浮游植物它们生活在阳光可以穿透的海洋200米深处。浮游植物被称为“海洋植物”，它们负责地球上大约一半的光合作用，并为从细菌到鲸鱼等许多其他海洋生物提供食物。由于浮游植物在生态上的重要性，感染它们的病毒已被详细研究过(图1) [1，2］．

什么是病毒?

病毒可以被认为是生物纳米机器，其生命目标只有一个——复制。所有的病毒都是由一个外部的由蛋白质组成的“盒子”构成的衣壳，以保护DNA或RNA形成基因组病毒。衣壳有时被包含脂肪分子的第二层包裹。这就是为什么用肥皂洗手能杀死包括SARS-CoV-2病毒在内的一些病毒——它能溶解脂肪层。病毒不会感染它们遇到的每一个细胞——它们必须遇到合适的宿主，并利用宿主细胞表面的特定分子来识别它受体．当病毒遇到宿主时，它要么进入细胞，要么将其基因组注入细胞。病毒现在只是一个空壳，但它的基因组就像一个恶意代码，接管了宿主细胞，迫使它成为生产新病毒的工厂。一旦新病毒在宿主体内组装，并准备感染新细胞，它们就会被释放，而宿主细胞通常会爆炸并死亡。

许多病毒非常简单，其恶意代码只包含很少的“命令”(基因组中的基因)。其中一些命令关闭了细胞内的自然过程，而另一些命令则指示细胞生产组装成新病毒的积木——病毒基因组、构建衣壳的蛋白质，有时还有脂肪层。然而，科学家们发现有些病毒要复杂得多。一些海洋病毒具有允许它们修改细胞过程的基因，如光合作用、特定细胞成分的产生或细胞感知环境的方式[1］．这导致了一种假设，即许多病毒不仅仅关闭了它们的目标细胞。病毒恶意代码接管了受感染细胞的指挥中心，改变细胞机器的工作方式，并将宿主细胞转化为病毒-细胞的混合体，称为病毒细胞。病毒细胞被设定为存活足够长时间以产生尽可能多的病毒[2］．

病毒和细胞之间的“军备竞赛”

病毒可以是可怕的寄生虫——接管宿主细胞，使其成为“僵尸”病毒细胞。然而，宿主细胞不会坐视不管——它们会反击。图2)．例如，一些细胞产生微小的细胞状结构，可能是病毒的诱饵。所以，病毒不是感染真正的细胞，而是攻击诱饵细胞。宿主细胞避免病毒攻击的另一种常见方法是伪装。宿主细胞可能会改变其表面的受体，使病毒不再将细胞视为潜在的宿主[3.］．

在病毒注入恶意代码后，细菌也会尝试保护自己，阻止新病毒的产生。例如，细菌可能会将病毒基因组分解成小块，从而阻止病毒接管细胞。最后，当一些细胞意识到它们正在被病毒接管时，它们会“自杀”。如果细胞死亡得足够快，新的病毒可能没有时间组装并准备感染新的细胞。

因为这是一个军备竞赛在美国，病毒也进化出对抗细胞防御的方法。当宿主细胞改变其外观时，病毒可以进化以识别伪装的宿主上的新受体。病毒有时甚至可以进化到识别以前无法识别的新宿主。这可能是导致COVID-19的SARS-CoV-2病毒发生的情况。在这种情况下，一种曾经感染蝙蝠或穿山甲的病毒获得了感染人类的能力。此外，病毒有时可以逃避宿主的免疫系统，例如通过产生干扰细胞防御机制的蛋白质。为了生存，宿主也必须改变，以确保其免疫系统能够识别病毒并阻止它。病毒和宿主细胞之间的军备竞赛正在进行，双方都在适应和改变对手的策略。

病毒作为变化和多样性的推动者

病毒和宿主细胞之间正在进行的军备竞赛看起来像是一个破坏性的过程，但就像自然界中的其他例子一样，破坏性的过程可以带来新的生命。就像野火烧毁森林可以让新的、可能不同的树木生长一样，病毒感染并杀死一群细菌或浮游植物，可以让其他生物生长。在这个过程中，病毒通常会感染数量最多、最成功的生物体，因为数量多意味着更容易找到要感染的宿主细胞。当数量极其丰富的宿主被病毒杀死后，稀有生物就有了足够的空间和食物来生长，其结果就是生物多样性的增加。

病毒有另一种增加多样性的方式——它们引起生物体之间的基因交换。当病毒在宿主细胞内组装时，它们有时会错误地将一段宿主DNA打包到衣壳中。当这些有缺陷的病毒感染一个新细胞时，它们无法杀死它，因为它们没有完整的恶意代码可以注入。相反，它们注入了来自之前宿主的DNA，这些DNA可以被整合到新细胞的代码中。这可能导致宿主的基因变化。事实上，我们人类DNA中约8%是由来自古代病毒(称为化石病毒)的古代DNA片段组成的。这些化石病毒参与了我们身体的重要过程[4］．

海洋病毒，食物网和元素循环

病毒可能很小——比人类头发丝的宽度还要小1000倍——但当它们感染浮游植物细胞时，病毒可以影响整个海洋食物网，以及碳、氮、磷等元素的循环(图3)．当浮游植物进行光合作用时，它们利用太阳的能量将二氧化碳(CO₂)和水变成糖和氧气。这个过程产生氧气并去除CO₂来自大气。氧气是大多数生物和二氧化碳所必需的₂是温室气体。光合作用产生的糖，部分是由CO产生的₂被浮游植物吸收，用来制造其他生物分子，比如蛋白质。这些蛋白质会成为整个海洋生态系统的食物，包括鱼类，浮游动物鲸鱼和人类。这样，来自大气的碳就成为了食物网的一部分(图3)．当病毒杀死它们的浮游植物宿主时，它们可能会通过向周围水域释放光合产物来破坏这一过程。这种释放可以防止大型动物消耗浮游植物，并有可能减少向食物链上游移动的碳量。每天，估计有10个²⁸病毒感染发生在世界的海洋中(1后面有28个零，即10亿亿次方)[2］．这些感染每天从细胞释放多达10亿吨碳。尽管每个浮游植物细胞都很小，但它们对我们星球的影响却是巨大的。

有时当病毒杀死它们的浮游植物宿主时，它们可以促进其他浮游植物和细菌的生长。这是因为当被病毒感染的细胞“爆炸”时，它会释放出氮和磷等元素，然后这些元素可以被其他浮游植物和细菌循环利用并用于它们的生长。

最后，当浮游植物、细菌和动物在海洋中死亡时，组成它们身体的一些物质会沉到海底。这包括CO₂这最初是由浮游植物吸收的，有效地从大气中去除这种温室气体，减缓全球变暖。当病毒杀死浮游植物时，浮游植物细胞被分解成很少下沉的小块，不能供大型动物食用。因此，海洋病毒可能会减少CO的含量₂它们被运送到海底，因此不仅会影响它们所感染细胞的生命，还会影响整个海洋食物网，甚至可能影响我们星球的气候。2，5］．

一滴水里的军备竞赛

下次你去海边(或任何湖泊、溪流或泉水)时，请记住，每一滴水都充满了微生物，如浮游植物和细菌，以及它们的病毒。在每一滴水中，病毒和它们的宿主之间都在进行一场持续的军备竞赛，这带来了死亡，但也带来了增长和多样性。事实上，海洋病毒是海洋中自然生死循环的一部分。通过这种方式，微小的海洋病毒可以成为我们星球健康的主要参与者。

术语表

宿主：↑病毒可以在其中繁殖的有机体。每个病毒只在一个或几个相关的宿主中繁殖。宿主必须有病毒能识别的受体。

浮游植物：↑通过光合作用从太阳获取能量的微生物。它们是所有水生食物网的重要组成部分。

衣壳：↑一种蛋白质外壳，在病毒寻找新的感染宿主时保护病毒的基因组物质。

基因组：↑建立和维持一个有机体所需的一整套指令。每一组指令都存储在一个基因中。病毒基因组是由DNA或RNA组成的。

受体：↑细胞表面的各种分子，可被病毒用作识别信号。每种病毒都能识别宿主表面的特定受体。

军备竞赛：↑一个持续的循环，在这个循环中，捕食者形成了对猎物的优势，随后猎物也形成了自己的优势，以此类推。

食物网：↑一个由互相吃掉的生物组成的网络，能量和元素沿着网络流动，从猎物到捕食者。

浮游动物：↑生活在水生环境中的非常小的生物。它们以浮游植物、细菌或其他浮游动物为食。微型浮游动物是由一个细胞组成的。较大的浮游动物可以达到几毫米。

利益冲突

作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。

致谢

我们感谢Sari Eran Herskovitz在绘制这些插图时的耐心和才华。我们感谢Einav和Idan Garten, Alon和Maayan Sher, Ari Harris和Gaia Segrè提供的许多优秀建议。

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参考文献

[1]↑布莱巴特，M. 2012。海洋病毒:真心话大冒险。为基础。3月科学牧师4:425-48。doi: 10.1146 / annurev -海洋- 120709 - 142805

[２]↑Breitbart, M.， Bonnain, C.， Malki, K.和Sawaya, n.a . 2018。噬菌体是海洋微生物领域的傀儡大师。Microbiol Nat。3:754 - 66。doi: 10.1038 / s41564 - 018 - 0166 - y

[3]↑拉布里，S. J.，萨姆森，J. E.和莫尼奥，S. 2010。噬菌体抗性机制。Nat. Rev.微生物。8:317-27。doi: 10.1038 / nrmicro2315

[4]↑钟，E. B. 2018。胎盘变成病毒:逆转录病毒控制着怀孕期间的基因表达。公共科学图书馆杂志。16: e3000028。doi: 10.1371 / journal.pbio.3000028

［5］↑萨特尔，2007年。海洋病毒——全球生态系统的主要参与者。Nat. Rev.微生物。5:801-12。doi: 10.1038 / nrmicro1750