摘要
在陆地上，植物通过光合作用自己制造食物，动物靠吃东西生存。然而，在海洋的微观世界里，事情没那么简单。许多微观所谓的植物(浮游植物)也可以像动物一样进食，许多微观所谓的动物(浮游微动物)也可以像植物一样进行光合作用!更令人惊讶的是，这些浮游动物中的一些以微小的浮游植物为食，并继续依靠这些浮游植物的光合作用生存。这些既像植物又像动物的生物被称为混合营养体，因为它们混合了不同的获取营养的方式。这些迷人的生物并不是自然界罕见的怪物，而是非常常见的。一些混合营养体是鱼类的好食物，而另一些则会产生毒素，进入我们的海鲜，甚至杀死鱼类。由于污染，有些在沿海水域增加。我们正在了解混合营养体对海洋生态系统的重要性。
科学最基本的“定律”之一就是植物是植物，动物是动物。对吧?当然!植物是绿色的。它们依靠阳光，二氧化碳和营养物质生存，通过光合作用制造自己的食物光合作用．相比之下，动物靠吃其他生物(植物、动物、细菌，甚至是死生物的碎片)生存。这个科学“定律”正确吗?不总是!与这一“定律”相反的是，海洋中充满了既像植物又像动物的微生物!它们进行光合作用并进食。
你听说过一种能吃动物的植物吗?有一些陆生植物吃昆虫。最广为人知的例子是捕蝇草，它用特殊的叶子捕捉昆虫，然后消化它们(图1一个)．这样的陆地植物被认为是大自然的一种怪胎。然而，在海洋里，这些怪物根本不是怪物;它们其实很常见。如果你在显微镜下观察并探索微生物，你可以发现许多这类生物浮游生物也就是生活在水世界的微小生物。不仅有吃东西的植物，还有进行光合作用的动物!这些奇妙的，混合的获取和制作食物的方法被称为mixotrophy进行混合营养的有机体叫做混合营养体(意思是混合营养)。这些生物的一个非科学术语可能是“plantimals”，因为它们可以是半植物半动物的(图1)．
- 图一-(一)饥饿的植物进行光合作用(左)和进食(右)的漫画。
- (B)捕蝇草既光合作用又吃昆虫。H. J. Jeong的漫画，图片来自Shutterstock。
浮游植物，也是动物
浮游植物是生活在水中的微小植物状生物。它们的名字告诉我们，它们以光为食(植物)，随水漂流(浮游生物)。每一滴水通常都含有成千上万个这种微小的单细胞生物。浮游植物是天然的，很重要;我们呼吸的空气中50%的氧气是由海藻产生的，它们也是海洋中鱼类和其他动物的食物。有数百种不同类型的浮游植物。几十年来，大多数科学家都认为浮游植物只靠光合作用生存。事实证明，许多浮游植物也以动物的方式进食[1］．一些以其他浮游植物为食，一些以细菌为食，还有一些以小动物为食(图2)．有些混合营养浮游植物只是勉强或很少进食。有些很有攻击性，能把自己塞满食物!与仅通过光合作用生长相比，这些混合营养体在同时进食和光合作用时生长得更快。
- 图二-(一)微型浮游植物的漫画称为混合营养体。
- 它们依靠阳光和光合作用(上图)生存，但也可以吃另一个小细胞(下图)。(B)类植物(类浮游植物)混合营养体Karlodinium捕获(顶部两个面板)，然后摄取(底部面板)一个小单元格。漫画由H. J. Jeong绘制，图片来自Stoecker等人。[2(Springer-Verlag授权转载)。
混合营养浮游植物的进食方式可能相当可怕。有些会吃掉整个生物体，而有些则会用鱼叉叉起食物，用自制的吸管吸出内脏。有些可以让食物爆炸，留下营养丰富的汤供它们吸收。有些甚至可以吃掉比自己大得多的其他生物。一些混合营养浮游植物用毒药杀死它们想吃的东西。有趣的是，有些细菌只有在同时进行光合作用和进食时才能产生这些毒素。一个例子是一种叫做Karlodinium。Karlodinium凶猛地捕食其他小藻类，但似乎只在白天进食。为什么它不在晚上吃东西呢?事实证明Karlodinium在白天进行光合作用的时候，它会释放出有毒的化合物来杀死食物。
浮游动物，也是植物
除了浮游植物，海洋中还有其他类似动物的微小生物被称为microzooplankton，因为他们是小的，动物(动物园)一样的浮游生物。微浮游动物吃很多不同的东西，但当它们吃微小的浮游植物时，它们可以成为兼职植物。他们怎么能这样做呢?有一种浮游微动物以浮游植物为食，但它们不消化光合作用机制叶绿体；图3)．它们保存着偷来的叶绿体，用这些叶绿体进行光合作用!你能想象你吃的西兰花在你吃完之后继续在你的胃里进行光合作用吗?其他“动物”混合营养体吃很多浮游植物，但根本不消化它们——它们把完整的浮游植物保存在体内，像微型温室一样在海洋中漂浮;它们以仍在生长的浮游植物的光合作用为生。
- 图3 -(一)饥饿的微型浮游动物(左图)，吃小浮游植物(中间图)，然后利用体内的浮游植物叶绿体(右图)捕捉阳光进行光合作用。
- (B)兼养微生物的Dinophysis开始得到它的食物Mesodinium．注意Mesodinium-这些是海藻Mesodinium吃了!箭头指向它用来喂食的小吸管或喂食管Mesodinium．漫画由H. J. Jeong绘制，图片来自Park等人。[3.](在创作共用许可下转载)。
一些混合营养浮游微动物是挑食的，只有吃它们喜欢的食物才会变成植物状。其中一种挑食的混合营养体叫做Dinophysis，在世界各地的海洋中都有发现。Dinophysis想要一种特定的微小浮游植物的叶绿体但不能直接吃这些浮游植物。所以Dinophysis吃另一种叫做Mesodinium它以特定的浮游植物和叶绿体为食。的Dinophysis然后戳一个洞Mesodinium然后把它们的内脏都吸出来最后得到它想要的叶绿体。
真是可怕的挑食者!这是海洋中真正的微生物战争!
海洋中哪里发现了混合营养浮游生物?
我们所有的海洋都是混合营养浮游生物的家园，但不同类型的浮游生物生活在海洋的不同部位或一年中的不同时间。某些类型，例如Karlodinium，主要分布在沿海地区，而其他种类则更常见于海洋的开阔水域。其他类型的混合营养浮游生物与极地水域或热带水域有关。有些在特定的季节更常见——尤其是夏天。
许多混合营养体在已经变成富营养的(富含过多的营养物质或肥料)从我们所有的人类粪便中[4］．当我们给草坪或农田施肥时，并不是所有的肥料都被草或作物使用了。一些肥料在雨后被冲进了大海。然后这些肥料喂养了海水中的浮游植物，然后它们生长，成为其他浮游生物的食物，包括混合营养体。有了更多的食物，混合营养体就能生长得越来越多。当浮游植物，包括那些混合营养体，大量生长时，它被称为水华。
为什么我们应该对混合营养体感兴趣?
现在，在浮游生物群落中，混合营养被认为是如此重要，以至于它被宣布为最近的科学革命/发现之一，可以改变一切(科学美国人，2018年7月27卷，第3期)!混合营养改变了我们对水下生命各个方面的看法[1］．浮游生物不像陆地上的生物那样，可以简单地分为植物和动物两类。在浮游生物的世界里，还有很多我们不知道或不理解的东西。作为科学家，试图弄清楚混合营养体是如何工作的真的很酷!我们有无数的问题，可以用这些神奇的小生物来探索重要的话题[5］．
科学家们对混合营养浮游生物也很感兴趣，因为它们最终维持了海洋中所有其他生物的生存，从牡蛎、螃蟹到鱼类。随着气候变化，我们还想知道海洋中的生物，包括混合营养体，是如何变化的，以及这可能如何改变人类用作食物的鱼类种群。1］．
许多类似植物的混合营养体可以伤害其他类型的生物，包括鲸鱼、海豚或海龟。如果我们想保护这些重要的生物，弄清楚混合营养体如何影响这些较大的生物是很重要的。白天吃饭的人Karlodinium可以释放一些毒物到水中，破坏鱼的鳃，这几乎立即杀死鱼。Karlodinium然后吃一些鱼作为晚餐。其他的，比如Karenia短在佛罗里达海岸附近，会产生一种有毒化合物，这种化合物不仅会杀死鱼类，甚至还足以杀死巨大的海牛!2018年夏天，Karenia短大量繁殖导致佛罗里达海岸的大型鱼类死亡;许多生病和死亡的动物被冲上岸，包括100多只海牛和300多只海龟。这对海洋生物来说是一个可怕的损失，也使海滩变得又黏又臭。
科学家们对混合营养体特别感兴趣，这些混合营养体产生的有毒化合物会使人生病。如果我们吃贻贝Dinophysis，上文提到的挑食型混合营养型，可引起腹泻性贝类中毒;这意味着人们的胃不舒服，会腹泻。由…制成的有毒化合物Karenia短如果我们在海滩上呼吸这些空气，就会被海浪携带，让我们咳嗽。由不同的混合营养体产生的有毒化合物的类型是非常多样的，我们仍然不知道这些化合物的化学性质。我们非常有兴趣了解我们能做些什么来阻止这些微小的有毒生物失控，以及我们如何才能让人们不生病。
这些神奇的混合营养体，以其迷人的多样性，无疑正在塑造我们的海洋和我们从中获得的食物。在我们的海洋中，微生物似乎是一个混乱的世界，但它们是我们星球上的主要玩家。因此，它们值得我们重视。科学家、渔民、海鲜爱好者、海滩游客、环保人士，以及地球上所有的公民都应该关心我们海洋里的生命和生长!
有关混合营养体的更多信息
术语表
光合作用：↑绿色植物和类植物藻类利用阳光、二氧化碳和水来制造它们自己的食物的过程。
浮游生物/浮游植物/ Microzooplankton：↑浮游生物是在海洋或淡水中漂流或漂浮的生物。大多数是微观的。当它们像植物时，称为浮游植物，当它们像动物时，称为浮游动物。小型浮游动物被称为微型浮游动物。
Mixotrophy /兼养微生物：↑混合营养是一个有机体中光合作用(如植物)和进食(如动物)相结合的过程。混合营养生物是一种以这种方式结合其营养的生物。
叶绿体：↑植物和海洋浮游植物的光合作用装置。
富营养化：↑使水体富含营养物质的过程。富营养化会导致有害的藻类大量繁殖或对生态系统产生其他负面影响。
利益冲突声明
作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。
致谢
作者在混合营养方面的工作获得了以下机构的支持:美国国家海洋和大气管理局国家海岸海洋科学中心竞争性研究项目，项目编号为No。NA17NOS4780180 (PG)，欧盟委员会地平线2020研究和创新计划下的Marie skodowska - curie MixITiN资助协议No 766327 (AM, KF和PH)，一项资助(No。丹麦独立研究委员会(PH)的4181-00484)，以及韩国海洋科学技术振兴研究所(HJ)的有用鞭毛藻项目。作者感谢Rohan Mitra-Flynn对本文的有益评论。这是马里兰大学环境科学中心的5535号贡献和NOAA ECOHAB项目的ECO933号贡献。
参考文献
[1]↑米特拉，A. 2016。揭开:主宰我们海洋生命的神秘杀手三脚妖．谈话的内容。
[２]↑斯托克，D. K.蒂尔曼，U.和Granéli, E. 2006。“有害藻类的吞噬作用”，在有害藻类的生态学， E. Granéli，和J.特纳(施普林格:荷兰)，177-87。
[3]↑朴明贵，金世文，金海生，明贵，姜永贵，易文。2006。第一次成功培养海洋鞭毛藻Dinophysis acuminata。Aquat。活细胞。生态．45:101-6。doi: 10.3354 / ame045101
[4]↑伯克霍尔德，J. M.格里伯特，P. M.和斯凯尔顿，H. M. 2008。混合营养:富营养化水体中有害藻类的主要营养模式。有害藻类8:77 - 93。doi: 10.1016 / j.hal.2008.08.010
［5］↑弗林，K. J.，斯托克，D. K.，米特拉，A.，瑞文，J. A.，格里伯特，P. M.汉森，P. J.等。2013。浮游植物-浮游动物二分法的误用:需要在浮游生物功能类型中将生物分配为混合营养体。J. Plankton Res．35:3-11。doi: 10.1093 / plankt / fbs062