低强度超声经颅刺激对小鼠海马CA1θ和伽马振荡

1。介绍

低强度超声经颅刺激(摘要)是一种新型的脑刺激技术(1,2)。相对于其他传统的电、磁和光学技术,刺激noninvasiveness的优点,较强的方向性,更好的穿透深度,更准确的目标控制(3- - - - - -5)。因此,摘要吸引了神经科学领域的学者们的关注。先前的研究已经表明,啮齿动物海马的摘要可以调节神经活动(6,7)。例如,超声波刺激海马片正常小鼠可以诱发动作电位在CA1区锥体神经元动作电位的提高燃烧速度,增加局部场电位的强度(联赛)在小鼠海马(6)。它还可以调节相位振幅耦合(PAC)大鼠海马的神经振荡强度(7)。

我们知道,θ(4 - 12赫兹)和γ(30 - 45 Hz)振荡从海马体信息处理中发挥着重要的作用。θ振荡代表海马体的“在线”状态(8,9)。它扮演了一个角色在自治等过程,制备、方向、探索,和睡眠(10)。伽马振荡,这是一个集体运动同步大量网络神经元在大脑中,在高级神经网络活动中发挥作用,如生产的认知和感知、注意、学习、记忆(11,12)。因此,它是非常重要的分析θ和伽马振荡研究超声波刺激引起的海马功能的变化。然而,直到现在,摘要在θ和伽马振荡的影响海马体仍不清楚。

脑刺激的过程中,任何外部刺激的影响,取决于刺激的性质和大脑的初始状态(13)。理解上的大脑状态的影响刺激可以选择正确的刺激计划提供了重要依据和参数。依赖政府刺激效应已被证明在诊所中使用经颅磁刺激(14,15)。在超声波刺激,研究人员还发现,刺激的效果取决于动物的状态,如被麻醉。我们知道麻醉可以改变EEG信号和脑电波的活动从低幅度快波高振幅慢波(16,17)。先前的研究已经表明,增强或抑制的神经活动引起的摘要将受到麻醉剂量的影响。例如,如果麻醉剂量过高,动物的运动响应和脑电图信号无法观察到的运动皮层后超声刺激(18- - - - - -20.)。

此外,我们知道在海马体神经振荡密切相关。例如,在海马依赖于θ和伽马振荡行为状态。动物有不同的特点,θ振荡在锻炼和睡眠状态(21),和伽马振荡通常出现在动物在快速眼动睡眠或清醒探索州(22)。然而,直到现在,我们还没有决定是否TUS-evokedθ和伽马振荡在海马依赖行为的州,如麻醉、清醒,和运行状态。

填补这些空白,我们应用超声波刺激和同步电生理记录麻醉下的老鼠,清醒,探索绝对权力和运行状态,相对的力量θ和伽马振荡,与PACθ和伽马振荡。此外,相对功率的变化之间的关系,PAC指数和超声波强度进行了分析。

2。材料和方法

2.1。动物和组

42 C57BL / 6小鼠被用于这些实验(所有男性,身体重量20 - 25克,北京重要河流实验动物科技有限公司有限公司,中国)。所有程序的指导方针进行了首都医科大学动物伦理、行政委员会。老鼠被安置在标准笼子12 h光/ 12 h暗周期和给食物和水随意。21小鼠被随机分为三组(麻醉组(n= 7),清醒组(n= 7),并运行组(nθ= 7)评估和伽马振荡引起的摘要。21个老鼠用于调查θ和伽马振荡和超声波强度之间的关系在三个州(麻醉组(n= 7),清醒组(n= 7),并运行组(n= 7)]。

2.2。实验程序

我们引用文献中的方法(23,24)修复鼠标。白手起家的铝连杆是用于head-fixed。连杆与鼠标头骨是牙科水泥,并通过螺丝固定在白手起家的实验平台上。鼠标固定在平台上站在跑步机上。它可以防止清醒的鼠标移动在清醒和运行状态。在以前的研究(25),这个方法是用来记录局部场潜力和清醒动物的动作电位。麻醉组的小鼠麻醉0.5%异氟烷氧传递速率的0.5 l / min。清醒组,每个老鼠被一个自制的固定连杆没有麻醉。运行组,每个老鼠被一个自制的连杆和固定在跑步机上运行。老鼠和2%异氟烷麻醉的植入电极。一个洞钻~ 1毫米直径的头骨将记录电极齿顶圆直径的~ 15μm (CA1,美联社:−1.5毫米,ML: 1毫米,DV:−1.5毫米,相对于前囱)。电极的位置是在CA1区片所示图1一个。两个洞钻在鼻骨修复和参考电极。

2.3。摘要实验设置和参数

摘要实验设置类似于我们之前的纸来产生脉冲信号(26,27)。为了确保超声波是针对CA1区。首先,我们测量超声波场耦合外锥的分布。然后,我们确定超声波换能器和耦合锥的位置根据老鼠脑图谱和超声场的分布。所示图1一个,聚焦超声波束~ 45°角被传送到大脑。50%宽度(FW50%M)的超声波束在CA1大约是1.2毫米。摘要和超声参数的序列图所示图1 b。有16个试验的平均数据实验。在每个试验中,基本频率,刺激持续时间、脉冲重复频率、和责任周期2.25 MHz, 400 ms, 1 kHz,和50%,分别。超声波强度分别为0.15,0.3,0.45,0.6,和0.75 MPa,和相应的我_sppa0.75、3、6.75、12和18.75 W /厘米吗²,分别。超声波强度的实验评估θ和伽马振荡为0.45 MPa。

2.4。数据采集

多通道数据采集系统(阿波罗生物信号技术:麦金尼,TX,美国)被用来同时记录功能的触发信号发生器电极和锂离子信号。锂离子信号的采样率是1 kHz。

2.5。功率谱分析

莫尔斯小波是用来计算的时频图联赛(28)。莫尔斯波的对称性参数和时间带宽积是3和60,分别。韦尔奇算法被用来分析锂离子与数据的功率谱段,添加窗口函数和平均数据。经济刺激计划开始时间是标记为0,从每个超声波刺激和数据被分成10段:[−5 - 4 s], [−4——3 s], [−3——2 s], [−2——1 s],[−1 - 0年代],[0 - 1 s], [1 - 2 s], [2 - 3 s], [3 - 4 s], [4 - 5 s]。的绝对的权力(美联社)θ(4 - 12赫兹)和γ(30 - 45 Hz)频段被韦尔奇计算算法。的总绝对权力频带获得了4 - 100赫兹频段。使用均值功率值决定。每个频带的相对权利(RP)等于相应的绝对权力除以总绝对权力。当我们计算美联社和RP的变化,平均的值美联社和RP在摘要前5 s计算基线(美联社_基线和RP_基线)。他们可以通过以下公式的表达:$\mathrm{一个}{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}=\left(\underset{t=-5}{\overset{-1}{{\displaystyle \sum }}}\mathrm{一个}{P}_{t-t+1}\right)/5$,$R{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}=\left(\underset{t=-5}{\overset{-1}{{\displaystyle \sum }}}R{P}_{t-t+1}\right)/5$。的变化美联社(Δ美联社/美联社),RP(ΔRP/RP)被表示为$\Delta \mathrm{一个}P/\mathrm{一个}P=\frac{\mathrm{一个}{P}_{t1-t2}-\mathrm{一个}{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}}{\mathrm{一个}{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}}\Delta RP/RP=\frac{R{P}_{t1-t2}-R{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}}{R{P}_{\mathrm{英航}\mathrm{年代}el我ne}}$,在那里美联社_{t1 - t2}和RP_{t1 - t2}是绝对的权力,绝对的权力的值在0 - 1,1 - 2、2 - 3、3 - 4、4 - 5 s。

2.6。PAC分析

相位振幅耦合的指数是低频阶段和高频振幅之间的耦合程度。在我们的研究中,双向,零相位滞后,与汉明窗有限脉冲响应滤波器用于当地的低通滤波领域潜在的低频信号。低频信号的相位(用φ_l)是由希尔伯特变换计算。相同的滤波器也用于高通滤波的局部场潜在的高频信号。分析计算得到的振幅是高频信号的绝对值。然后,分析振幅与低通频带被上面的过滤器过滤,这是相同的计算φ_l。分析阶段的振幅由低频带(用过滤φ_h)是由希尔伯特变换计算。PAC指数(奶嘴)两个信号之间的定义由以下方程(29日):

在奶嘴的值是锁相之间持续的阶段${\varphi }_l$和${\varphi }_k$,k是指数。

2.7。统计分析

因果两两比较的克鲁斯卡尔-沃利斯检验是用来测试的统计学意义。差异被认为是重要的时候p< 0.05。使用MATLAB软件进行了统计分析。

3所示。结果

3.1。功率谱的θ和伽马振荡引起的摘要在不同行为

绝对的EEG信号的功率谱表示某些频段的能量变化的EEG信号,和相对功率谱可以反映某一频带之间的能量变化的关系和其他频段(30.,31日)。评估θ的功率谱和伽马振荡引起的摘要在不同行为,我们首先分析了从鼠标CA1联赛。图2一个- - - - - -C(上)显示了联赛前,从一个典型的老鼠。我们可以看到,LFP在清醒的振幅和运行状态高于之前麻醉状态下摘要。我们也注意到联赛的振幅与摘要增加麻醉和清醒状态下但减少运行状态下。时频图的结果对应LFP所示图2一个- - - - - -C(中间)。他们表明,θ和伽马频带的强度显著增强在麻醉状态下2 s与刺激;θ频段的强度显著增强在清醒状态;θ和伽马频带的强度不会改变在运行状态下。我们进行了功率谱曲线的统计分析所有样品(N为每个状态)= 7,如图所示图2一个- - - - - -C(底部)。结果表明,θ和伽马频带的功率谱强度与刺激增加麻醉和清醒状态下接近之前刺激下的运行状态。

接下来,我们定量计算的绝对权力强度和相对力量θ和伽马振荡。每只动物所示的结果补充图S1,所示的统计结果图3一。我们的发现表明θ频段的绝对权力大大增加与摘要在麻醉和清醒的状态下,也没有重大变化的绝对权力θ频段与运行状态下的摘要(N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。这些结果表明,摘要可以改变θ频段的绝对权力麻醉和清醒状态。自基线θ绝对权力的三个州是不同的(麻醉:0.7 mV²/ Hz,清醒:10.5 mV²/ Hz,运行:19.9 mV²/ Hz),我们计算绝对权力的相对变化分析的依赖θ的变化绝对权力导致的行为状态摘要。实验结果表明,在相对的变化有显著差异绝对权力在0 - 1 s(每个州之间满足土族后清醒麻醉:4.6±0.7:2.7±0.6,运行:0.07±0.6,N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,* *p< 0.01,* * *p< 0.001,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)和1 - 2 s(麻醉:2.1±0.3,清醒:3.0±0.7,运行:0.3±0.1;N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。这一结果表明,θ的绝对权力造成的摘要取决于行为状态。绝对权力的伽马频带所示补充图S2(每只动物)和图3 b。的绝对权力下的γ在0 - 1 s频段增加麻醉和清醒状态和运行状态下没有明显的变化(N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。这些结果表明,摘要可以改变的绝对权力伽玛乐队麻醉和清醒状态。我们发现伽玛乐队绝对权力的变化是显著不同的摘要在0 - 1年代三个州(0 - 1 s,麻醉:3.1±0.5,清醒:1.7±0.4,运行:0.3±0.2,N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。这一结果表明,射线频率的绝对权力造成的摘要取决于行为状态。

最后,我们分析了θ的相对实力和γ频段,如图所示补充图S2和图4。实验结果(图4一)表明,θ的相对实力乐队没有变化趋势与摘要三种行为状态。相对变化的相对权力θ乐队是显著不同的行为状态之间1 - 2和2 - 3年代(1 - 2 s,麻醉:0.14±0.03,清醒:0.08±0.05,运行:−0.08±0.03;2 - 3 s,麻醉:0.13±0.04,清醒:0.1±0.05,运行:0.02±0.03,N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。的结果图4 b表明伽玛乐队没有重大变化的相对权力行为三个州。有显著差异的相对变化的相对权力行为状态之间的γ1 - 2 s (1 - 2 s,麻醉:−0.3±0.08,清醒:−0.2±0.1,运行:-0.8±0.4,N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。结果表明,摘要可以显著改变γ的相对力量在麻醉状态下,和相对变化量的相对权力伽马频带取决于行为状态。上述结果表明,超声波刺激可以调节的绝对和相对力量θ和伽玛乐队在CA1和调制效应取决于行为状态。

3.2。Pacθ之间和伽马振荡引起的摘要在不同行为

PAC用来测量相位的调制效应的信号振幅的信号被认为是承运人之间的相互作用机制不同的地方和整个节奏(32,33)。分析相位振幅耦合θ和γ频带之间的关系可以反映大脑神经网络的分布式信息集成(34,35)。我们分析了PACθ和γ频带之间调查行为状态的影响在PAC摘要引起的强度。所示图5一个- - - - - -C,我们注意到θ和伽马之间的耦合强度很弱在摘要和增强麻醉和清醒状态下摘要。我们也注意到,θ和γ耦合前摘要在运行状态下,然而,有趣的是,耦合强度显示摘要削弱的趋势。我们定量分析了每个动物的PAC指数(补充图S3和所有动物的平均价值图5一个,B)。结果表明,PAC强度显著增强了摘要麻醉和清醒状态下(麻醉:从0.025±0.0002,0.029±0.0009,清醒:从0.036±0.001,0.042±0.0018),尽管没有明显的变化下的运行状态(运行:从0.037±0.001,0.033±0.0007;N= 7,对于每一个状态,意味着±SEM, *p< 0.05,* *p< 0.01,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。除了统计PAC指数,PAC的相对变化指数和摘要之前还定量分析了评估神经调节超声波的影响。PAC的相对变化指数(ΔPAC / PAC)图5 d0.19±0.04,0.15±0.06,0.07±0.03−在麻醉下,清醒,分别和运行状态(N为每个状态= 7,意味着±SEM, *p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯检验因果成对比较)。这一结果表明,θ的PAC和伽马振荡引起的摘要是动物的行为状态密切相关。上述结果表明,摘要可以调节之间的PACθ和伽马和调制效应取决于行为状态。

3.3。之间的关系相对权力,PACθ和伽马振荡,超声强度在不同行为

众所周知,超声强度发挥关键作用导致超声波刺激(不同的神经调节效果5,18,36)。我们评估之间的关系相对权力,PACθ和伽马振荡,超声强度在不同的行为状态。的结果图6显示的相对权力θ频段下逐渐减少麻醉状态清醒下,逐步增加和运行状态随着超声波强度。相比之下,我们发现γ频带的相对力量逐渐增加麻醉状态下,逐步减少清醒状态下随着超声波强度(图6 b)。同样的,我们还发现,PACθ和伽马振荡强度逐渐增加麻醉状态和减少在清醒状态下随着超声波强度(图6 c)。这些结果表明,θ和伽马振荡引起的摘要是超声波强度密切相关,相关性取决于行为状态。

4所示。讨论

在这项研究中,我们使用超声波刺激老鼠的CA1区和记录LFP之前和摘要。锂离子的分析表明,超声波刺激可以调节θ和伽马振荡,调制效果取决于行为状态。据我们所知,这是第一个研究调查之间的关系在摘要θ和伽马振荡和行为状态。

功率谱密度反映了信号的频率成分,以及分布在每个频率信号的能力。这是常用的预测大脑神经信息处理和相关的诊断疾病(37,38)。在这项研究中,我们计算了锂离子的功率谱分析了θ和伽马频段评价超声对θ和伽马振荡的影响下的CA1不同行为状态。我们发现θ的绝对权力和伽马频段超声刺激前运行状态下比在清醒和麻醉状态(运行> >麻醉)睡不着。例如,绝对权力在−1 - 0年代在麻醉下,清醒,并运行状态分别为0.7±0.1,10.5±3.5,19.9±3.5 mV²分别/ Hz。这表明θ的神经活动振荡逐渐增加麻醉的运行状态。θ的绝对权力与超声波刺激显著增加只有在麻醉和清醒状态下,虽然没有显著改变在运行状态下。细胞外电流的底层θ波生成主要由嗅输入,CA3(谢弗)担保物,压敏电阻器Ca^{2 +}电流在锥体细胞树突(9)。一项研究表明,超声波刺激改变了表面空间形态的Ca^{2 +}响应(39)。我们推测,超声波stimulation-modulated Ca^{2 +}释放的原因增加的绝对权力θ频段下麻醉和清醒状态。结果还表明,超声波刺激的强度削弱θ振荡在运行。我们知道,当鼠标运行时,海马会产生常规θ振荡(40,41)。超声波刺激影响神经元活动的原因可能是通过调节钙离子的释放,它打破了原有常规θ振荡和削弱的力量强度θ频段。

我们发现,θ的绝对权力强度振荡运行状态下高于麻醉和清醒的状态下,这意味着神经元的活动更强烈。相应地,有更多的Ca^{2 +}释放甚至饱和。即使在神经元被超声波刺激,没有更多的Ca^{2 +}释放。类似的实验结果还发现了其他脑刺激实验。例如,亚当M封隔器等人应用同时全光学神经电路的操作和记录活动比较本地网络响应光刺激老鼠在运行时,清醒,或者麻醉状态(42)。没有刺激的皮层细胞,他们发现推断飙升反应增加从麻醉清醒到运行状态。这意味着清醒和运行状态的基线水平高于麻醉状态,类似于CA1结果观察。其他发现,Ca的振幅^{2 +}反应的光刺激增加麻醉清醒的运行状态。

我们还发现,与运行状态相比,绝对权力的相对变化的γ0 - 1 s麻醉和清醒状态下也显著增加。我们知道抑制性中间神经元组成的神经网络的一个主要条件是生产高频节律性活动。当只有fast-fired抑制性中间神经元活跃在高频(20 - 80 Hz),联赛的力量在20 - 80赫兹频段增加(43)。之前的研究表明,超声波调制可以引入中间神经元的动作电位(44),我们猜测这可能是增强伽马振荡的原因在麻醉和清醒状态。此外,γ并不显著变化的绝对权力在运行状态下。可能是神经元兴奋在运行状态下,高和超声波刺激不能进一步增强神经元兴奋。

正如我们所知,功率谱的解释可以提供神经振荡的能源强度(45,46)。我们发现,超声波刺激可以显著调节功率谱的LFP在麻醉和清醒状态。这个结果意味着,与运行状态相比,超声波刺激更容易改变神经元的兴奋性麻醉和清醒的状态下,它提供了指导,为超声刺激选择样本的状态。

在我们的研究中,我们注意到超声波刺激诱发的强度的增加相振幅之间的耦合θ和伽马麻醉和清醒状态。小鼠麻醉时,他们的大脑神经元功能活动较少,振幅和相位之间的耦合θ和伽马是虚弱的。然而,当神经元由超声波刺激,神经元集团将根据超声波刺激进行自组织放电反应,包括增加θ节律和伽马节奏,这将导致一个更明显的PAC的反应。当清醒小鼠由超声波刺激,他们的神经活动仍将显示较强的反应,如增强θ的振荡和θ和γ的耦合强度。我们还发现,PAC强度之间θ和伽马是削弱了运行状态下。一个可能的原因是,有强大的阶段之间振幅耦合θ和伽马摘要之前。神经活动是受外界刺激,如减少θ振荡,从而减少θ和伽马之间的耦合强度。

在这项研究中,我们发现之间的关系θ,伽马振荡和超声波强度取决于行为状态引起的。正如我们所知,θ波生成主要由嗅输入,CA3络脉,压敏电阻器Ca^{2 +}电流在锥体神经元兴奋性神经元树突(8)。抑制性中间神经元网络的生成是一个关键因素gamma节律振荡(43,47)。超声波刺激理论基于超声的空化效应预测刺激神经元的选择性。最近的实验研究,这表明,兴奋性和抑制性神经元是本质上不同的超声波脉冲重复频率,支持上述理论推测。此外,研究也表明,运动响应的成功率和血流动力学响应超声波刺激引起的超声强度密切相关。因此,我们推测下神经元的选择性超声刺激引起的相反趋势相对实力的θ和伽马随超声波强度的增加麻醉和清醒状态。事实上,振荡在鼠标/鼠的海马LFPθ和伽马频率运行期间突出的行为(48,49)。然而,没有明显的θ和伽马振荡在麻醉和清醒(固定头没有自由流动)。神经活动的兴奋在运行状态下的海马LFP高于麻醉和清醒状态。先前的研究表明,神经活动的兴奋会影响视觉刺激引起的血流动力学反应(50)和射速光刺激的动作电位(42)。因此,我们推测,神经活动的兴奋可能会导致神经调节的摘要在运行状态下不同的麻醉和清醒状态。我们将进行深入的研究来验证上述潜在的机制在我们的下一个工作。

郭et al。(51)和佐藤et al。(52)发现,大脑皮层的神经活动引起的摘要与非特异性听觉反应。然而,这些结果是反击最近的一些工作。Mohammadjavadi et al。(53)表明,直接激活中央电动机耳聋基因敲除小鼠的神经回路通过超声波刺激而不是通过惊吓反射的听觉反应。在我们之前的研究中,我们发现摘要抑制parkinsonian-related活动通过刺激大脑组织,而不是听觉效果(26)。最近,一种新的工作于等人直接证明了局部神经影响超声波刺激没有潜在听觉混淆引起的化学变聋的老鼠和基因耳聋小鼠(54)。因此,我们相信,我们的研究认为礼物直接ultrasound-mediated海马的神经活动反应,然而,未来的研究需要进一步澄清的听觉反应。

在这项研究中,由于我们固定鼠标清醒小鼠进行实验主管,和控制跑步机继续运行状态下的老鼠,这是一个清醒或运行模型与压力。在先前的研究中,研究人员设计headmounted超声波换能器超声神经调节的清醒和自由移动的老鼠/鼠(55- - - - - -58)。他们取得了优越的健康或帕金森小鼠神经调节的影响。然而,由于技术上的限制,我们没有一个可穿戴的微型超声波传感器在我们的实验室。因此,我们无法进行超声刺激实验自由移动的动物。我们将努力开发的微型超声波传感器调节自由移动的动物。

因为行为的州代表完全不同的水平的神经兴奋,研究锂离子诱导下摘要不同行为状态可以反映行为状态依赖的摘要和超声波刺激提供依据。我们的研究表明,摘要可以调节在CA1和θ和伽马振荡,调制效果严格依赖于行为状态;然而,确切的机制尚不清楚。我们将在以后的工作中进行机械的研究。

5。结论

总之,我们的研究结果表明,(1)摘要显著增强θ的绝对权力和伽马振荡下麻醉和清醒状态。(2)之间的PACθ和伽马振荡明显增强麻醉和清醒状态下运行状态下却大大削弱了摘要。(3)在麻醉状态下,θ的相对功率增加和γ减少随着超声波强度的增加,清醒状态下,结果是相反的,在麻醉状态下。(4)之间的PAC指数θ和伽马随超声波强度增加麻醉和清醒状态下减少运行状态下。本研究有很大的潜在好处的应用超声波刺激在认知神经科学和神经精神疾病的治疗。

数据可用性声明

最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料,进一步的调查可以针对相应的作者。

道德声明

动物研究是审查和批准的动物伦理和行政首都医科大学委员会。

作者的贡献

ZL设计和协调研究。XW RC, DL,王寅进行实验和数据流程,并起草了手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

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补充材料

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引用