类比人类语言和鸟的歌:从声乐学习行为的神经基础
余涛张
贾丽芳周,
松花王
魏孟- 江西省重点实验室有机化学、江西科技师范大学,南昌,中国
声乐学习是一个复杂的社会行为获得发现只有很少的动物。动物声乐学习的过程需要感觉运动功能的参与。接受外部听觉输入和配合重复声音模仿练习,最终形成稳定的声音信息输出模式。并行进化分支,人类和鸣禽在声乐学习行为惊人的相似。例如,他们的声乐学习过程涉及听觉反馈,复杂的语法结构,和敏感的时期。同时,他们已经进化的层次结构特殊的前脑区域与声带运动控制和声乐学习,组织和听觉皮层密切相关。通过比较的位置、功能、基因组和转录组的声乐学习相关的大脑区域,这是证实,songbird唱歌和人类语言学习神经控制路径有一定的类比。这些共同特征使鸣禽的理想动物模型研究声乐学习的神经机制的行为。人类学习语言的神经过程可能通过类似的神经机制解释,它可以语言障碍的治疗提供了重要的见解。
1。介绍
声乐学习是一种罕见的动物行为,学会复制同种的或不同的声音,甚至人为的声音通过一个重复的过程从听觉声音运动神经活动(Janik斯莱特,2000;贾维斯,2007)。声乐学习的角色是良好的个体之间的信息交流,包括同种的识别,信息传输,欺骗性狩猎等。(Carouso-Peck et al ., 2021)。人类语言曾被认为是最独特的形式复杂的声乐学习中所有的动物行为。随着研究的发展,事实证明,一些哺乳动物和鸟类(通常是鸣鸟)有声乐学习行为类似于人类语言(勒牛和彼得森,1969;罗尔斯et al ., 1985;普尔et al ., 2005;贾维斯,2007;Janik 2014)。
虽然来自不同来源的哺乳动物和鸟类的进化,有越来越多的证据表明,这两个物种的声乐学习过程是非常相似的(贾维斯,2004,2019年;Pfenning et al ., 2014;Gedman et al ., 2022)。比较神经控制大脑区域和路径与声乐学习在哺乳动物和鸟类(主要是鸣鸟),导致逐渐出现的声乐学习行为跨物种的进化途径(贾维斯,2004;Bolhuis et al ., 2010;Lipkind et al ., 2013)。我们定义songbird歌曲之间的相似性,从声乐学习人类语言行为的神经基础为类比。通过比较的位置、功能和大脑区域的基因表达谱,建议songbird歌曲控制通路和人类语言相关的途径有一定的类比(贾维斯,2007;Pfenning et al ., 2014;Gedman et al ., 2022)。此外,songbird歌和人类语言也显示趋同进化的特性,这使得声乐学习鸣禽的复杂性和人类类似的(Corballis 2009;白色,2010)。因此,鸣鸟成为声乐学习行为研究的理想模型,并能提供了重要参考学习人类语言习得的机制和语言障碍的治疗。在本文中,我们概述声乐学习的行为和神经控制通路动物,特别是人类语言进化类比和女歌手的歌。
2。声乐学习行为在不同的动物
2.1。类型的动物叫声
动物的叫声可以分为两种类型。一个是天生的,如公鸡的啼叫,人类的笑和哭,等等,这是种特异的声音控制的电动机原子核在脑干(包括中脑和延髓)没有参与听觉反馈。所有的脊椎动物,从鱼类、两栖动物,爬行动物,鸟类,哺乳动物,包括人类,分享相似的脑干声音控制通路(贾维斯,2007;韦尔et al ., 2009;冯和低音,2016年;凯利et al ., 2020)。另一种声音是通过声乐学习获得的,这是由特定的前脑发声控制结构通过神经调节预测脑干声乐运动核。两个平行的神经通路负责前脑发声的监管:边缘声音控制通路控制固有的非语言和情感的发声;喉运动皮层通路调节精细运动控制自愿发声,如说话和唱歌,以及天生的发声的自发生产(鲁上校,2005;Simonyan霍维茨,2011年)。
2.2。声乐学习行为在哺乳动物,包括人类
物种不同的声乐学习行为有很大的不同在他们的模仿能力和修改的声音。例如,小型哺乳动物蝙蝠可以使用复杂的清晰度包括孤立的电话,求爱电话,和领土要求促进回声定位和社会行为,并能适应回声定位和社会要求包含个人和性别信息社会环境(凡尔纳,2017)。一些大型哺乳动物也有声乐学习的能力,例如,大象,海狮,海豹被圈养在很长一段时间可以学习简单的人类语言(勒牛和彼得森,1969;罗尔斯et al ., 1985;普尔et al ., 2005)。此外,在海洋哺乳动物,鲸类调用,和海豚口哨有自己的特定的频率,和他们的声音信号是用来保持联系人与人之间的分离(Janik 2014)。最近对一个特定种类的啮齿动物的研究已经表明,裸能(Heterocephalus格拉比从不同地区能产生具有独特的组信息,类似于方言(巴克et al ., 2021)。当然,还需要更多的证据来证明是否裸体能是声乐学习的能力。
在灵长类动物中,人类声乐学习无疑是最复杂和最重要的一个行为基础的人类语言(泰克说,2020)。通过声乐学习,人类可以模仿个人和连续的声音和调整发音的听觉反馈系统(泰克说,2020)。因此,人类语言是一个auditory-directed声乐学习的行为,这是一个标志功能区分人类和其他声乐学习者从声音问题的动物,包括灵长类动物(Hurford 2003)。然而,人类语言的进化似乎没有涉及任何一个独特的人类进化机制(博金洛克和,2006年)。与此同时,人类的语言,包括签署和口头语言、可以被视为一种姿态系统,即。,一种通过可见的身体和手的动作传达特定的信息(Liebal和电话,2012)。事实上,灵长类动物的姿态系统得很好了,所以他们可以生成和感知手的动作。因此,人类语言被认为是进化的姿态系统,手势表达的简单的单词,并让他们在一开始,但随着交流越来越频繁,复杂的口语词汇取代姿态成为一种新形式的通信(里佐拉蒂Craighero, 2004)。这个假设的姿态系统与贾维斯的假设是一致的,口语和手语分别相当于演讲和签名(贾维斯,2019)。
2.3。鸟的歌声,人类语言之间的相似性
研究在1950年代建立了那只鸟唱歌是一种习得的行为(Nottebohm 2014)。小鸟需要模仿和实践父鸟吟与复杂的声学特征形成自己的歌曲。鸟类与声乐学习行为,包括鹦鹉,鸣鸟,蜂鸟,尤其是鸣鸟的歌曲主要领土防御和求偶行为(托马斯和更加与众不同,1987;Langmore 1998;罗杰斯et al ., 2006),被广泛用作研究模型动物学习的神经机制发声(花王et al ., 2005)。女歌手的歌通常由几个音节组成,形成一个固定或变量的音节组合模式(穆尼,2022)。songbird青少年歌曲学习的过程类似于人类的人类婴儿语言学习(图1),这还需要听觉反馈的参与。它可分为感官阶段(大脑中存储歌曲或学习语言通过先天因素和环境之间的交互)和感觉运动阶段(细化模板歌曲或语言输出)(普莱瑟et al ., 2017)。
图1所示。比较人类语言的学习过程和songbird唱歌。(一)人类语言学习的过程。(B)这首歌雄性斑胸草雀的学习过程。
此外,收购的能力auditory-vocal学习人类和鸣禽最快发生在一个关键幼年期早期,敏感期(Doupe和库尔,1999年;布雷纳德和Doupe, 2002)。最好的时间来学习他们的母语是当人类孩子年龄在6 - 12个月之间,开始理解外部语言发音和学习(Hurford 1991)。在鸣禽的情况下,比如斑马雀(Taeniopygia guttata),青少年学习他们的亲属的歌曲在敏感时期,逐步发展自己的个性化和终身曲目(普莱瑟et al ., 2017)。人类语言的另一个重要特点是灵活控制复杂的语法结构,如反复重新排序一组单词。另一个songbird,白腰文雀(Lonchura striata释放有),有能力控制音节的排序,这是类似于人类语言的句法结构的控制(Veit et al ., 2021)。根据这些特性,songbird歌行为与人类语言具有高度的相似性函数。令人惊讶的是,最近的一项研究发现,澳大利亚麝香鸭(Biziura兜水母目)、雁形目家族的一员,也有声乐学习行为,它提供了更多元化的信息破译人类语言的发展(腾卡特和Fullagar, 2021)。
3所示。控制发声学习行为的神经结构
声乐学习行为的神经控制不依赖于一个通路,甚至一个大脑区域,但通过协作相关的大脑区域形成不同的路径。
3.1。声乐学习行为的神经控制通路在哺乳动物,包括人类
3.1.1。边缘的控制途径
边缘声音控制通路在哺乳动物,包括灵长类动物,主要控制固有的声音如电话,哭和笑。中脑导水管周围灰质(PAG)过程中扮演着重要的角色在这个通路,这一事实就是明证PAG损害结果完全声音不能在猫、猴子和人类(Adametz奥利里,1959;更加与众不同和普拉特,1979;埃斯波西托et al ., 1999)。PAG接收边缘系统的强烈预期,前扣带脑岛和眶额皮层。同时,PAG有很强的预测控制细胞核ambiguus(点)(图2 a, B)。我是唯一的运动神经元集团直接参与发声,可以使神经分布于软腭,咽,喉,隔膜,肋间肌和腹部肌肉,确定腹腔、胸腔内,声门下压力,这些压力的控制是必要的发声(豪斯泰之萨勃拉曼尼亚,2016)。
图2。神经通路参与先天发声和声乐学习。(一)Vocalization-related通路在非人类灵长类动物黑猩猩(基于成熟,2012;Simonyan 2014):在灰色边缘的声音控制通路;用蓝色喉运动皮层通路。(B)人类(基于Vocalization-related通路贾维斯,2007;Simonyan 2014;Neef et al ., 2021):在灰色边缘的声音控制通路;在蓝喉运动皮层通路;红色的语言学习途径。(C)Vocalization-related songbird斑马雀(基于通路Nottebohm 1991;贾维斯,2004):天生的脑干声乐在灰色途径;在蓝色的声带运动通路;前前脑通路相关歌曲学习用红色。相同颜色的大脑区域在鸣禽和人类是类似的。黄色部分是听觉系统。LMC喉运动皮层;dLMC背LMC;腹侧LMC vLMC;射频、网状结构;PAG,中脑导水管周围灰质; Am, nucleus ambiguus; ASt, anterior striatum; aT, anterior thalamus speech area; HVC, used as a proper name; RA, robust nucleus of the arcopallium; LMAN, lateral part of the magnocellular nucleus of the anterior neostriatum; DLM, medial portion of the dorsolateral nucleus of the anterior thalamus; DM, dorsal medial midbrain nucleus; nXIIts, tracheosyringeal part of hypoglossal nucleus.
3.1.2。喉运动皮层通路
为了结合个人发音成句子,人类语言需要喉运动皮层的参与途径。人类的喉运动皮层(LMC),位于腹侧初级运动皮层,负责精细运动控制等自愿发声的演讲和唱歌,以及调节先天发声的自发生产(Simonyan霍维茨,2011年)。自然流畅的演讲需要灵活控制的音高和发音。对于人类来说,这种语音控制功能是分布在每个半球的两个LMC亚区,背LMC (dLMC位于皮质表征之间的嘴唇和手)和腹侧LMC (vLMC,占领地区的子中心的回和中央盖)(布沙尔et al ., 2013;Pfenning et al ., 2014;Neef et al ., 2021)。特别是,说话的语气调制和唱歌被认为是主要由dLMC控制(狄克特et al ., 2018)。持续的口吃症状的研究已经表明,演讲流利障碍的原因是在左vLMC白质的损失,导致分离vLMC和左侧面语言区(大梁et al ., 2002),这表明vLMC主要控制讲话的流畅,并进一步支持结论vLMC功能分开dLMC (Neef et al ., 2021)。
喉运动皮层通路直接从dLMC / vLMC,坐标喉部肌肉运动和呼吸的节奏来精确控制发声(Iwatsubo et al ., 1990)。dLMC / vLMC也可以项目PAG和间接发送命令通过边缘是声音控制通路(图2 b;Simonyan霍维茨,2011年)。如果双边LMC受损或患病,这将使病人不能说话和唱歌,但不影响非语言发声,如哭和笑更加与众不同,2002),这表明LMC不是天生的发声的基本生产,但人类发声口语是至关重要的。与人类LMC位于初级运动皮层,非人类的灵长类动物LMC位于前运动皮层的区域6(提出了运动前区vLMC,类似于人类vLMC) (Simonyan 2014)。这种差异值得特别注意,可能代表了人类的进化方向自愿发声(Simonyan霍维茨,2011年)。
在灵长类动物,另一个连接LMC和边缘之间的声音控制通路存在脑干网状结构(RF) (图2一个),特别是在射频的背和parvocellular网状核,进而形成与喉运动神经元直接连接,接头在三叉神经运动核运动神经元,面部核、舌下神经核,呼气在胸和上腰椎脊髓运动神经元(托马斯和更加与众不同,1987)。因为缺乏直接从LMC预测在非人灵长类动物减少的能力直接调节喉脑干运动神经元的活动,射频的功能性质是更重要的声乐电机控制在非人类灵长类动物比人类(Iwatsubo et al ., 1990)。
3.1.3。人类语言学习途径
除了声音运动通路(VMP),人类语言学习,包括词汇和语法的记忆,依赖于额外的前脑通路,cortex-striatum-thalamus循环,主要包括运动语言中心的布洛卡区(左额下回)的后一半,前部纹状体(ASt)和丘脑前言语区()(图2 b),这种语言学习途径被认为是不可用的非人类的灵长类动物(Buckner et al ., 1999;贾维斯,2004;Gajardo-Vidal et al ., 2021)。
自愿通过运动皮层单词和句子的生产需要大量的内存和涉及大量的神经元的活动,其中许多位于布罗卡氏区(豪斯泰之萨勃拉曼尼亚,2016)。布洛卡区负责语言习得和高级语言功能,在理解中起着重要的作用,产生复杂的语法和其他语言功能,并操纵的关键节点和传输大型皮质神经信息网络负责语言生成的关键部件(戴维斯et al ., 2008)。布洛卡区与几个语言过程,包括句法加工和统一,这涉及的细分和连接不同类型的语言信息(伯顿et al ., 2000;Friederici 2002)。虽然阅读和重复单词不涉及语义和句法加工,它需要音节序列和运动协会的手势。研究表明,这种联系是由之间的交互协调的布洛卡区和颞叶皮层,听觉信息处理和额叶皮质,负责电机函数(flink et al ., 2015)。布洛卡区是与LMC相联系的,所以LMC接收指令从布洛卡区(flink et al ., 2015)。然而,最近报道说,单独损坏布洛卡区后不影响长期演讲生产左额中风,而持续言语生成障碍会导致co-damage布罗卡区及其邻近白质(Gajardo-Vidal et al ., 2021)。
与此同时,随着人类运动技能学习的核心组件,ASt从布洛卡区,接收信号输入激活的过程中学习新单词在幼儿学习母语和第二语言在成年后,表明ASt中扮演着重要角色在语言学习和记忆的过程中西蒙兹et al ., 2014)。在演讲中所扮演的角色,除了影响表达的清晰,可能涉及呼吸和演讲的相互协调生产(Bhatnager et al ., 1989)。有趣的是,左侧丘脑显示活动的增加主要是神经元响应语言(Gogolitsin Nechaev, 1990),与人类语言的大脑半球特点一致。
传统上认为,颞区域皮层(感官语言中心韦尼克区及其周边地区)参与演讲的知觉和记忆(Viceic et al ., 2006)。虽然非人类的灵长类动物也与人类分享同源Broca-like和Wernicke-like地区,损害Broca-like猴子和猩猩不会影响发声。主要原因是他们调用依赖于边缘的控制途径,而不是Broca-like区域,它有助于理解手势和面部情绪(Graic et al ., 2020)。与此同时,韦尼克区支持大脑理解发音音素序列,生产过程所必需的语言,包括重复发音,单词提取和大声朗读(粘结剂,2015)。此外,理解单词在句子的语法关系是人类语言的基础和独特的人类(豪泽et al ., 2002;Marslen-Wilson和泰勒,2007年)。
人类和其他灵长类动物之间的差异在语言系统不仅功能的大脑区域,而且在发声器官的位置,即,喉。在儿童早期,喉头的位置在人类与黑猩猩并没有太大的区别,但是人类的喉迅速下降到脖子早在少年的生活。的下行位置喉有助于人类的呼吸道和消化道的发展和语言的形成函数(西村,2005;Nishimura et al ., 2008)。然而,这可能不是主要原因黑猩猩和其他灵长类动物没有人类发声学习行为,喉部的下降并不是人类所独有的,主要原因可能还是大脑结构的差异,而不是发声器官的解剖学上的差异(惠誉et al ., 2016;央行et al ., 2017;惠誉,2018;贾维斯,2019)。
3.2。神经控制通路与人类禽流感声乐学习和类比
3.2.1之上。神经控制的本能在鸟类发声
所有鸟类的本能发声依赖于mammalian-like脑干声音控制途径,从intercollicular复杂背内侧核(DM)在中脑tracheosyringeal舌下神经核的一部分(nXIIts)在脑干(图2 c),类似于灵长类中脑导水管周围灰质和脑干,分别为(野生et al ., 1997;贾维斯,2004)。下游投影模式的DM non-vocal学习鸟类和声乐学习鸟在respiratory-vocal规定,符合它的作用和它的神经元可能项目nXIIts声带运动神经元和呼吸运动神经元之间实现协调发声和呼吸(野生et al ., 1997)。
3.2.2。声乐学习途径鸣鸟与人类相似
成年动物的基因表达模式的比较研究和分子胚胎学表明,鸟类和哺乳动物的大脑共享一个类似cortex-basal ganglia-thalamus-cortex电路与声乐学习行为(Reiner et al ., 2004;贾维斯et al ., 2005)。建议禽类和哺乳动物声音的行为也有类似的神经结构基础。蜂鸟显示复杂的声乐能力的社会活动,但到目前为止,没有深入研究声乐学习(费雷拉et al ., 2006;Duque了卡鲁斯,2022)。鹦鹉也有能力学习发声,但知识的学习过程仍然是有限的(十美食,2021)。然而,songbird物种的丰富性(雀形目的小鸟,大约4000种),声乐学习的多样性特征和繁殖和人工饲养的便利使鸣禽鸟对声乐学习的最佳分支行为(十美食,2021)。白冠麻雀的独特的鸟鸣声(Zonotrichia leucophrys)首次描述马勒和田村(1964)。直到1970年代Nottebohm et al。(1976)从洛克菲勒大学发现了神经通路歌发音和学习有关的大脑金丝雀(Serinus canari一个)。
Pfenning et al。(2014)相比斑马雀和人类的基因表达谱,表明鸣禽的端脑是类似于人类的端脑,和禽流感的端脑的细分是类似于哺乳动物,不同的细分和鸣禽的脑干核也对应于人类的脑干核。端脑,大脑皮层的鸣禽相似人类大脑皮层和纹状体的鸣禽对应于人类的纹状体。令人惊讶的是,人类声音的神经生物学知识的学习已经推断研究的鸣鸟(斋藤和前川,1993年;Doupe和库尔,1999年;贾维斯,2004;西蒙兹2015年)。大多数鸣禽发声控制核的位于皮层,和两个核分别位于纹状体和丘脑,形成两个相互关联的歌曲控制途径。一个是VMP,另一种是前前脑通路(法新社),统称为这首歌控制系统(图2 c)。
3.2.3。类比声音运动通路的鸣鸟和人类
准确的鸣鸟的歌取决于VMP的规定,由这首歌运动核HVC(作为一个合适的名字)的健壮的核arcopallium端脑(RA)和脑干nXIIts (图2 c;马勒和Doupe, 2000)。HVC不仅是启动VMP的大脑区域,而且法新社的主要输入源,同时负责编码主题歌曲,分别从听觉系统接收输入和传递综合听觉信息RA和纹状体歌曲控制核法新社(Yu Margoliash, 1996)。这些函数是由两组神经元在HVC项目分别RA和纹状体。他们扮演着不同的角色编码歌曲或调节声音可塑性,及其相应的神经活动唱歌时的特征也不同(赫斯勒和领导者,2018年)。观察局部场潜在的(联赛)信号在男性斑马雀演唱表明时间的变化特征频率HVC LFP可能对应于特定的音节结构的主题歌曲。此外,HVC LFP信号特性类似LFP信号与运动控制有关哺乳动物,包括人类和非人类的灵长类动物(布朗et al ., 2021)。语言学习运动神经活动在人类的早期发现布洛卡区通过电生理记录(油炸et al ., 1981;贾维斯,2004),而这一领域也从颞听觉皮层接收信号输入和传递综合听觉信息LMC ASt,分别为(Doupe和库尔,1999年;Bolhuis•加尔,2006;Bolhuis et al ., 2010)。songbird HVC的想法与人类有共同之处布洛卡区因此被部分接受。然而,病变的比较实验表明,songbird法新社的皮质核更类似于人类的布洛卡区(贾维斯,2004)。最近细胞转录组的结果进一步揭示了songbird VMP的进化特征。虽然HVC和RA不是同源与哺乳动物的大脑皮层,相似的细胞类型和连接模式表明VMP可能已经进化到功能上类似于哺乳动物的大脑皮层(科尔奎特et al ., 2021)。进一步研究,基因表达谱系分析的结果表明,该类型的songbird HVC神经元类似于人类LMC 2 - 3层,和人类LMC神经元层2 - 3项目LMC 5层,就像songbird HVC神经元RA项目(Pfenning et al ., 2014;贾维斯,2019;Gedman et al ., 2022)。
RA是另一个主要的歌曲前运动核songbird前脑和编码的重要的声学特性的鸟(西斯摩尔Perkel, 2008)。RA也是VMP的交叉核和法新社,集和编码输入信息从原子核HVC优越,法新社进入下游nXIIts核,和调节syringeal肌肉和呼吸的肌肉产生行为(歌曲Simonyan霍维茨,2011年)。RA背神经元DM和调节呼吸和发声(项目野生et al ., 1997);RA腹侧神经元项目nXIIts,调节syringeal肌肉运动,最终控制歌唱(Vicario 1994)。功能,songbird RA和人类LMC声乐电动机控制的大脑区域,并损害RA和LMC会导致鸣鸟和人无法正确发声(Simonyan霍维茨,2011年)。转录组的研究证实,songbird RA与人类共享的一部分基因转录谱LMC (Pfenning et al ., 2014;Gedman et al ., 2022)。进一步的基因表达谱系对齐显示RA的类型神经元类似于人工LMC层5 (Pfenning et al ., 2014;贾维斯,2019;Gedman et al ., 2022)。最近,据报道,RA投射神经元表现出电生理功能类似的专业大型哺乳动物的初级运动皮层锥体神经元,如健壮的高频发射、超窄波形,超高速Na+当前失活动力学和大复兴的Na+电流(泽梅尔et al ., 2021)。此外,它已被证明,学歌的声学特性可以显著影响药物减弱或增强抑制性中间神经元的活动在类风湿性关节炎(米勒et al ., 2017)。这类似于广泛参与抑制性中间神经元的运动规划和执行在哺乳动物运动皮层(商人et al ., 2012)。
3.2.4。类比songbird歌曲学习途径和人类语言学习途径
鸣鸟也有一首歌学习途径,法新社,类似于人类语言学习途径,由前的外侧部分magnocellular核neostriatum (LMAN)禽流感基底神经节区X和内侧部分的前丘脑背外侧核(DLM)形成cortex-basal ganglia-thalamus电路(图2 c;西斯摩尔Perkel, 2008)。法新社鸟鸣可塑性至关重要,调节社会信号歌行为的影响(花王et al ., 2008),并提供了一个理想的系统研究cortex-basal ganglia电路双向技能学习的角色(例如,母语学习的婴儿)(Achiro et al ., 2017)。
区域X是一个独特的地区基底神经节的鸣禽歌曲学习至关重要,它接收传入的LMAN法新社和HVC VMP,和类似于哺乳动物纹状体(佐佐木et al ., 2006)。所有主要生理细胞类型中发现哺乳动物纹状体存在于鸟类区域X,和都有几乎相同的组织化学属性(Farries Perkel, 2002)。然而,研究表明,区域X还包含神经元与螺旋体的特点(Carrillo Doupe, 2004)。两个pallidal细胞类型区域X可以区分的基础上singing-related神经活动,其中一个是类似于灵长类动物内部thalamus-projecting神经元pallidal段,另一个是类似于灵长类动物外部non-thalamus-projecting神经元pallidal段(戈德堡et al ., 2010)。还报道,两个人口中间神经元的电生理活动区域X, fast-spiking中间神经元和外部pallidal神经元,以应对不同non-singing的三种行为状态,无向唱歌和female-directed唱男性斑马雀,暗示社会环境可能不同调节活动区域的多个神经元类型X (伍利,2016)。病变实验的结果支持了这样的观点,即songbird区域X是功能上更类似于人类ASt (贾维斯,2007)。最近,据报道,损伤区域X可能导致持久的细胞和基因表达的变化在其上游和下游原子核,并可能引发大脑区域的神经保护机制与它(Lukacova et al ., 2022)。songbird区域X和人类ASt被激活的任务需求的全新的发音运动序列,并在随后的“习惯化”过程中迅速下降(西蒙兹et al ., 2014)。然而,songbird区域X仍然活跃在成年的鸟已经定型,这可能是一个不同于人类(贾维斯和Nottebohm, 1997;赫斯勒和Doupe, 1999;西蒙兹et al ., 2014)。此外,最近的全基因组数据的分析人类的节奏和鸣禽发声学习显示几套与歌曲相关的基因的行为表达区域X的斑马雀明显丰富人类的基因结构同步,支持两rhythm-related遗传和进化关系的行为,人类击败同步和songbird唱歌(戈登et al ., 2021)。
皮质核LMAN从DLM接收传入,法新社的输出核项目RA VMP (罗et al ., 2001),这也是一个原子核所必需的少年鸣鸟的歌收购过程和在成年鸣禽生产中扮演着重要角色在不同环境中不同类型的歌曲(Bottjer Altenau, 2010;Achiro et al ., 2017)。发现当少年斑马雀正在学习唱歌,单个神经元放电模式的核心和壳LMAN条件的相关学习导师的声学相似音节,壳和响应变化但不是核心次区域神经元减少开发和歌曲学习过程(Achiro et al ., 2017)。此外,LMAN受损将导致逐渐减少的可变性歌曲,最终成为一个刚性的歌(伍利et al ., 2014)。贾维斯(2004)表明,人类不仅布洛卡区,而且运动前LMC (preLMC)是参与语音采集和先进的语音功能。虽然功能缺陷引起的人类preLMC损害更为复杂,同时功能赤字LMAN损伤在鸣禽和preLMC损伤所引起的人类导致减弱甚至消失的语言模仿学习能力。相比之下,最近的一项研究表明,增强活动的LMAN可以诱导塑料鸟唱的声学结构的变化,并导致重复和暂停唱歌类似于人类口吃症状(Chakraborty et al ., 2017;穆斯林et al ., 2021)。
从区域X DLM接收传入,类似于哺乳动物的intralaminar核丘脑(尼科尔森et al ., 2018),这被认为是功能上类似于人类,并参与songbird首歌的监管行为(贾维斯,2004)。大多数DLM神经元的电生理特性非常类似于哺乳动物的丘脑皮层的神经元,从而表明丘脑神经元功能的保护在脊椎动物(罗和Perkel, 1999年)。令人惊讶的是,它发现孟加拉人芬奇DLM也可以项目区域X,这表明songbird X从丘脑区域接收反馈而投射到这些地区,并进一步证明哺乳动物的功能相似性鸣鸟的基底神经节和基底神经节(尼科尔森et al ., 2018)。前丘脑损害songbird DLM和人类会导致声音行为障碍,和人类有暂时的沉默之后,失语症,有时比ASt或运动前区皮层损伤更严重,可能由于纹状体的进一步融合输入丘脑(Graff-Radford et al ., 1985;Halsema Bottjer, 1991)。
4所示。结论与展望
总之,脑干声音控制通路控制先天声音存在于几乎每一种哺乳动物和鸟类,但只有少数的物种,包括人类和一些鸟类,具备声乐学习能力和相关的神经通路。意外的发现个案的动物模仿人类语言,比如大象,海豹,和鹦鹉,表明可能有其他物种的声乐学习行为尚未破译。与此同时,复杂声音的差异之间的行为和神经控制哺乳动物和鸟类预测,声乐学习行为的形成不同的物种可能有多个独立的起源(泰克说,2020)。近几十年来,它已经清楚地明白,人类和鸣禽在完全不同的进化水平上也有类似的声音行为的进化路径。结果研究基因组学和转录组水平的建议的潜在类比神经通路相关的两个物种之间的声乐学习。
songbird歌曲学习的动物行为学研究几十年来从一开始与神经生物学的跨学科研究。songbird歌曲控制系统的解剖结构和它的作用在调节歌曲行为已经全面理解(Nottebohm 2005;贾维斯,2019)。的影响神经递质、激素、神经营养因子和其他生物活性物质鸣鸟的歌行为有待进一步研究(孟et al ., 2016,2017年;田中et al ., 2018;王et al ., 2019,2020年;贾菲和布雷纳德,2020;Macedo-Lima Remage-Healey, 2020;米勒et al ., 2020;Zhang et al ., 2022)。一些尖端技术领域推向更深层次。许多言语障碍可能与神经递质信号(安德森et al ., 1999;Craig-McQuaide et al ., 2014)。研究使用光遗传学和基因操作技术的组合表明,鸣鸟唱歌障碍可能与多巴胺信号区域X,这可能是类似于语言障碍的发生(肖et al ., 2021)。然而,目前尚不清楚如何各种神经递质、激素和神经营养因子调节songbird歌唱行为相关的神经通路。光遗传学,chemogenetics和其他有针对性的神经通路操作技术可以是一个关键行为和神经活动之间的联系(辛格阿尔瓦拉多et al ., 2021)。与此同时,相关的鸟类和哺乳动物的细胞和基因表达模式是由单细胞测序技术相比,揭示它们的进化类比(科尔奎特et al ., 2021)。常用songbird模型gene-edited使用CRISPR / Cas9技术使它们更广泛适用于多用途研究(Biegler et al ., 2022)。经验和内部和外部环境的影响在neurogenome或转录组与歌唱鸣禽及其相关行为被表观基因组学研究显示(凯利et al ., 2018)。这些研究可能是鸟鸣神经生物学的重点。
更刺激地,声乐学习如何改变随着时间的推移,不同年龄的经验,相关的大脑区域的活动和协会模式,以及听觉反馈如何发挥作用是关键问题,人类语言和鸟歌研究领域分享,需要地址(Doupe和库尔,1999年)。然而,许多入侵的实验探索发声的生理机制,包括语言学习,不能在健康的人类。鉴于禽流感歌曲学习可以共享底层细胞和分子调节机制与人类语言学习、借鉴禽流感歌行为的研究模型研究可以揭示人类语言学习的神经机制和语言障碍的治疗(麦地那et al ., 2022)。
作者的贡献
YZ:调查和原创作品。楼主:调查。生理:可视化。西南:融资收购。WM:概念化、验证、监督资金收购,writing-review和编辑。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作得到了国家自然科学基金(32160123,32160123,31860605),江西省自然科学基金重点项目(20212 acb205002),江西省自然科学基金(20202 babl205022和20202 bab205003),和创新的基础JXSTNU (YC2021-X10)。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
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关键字:神经通路,声乐学习人类语言,鸟歌,类比
引用:张Y,周L,左J,王、孟W(2023)类比人类语言和小鸟的歌:从声乐学习行为的神经基础。前面。Psychol。14:1100969。doi: 10.3389 / fpsyg.2023.1100969
收到:2022年11月18日;接受:2023年2月06;
发表:2023年2月22日。
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