评估认知灵活性与视觉运动在人类和恒河猴和中立的干扰
Pinar圆顶帐篷
Antonino Calapai
罗杰Mundry
Stefan的忠诚- 1认知神经科学实验室,德国的灵长类动物研究中心,德国哥廷根
- 2Georg-August大学科学,德国哥廷根
- 3LeibnizScienceCampus灵长类动物的认知,德国哥廷根
- 4认知行为学实验室,德国的灵长类动物研究中心,莱布尼兹研究所灵长类动物研究,德国哥廷根
- 5灵长类动物的认知、Georg-August大学,德国哥廷根
作品简介:认知灵活性是一个人的能力做出行为调整以应对内部和/或外部变化。据报道在各种各样的物种,建立模式评估认知灵活性人类和非人类的动物之间的不同,使得系统的解释比较困难。
方法:我们开发了一个基于计算机的模式来评估认知灵活性在人类和非人类的灵长类动物。我们的范例(1)使用经典逆转学习结构结合set-shifting方法(4刺激和3规则)来评估各级灵活性;(2)它使用运动的三种可能的上下文的使用规则;(3)它包括元素允许foraging-like和随机交互,即。,instances where the animals operate the task without following a strategy, to potentially minimize frustration in favor of a more positive engagement.
结果和讨论:我们表明,运动可以用作功能维度(除了常用的形状和颜色)来评估认知灵活性。由于运动灵长类动物大脑处理方式,我们认为这一维度是否一个理想人选需要非二进制规则集的情况下,参与者可能无法完全掌握的其他视觉信息刺激(例如,数量在威斯康辛卡片分类测试)。所有的参与者在我们的实验中灵活地转移到和从动态的规则以及颜色,shape-based规则,但用不同的熟练程度。总的来说,我们认为这种方法可以更好的描述认知灵活性灵长类动物的进化,以及开发更有效的工具来诊断和治疗各种执行功能缺陷。
介绍
动物为了生存和繁殖,需要能够灵活地调整自己的行为以应对环境的变化。执行这些调整的能力被称为认知灵活性(海格特和Schenk, 2021),它被认为是一个基本组件的执行功能(Nyhus Barcelo, 2009;Stoet斯奈德,2009;宅一生和弗里德曼,2012;钻石,2013;Manrique和电话,2015;Glisky et al ., 2021)。行为调整是必需的,因为一个建立响应是否已经停止生产期望的结果(例如,一只猴子发现种子同时浏览落叶),或因为内部需求发生了变化(例如,一只猴子感觉口渴而觅食),大多数生物需要能够抑制当前行为反应(例如,停止浏览种子),小说和更合适的响应可以到位(例如,寻找一个新的片叶子可能更多的种子或者去附近的池塘喝)。认知灵活性因此报告了各种各样的物种,如鱼(Miletto Petrazzini et al ., 2017;Buechel et al ., 2018;大惊小怪,Witte 2019)、鸟类(Rayburn-Reeves et al ., 2013;van Horik和金刚砂,2018年;Reichert et al ., 2020;Aljadeff Lotem, 2021;Loconsole et al ., 2021)、昆虫(斯特朗和雪莉,2014年;Wenig et al ., 2021),小鼠和大鼠(布莱斯和Floresco, 2021;恰拉扬et al ., 2021;奥德兰德et al ., 2021)、章鱼(Bublitz et al ., 2021),各种mesocarnivores (斯坦顿et al ., 2021),非人类的灵长类动物(Mahut 1971;迪亚斯et al ., 1996 a;Izquierdo 2004;Kuwabara et al ., 2014;Shnitko et al ., 2017;La相机et al ., 2018;Watzek et al ., 2019;维斯et al ., 2019;格兰特et al ., 2021),和人类(雪et al ., 2013;兰格et al ., 2018;Lawrence-Sidebottom et al ., 2020;武田和Fukuzaki, 2021;维斯et al ., 2021)。大部分的范例开发评估认知灵活性下降两种类别:set-shifting或逆转学习(审查Uddin, 2021)。在两者中,参与者首先教多种视觉刺激导致正确的响应,通过反复试验的过程和基于简单的二元正确/不正确的反馈。当这个规则,规则的变化。参与者需要脱离目前的行为和灵活适应新的协会,他们的反应和性能量化规则改变之后提供一个衡量参与者的灵活性(Rayburn-Reeves et al ., 2017;Shnitko et al ., 2017)。更多细节,set-shifting范例,像威斯康辛卡片分类测试(格兰特和伯格,1948年;尼尔森,1976;斯特斯et al ., 2000;普伦蒂斯et al ., 2008;Nyhus Barcelo, 2009;兰格et al ., 2018;达利山德罗et al ., 2020;Uddin, 2021),人类参与者被要求卡根据上下文规则之一(如卡片的形状,颜色,或数量的对象),被实验者不可预知的变化。在逆转学习任务,参与者学习这两种刺激是正确的(歧视阶段),一旦他们的性能是稳定的,即当某一准则,规则是逆转和正确的刺激变得不正确的人(逆转阶段)。而逆转学习方法(用一个二进制规则)已经用于人类和非人类的动物,大多数set-shifting范例(有多个规则)对人类进行了优化,不推广其他动物(见Uddin, 2021审查)。Set-shifting任务非人灵长类动物需要转移之间只有两个规则(即形状和刺激的颜色),而不是人类版本的任务,要求参与者之间的转变三个规则(颜色,形状,和数量)。因此,我们最好的知识,直接比较set-shifting能力的人类和非人类灵长类动物是不可用的。
为了填补这一空缺,我们开发了一个任务,将元素从逆转学习和set-shifting方法,可以评估认知两个物种没有特有的适应的灵活性。我们的多维转移任务(MDS)利用两个主要特点:(1)使用运动作为第三维视觉特性,除了颜色和形状;(2)它雇佣了一个数组的四个刺激(1)目标,1错误选择和2中性刺激)。这个任务,我们可以评估和排名11俘虏恒河猴的认知灵活性和25人的参与者。我们的结果表明,猴子内维持高水平的参与任务和之间的会话。我们还发现,效率学习规则是类似的三个特性(形状、颜色和运动),这表明运动是作为附加的功能尺寸适合人类和猴子的认知评估。最终,我们计算一个定制的认知灵活性的指标在不同类型的转变(intra-dimensional或额外维度);跨功能维度(形状、颜色和运动),和跨物种(人类和猴子)。我们发现人类和猴子集群规模的两侧;认知灵活性是用来评估独立于视觉特性; and that only humans show intra- to extra-dimensional differences.
材料和方法
参与者
共有25个人类参与者(13个男性和12个女性,平均年龄= 28岁)和14个恒河猴(解剖都是男性,平均年龄= 11岁)进行了测试。所有的参与者首先经历一个训练的过程,一旦他们完成训练,他们就开始测试。虽然训练和测试发生在同一天/会话对于人类来说,平均花了6天,猴子完成训练和测试程序(补充表S2)。测试部分结束时三个周期(discrimination-reversal对)从每个特征维度。
人类参与者给出书面指示在实验前和他们都阅读和同意同意书而参与完全是自愿的,他们被告知,他们可以随时停止。参与者被测试光控制的房间,他们稳定在下巴休息,以确保相同的距离从屏幕上在参与者,他们被要求响应鼠标单击任务。在实验中,参与者接受补偿,根据会话的长度,以及绩效奖金。
我们包括11个猴子在分析因为两只动物没有足以让有意义的量化与设备交互的性能和技术问题阻止了数据收集从一个其他动物。动物们得到他们最喜欢的流体奖励每个正确答案和他们收到免费的水,新鲜的水果、蔬菜和坚果在每次会话。
研究非人类的灵长类动物代表一个虽小但神经科学研究不可或缺的组成部分。这项研究的科学家们意识到,致力于伟大的责任在确保最好的与最不可能伤害到动物科学(Roelfsema的忠诚,2014;2022年的忠诚和柠檬)。所有动物的相互作用进行的这项研究中,住房条件,动物保健遵守的规定地方政府办公室Niedersaechsisches Landesamt毛皮Verbraucherschutz和Lebensmittelsicherheit(洗涤)33.19 42502 - 04 - 18/2823许可证号码。这些动物群居饲养设施(两个或三个动物)的德国灵长类中心(披萨在哥廷根,德国。设备为动物提供了一个丰富的环境包括众多的玩具和木制结构,自然和人造光超过欧盟规定的尺寸要求,包括户外空间的访问。动物的心理和兽医福利由DPZ监控员工的兽医,动物设施的员工,和实验室的科学家,所有专业和非人类的灵长类动物一起工作。动物总是提供随意猴子食物是分散在笼子里给他们觅食的机会。没有侵入性手术是必要的在开发,测试,和一般使用的设备和我们的实验过程。
试验装置的猴子
定制的,独立,自主,触摸屏设备是用于数据收集。设备是一个更新版本的实验行为仪器(XBI),这是内部开发(Calapai et al ., 2017;伯杰et al ., 2018)。XBI可以直接连接到家里圈地的动物,可以用来运行认知实验,行为训练,以及浓缩协议(图1)。XBI在这项研究中使用的版本包括一个集中的计算单元(苹果MacBook Air - 2018)、15“触摸屏,一个定制的单片机获得触摸屏信息和控制流体奖励制度。
图1。触摸屏设备和实验任务。(一)设备从前面和后面(B)动物在他的家庭环境与设备交互通过前面和侧面摄像头(C)任务的设计。在这个特殊的阶段,参加了功能与十字架形状的目标和圆的错误选择。如果目标或错误选择感动,奖励交付目标选择只但两个选项终止试验。不同的听觉反馈给目标和错误选择触摸。另一方面,如果一个中性刺激(在这种情况下明星或三角形)被选中时,它就消失了,继续试验,直到一个目标或者选择一个错误选择如下图所示。为了简化图,选择的事件序列图中没有显示一个三角形但审判将继续在类似的方式的选择明星(D)在实验中使用的三维特性(E)循环时间轴的一个完整的评估。
实验任务
实验任务是与开源软件MWorks开发和管理1,它允许灵活的实时控制的各种标准和定制的认知任务。每个试验是由动物接触开始试验刺激(白色广场)位于屏幕底部的(图1 c)。然后,四个不同的刺激同时呈现在屏幕上,每一个都在不同的位置,但同样相互疏远。每个刺激都有四种不同的形状,四种不同的颜色之一,包含一团移动的点在四个不同的方向(图1 d)。在一个给定的试验中,每个刺激都由一个独一无二的结合这三个特征维度。一个刺激的目标审判,如果感动,终止,提供了一个独特的声反馈,一滴液体奖励是交付(果汁稀释为33%,0.25毫升下降大小)。另一个刺激错误选择如果碰到终止试验后提供一个独特的声反馈但没有流体奖励。剩下的两个刺激是我们所说的中性的干扰消失在接触没有终止试验和没有提供声学反馈或流体奖励。任务是由歧视和逆转阶段,总是耦合在一起(继承)和组成在一起周期(图1 e)。在每一个周期的三个特性之一是伪随机将有关歧视和逆转阶段。两个阶段都完成后,另一个周期开始和另一个特点是随机分配新的相关。在每一个试验四个类别的所有三个特征出现在屏幕上随机组合,而目标和错误选择将两类相关的功能(例如颜色黄色和绿色),直到竣工阶段。当性能80%正确回答在过去10试验了,被认为是歧视阶段完成。此时开始第二阶段的周期,逆转阶段,奖励和没有成就感类别相关的功能也被替换(如圆表示目标和交叉错误选择,明白了图1 c)。这个规则变化发生没有迹象的参与者只能推断出它的突然逆转的反馈。也完成了逆转后,根据相同的门槛歧视阶段,另一个周期开始于一个不同的相关特性(在80%的情况下)或使用相同的功能(在20%的情况下)。如果相关特性在当前周期是一样的一个在前一个周期,我们认为这种转变intra-dimensional转变。另一方面,如果特性不匹配,我们认为这种转变额外维度的转变。我们允许chance-aided进展我们的任务,参与者能够完成一个阶段没有战略后,也就是说,通过随机相互作用。这种方法尤其重要为了防止被试者被困在一个特定的阶段,可能减少动物的可能性会脱离任务时卡住了。阶段所完成的机会被过滤掉,然后数据分析。
在测试阶段之前,一个自动化的培训协议要求参与者[AUT的基本任务伯杰et al。(2018)]。在训练阶段参与者导航一系列预定的训练步骤中特定元素和规则的任务逐渐引入基于他们的表现。他们面对一个更困难的步骤只有当他们在当前步骤表现达到了80%(在过去10试验)。具体地说,使用的三个视觉特征在我们的任务被添加一个接一个连续的步骤,例如,刺激训练过程的第一步拥有相同的颜色和运动但不同形状,然后在所有三个维度(形状、颜色和运动)之后的步骤(Shnitko et al ., 2017)。我们使用三种不同的一系列步骤(我们称这里为不同的培训类型),特性,介绍了在不同的订单占秩序的潜在影响参与者的表现主要测试任务。首先AUT1训练需要的形状,颜色,然后运动;首先AUT2训练有素的颜色,然后运动,最后形状;AUT3开始运动,然后颜色和形状。
数据收集
人类参与者进行专门的心理物理学认知神经科学实验室的设置在德国的灵长类动物研究中心,一个会话。他们经历了同样的过程作为动物,与人类的不同参与者使用鼠标而不是触摸屏和开始按钮在这种情况下被放置在屏幕的中间。动物测试说明和连续停机时间天他们的主要实验例程(平均6会议每个平均持续121分钟)。在测试期间,同伴动物不在或搬到一个不同的部分的外壳,而测试动物的访问从主舱XBI本国圈地。测试动物总是保持在家里外壳在视觉和声学与同种个体接触。平均而言,动物完成了培训前3个会议和测试后继续从至少3天,直到数据收集周期从每个功能维度(图1 e)。我们在我们的分析中11的14动物(2动物没有完成培训和1动物没有与设备交互)和25 26人(由于技术问题在数据收集1参与者)。所有的分析使用MATLAB (2020)和R版本4. x,R核心团队(2021)用于GLM建模,而matlab软件包格拉姆(莫雷尔,2018)是用于绘制。
数据分析
我们进行了一系列的三个统计分析。首先,我们评估了每个阶段的可能性已经完成的机会(Chance-level估计)。然后我们评估选择的数量(注意,可以在一个给定的多个选择试验)需要完成一个给定的阶段,在许多因素;这些因素和评估系统的影响以及它们的交互作用(第二次建模)。最后,对于每一个阶段并不是解决偶然我们测量一个简单的认知灵活性指数阶段执行的总数除以总数量的试验(见执行方程1,认知灵活性指数- - - - - -CFI)。以下部分将详细描述这三个分析。
Chance-level估计
在实验中,一个阶段结束时至少八个正确进行连续试验的试验。此时上下文规则被改变,根据上述力学(见实验任务)。我们评估阶段是否完成了由于随机过程或参与者有关于上下文规则达成共识。为此,我们拟合广义线性模型(GLM)二项错误结构和分对数链接功能(McCullagh Nelder, 1989)序列的个人接触,反应是否个人接触目标,分别为每个单独的阶段。这个模型的最终目的是估计的概率联系目标变化的阶段,估计的概率联系目标在最后的阶段,这个概率是否显著高于(见的机会补充图S4,见下面的描述)。考虑到这一事实的概率联系目标增加在一个试验中,我们包含了1除以数量的可用的刺激(logit-transformed;即。,logit(x) = log(x/(1-x))) as an offset term (McCullagh Nelder, 1989)。为了避免配件问题抵消正在无限的条款,我们排除了触摸的选择目标的概率。我们为每个阶段安装这样一个模型。这背后的推理模型如下:如果个人学习的阶段,其概率联系目标将逐渐增加。在这种情况下的斜率估计全球语言监测机构将是积极的。或者,个人可能接触到目标几次意外的开始阶段,继续这样做,在这种情况下,估计拦截将积极和重要的。我们决定评估个体是否实现了对任务的理解在当前阶段通过以下方法:拟合模型后,我们首先确定,在链接空间,接触目标的概率(及其标准误)(即在最后联系。后,潜在的学习发生)。在链接的空间里,似然函数的概率确实可以认为一个正态分布的形状的意思日志(pt /(1分))和一个标准差的估计标准误差日志(pt /(1分)),两个日志(pt /(1分))及其拟合模型和标准错误的结果pt估计概率是触摸目标在最后的阶段。基于正态分布,我们最后确定的概率pt在机会(即水平。0.3;见下文)或低于给定的阶段,如果这是小于或等于0.05,我们认为个人学会了规则的阶段。注意,这一标准对应于一个贝叶斯方法假设平面先验和决定,个人已经掌握了现阶段如果其性能介于0.3和1的概率为95%。在这个意义上,一个也可能状态,应用上述标准是95%相信个人使用上下文规则。换句话说,当接触目标的概率在最后的一个阶段(即大于0.3。0.95,高于机会)和信心,我们认为舞台被规则解决。
澄清更多的细节,我们决定机会概率接触目标如下:(1)概率目标在第一次摸的审判(pt1)是1/4。目标与第二摸的审判(pt2),个人首先必须触摸其中一个中性刺激,然后目标。因此,目标在第二个摸的概率是(2/4)*(1/3)和在第三的审判(pt3) (2/4) * (1/3) * (1/2)。类似地,接触的概率的错误选择第一,第二,第三触摸(pd1、pd2和pd3)作为目标一样。结果,整体机会接触目标可以确定概率的加权和的目标涉及的每个六个可能的结果,除以总数量的加权和触摸的六个可能的结果:pt = (pt1 * 1 + pt2 * 1 + pt3 * 1 + pd1 * * 0 + 0 + pd2 pd3 * 0) / (pt1 * 1 + pt2 * 2 + pt3 * * (1 + 3 + pd1 pd2 pd3 * * 2 + 3) = 0.3。这也证实了一个模拟运行相同的转换参数用于实验。
第二次建模
chance-level评估之后,我们决定每个阶段,此时的概率(触摸)选择正确的刺激达到0.8的价值。当这个估计联系号码是等于或小于零,我们排除了进一步分析的阶段,导致128年的排斥阶段。我们也排除阶段的估计数字,需要达到0.8的概率碰到目标,大于触动所有会话的最大数量,导致120年的排斥阶段。最后,我们排除了最后每个会话的循环。2182年最后一个数据集由估计数量的触摸,需要达到0.8概率联系目标,然后建模为循环指标的函数(在整个实验),物种(猴子或人工),舞台类型(歧视或逆转),功能维度(颜色、运动或形状),和培训(AUT1, AUT2或AUT3)。鉴于循环指标的影响可能取决于其他四个的特定组合,我们还包括所有交互第五阶到模型中。此外,该模型包括一个随机拦截效应对个人的身份。最后,为了避免过于自信的模型,我们包括随机斜坡(Schielzeth弗罗斯特米尔,2009;巴尔et al ., 2013)循环指标、阶段类型和相关特性以及他们所有的交互三阶。我们可以不包括参数之间的相关性随机拦截和斜坡作为各自的模型无法收敛。目的是评估所有完整的固定效应模型,避免混淆源于多个测试(弗罗斯特米尔Schielzeth, 2011),我们首先比较完整的模型与一个空模型有拦截和培训类型为固定效应和随机效应模型相同的完整的一部分。如果这种比较揭示了意义,我们可以得出这样的结论:至少有一个条款(主要影响或交互)出现在整个模型但没有零模型显著影响性能。
统计的实现
所有统计分析进行了R(版本4.2.x;R核心团队,2021年)。的Chance-level估计模型使用函数的漠视。的第二次建模由一个广义线性混合模型(GLM;Baayen 2008)和γ误差分布(Bolker 2008)和分对数链接功能(McCullagh Nelder, 1989)。我们使用函数拟合模型全球语言监测机构包的lme4(版本1.1 -29;贝茨et al ., 2015)和优化器”loptwrap”。我们z变换周期指数拟合之前,零均值和标准差的缓解模型收敛、实现容易解释的估计(Schielzeth 2010)。为了获得个体固定效应的ps值在一个给定的模型中,我们把它们,一次一个,比较了简化模型和给定的模型(前庭功能drop1)。所有模型比较利用似然比检验(多布森,2002)。我们决定模型稳定性从数据集中删除个人一次,配件的完整模型的每个子集,最后比较了派生的估计与获得完整的数据集,这揭示了模型稳定性好(见补充材料)。我们决定95%置信区间的模型估计和拟合值参数引导的意思(N= 1000白手起家;包的功能bootMer lme4)。示例分析了这个模型包含2182 0.8值(每个阶段一个)36人(25人类和猴子11日)。反应不是overdispersed模型(0.64)色散参数。
认知灵活性指数
为了比较认知灵活性跨物种,刺激的特性,和类型的转变,我们计算一个认知灵活性指数(CFI)对于每一个参与者,根据阶段解决规则(见chance-level估计):
试验的数量,被认为是代表数量的尝试在发现阶段的规则,由规则规范化阶段解决的数量(80%的信心)。最后,我们评估了在统计上有显著差异的不同规则之间的cfi和转移类型。考虑到所有的CFI分布非正态分布,我们使用非参数测试结果。我们使用Wilcoxon配对双边签署等级测试来评估CFI差异在规则类型(色彩、运动、形状)分别对人类和猴子。内部测试区别和额外维度转变我们使用不成对由于不平等的等级和测试的样品数量为每个单独的每个两班倒的。所有p值比较一个α水平,调整根据每个测试运行的数量分析。
结果
我们评估认知灵活性的26个参与者(25人类和猕猴11日)定制的,触摸的任务相结合设计元素的经典逆转学习和set-shifting程序。为了评估人类和猴子的认知灵活性非二进制的规则集,我们采用运动以及颜色和形状特征维度。鉴于运动从未使用过在这种情况下,我们也结构化的任务后,规则的改变就会自动发生重复的相互作用在水平的机会。这是帮助防止参与者(尤其是动物)被困在潜在困难的规则。我们开始通过确定动物的水平参与实验。我们看每个会话的试验数量和每分钟最接触发生的时间和数量和长度的优惠(定义为inter-trial-interval超过30年代),其中包括所有阶段不管完成后的规则或机会。图2描述了动物的水平的订婚被视为认知的条件的描述进行了评估。虽然互动的水平,为量化试验执行每个会话的数量(图2一个)和每分钟(图2 b每小时)和优惠的数量(图2 d变量在动物,每个动物都有一个一致的交互水平内和跨会话(图2 c, E, F)。我们已经对人类进行了相似的分析来确定他们的参与水平(补充图S2)。
图2。一般水平的参与(猴子)。(一)每个动物的试验由数量与每个数据点代表一个测试会话(B)每分钟平均数量的试验与跨会话变化表示为四分位范围(C)平均每小时试验为每个会话(在所有动物)函数连续的会话(D)平均每小时休息的跨会话变化表示为四分位范围(E)事件的所有试验和每一种颜色代表一种动物和每一行代表一个会话。时间归一化到会话结束。(F)每个点代表中间试验时间(归一化会话结束)的会话和动物。对于每个每个会话的试验,我们首先规范化每个审判开始会话持续时间的时间戳,然后计算结果分布的中值。最后,我们所有的中位数和中位数计算发现,在所有动物和会话的中间时间点一半的试验进行0.41会话持续时间的,图上的虚线。
我们观察到一个强大的偏向一边刺激位于屏幕底部的,只猴子,在测试(图3一)和培训阶段(图3 c)。我们计算的偏差通过计算每个审判的第一次触球的出现对刺激的位置(,下,左,右)。最后,我们发现没有相关性的强度偏差和的大小动物的灵活性。
图3。(一)偏见的猴子测试阶段。(B)对人类偏见在测试阶段。(C)猴子在训练阶段偏差。
此外,第二次建模(χ显示明显重大full-null模型比较2df = 69 = 185.6,p< 0.001),表明循环和/或物种数量(猴子或人类)和/或阶段(歧视或逆转)和/或特征(颜色、方向或形状)和/或任何它们之间的交互或培训类型大大促进了响应。此外,该模型揭示了物种的明显区别,猴子比人类需要更多的试验达到0.8的概率选择正确的刺激(平均151摸猴子和人类5;平均每个个体的中位数-看到补充表S1;补充图S3)。最后,周期数的影响触及的数量需要达到0.8阈值变化取决于特定的物种组合,舞台类型(歧视或逆转),相关功能,和培训类型。然而,考虑到这些影响通常是相当大的不确定性,这些结果应采取只有证明的概念,这样的任务可以触发逆转学习以及set-shifting效果。更多信息和可视化的结果第二次建模是可用的补充材料。为了量化认知灵活性,我们只关注那些阶段解决的规则后,忽略那些解决的机会。为了达到这个目的,我们使用了概率值chance-level估计分析(见数据分析在材料和方法)分离。这个建模分析我们评估的进化试验的结果发现这些序列的可能性产生一个随机过程或参与者的上下文知识规则。因此,我们量化是否,在多少个阶段,参与者执行不同的机会。图4一显示了百分比的阶段至少有80%的概率,他们完成的规则。我们决定使用80%的阈值才能保守纯靠运气在过滤阶段,但不要太严格的移除所有阶段解决的机会和规则的组合。在图4 b我们进一步分离的基于规则的阶段三个任务相关特征(颜色、运动和形状)。我们发现,基于规则的两个物种之间的阶段的比例明显不同(Wilcoxon等级和测试,对颜色:测试= 599.5,p= 2.52 e + 08年;运动:测试= 597,p= 3.68 e + 08年;形状:测试= 600;p= 2.24 e + 08年;所有与N= 36,25人类与11个猴子;并纠正一个α水平的0.017),而不是明显不同个体的同一物种内(配对,两面,Wilcoxon等级和测试),这表明从参与者的角度提供相当于三个功能认知的挑战。请注意,我们还运行一个模拟随机代理100000模拟阶段(补充图S5),发现,虽然人类和猴子表演中位数分别为10和41试验规则自发改变之前,在这个仿真规则改变后50试验,即。花了50试验代理完成阶段。然而,我们相信,在方法部分描述的建模方法捕获的公平表示参与者的行为。建模确实能够更好的解决阶段由专门的随机试验阶段,参与者互动随机的开始阶段,有意末期。
图4。百分比阶段解决的规则——在80%置信阈值在两个物种(一)和功能维度(B)。星星显示统计学意义在Wilcoxon配对秩和测试。
认知灵活性与指数(看到指数——CFI认知灵活性在材料和方法)仅基于阶段解决主要由规则,我们表演跨物种相比,上下文规则和类型的转变。在图5一个所有参与者都根据各自的CFI和排序,正如所料,这两个物种彼此明显分开。在图5 b,CFI值被表示为一个函数的特征维度。我们观察到一个明显高于CFI人类体形阶段相比,运动阶段,没有其他的在统计上有显著差异的三个功能,观察两个物种(见表1)。最后,我们调查是否范式,和相对的灵活性指标,可以复制已知的内部差异——(ID)和额外维度(ED)规则变化。为了验证这个假设,我们分别计算cfi每个物种和每个功能。而人类显示显著更高的cfi intra-dimensional额外维度的相比变化表2),我们观察到在ID和艾德在猴子身上没有显著差异。最后,请注意,为了执行这个分析,人类和猴子的数据集都是一分为二,一个与ED变化和一个ID的转变。特别是在猴子的数据集,这导致了小样本大小。
图5。参与者按认知灵活性指数(CFI)跨物种(一)和规则(B)。明星显示统计学意义配对Wilcoxon等级和测试中,α水平为0.0083(纠正多个比较)。(C, D)显示CFI函数的规则intra-dimensional (ID)和额外维度(ED)的转变。恒星显示统计学意义Wilcoxon等级总和,不成对,两面测试。
表1。概述Wilcoxon配对的结果,两面,签署了等级测试在CFI差异规则类型(颜色、运动和形状)分别对人类和猴子(图5 b)。
讨论
Set-shifting和逆转学习模式已广泛应用于神经科学和心理学。跨物种,他们允许一个有效的表征不同人群的认知灵活性,包括临床的(华尔兹和黄金,2007年;McKirdy et al ., 2009;Remijnse et al ., 2009;Izquierdo Jentsch, 2012;Reddy et al ., 2016)。他们也被用来评估非人类的灵长类动物的心理健康(法官et al ., 2011;Pomerantz et al ., 2012)。然而,尽管逆转学习一直使用人类和非人类的动物,大多数set-shifting范例不推广非人类动物(见Uddin, 2021审查)。为了评估各方面的认知灵活性从比较的角度来看我们开发了一个任务,既包含set-shifting和逆转学习功能。类似于更成熟set-shifting过程(例如,威斯康星卡片分类测验(WCST)我们使用四个视觉刺激由四个独特的组合三个视觉特征:形状、颜色、视觉运动方向,每四个类别(例如,向上,向下,向右和左运动)。另一方面,我们用reversal-learning-like结构化的试验方法,通过分配上下文规则作为奖励和没有成就感,给定特性的两类(歧视阶段)和扭转规则一旦歧视学习(逆转阶段)。这个统一的方法我们能够评估猴子和人之间进行切换的多个规则。我们在这里报告的认知灵活性人类和恒河猴,评估与这样一个统一的方法。
使用运动作为一个额外的视觉认知任务的维度
我们包括运动功能维度(除了常用的形状和颜色)能够评估非二进制转换规则。视觉运动信息处理在一个非常相似的方式作为灵长类动物大脑(颜色和形状自我和泽克,2005年;翰达岛et al ., 2010;范·埃森et al ., 2019),从而提供了一种更加兼容的特征维度结合颜色和形状时,相比使用数量(格兰特和伯格,1948年;尼尔森,1976;斯特斯et al ., 2000;普伦蒂斯et al ., 2008;Nyhus Barcelo, 2009;兰格et al ., 2018;达利山德罗et al ., 2020;Uddin, 2021)。数量可能不仅是特别困难的推断、特别是非人灵长类动物(nied 2020),但它可能还需要大大不同类型的计算和相对较高的认知努力和能力,而颜色和形状(迪亚斯et al ., 1996 a;Nagahama 2005;Kuwabara et al ., 2014)。适当运动,另一方面,似乎更类似的颜色和形状,如运动已被证明(1)很容易发现和歧视的额定马力和处理(2)早期视觉层次。我们发现尽管参与者能够找到并使用运动规则形状和颜色以及规则,表明运动提供了一个认知挑战与颜色和形状,他们水平变量和明显不同的效率,在物种、功能,和类型的转变。
Foraging-like方法可能减少挫败感
鉴于,我们所知,这是第一次,set-shifting任务有三个规则是使用额定马力,我们动物是流体控制会话期间,我们有理由期待动物避免交互当任务变得太困难。我们采用两种主要措施可能减少这样的挫折更愉快的接触。首先,为了避免与某些动物被困上下文规则,我们允许自发变化的规则在一定数量的交互。在这项研究中,规则的可能性自然变化80次试验后约为80%。使用这种方法的动物面临困难理解规则(或在动机寻求短暂的失效规则)与新规则被给予一次机会。在数据分析阶段,由于该算法是量化和排除认知灵活性指数的计算。第二,每次试验我们提出四个刺激,其中两种是错误选择刺激(中性色),没有终止试验时选择,只是消失了。这是仪器允许的动物采取foraging-like策略做出错误的选择(1)不会导致奖励但(2)并不阻止动物达到在同一试验和(3)它可能提供额外的帮助来获得奖励。时的描述等具体策略的使用中性刺激超出了本文的范围,我们相信这方面的核心持续参与水平我们观察到在我们的大多数动物。另一方面,它必须指出,所有的动物,但没有一个人类,迅速形成了一个强大的倾向刺激靠近屏幕的底部,选中第一个在超过50%的试验。不幸的是,鉴于审判开始按钮也定位在一个位置重叠的位置底部刺激,它并不完全清楚这样的偏见导致主要来自一个策略或设计的选择。未来的实验中,用更少的和/或不同的刺激配置,可能能够解决这两个可能性。
猴子一般接触水平与cage-based认知评估
我们观察持续参与内部和之间的会话水平在所有动物。为动物提供随意每个会话后水和食物,我们认为这样的接触可能不是完全归因于含糖液体动物收到奖励。我们认为,如此高的接触部分是由于自学我们评估的性质。动物可以选择如何以及何时与设备交互,何时休息来执行其他活动或者干脆完全分离的任务。另一方面,2的14动物没有足够的完成与设备交互的训练过程中,尽管有充足的访问。最后,评估本身之前,某种形式的自动训练过程是必要的让所有的动物相同级别的理解(伯杰et al ., 2018;Calapai et al ., 2022)。总的来说,整个过程是可行的机会测试例程,即。,在动物的停机时间进行其他实验程序。
Intra-dimensional和额外维度的转变有超过两个规则
作为一个概念验证,我们提供一个量化的参与者在不同类型的set-shifting行为,即内部和额外维度的变化(Shnitko et al ., 2017;Ciampoli et al ., 2021;维斯et al ., 2021),已知与额叶皮层的不同区域在灵长类动物(迪亚斯et al ., 1996 b;汉普郡和欧文,2006年;罗宾斯,2007)。我们最好的知识,研究非人类的灵长类动物内部和额外维度变化相互比较,利用范式,是不可能分离规则从反转开关(Shnitko et al ., 2017)。这是由于大多数是基于二进制的范例为动物开发通常存在两种类型的刺激(奖励或未获得报偿的),两种可能的规则(主要是形状和颜色),并从这些规则两类。相比set-shifting范式为人类开发的,提出了多个规则和多个对象在每一个试验,结果从动物版本的这些任务很难推广到人类。类似地,比较变化在当前上下文规则变化不同的规则只有二元选择时是有问题的。内部与额外维度的变化,例如,每个类别(例如,蓝色和红色)和每个特性(例如,形状和颜色),互相抵消,使规则搜索更快和更有效的过程而非二进制的场景。发现蓝色的刺激不再奖励,例如,不仅意味着类别蓝色现在非,但含蓄地表明,红色刺激现在是正确的。推而广之,如果颜色规则是不相关的,那么必须的形状。在非二进制的情况下,就像在我们的范式,如果相关规则或类别无关了,参与者被要求寻找更多的证据。因此,增加在非二进制模式所需的尝试,这种尝试真正的本质区别一般规则从一个规则翻转和内部——尤其是与额外维度的转变。我们发现人类和猴子当我们比较他们之间的差异表现为内部和额外维度的转变。 While humans performed better during intra-dimensional shifts compared to extra-dimensional shifts for each and every feature/contextual rule (图5 c变化(),猴子没有区别图5 d)。我们认为,这可能是因为人类和猴子所使用的不同类型的方法找到的规则。人类可以使用我们上面提到的两种策略:规则和规则开关翻转,在不同的时间期间的任务。例如,他们可能会做一个规则抛当目标的奖励突发事件和错误选择了在逆转但做开关周期(discrimination-reversal副)完成时,一个新的上下文规则的另一个周期开始。另一方面,猴子可能执行类似的额外维度转变为内部和他们潜在的切换规则,考虑每个阶段小说,即使它是一个逆转阶段,因此奖励事件只翻转。虽然这仅仅是投机,动物和人类之间的这种差异在操作一个或多个策略变化规律本身就是明显的标志人类在猴子的认知灵活性更高。
研究的局限性
我们的范式结合reversal-learning-like结构(即一个接一个的歧视和逆转块)set-shifting-like配置的刺激和上下文规则(即呈现四个刺激和三种可能的规则在每一个试验)。我们的目的是统一这些范式到一个非二进制set-shifting可以使用不同种类的灵长类动物,包括人类和不同类型的规则变化,像intra-dimensional与额外维度的变化,以及各种开关成本(奥特曼,2007;Rayburn-Reeves et al ., 2011,2013年,2017年)。当我们能够评估、比较和描述这些方面,我们不能可靠地测量开关成本反转点的猴子(典型的逆转学习范式的标志性特征之一)。开关成本通常是成本(根据所需的努力),参与者支付规则时逆转不知道他们。在经典逆转学习任务切换成本降低的函数尝试,选择,或试验,它是用于衡量一个给定的能力脱离一个收购规则。虽然我们确实观察开关成本在我们人类,我们的大多数动物显示模式的响应,我们认为太吵了一个可靠的量化。
顺便说一下,我们还观察到一个强烈的偏好,在大多数动物,刺激在屏幕的最底部。这种行为可能被审判的位置开始触发按钮,这猴子需要触摸启动每个审判。即使一开始试验和底部刺激不重叠,它们很大程度上在空间。从猴子的角度来看,它似乎是合理的假设选择这个刺激构成大大不如选择别人,努力把远离审判开始按钮的位置。这可能导致一个充气的底部刺激的选择在动物数据量化转换成本的不可靠。我们相信,这些问题都是有关的foraging-like架构模式。而一边偏见很可能是一个觅食的策略,而不是一个实验问题;我们这里还是提供建议,可以缓解这两个问题。首先,更好地定位刺激可以防止动物发展effort-related觅食策略。这样的平衡所需的努力达到每个刺激可以通过显示刺激的半径是等距的审判开始。 Second, reducing the number of options (namely of stimuli on the screen) from four to three could reduce the task-related cognitive overload. As a consequence, animals could have more resources to focus on finding the contextual rule from the trial start. Third, a stricter threshold to advance to the next rule (in our study: 80% hit rate across the last 10 trials) could be used as an incentive for the animals to engage less casually with the task. Nonetheless, we advise caution when increasing the difficulty of such tasks when conducting self-paced cognitive assessment (or training) of captive animals with limited fluid control. Animals might indeed assume that the difficulty level does not justify their effort and decide to stop engaging altogether.
结论
总之,我们评估认知灵活性的成年俘虏人类和恒河猴通过使用一种新型set-shifting范式与三维视觉(形状、颜色和运动)和觅食方法(中性刺激和chance-aided进步)。我们发现,猴子与任务主动尽管最小的饮食限制,人类和猴子都可以使用运动信息灵活如形状和颜色信息在额外维度和intra-dimensional转变。由于侧偏压观察在绝大多数的动物,我们不能可靠地量化转换成本在猴子身上。我们的研究表明,视觉刺激的运动方向在屏幕上可以很容易地和有效地使用猴子和人作为一个特征维度在一个复杂的认知任务。特别是有关当评估set-shifting能力两个物种超越古典shape-color二分法。使用这样的方法,从常见的逆转学习方法方面和set-shifting方法可以组合和量化一个统一的范式。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以发现:https://doi.org/10.25625/X2SK2K。
道德声明
伦理审查和批准没有所需的研究对人类参与者按照地方立法和制度的要求。患者/参与者提供了他们的书面知情同意参与这项研究。动物研究回顾和批准Niedersaechsisches Landesamt毛皮Verbraucherschutz Lebensmittelsicherheit。
作者的贡献
PY、交流和圣概念化的研究。PY收集数据。交流策划数据。PY和AC分析数据和写的手稿与输入圣RM的概念并进行了统计分析。RM写统计描述。圣为这项研究提供了资助。所有作者讨论和解释结果。
资金
这项工作是由德国灵长类动物研究中心的认知神经科学实验室。
确认
我们感谢所有的参与者来自两个物种。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fpsyg.2022.1047292/full补充材料
脚注
引用
Aljadeff, N。,和Lotem, A. (2021). Task-dependent reversal learning dynamics challenge the reversal paradigm of measuring cognitive flexibility.动画。Behav。179年,183 - 197。doi: 10.1016 / j.anbehav.2021.07.002
奥特曼,e . m . (2007)。比较开关成本:交替运行和明确的标记。j . Exp Psychol。学习。Mem。Cogn。33岁,475 - 483。0278 - 7393.33.3.475 doi: 10.1037 /
巴尔,d J。Levy, R。,Scheepers, C., and Tily, H. J. (2013). Random effects structure for confirmatory hypothesis testing: keep it maximal.j . Mem。朗。68年,255 - 278。doi: 10.1016 / j.jml.2012.11.001
贝茨,D。,Mächler, M., Bolker, B., and Walker, S. (2015). Fitting linear mixed-effects models using lme4.Softw j . Stat。67年,1。doi: 10.18637 / jss.v067.i01
伯杰,M。,Calapai,。,Stephan, V., Niessing, M., Burchardt, L., Gail, A., et al. (2018). Standardized automated training of rhesus monkeys for neuroscience research in their housing environment.j . Neurophysiol。119年,796 - 807。doi: 10.1152 / jn.00614.2017
布莱斯,c。,和Floresco, S. B. (2021). Central CRF and acute stress differentially modulate probabilistic reversal learning in male and female rats.Behav。大脑Res。397:112929。doi: 10.1016 / j.bbr.2020.112929
Bublitz。,Dehnhardt, G., and Hanke, F. D. (2021). Reversal of a spatial discrimination task in the common octopus (Octopus vulgaris).前面。Behav。>。15:614523。doi: 10.3389 / fnbeh.2021.614523
Buechel, s D。Boussard,。,Kotrschal, A., van der Bijl, W., and Kolm, N. (2018). Brain size affects performance in a reversal-learning test.Proc。r . Soc。B杂志。科学。285:20172031。doi: 10.1098 / rspb.2017.2031
恰拉扬,。,Stumpenhorst, K., and Winter, Y. (2021). Learning set formation and reversal learning in mice during high-throughput home-cage-based olfactory discrimination.前面。Behav。>。15:684936。doi: 10.3389 / fnbeh.2021.684936
Calapai,。,伯杰,M。,Niessing, M., Heisig, K., Brockhausen, R., Treue, S., et al. (2017). A cage-based training, cognitive testing and enrichment system optimized for rhesus macaques in neuroscience research.Behav。研究方法49岁,35 - 45。doi: 10.3758 / s13428 - 016 - 0707 - 3
Calapai,。,Cabrera-Moreno, J., Moser, T., and Jeschke, M. (2022). Flexible auditory training, psychophysics, and enrichment of common marmosets with an automated, touchscreen-based system.Commun Nat。13:1648。doi: 10.1038 / s41467 - 022 - 29185 - 9
Ciampoli, M。,Scheggia, D., and Papaleo, F. (2021). Automatic intra−/extra-dimensional attentional set-shifting task in adolescent mice.前面。Behav。>。15:704684。doi: 10.3389 / fnbeh.2021.704684
达利山德罗,M。Radev, s T。沃斯,。,和Lombardi, L. (2020). A Bayesian brain model of adaptive behavior: an application to the Wisconsin card sorting task.PeerJ8:e10316。doi: 10.7717 / peerj.10316
迪亚斯,R。,Robbins, T. W., and Roberts, A. C. (1996a). Dissociation in prefrontal cortex of affective and attentional shifts.自然380年,69 - 72。doi: 10.1038 / 380069 a0
迪亚斯,R。,Robbins, T. W., and Roberts, A. C. (1996b). Primate analogue of the Wisconsin card sorting test: effects of excitotoxic lesions of the prefrontal cortex in the marmoset.Behav。>。110年,872 - 886。0735 - 7044.110.5.872 doi: 10.1037 / /
弗罗斯特米尔,W。,和Schielzeth, H。(2011). Cryptic multiple hypotheses testing in linear models: overestimated effect sizes and the winner’s curse.Behav。生态。Sociobiol。65年,47-55。doi: 10.1007 / s00265 - 010 - 1038 - 5
大惊小怪,T。,和Witte, K. (2019). Sex differences in color discrimination and serial reversal learning in mollies and guppies.咕咕叫。黑旋风。65年,323 - 332。doi: 10.1093 / cz / zoz029
Glisky, e . L。,Alexander, G. E., Hou, M., Kawa, K., Woolverton, C. B., Zigman, E. K., et al. (2021). Differences between young and older adults in unity and diversity of executive functions.衰老Neuropsychol。Cognit。28日,829 - 854。doi: 10.1080 / 13825585.2020.1830936
格兰特,d。,和Berg, E. (1948). A behavioral analysis of degree of reinforcement and ease of shifting to new responses in a Weigl-type card-sorting problem.j . Exp Psychol。38岁,404 - 411。doi: 10.1037 / h0059831
格兰特,k。纽曼,N。,Gonzales, S., and Shnitko, T. A. (2021). Replicability in measures of attentional set-shifting task performance predicting chronic heavy drinking in rhesus monkeys.酒精96年,93 - 98。doi: 10.1016 / j.alcohol.2021.08.006
汉普郡,一个。,和Owen, A. M. (2006). Fractionating attentional control using event-related fMRI.大脑皮层16,1679 - 1689。doi: 10.1093 / cercor / bhj116
手中,T。,在oue, M., and Mikami, A. (2010). Neuronal activity during discrimination of shapes defined by motion in area V4.Neuroreport21日,532 - 536。doi: 10.1097 / WNR.0b013e3283393a5f
海格特公墓,Q。,和Schenk, S. (2021). Cognitive flexibility in humans and other laboratory animals.j . r . Soc。n Z。51岁,97 - 127。doi: 10.1080 / 03036758.2020.1784240
Izquierdo, a (2004)。双边轨道在恒河猴前额叶皮层损伤破坏的选择遵循两个奖励价值和奖励应急。j . >。24岁,7540 - 7548。doi: 10.1523 / jneurosci.1921 - 04.2004
Izquierdo,。,和Jentsch, J. D. (2012). Reversal learning as a measure of impulsive and compulsive behavior in addictions.精神药理学219年,607 - 620。doi: 10.1007 / s00213 - 011 - 2579 - 7
法官,p·G。,Evans, D. W., Schroepfer, K. K., and Gross, A. C. (2011). Perseveration on a reversal-learning task correlates with rates of self-directed behavior in nonhuman primates.Behav。大脑Res。222年,57 - 65。doi: 10.1016 / j.bbr.2011.03.016
Kuwabara, M。,Mansouri, F. A., Buckley, M. J., and Tanaka, K. (2014). Cognitive control functions of anterior cingulate cortex in macaque monkeys performing a Wisconsin card sorting test analog.j . >。34岁,7531 - 7547。doi: 10.1523 / jneurosci.3405 - 13.2014
相机,G。、Bouret年代。,和Richmond, B. J. (2018). Contributions of lateral and orbital frontal regions to abstract rule acquisition and reversal in monkeys.前面。>。12:165。doi: 10.3389 / fnins.2018.00165
兰格,F。躺下睡觉,。,Klein, T., Müller, D., Seer, C., and Kopp, B. (2018). Effects of rule uncertainty on cognitive flexibility in a card-sorting paradigm.Acta Psychol。190年,53 - 64。doi: 10.1016 / j.actpsy.2018.07.002
Lawrence-Sidebottom D。Hinson, j . M。惠特尼,P。,Van Dongen, H. P. A., and Honn, K. A. (2020). Reversal learning deficits during sleep deprivation: investigating the role of information acquisition failures.Chronobiol。Int。37岁,1445 - 1451。doi: 10.1080 / 07420528.2020.1819306
Loconsole, M。、Perovic年代。,和Regolin, L. (2021). A leftward bias negatively correlated with performance is selectively displayed by domestic chicks during rule reversal (not acquisition).偏重26岁的队。doi: 10.1080 / 1357650 x.2020.1797077
Manrique, h . M。,和Call, J. (2015). Age-dependent cognitive inflexibility in great apes.动画。Behav。102年,1 - 6。doi: 10.1016 / j.anbehav.2015.01.002
McKirdy, J。,Sussmann, J. E. D., Hall, J., Lawrie, S. M., Johnstone, E. C., and McIntosh, A. M. (2009). Set shifting and reversal learning in patients with bipolar disorder or schizophrenia.Psychol。地中海。39岁,1289 - 1293。doi: 10.1017 / S0033291708004935
Miletto Petrazzini m E。碧莎,。阿格利罗,C。,和Lucon-Xiccato, T. (2017). Sex differences in discrimination reversal learning in the guppy.动画。Cogn。20岁,1081 - 1091。doi: 10.1007 / s10071 - 017 - 1124 - 4
宅一生,。,和Friedman, N. P. (2012). The nature and organization of individual differences in executive functions: four general conclusions.咕咕叫。Dir。Psychol。科学。21日,8 - 14。doi: 10.1177 / 0963721411429458
Nagahama, y (2005)。大脑相关的不同类型的执拗威斯康辛卡片分类测试。j .神经。Neurosurg。精神病学76年,169 - 175。doi: 10.1136 / jnnp.2004.039818
Nyhus E。,和Barceló, F. (2009). The Wisconsin card sorting test and the cognitive assessment of prefrontal executive functions: a critical update.大脑Cogn。71年,437 - 451。doi: 10.1016 / j.bandc.2009.03.005
奥德兰德,a U。Sandahl, R。,和Andreasen, J. T. (2021). Sequential reversal learning: a new touchscreen schedule for assessing cognitive flexibility in mice.精神药理学238年,383 - 397。doi: 10.1007 / s00213 - 020 - 05687 - 6
Pomerantz, O。Paukner,。,和Terkel, J. (2012). Some stereotypic behaviors in rhesus macaques (解剖)与执拗和应对急性压力的能力。Behav。大脑Res。230年,274 - 280。doi: 10.1016 / j.bbr.2012.02.019
普伦蒂斯·k·J。、金、j . M。,和Buchanan, R. W. (2008). The Wisconsin card sorting impairment in schizophrenia is evident in the first four trials.Schizophr。Res。106年,81 - 87。doi: 10.1016 / j.schres.2007.07.015
R核心团队。(2021)。接待员:统计计算的语言和环境。R统计计算的基础,奥地利的维也纳。网上:https://www.eea.europa.eu/data -和- maps/indicators/oxygen消耗物质——rivers/r -开发-核心团队- 2006
Rayburn-Reeves, r . M。,詹姆斯,b . T。,和Beran, M. J. (2017). Within-session reversal learning in rhesus macaques (解剖)。动画。Cogn。20岁,975 - 983。doi: 10.1007 / s10071 - 017 - 1117 - 3
Rayburn-Reeves, r . M。,以优异,j . R。,和Zentall, T. R. (2013). Pigeons show near-optimal win-stay/lose-shift performance on a simultaneous-discrimination, midsession reversal task with short intertrial intervals.Behav。的过程。92年,65 - 70。doi: 10.1016 / j.beproc.2012.10.011
Rayburn-Reeves, r . M。鲻鱼,M。,和Zentall, T. R. (2011). Simultaneous discrimination reversal learning in pigeons and humans: anticipatory and perseverative errors.学习。Behav。39岁,125 - 137。doi: 10.3758 / s13420 - 010 - 0011 - 5
Reddy, l F。,华尔兹,j . A。,Green, M. F., Wynn, J. K., and Horan, W. P. (2016). Probabilistic reversal learning in schizophrenia: stability of deficits and potential causal mechanisms.Schizophr。公牛。42岁,942 - 951。doi: 10.1093 / schbul / sbv226
Reichert, m . S。园地,s . J。,Davidson, G. L., Firth, J. A., Kulahci, I. G., and Quinn, J. L. (2020). Multiple factors affect discrimination learning performance, but not between-individual variation, in wild mixed-species flocks of birds.r . Soc。开放的科学。7:192107。doi: 10.1098 / rsos.192107
Remijnse, p . L。,Nielen, M. M. A., van Balkom, A. J. L. M., Hendriks, G.-J., Hoogendijk, W. J., Uylings, H. B. M., et al. (2009). Differential frontal–striatal and paralimbic activity during reversal learning in major depressive disorder and obsessive–compulsive disorder.Psychol。地中海。39岁,1503 - 1518。doi: 10.1017 / S0033291708005072
t·w·罗宾斯(2007)。移动和停止:Fronto-striatal基质,神经化学调制和临床意义。Philosop。成交方式代码表。r . Soc。B杂志。科学。362年,917 - 932。doi: 10.1098 / rstb.2007.2097
Roelfsema, p R。,和的忠诚,S。(2014). Basic neuroscience research with nonhuman primates: a small but indispensable component of biomedical research.神经元82年,1200 - 1204。doi: 10.1016 / j.neuron.2014.06.003
Schielzeth, h (2010)。简单的手段提高回归系数的可解释性:对回归系数的理解。生态方法。另一个星球。1,103 - 113。doi: 10.1111 / j.2041 - 210 x.2010.00012.x
Schielzeth, H。,和弗罗斯特米尔,W。(2009). Conclusions beyond support: overconfident estimates in mixed models.Behav。生态。20岁,416 - 420。doi: 10.1093 / beheco / arn145
自我,m . W。,和Zeki, S. (2005). The integration of colour and motion by the human visual brain.Cereb。皮质15日,1270 - 1279。doi: 10.1093 / cercor / bhi010
Shnitko, t。艾伦,d . C。冈萨雷斯,S。W., Walter, N. A. R., and Grant, K. A. (2017). Ranking cognitive flexibility in a group setting of rhesus monkeys with a set-shifting procedure.前面。Behav。>。11:55。doi: 10.3389 / fnbeh.2017.00055
斯坦顿,洛杉矶。,Bridge, E. S., Huizinga, J., Johnson, S. R., Young, J. K., and Benson-Amram, S. (2021). Variation in reversal learning by three generalist mesocarnivores.动画。Cogn。24岁,555 - 568。doi: 10.1007 / s10071 - 020 - 01438 - 4
Stoet G。,和Snyder, L. H. (2009). Neural correlates of executive control functions in the monkey.Cogn趋势。科学。13日,228 - 234。doi: 10.1016 / j.tics.2009.02.002
斯特朗,c·G。,和Sherry, D. F. (2014). Serial reversal learning in bumblebees (Bombus impatiens).动画。Cogn。17日,723 - 734。doi: 10.1007 / s10071 - 013 - 0704 - 1
斯特斯,d . T。莱文,B。,Alexander, M. P., Hong, J., Palumbo, C., Hamer, L., et al. (2000). Wisconsin card sorting test performance in patients with focal frontal and posterior brain damage: effects of lesion location and test structure on separable cognitive processes.滚开。病变Loc。测试Struc。9月,Cogn。Proc。38岁,388 - 402。doi: 10.1016 / s0028 - 3932 (99) 00093 - 7
武田,S。,和Fukuzaki, T. (2021). Development of a neuropsychological test to evaluate cognitive flexibility.地中海Yonago学报。64年,162 - 167。doi: 10.33160 / yam.2021.05.003
的忠诚,S。,和Lemon, R. N. (2022). “The indispensable contribution of nonhuman primates to biomedical research” in非人Rimate福利:从历史、科学和道德实践。eds。l·m·罗宾逊和a·维斯(Cham Springer):
Uddin, l .问:(2021)。认知和行为的灵活性:神经机制和临床方面的考虑。Nat,启>。22日,167 - 179。doi: 10.1038 / s41583 - 021 - 00428 - w
范·埃森,d . C。多纳休,c . J。Coalson, t·S。肯尼迪,H。Hayashi, T。,和Glasser, M. F. (2019). Cerebral cortical folding, parcellation, and connectivity in humans, nonhuman primates, and mice.Proc。国家的。学会科学。116年,26173 - 26180。doi: 10.1073 / pnas.1902299116
van Horik j . O。,和Emery, N. J. (2018). Serial reversal learning and cognitive flexibility in two species of Neotropical parrots (Diopsittaca nobilis andPionites melanocephala)。Behav。的过程。157年,664 - 672。doi: 10.1016 / j.beproc.2018.04.002
华尔兹,j . A。,和Gold, J. M. (2007). Probabilistic reversal learning impairments in schizophrenia: further evidence of orbitofrontal dysfunction.Schizophr。Res。93年,296 - 303。doi: 10.1016 / j.schres.2007.03.010
Watzek, J。,Pope, S. M., and Brosnan, S. F. (2019). Capuchin and rhesus monkeys but not humans show cognitive flexibility in an optional-switch task.科学。代表。9:13195。doi: 10.1038 / s41598 - 019 - 49658 - 0
维斯,e . O。,Kruppa, J. A., Fink, G. R., Herpertz-Dahlmann, B., Konrad, K., and Schulte-Rüther, M. (2021). Developmental differences in probabilistic reversal learning: a computational modeling approach.前面。>。14:536596。doi: 10.3389 / fnins.2020.536596
维斯,a。R。,白色,J。,Richardson, R., and Bachevalier, J. (2019). Impaired cognitive flexibility after neonatal Perirhinal lesions in rhesus macaques.前面。系统。>。十三6。doi: 10.3389 / fnsys.2019.00006
他,K。,Bach, R., and Czaczkes, T. J. (2021). Hard limits to cognitive flexibility: ants can learn to ignore but not avoid pheromone trails.j . Exp。杂志。224:jeb242454。doi: 10.1242 / jeb.242454
关键词:执行功能,逆转学习,set-shifting能力,视觉运动,猕猴觅食、认知灵活性
引用:帐篷P, Calapai Mundry R和S的忠诚(2022)评估认知灵活性与视觉运动在人类和恒河猴和中立的干扰。前面。Psychol。13:1047292。doi: 10.3389 / fpsyg.2022.1047292
编辑:
晓光田美国匹兹堡大学,版权©2022圆顶帐篷,Calapai Mundry的忠诚。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:Antonino Calapai,ACalapai@dpz.eu