Rab gtpase、绳索和网罗共同调节拟南芥细胞板形成
Yumei史
昌鑫罗
云翔
东钱- 教育部重点实验室(MOE)细胞活动和适应压力,生命科学学院,兰州大学、兰州,中国
单元板块瞬态结构形成的囊泡的融合分割平面的中心;此外,这些前兆新细胞壁和胞质分裂是必不可少的。细胞板形成需要一个高度协调的细胞骨架重排过程,膜泡积累和融合,成熟。拘束的因素已经被证明与Ras总科的小三磷酸鸟苷结合蛋白(Rab gtpase)和可溶性N-ethylmaleimide-sensitive因素附件蛋白质受体(陷阱),这是必不可少的在胞质分裂形成细胞板,是维护正常的植物生长和发展的根本。在拟南芥Rab gtpase成员的束缚,和网罗本地化细胞板,和编码这些蛋白的基因突变导致典型cytokinesis-defective表型,如异常的形成细胞板,多核细胞,不完整的细胞壁。综述了最近发现在贩卖泡细胞板形成由Rab gtpase,绳索和陷阱。
1介绍
细胞分裂是植物生长的基础、发展和繁殖,包括DNA复制的过程,核分裂和胞质分裂(2014年Tulin和交叉)。胞质分裂是细胞分裂的最后一步,包括母细胞分离成两个子细胞的过程,形成一个新的舱两个新成立的女儿核。这是一个高度协调的时空的事件,涉及专业重组的细胞骨架在细胞分裂和一系列的囊泡运输活动(穆勒,2019;易和Goshima, 2022)。胞质分裂期间,成膜体微管的聚合和对齐形式,促进有序的囊泡在细胞分裂的飞机;此外,聚变和裂变聚合囊泡的细胞分裂的中心促进早期细胞板形成(Euteneuer麦金托什,1980;李et al ., 2001;更加与众不同,2005)。
细胞板的形成经过以下四个不同的阶段(图1):(i) Golgi-derived囊泡是由成膜体引导细胞分裂平面,和囊泡聚集并融合形成哑铃结构。(2)熔管的初始集合分割平面的中心接受一系列的形态学变化,导致tubulo-vesicular网络,微管解聚的底层tubulo-vesicle网络和稳定的微管附近的边缘融合通道(Nishihama町田,2001;Segui-Simarro et al ., 2004)。(3)逐步合并成一个管状网络形式,这是一个膜形态,随后形式成流畅的结构主要是通过网络的扩张。(iv)形成一个有窗的表与父母的质膜融合(PM) (Samuels et al ., 1995;辛克莱et al ., 2022)。这个过程涉及到各种操作,如关闭板膜孔,添加果胶和xyloglucan,去除多余的膜,用纤维素取代胼胝质。最终,母细胞的细胞板保险丝墙,和结束过程过渡到一个全新的侧壁之间的子细胞(Samuels et al ., 1995;Segui-Simarro et al ., 2004;Baluska et al ., 2005)。
图1的细胞板形成模型阶段,时空分布的Rab gtpase,绳索和陷阱。(一)阶段我,囊泡的融合阶段(艘),在最初的聚变和裂变的膀胱,哑铃结构形式。(B)阶段II,囊泡进行融合、裂变和构象变化形成tubulo-vesicular网络(一家电视台TVN)。(C)第三阶段,一家电视台TVN逐渐合并成一个管状网络(TN)。(D)四期,随着细胞板继续抚平和扩大,形成一个平面开孔板(PFS)。细胞板延伸熔管连接到细胞板融合网站点和融合点(步骤1),和黑色问号表示一个未知的机制。细胞板固定后点,细胞板将回收的蛋白质扩散和/或退化(步骤2和3),和带有问号的虚线箭头表明这些蛋白质可能去的地方。(E)的胞质分裂,细胞板进入成熟当新的主横墙和女儿细胞分离。(F)协会RabA GTPase细胞板形成的膜提供货物和在细胞板形成仍然存在。TRAPPII和exocyst复合物都出席了出现胞质分裂。此后,TRAPPII复杂一直标志着从胞质分裂细胞板,它需要生源论,而所需的外胶囊主要是成熟的细胞板。在整个细胞板形成阶段,SNARE-dependent膜囊泡融合形成细胞板。缩写:下午,质膜;阵线,囊泡的融合阶段;一家电视台TVN tubulo-vesicular网络;TN,管状网络;和PFS,平面开孔板。
在细胞板生物起源、cytokinetic泡交付货物和膜材料。Cytokinetic囊泡主要是来源于高尔基体/反式高尔基网络(TGN)和由endosomal人群。ARF鸟嘌呤交换因素(ARF gef) BIG1-4协助新合成蛋白质的运输和内吞作用的产品形成细胞板(Segui-Simarro et al ., 2004;里希特et al ., 2014)。细胞内的膜融合一般取决于Rab gtpase,拘束因素,网罗蛋白(扬et al ., 2003;扬和Scheller, 2006;Stenmark 2009;洪教授和列弗,2014年)。Rab gtpase膜贩运主监管机构,调节细胞板形成期间的运输小泡(戴维斯et al ., 2016;Minamino和建筑师,2019年)。激活的Rab gtpase gef促进招聘拘束因素膜(Stenmark 2009)。拘束的蛋白质为目标提供特异性,泡拘束发起SNARE-dependent膜囊泡的融合形成细胞板(Yu Hughson, 2010)(图2)。一些Rab gtpase、绳索和陷阱是在胞质分裂细胞板,本地化和其中一些突变导致典型cytokinesis-defective表型,如异常的形成细胞板,双核或多核细胞,细胞壁存根(Chow et al ., 2008;贾比尔et al ., 2010;Qi et al ., 2011;Zhang et al ., 2011)(图3)。
图2在胞质分裂图解模型membrane-vesicle融合。(一)囊泡携带Rab GTPase,两种类型的拘束复合物,TRAPPII exocyst, KNOLLE-containing独联体网罗复杂沿着微管驱动蛋白运输到细胞分裂的飞机。(B)Rab gtpase促进两个相邻的拘束拘束复合物(TRAPPII和exocyst)囊泡。(C)的独联体网罗复杂的由NSF-ATPase拆卸和α-SNAP,和Qa-SNARE KNOLLE与Sec Munc18 /蛋白质KEULE保持KNOLLE在一个开放的构象。(D)KNOLLE与陷阱伙伴相邻囊泡的形成反式网罗复合物。(E)两个相邻囊泡融合在一起。(F)胞质分裂网罗复杂的模型。的cytokinesis-specific Qa-SNARE KNOLLE形式两种类型的陷阱。此外,进化古代Qa-SNARE SYP132形式两种类型的网罗复合物。缩写:SM, Sec1p / Munc18;α-SNAPα-soluble NSF附件蛋白质;NSF, n-ethylmaleimide-sensitive因素。
图3Rab gtpase的图解模型,利用绳索,网罗细胞板定位和cytokinesis-defective突变体拟南芥。(一)本地化的Rab gtpase、绳索和陷阱在细胞板。(B)野生型根的表皮细胞拟南芥有正常的胞质分裂和每个细胞只有一个细胞核。在cytokinesis-defective突变体有两个或两个以上的每个细胞细胞核。(C)野生型根表皮细胞有细胞壁完整,但缺陷细胞板形成cytokinesis-defective突变导致细胞壁的形成存根。(D)野生型子叶表皮细胞完好无损与清晰的轮廓。然而,cytokinesis-defective突变体通常有细胞壁存根。缩写:CP,细胞板;N,核;点,质膜;水煤浆,细胞壁存根。
2小GTPase蛋白质的Rab家族参与植物细胞板形成
Rab gtpase Ras-like小GTP-binding蛋白质超家族的成员,是鸟嘌呤nucleotide-binding蛋白质作为分子开关,可以在下面两个构象之间交替:不活跃的形式(蛋白)和活动形式(GTP-bound)。Rab gtpase转换从一个蛋白GTP-bound形式需要一个全球环境基金(崔et al ., 2014;Rosquete et al ., 2019)。Rab GTPase扮演重要的角色在各种形式的膜运输,通过激活和/或招聘各种膜交通监管机构(也称为Rab效应蛋白质)(Prekeris 2003;孙et al ., 2003;Hutagalung诺维克,2011)。Rab gtpase参与多种细胞过程的规定,包括核内体组织,点回收、吞噬作用、胞质分裂等等(Pereira-Leal Seabra, 2001;Woollard和摩尔,2008年)。胞质分裂需要活动的Rab GTPase调节vesicle-mediated材料贡献发展细胞板(Chow et al ., 2008)。的拟南芥基因组编码至少57 Rab GTPase的成员,是分成8个亚科(RabA GTPase RabH GTPase) (Vernoud et al ., 2003;Woollard和摩尔,2008年)。4亚科的Rab gtpase (RabA,瑞芭RabF和RabH)参与细胞板的形成在胞质分裂(表1)。
表1Rab gtpase位于细胞板的特征。
十RabA gtpase (RabA1b RabA1c、RabA1d RabA1e, RabA2a, RabA2b, RabA2c, RabA2d, RabA3,和RabA5c)是局部细胞板(表1)。BEX5 RabA1b编码的基因,本地化TGN / EE,点,和细胞板,它的功能蛋白质贩卖拟南芥根,可能是通过调节囊泡形成,萌芽,贩卖TGN / EE PM /细胞壁(Geldner et al ., 2009;Feraru et al ., 2012;Asaoka et al ., 2013)。Bex5突变体显示以下缺陷:增加蛋白质累积异常交易抑制剂brefeldin (BFA)的隔间,异常核内体和胞外分泌和transcytosis点缺陷蛋白(Feraru et al ., 2012)。在细胞分裂期间,RabA1c搬迁到细胞板,这个过程可以打断化合物endosidin 1 (ES1)。此外,RabA1c定义了一组相关的TGN VHA-a1-tagged TGN但只有部分重叠(气和郑,2013)。RabA1c (S27N)和RabA1c (Q72L),主要抑制突变体,在根系生长和显示严重受损的胞质分裂缺陷(气和郑,2013)。此外,根生长和根细胞的胞质分裂raba1a / b / c三突变体幼苗对低水平的敏感ES1 (科孜et al ., 2004;李et al ., 2004;气和郑,2013)。RabA1d局限于TGN / EE和细胞板和参与囊泡运输和细胞板形成。RabA1d的积累模式符合地区活跃的囊泡融合细胞板形成和细胞生长期间,这表明它扮演重要的角色在细胞板形成和膜/货物走私膜回收(Takačet al ., 2012;Berson et al ., 2014)。RabA1e出现在胞质分裂的细胞板,它可以调节囊泡运输在胞质分裂。在早期细胞板,YFP-RabA1e和YFP-RabA2a一直本地化细胞分裂盘状结构的中心。在后期细胞盘子,两种蛋白质的定位模式是不同的,在YFP-RabA2a主要是局部在细胞分裂平面环形结构,而YFP-RabA1e主要是本地化的环形结构和盘状结构。此外,在后期细胞板,YFP-RabA2a和YFP-RabA1e之间的差异更明显的胞质分裂抑制剂治疗后endosidin 7。RabA1e RabA2a展览不同亚细胞的行为,这意味着他们的定位和运输功能可能涉及不同的细胞组件(Chow et al ., 2008;Berson et al ., 2014;戴维斯et al ., 2016)。在拟南芥,小gtpase RabA2 (RabA2a, RabA2b、RabA2c RabA2d)和RabA3优先本地化细胞板的前缘,暗示RabA2和RabA3扮演一个角色在小说物质的交付和合并到组装细胞板(Chow et al ., 2008;公园et al ., 2014;mayer et al ., 2017)。诱导表达的显性抑制突变体的RabA2a (S26N) RabA2a (Q71L)和RabA2a (N125I)导致严重破坏细胞分裂模式,双核和多核的细胞,显著抑制胞质分裂(Sollner et al ., 2002;Chow et al ., 2008)。这些结果说明需要RabA2a胞质分裂和运输到细胞板通过高尔基,TGN,可能通过调节分泌或细胞内吞作用与板块的发展。RabA5c积累在TGN独特的囊泡,有时,驻留在单元板,并促进胞质分裂(Kirchhelle et al ., 2016;Kirchhelle et al ., 2019;艾略特et al ., 2020)。诱导表达RabA5c (N25I)导致严重限制根系生长,严重异常细胞几何图形,在横向根和完整,胞质分裂偏差(Kirchhelle et al ., 2016)。
除了RabA GTPase有五个其他亚科的Rab GTPase位于细胞分裂的细胞板,其中包括两名瑞芭GTPase (RabE1c和RabE1d),两个RabF GTPase (RabF1和RabF2b),和一个RabH GTPase (RabH1b) (表1)。五名成员的瑞芭亚科(RabE1a RabE1e)被认为调节post-Golgi贩卖点,和活细胞成像表明,RabE1d和RabE1c本地化高尔基体,点,细胞分裂和细胞板(Vernoud et al ., 2003;郑et al ., 2005;Chow et al ., 2008;Speth et al ., 2009)。RabE1与气孔缺陷(SCD)胞质分裂交互复杂,multiprotein复杂,进而与exocyst组件相互作用,共同促进分泌和内吞作用在胞质分裂;此外,过度RabE1c救援的增长和保卫细胞胞质分裂热敏突变体的表型scd1-1(mayer et al ., 2017)。在固定拟南芥根,RabF1 (Ara6)和RabF2b (Ara7)局部细胞板,它们参与在胞质分裂形成细胞板。拟南芥幼苗表达显性负RabF2b (Ara7 S24N)显示发育不良,根尖结构紊乱,异常与多核细胞胞质分裂和不完整的细胞壁(Dhonukshe et al ., 2006)。有趣的是,通常弱荧光观察YFP: RabH1b细胞板上除了高尔基定位信号,但YFP强度:RabH1b信号在细胞板从未超过强度相同的堆栈高尔基细胞(Chow et al ., 2008;他et al ., 2018年;伦et al ., 2018)。这些发现表明Rab GTPase扮演着一个重要的角色在贩卖泡在细胞板形成。
3拘束复合物参与细胞板形成
束缚指供体和受体之间的首次接触膜,这是一种高度选择性运输的过程,促进了泡对接和融合。之间的初始连接载体膜囊泡及其目标需要绳索,但并不是所有公认的绳索可以绑定泡(Cai et al ., 2007)。拘束的因素分为以下两大类:长期公认的卷曲螺旋蛋白质和multisubunit拘束复合物(Cai et al ., 2007;Koumandou et al ., 2007;Ravikumar et al ., 2017)。拘束复合物通过捕获囊泡和持有目标附近的膜,从而起到了重要的作用在细胞板总成(VukašinovićŽarsky, 2016)。这些约束因素,两个拘束复合体的重要类,TRAPPII和exocysts所需植物胞质分裂(Rybak et al ., 2014)。在拟南芥,TRAPPII复杂由十个单元,包括之前发现TRAPPII子单元(Bet3、Bet5 Trs20, Trs23, Trs31, Trs33, Tca17, Trs120,和Trs130)和最近报道植物组件TRAPP-interacting植物蛋白(特里普)(Zhang et al ., 2018;加西亚et al ., 2020)。的拟南芥TRAPPII复杂被筛查发现cytokinesis-defective突变体是细胞板所需的生物起源(贾比尔et al ., 2010;Rybak et al ., 2014)。exocyst是一种进化保守系八子单元组成的复杂(Sec3、Sec5 Sec6, Sec8, Sec10, Sec15, Exo70,和Exo84)。exocyst和其他监管范围的蛋白质分泌囊泡的细胞膜膜融合之前,exocyst是必要的成熟细胞板在胞质分裂(他和郭,2009年;海德和芒森,2012年;Rybak et al ., 2014)。两个拘束复合物,TRAPPII exocyst,身体上的相互影响和协调的时空调控细胞板启动(Rybak et al ., 2014;穆勒和更加与众不同,2016)。细胞板的起始和成熟期间,TRAPPII colocalizes exocysts和持续在细胞板组装。切换这些拘束复合物与膜性能的变化和调节细胞的生物起源板通过不同阶段(图1)(Rybak et al ., 2014)。
四TRAPPII子单元(TRS120 / VAN4 TRS130 /俱乐部,TPIPP和TRS33)细胞板形成至关重要(表2)。TRS120和TRS130本地化TGN / EE和细胞板,他们所需的细胞板生源论(Ravikumar et al ., 2017,2018)。突变TRS120或者TRS130导致致命的和典型的幼苗细胞质缺陷,包括细胞壁存根、多核的细胞,和不完整连接墙壁。此外,在这两个突变体,囊泡聚集在部门飞机但不能组装成细胞板(贾比尔et al ., 2010;Thellmann et al ., 2010;Qi et al ., 2011;Ravikumar et al ., 2017;Ravikumar et al ., 2018)。有趣的是,组织和贩运的内质网(ER)高尔基体界面是正常的trs120和trs130突变体;然而,贩卖从post-Golgi细胞板和细胞壁,但不要泡,受损(Qi et al ., 2011)。最近,特里普被发现植物的高度保守的成员TRAPPII复杂,局部TGN / EE在间期细胞和局部细胞板在早期和晚期胞质分裂;此外,TRAPPII复杂参与形成的胞质分裂的细胞板(Smertenko et al ., 2017;加西亚et al ., 2020)。功能丧失特里普突变体展览不孕,侏儒症,在黑暗中部分光形态发生,特里普突变体减少了生长素的极性运输PIN2,不完整,横向细胞壁的形成和无序的本地化TRAPPII-specific组件形成(加西亚et al ., 2020;休斯,2020)。此外,TRS33所需的膜TRS120协会和定位在胞质分裂(加西亚et al ., 2020)。的trs33-1突变体表现出较短的根,发育迟缓和不育,由于受损的胞质分裂,类似的trappii突变体(Thellmann et al ., 2010;加西亚et al ., 2020)。此外,TRAPPII功能上游几个RabA gtpase拟南芥,这表明它还可以作为Rab GEF (Qi et al ., 2011;Kalde et al ., 2019)。这些研究表明TRAPPII调节囊泡贩运和细胞板的装配,这是植物生长发育所必需的。
表2束缚位于细胞板的特征。
七exocyst子单元(SEC3A SEC6、SEC8 SEC10, SEC15, EXO70A1,和EXO84B)是局部细胞板(表2)。SEC3A优先表达组织包含分裂和扩大细胞(Zhang et al ., 2013;布洛赫et al ., 2016;李et al ., 2017)。此外,SEC3A-GFP暂时位于早期细胞板,消失在细胞板伸长和分隔墙重新出现。在间期细胞,SEC3A-GFP局部细胞质和点,形成坚实的点状的结构(Zhang et al ., 2013;李et al ., 2017)。的胞质分裂,SEC6-GFP、GFP-SEC8 GFP-SEC15b,和EXO70A1-GFP紧密相关的细胞板目前的出现和被本地化由荧光的细胞板;细胞板形成的过程中,信号减弱,直到它再次出现的时候细胞板插入(Fendrych et al ., 2010;Rybak et al ., 2014;顾和拉斯穆森,2022年)。SEC6本地化细胞板,细胞质,post-cytokinetic墙,有些点是由标签(Fendrych et al ., 2010;谭et al ., 2022)。此外,SEC6与SM (Sec1p / Munc18)蛋白质交互KEULE,可能作为小说分子囊泡之间的联系和膜融合的机械;另外,它可以直接调节膜融合在植物细胞板的形成(吴et al ., 2013)。此外,pollen-rescuedsec6突变体(PRsec6)形式众多的双核细胞和胚胎细胞的细胞壁存根和异常分裂保卫细胞细胞壁存根在叶表皮细胞(吴et al ., 2013)。此外,sec6-1 - / +和sec6-2 - / +突变体显示大约有15%的花粉粒在胞质分裂破碎花粉有丝分裂我(PMI)和受损细胞板形成(Fendrych et al ., 2010;谭et al ., 2022)。SEC8本地化的新生的细胞板和后的细胞板的扩展区域,并参与了胞质分裂(Fendrych et al ., 2010)。Sec8突变体表现出严重的侏儒症以及男性传播缺陷,和根皮层细胞伸长以较慢的速度在较短的伸长区(科尔et al ., 2005;Kulich et al ., 2010;科尔et al ., 2014)。SEC10均匀局部点,细胞质,细胞板;然而,本文分别插入突变的sec10显示没有明显的表型缺陷,可能是因为功能冗余(Fendrych et al ., 2010;Drdova et al ., 2013;Vukašinovićet al ., 2014)。RFP-SEC15B主要是局部的细胞板和点状的结构或附近的点(Fendrych et al ., 2010;Rybak et al ., 2014;mayer et al ., 2017)。EXO70A1参与细胞板开始,exo70a1突变体显示初始受损细胞板形态在细胞板总成(Synek et al ., 2006;Fendrych et al ., 2010;Synek et al ., 2021)。EXO84B需要成熟的细胞板,和膜性能的变化驱动观察多糖成分的变化,因为拘束复合物结合不同的囊泡与细胞板不同货物的数量或横墙(Fendrych et al ., 2010;科尔et al ., 2014)。的exo84b突变体显示无菌小矮人,增长缓慢,罕见的细胞分裂,主要缺陷细胞动力学在细胞水平上,叶表皮细胞壁存根,高度不对称的气孔,气孔保卫细胞和不完整的部门(Fendrych et al ., 2010;Hematy et al ., 2022)。这些结果表明,exocyst复杂主要参与细胞的起始和成熟板块和新初生细胞壁的形成拟南芥胞质分裂。
4网罗调解在细胞板形成膜融合
网罗负责调停vesicle-to-target膜融合,拟南芥基因组编码至少64陷阱(Sanderfoot 2007;罗et al ., 2022)。SNARE蛋白分为Q-SNARE或根据核心网罗R-SNARE复杂残留(分别为谷氨酰胺、精氨酸)导致结构性装配。Q-SNAREs进一步分为Qa、Qb, Qc -和Qbc-SNAREs (法绍尔et al ., 1998;一杯啤酒et al ., 2001;利et al ., 2007;罗et al ., 2022)。网罗参与多种生物学过程,如生长素极性运输、贩卖泡,自噬,向地性,生物和非生物压力反应(斋藤和建筑师,2009年;拉森et al ., 2014;赢得了和金,2020年)。此外,网罗protein-mediated膜融合促进细胞分裂形成细胞板(Lukowitz et al ., 1996;El Kasmi et al ., 2013;公园et al ., 2018)。陷阱是核心机械调节膜融合,形成的膜融合的重要一步反式网罗复合物,细胞膜连接,这样他们可以融合在一起(扬和Scheller, 2006;斋藤和建筑师,2009年)。每个功能网罗复杂需要两个或三个Q-SNAREs和一个R-SNARE生成融合复合物基于同源性突触陷阱;此外,细胞板形成囊泡融合需要由陷阱及其监管机构(Sudhof Rothman, 2009;罗et al ., 2022)。最初,不活跃cis-SNARE复合物组装在ER和交通通过高尔基体分泌通路,TGN细胞分裂平面(Karnahl et al ., 2017)。在细胞分裂平面,独联体由NSF腺苷三磷酸酶网罗复杂破碎,Qa-SNARE KNOLLE与Sec1p / Munc18 (SM)蛋白质KEULE KNOLLE保持在一个开放的构象,从而促进的形成反式网罗复合物在相邻的囊泡KNOLLE及其网罗伙伴(Waizenegger et al ., 2000;Assaad et al ., 2001;Sudhof Rothman, 2009;Rizo卡尔和,2010年;公园et al ., 2012)。KEULE也与exocyst交互,它提供了一个直接联系拘束的形成反式网罗复合物(吴et al ., 2013)。到目前为止,四个完整的网罗复合物被发现调解期间膜融合拟南芥胞质分裂(图2)(El Kasmi et al ., 2013;公园et al ., 2018)。
五个Qa-SNAREs (KNOLLE、SYP132、SYP121 SYP122,和SYP31)参与囊泡融合在细胞板形成(表3)。的Qa-SNARE KNOLLE是cytokinesis-specific突触融合蛋白的积累TGN在早期有丝分裂,然后定位在胞质分裂细胞板,降低通过多泡体(多功能车辆总线)完成后,新成立的点(到来et al ., 1997;Stierhof和El Kasmi, 2010年;Reichardt et al ., 2011)。KNOLLE细胞随周期变动的方式表达,它介导细胞板形成囊泡融合在细胞分裂平面(Lukowitz et al ., 1996;到来et al ., 1997)。此外,KNOLLE体细胞胞质分裂和胚乳cellularization(需要公园et al ., 2018)。Knolle突变体胚胎发育异常,表现出严重的胞质分裂的缺陷,如不完整的细胞壁和两个或两个以上的核,导致幼苗缺乏功能分生组织,形成斑块坏死组织,并最终死亡(Lukowitz et al ., 1996)。古老而原始的藻类进化祖先Qa-SNARE, SYP132本地化PM和细胞板。此外,SYP132分泌至关重要,它起着重要的作用在膜融合在胞质分裂。此外,syp132突变体可以有胞质分裂的缺陷,如多核细胞,细胞壁存根,细胞壁碎片,在细胞分裂平面和nonfused泡乐队(公园et al ., 2018)。的Qa-SNARE SYP121本地化到下午,TGN积累强烈的细胞板在胞质分裂,和既定周期之间的点和核内体;然而,积累Qa-SNARE SYP122在细胞板SYP121相比还是相对较弱(Reichardt et al ., 2011;尼克et al ., 2015;刘et al ., 2022)。的Qa-SNARE SYP31本地化细胞板拟南芥悬浮细胞,这表明它是参与在体细胞胞质分裂形成细胞板。此外,AtCDC48专门和SYP31 ATP-dependent交互方式,但不是KNOLLE融合的可能是必要的“其他”分泌细胞分裂平面膜(仇恨et al ., 2002)。此外,Qa-SNAREs SYP31 SYP32调节膜贩运和高尔基体形态在花粉发育、和syp31 / + syp32 / +双突变体显示花粉发育缺陷和异常细胞板形成在采购经理人指数(仇恨et al ., 2002;鲁伊et al ., 2021)。
表3网罗位于细胞板的特征。
其他三个陷阱,Qb-SNARE (NPSN11) Qc-SNARE (SYP71)和Qbc-SNARE (SNAP33),期间参与囊泡融合细胞板形成(表3)。NPSN11是一种新型植物Qb-SNARE与活动组织中高度表达的细胞分裂和细胞板局部在胞质分裂。SYP71 Qc-SNARE位于点,核内体、内质网和细胞板(El Kasmi et al ., 2013)。SNAP33 Qbc-SNARE是广泛表达膜相关蛋白点本地化,核内体和细胞板(Heese et al ., 2001;El Kasmi et al ., 2013)。此外,SNAP33参与膜融合在胞质分裂细胞板形成和发挥作用。此外,snap33突变体幼苗显示小胞质分裂缺陷,只有后来子叶病变导致致命性(Heese et al ., 2001)。年代nap33 npsn11双突变体胚胎显示胞质分裂和受损细胞板形成严重的缺陷,和snap33 syp71双突变体有严重cytokinesis-related表型(El Kasmi et al ., 2013)。
三个R-SNAREs (VAMP721 VAMP722和SEC22)参与囊泡融合在细胞板形成(表3)。点VAMP721和VAMP722本地化,TGN / EE和优先扩大细胞胞质分裂期间板块。此外,VAMP721和VAMP722调解点分泌囊泡融合细胞板(Zhang et al ., 2011)。此外,vamp721 vamp722突变体显示细胞的细胞壁存根和推迟扩张板,和双突变体的幼苗不发达,最终显示致命相形见绌表型(Zhang et al ., 2011;Zhang et al ., 2021)。第三R-SNARE SEC22是可见的在胞质分裂细胞分裂的飞机,在那里colocalizes KNOLLE和早期分泌通路中的作品,这是必不可少的ER网络的完整性和高尔基氏复合体(Chatre et al ., 2005;El-Kasmi et al ., 2011;关et al ., 2021)。此外,sec22-4突变体萌发迟缓,短主要根源,矮生型和部分堕胎,和他们的毛状体的形状改变,路面细胞,气孔形态(El-Kasmi et al ., 2011)。综上所述,这些结果表明,多种类型的陷阱需要调解在细胞板形成囊泡的融合。
5的角度来看
在细胞板形成Endomembrane贩卖经历各种各样的转变。细胞板形成的早期阶段期间,分泌囊泡末源自TGN沿着赤道成膜体对细胞迁移。细胞质驱动器的动态重组细胞板的横向膨胀,导致囊泡的脱落的边缘细胞板。然后,不断的囊泡向新形成的细胞板的边缘会导致细胞板膨胀并最终融合与原来的点(Mayer和更加与众不同,2004)。细胞板形成期间,Rab gtpase、绳索和网罗本地化特定膜和功能特别是泡走私事件;此外,他们是至关重要的监管机构膜定位、身份、融合(Chow et al ., 2008;Martiniere男人味儿,2020;Risselada梅耶,2020)。Rab gtpase膜贩运主监管机构,调节细胞板形成期间的运输小泡(戴维斯et al ., 2016;Minamino和建筑师,2019年)。两个拘束复合物(TRAPPII和exocyst)物理交互协调在胞质分裂形成细胞板。TRAPPII复杂标志着细胞板在胞质分裂和细胞板需要生源论;然而,细胞的成熟需要exocyst板(Rybak et al ., 2014;Boruc和Van Damme, 2015年)。拘束的蛋白质为目标提供特异性,泡拘束发起SNARE-dependent膜囊泡的融合形成细胞板(Yu Hughson, 2010)。Rab gtpase、绳索和陷阱函数表现为协同作用促进囊泡融合,这就增加了特异性和膜融合的效率(Ebine et al ., 2008;Ohya et al ., 2009;Boutte et al ., 2010;Ebine et al ., 2011)。
Rab gtpase和网罗复合物被拘束复合物功能有关,而调解这两种膜组件的拘束前膜融合(Wickner Schekman, 2008;Takemoto et al ., 2018)。RabF1所在的点,在陷阱的形成中扮演监管角色复杂的包含VAMP727相关核内体和PM-localized SYP121 (Ebine et al ., 2011)。此外,RabA, B、D和E GTPase标识在TRAPPII interactome,和TRAPPII函数作为RabA2a的上游,可能表现的GEF RabA2a GTPase (Kalde et al ., 2019)。此外,束缚调停膜囊泡和目标之间的身体接触,加上Rab gtpase,起着关键的作用在决定泡瞄准的特异性和融合事件(Cai et al ., 2007)。因此,Rab gtpase、绳索和陷阱可能协调细胞板形成的规定(表1,2,3;图3一)。然而,空间化的三个细胞板并不完全清楚,未来的研究应该关注确定精确的时空位置细胞板和它们之间的相互作用网络。此外,细胞板形成四期外围微管接触细胞皮层,然后细胞板延伸融合管连接到细胞板融合网站点,和融合点(Boruc和Van Damme, 2015年;Smertenko et al ., 2017;Rodriguez-Furlan et al ., 2019)。因此,揭示细Rab gtpase之间的协调,绳索,网罗,所需的机制融合的细胞板点还有待确定,以及如何恢复蛋白质从细胞扩散板或退化在这个阶段还有待研究图1)。
细胞板定位和形成的过程是非常复杂的,和一些分子机制很好理解,但许多问题仍有待回答。在成膜体囊泡运输如何微妙的拘束和融合的细胞分裂的飞机吗?许多Rab gtpase、绳索和网罗成员位于细胞板,和他们如何协调细胞板形成的监管?有差异的分子组成和货物的囊泡参与细胞板的组装?目前尚不清楚是否泡携带不同的货物运往细胞板是由不同的Rab gtpase。识别更多的蛋白质和细胞板形成机制仍然是一个目标。更好的理解细胞板形成的分子机制将会随着时间的推移,通过进一步的研究。
作者的贡献
CL y, y, DQ写的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作得到了国家自然科学基金(31970195、32170331、32170331)。
确认
我们感谢湘实验室成员的有益的讨论。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
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收到:2022年12月10日;接受:2023年1月30日;
发表:2023年2月10日。
编辑:
艾米丽·r·拉森英国布里斯托尔大学版权©2023年施、罗、香和钱。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
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