增加降水在生长季节上半年提高半干旱草原生态系统水分利用效率
Jiayang张1、2
Zhongling杨
Lei苏- 1全球变化生态学国际联合研究实验室,实验室的生物多样性保护和生态修复,河南大学生命科学学院开封,河南省,中国
- 2新乡大学生命科学学院与基础医学,新乡,中国
降水数量和季节性可以深刻地影响生态系统碳(C)和水通量。水分利用效率的措施的C同化量相对于的水量损失,是一个重要的指标将生态系统C和水循环。然而,如何增加降水在不同生长季节影响生态系统WUE仍不清楚。操纵实验模拟增加上半年(FP +)和/或下半年(SP +)的生长期降水量进行了4年(2015 - 2018)在温带草原蒙古高原。生态系统生产力总值(GEP)和蒸散(ET)测量算出生态系统WUE,促进= GEP /等)。整个四年,FP +没有显示出相当大的对生态系统的影响WUE或其两个组件,GEP和等,而SP +刺激创业计划,但是显示没有影响等造成WUE FP +的积极回应。高WUE的增加主要是由于土壤含水量,维持高地上植物生长和社区覆盖而等在生长季节下半年稳定。这些结果说明下半年生长期降水量更重要的是在调节生态系统生产力在半干旱草原和突出降水季节性如何影响生态系统的生产力温带草原生态系统。
介绍
植物吸收有限公司2大气中的水分流失为代价在光合作用(罗森和Vialet-Chabrand, 2019年)。植物生产力之间的权衡和用水可以量化的水分利用效率,促进),碳(C)的大小获得每单位用水量(啤酒et al ., 2009;罗森和Vialet-Chabrand, 2019年;白et al ., 2020;董et al ., 2021)。因此,WUE代表陆地生态系统的耦合C和水文周期(歌et al ., 2016;康et al ., 2020;Zhang et al ., 2020 b),被认为是一个重要的指标描述陆地生态系统应对气候变化正在进行的(Knauer et al ., 2017;李et al ., 2018;郑et al ., 2019)。高WUE意味着植物能合成更多C通过使用更少的水资源(泰琳et al ., 2020)。因此,评估WUE的动力学可以增强我们对区域能量和质量的理解预算(李et al ., 2016;哈特菲尔德Dold, 2019)。
生态系统WUE一般估计总生态系统生产力的比率(GEP)、净生态系统有限公司2交换(NEE)或总初级生产力(GPP)蒸散(ET) (胡锦涛等人。,2008年;Guerrieri et al ., 2016;Medlyn et al ., 2017)。GEP /等生态系统WUE的最常用指标(啤酒et al ., 2009;妞妞et al ., 2011;白et al ., 2020;Volik et al ., 2021)。WUE的生态系统是由GEP与外星人之间的权衡,因此生物和气候因素影响C同化或水分损失或都可能导致的变化(Leonardi et al ., 2012)。实施可以受限制资源面临由气候变化引起的变化,以及物种组成的变化,因为植物WUE不同(罗马et al ., 2015)。等是通常划分为植被蒸腾和土壤蒸发,这两个组件可能会有不同的反应改变环境(胡锦涛等人。,2009年;妞妞et al ., 2011;Yimam et al ., 2015;李et al ., 2016;Medlyn et al ., 2017)。
气候变化是显著改变降水幅度和时间在全球生态系统(Trenberth 2011;Bernacchi VanLoocke, 2015;Konapala et al ., 2020)。自然生态系统,特别是干旱和半干旱地区,通常是有限的水资源,是高度敏感的沉积量和时间(Jongen et al ., 2011;杨et al ., 2020)。此外,植物的需水量可以有很大的不同在整个生长季节,可以种专一性(丹顿et al ., 2017)。降水变化大小和季节性预计改变生态系统C同化和各生态系统的水分流失。例如,降水幅度和时间都可以深刻地影响生态系统生产力(罗宾逊et al ., 2013C)和改变生态系统和水循环,随之对生态系统的影响WUE (Eamus et al ., 2013;杨et al ., 2016;郑et al ., 2019)。
在干旱和半干旱草原,水是一个关键限制因素限制生态系统生产力和生态系统功能Huxman et al ., 2004;高et al ., 2016;Zhang et al ., 2021),使c水的关系是高度受降水的变化机制。大量的降水大小和季节性变化记录在温带草原(方et al ., 2005;徐和王出版社,2016年)。WUE生态系统生产力的一个重要指标,监测和评估的变化可能提供有价值的信息,探索生态系统功能对降水变化的响应机制。因此,有一个引人注目的WUE需要了解生态系统响应的变化不仅在降水总量还在降水时机。作为现场试验的一部分,模拟降水变化始于2015年4月,本研究旨在研究生态系统的反应垄作上半年增加和/或第二生长期降水量的一半。本研究的目的是1)检查生态WUE如何回应生长期降水量增加,2)来访问这段降水增加是确定生态系统更果断WUE和3)确定因素控制生态系统下更高的生长季节降水。
材料和方法
研究网站
本研究进行生态修复实验网站的多伦县(1324 a.s.l。,42°02′N, 116°17′E),一个典型的温带草原的蒙古高原南缘。年平均气温和降水量2.4°C和382.2毫米,分别。在这个网站,90%的年降水量下降4月和9月之间。潜在蒸发,Penman-Monteith估计的方程使用从多伦气象站获得的原始数据,从620毫米到1416毫米不等(周和李,2016年)。潜在蒸发大大超过沉淀,说明研究网站water-limited区域。最热和最冷的月份是7月(月平均温度19.1°C)和1月(月平均温度为-17.3°C),分别。六个常年物种包括大针krylovii,Agropyron cristatum,蕨麻acaulis,Cleistogenes squarrosa,葱属植物bidentatum,艾frigida超过70%的地上部生物量的组成。土壤是归类为普通Calcisol根据联合国粮农组织的分类,用沙子,淤泥,粘土组成的62.75%,20.30%,和16.95%,分别。土壤团聚体和毛细管疏密度分别为57.16%和31.10%,分别在清廉cm的深度(苏et al ., 2021)。平均深度11.6厘米加油。
实验设计
实验中,成立于2015年4月,使用一个完全随机区组设计。实验包括35块(4米×4米)和五个复制的七个治疗。这些疗法(C)组成的控制,减少了60% (FP) /增加降水(FP +)上半年生长季节(从4月至6月),增加(SP)降低60% / 60% (SP +)在生长季节降水下半年(7月至9月),并减少60% (P -) /在降水增加(P +)在整个生长季节(从4月到9月)。降水排斥的治疗(FP、SP和P -)并不包括在这一研究。周围降水的60%的水平,包括添加和删除,是基于过去54年历史气象资料(1961 - 2014)。一个缓冲区(宽度= 1.5 m)被设置在相邻的情节。
从4月15日到6月30日,控制和SP +情节收到自然降水而FP + P +情节得到60%额外的雨水,应用手动和均匀的水管。从7月1日到9月15日,SP + P +情节获得60%额外的雨水而控制和FP +情节收到周围降水(杨et al ., 2020)。减少镶避难所的降水量由板条。避难所是由有机塑料薄膜。所有避难所被停止降水后的管理。这些庇护所的设计Gherardi和萨拉(2013)对温度的影响小,风速和光照强度。最高的和最低的避难所是1.2米和0.5米,分别30°倾角。避难所的大小是4米×4米。最外层的0.5米的乐队在每个避难所不是采样,以避免边缘效应,而3.5米×3.5米区域用于研究中心监控。雨水中添加FP + SP + P +情节从EP -收集,LP -和P -块(图1)。从收集到的雨水补充不足部分如果有一些水雨水传输过程中丢失。我们把3.5米×3.5米图分为两个部分:一节(2 m×1米)中心是用于植被监测、,另一部分用于水和C通量测量。
图1月降水的四个治疗期间从2015年到2018年的生长季节。C、控制;上半年FP +,增加生长期降水量;SP +,增加第二生长期降水量的一半;P +,增加整个生长期的降水。
常见物种的开花物候学的基础是分工的上半年下半年(4)和(7 - 9月)的生长季节(杨et al ., 2020;Zhang et al ., 2020 a)。多年来最严重的干旱上半年和下半年的生长季节发生在2007年和2009年,分别。降水数据分别为59.6%和55.8%低于平均降雨量。最大降水的年上半年和下半年,生长季节发生在1979年和1983年,分别。研究网站收到的降雨量超过了74.0%和43.4%的历史平均水平。
土壤微气候和植被指数
土壤体积含水量20厘米的深度测量使用占卜者2000 (Sentek Pty Ltd .,巴尔曼,澳大利亚)六次每月四个生长季节期间从2015年到2018年。
植物群落覆盖监测在一个永久样(1 m×1 m)的每一个情节。为了避免边缘效应,这些样放置超过0.5远离边界。测量进行了每年9月初当鼎盛时期的植物(Zhang et al ., 2020 a)。其他永久1 m×1米样相同的阴谋被剪去衡量地上净初级生产(友好)。收集到的材料干在65°C,体重48小时来确定进行友好。根增长法测量地下的净初级生产(BNPP)。我们挖掘两个圆柱形孔(50厘米深度)使用7厘米土钻两个对角角落在每个情节在4月中旬。删除后根和砾石(网孔的直径是2毫米),我们再与已筛土洞。根增长10月收集的样本使用土钻(直径5厘米)相同的中心孔。烘干的根样品的总重量是BNPP (香港et al ., 2017;杨et al ., 2020)。
生态系统WUE
在目前的研究中,生态系统WUE决心的GEP分工等。2015年4月,一个永久的铝框(0.5×0.5)插入到土壤中每一个次要情节的深度约3厘米。透明室(0.5米×0.5米,高度0.5米)隶属于一个红外气体分析仪(IRGA;LiCor li - 6400年,林肯,美国东北)放置在框架来衡量生态系统水和有限公司2通量。每月两次或三次测量。连续工作两个小电扇了混合腔内的空气。连续9个录音的水和有限公司2通量是在10区间在90年代期间。ET和娘家姓的计算基于水的时间课程和有限公司2通量。这些测量后,室内布满了黑色不透光的避难所停止photosysthesis,和有限公司2通量测量来确定生态系统呼吸(ER)。实施ER和娘家姓的之间的区别。积极的和消极的娘家姓的值引用净生态系统碳吸收和释放,分别。
统计分析
生长期的ET的平均值,GEP, WUE, SM,友好,BNPP,植物群落覆盖来自月度平均值从4月到9月。上半年(FSM)和第二部分(LSM)生长期的土壤水分含量的平均值从4月到6月,从7月到9月,分别。
FP +的主要和互动效应和SP +对生态系统及其组件使用重复测量方差分析进行了分析。单向方差分析是用来测试不同降水治疗对测量的影响参数。SM的关系、植被指数和生态系统,实施和线性回归等进行了分析。所有与SPSS 19.0统计分析(美国SPSS Inc .,芝加哥,IL)。
结果
降水和土壤水分
平均四年,FP + SP + P +高生长季节降水总量的50.6毫米(68.7%)、144.2毫米(59.6%)和194.8毫米(60.0%),分别相比,上半年平均降水的下半年,整个生长季节的54年来(1961 - 2014)。SP +治疗显著增强的地对地导弹和1.71%的SM与1.29%(绝对变化,P< 0.01),分别和FSM略微升高0.87% (P= 0.088;图2 a - c)。然而,FP +对FSM影响很小,导弹、和SM(所有P> 0.05)。此外,没有FP + SP +,浮置板轨道,和P +显示显著影响风场,圣在研究期间(所有P> 0.05;图2 d-f)没有FP的互动效应+ FSM和SP +,导弹、或SM(所有被发现P> 0.05,表1;图2)。
表1结果(P值)重复测量的方差分析的影响增加(4)上半年和下半年(7 - 9月)的生长期降水量及其交互(FSM)上半年,下半年(SSM),整个生长期的土壤水分(SM),友好,BNPP,植物群落,创业计划,等,和WUE四年。
图2增加上半年和生长期后期降水对上半年(FSM)(一),下半年(SSM)(B),整个(SM)(C)生长期的土壤水分,上半年(置)(D),下半年(SST)(E),整个(ST)(F)生长期的土壤温度。不同字母表示不同降水治疗之间的显著差异(P< 0.05),相同的图3,4。
友好、BNPP和植物群落的封面
池数据从2015年到2018年,FP +刺激进行友好和BNPP 8.4%和25.2%,分别。SP +增强友好12.6%但抑制BNPP 12.9%。在友好和BNPP虽然有较大的变化,这些变化是重要的(所有P> 0.05,表1;图3)。FP +和SP +大大增强植物群落覆盖8.7%和9.7%(绝对变化),分别。没有交互效应的FP + SP +友好,BNPP或植物群落覆盖(表1;图3)。
图3地上净初级生产(友好,一个)和地下的净初级生产(BNPP,B),和植物群落覆盖(C)上半年应对增加和/或第二生长期降水量的一半。
《全球经济展望》等,和生态系统
强烈intra-annual变化实施、ET和WUE中检测出图4。实施和等4月最低,7月份达到最大值,然后下降在8月和9月。WUE也是4月最低,然后在春季和夏季增加,达到峰值(9月图4 d, E)。平均四年,生长季节GEP, ET, WUE FP +(都没有回应P> 0.05,表1)。SP +略微增强GEP 4.8% (P= 0.072),但这并不影响等(P> 0.05)。WUE明显刺激下14.8% SP +治疗(P< 0.05,表1;图4 a - c)。没有交互效应的FP +和SP +创业计划,等,或者发现WUE (表1;图4,所有P> 0.05)。
图4意味着和季节性动态生态系统生产力总值(GEP)(A, D),土壤水分蒸发蒸腾损失总量(B, E)和生态系统水分利用效率,促进)(C、F)上半年应对增加和/或第二生长期降水量的一半。
生态系统关系WUE的驱动因素
在所有的治疗和年,生态系统WUE和GEP与导弹有正相关性(图5 d, E),但是没有外星人和导弹之间的关系(图5 f)。此外,生态系统WUE, GEP和ET与FSM无关(图5 a - c)和SM (图5胃肠道)。在所有的情节,生态系统WUE呈积极的线性相关和友好社区封面(图6 a、G,两个P< 0.01),但与BNPP (图6 d)。实施与BNPP呈负相关(图6 e,P< 0.05),与社区封面(正相关图6 h,P与友好(< 0.01),但没有相关图6 b)。ET是友好和BNPP(负相关图6 c、F,两个P< 0.01),但没有明显受到社区封面(图6我)。
图5WUE的关系、实施和ET与上半年(FSM)(两者),下半年(SSM)(D-F),整个(SM)(胃肠道)生长期的土壤含水量。每个点代表的平均每个情节,在相同图6。
图6WUE的关系,实施,和友好等(两者),BNPP(D-F)和社区覆盖(胃肠道)。
讨论
FP +对WUE的影响
降水上半年的生长季节是植物生长的关键(Chelli et al ., 2016)。更高的生长期降水量上半年已经报道来提高植物生产力(贝茨et al ., 2006;彭et al ., 2013;丹顿et al ., 2017)。湿润的早期生长季节可以促进植物活动和叶片发育,可能随后增加C和水通量之间通过气孔叶子和大气。然而,预期的积极影响的FP +生态WUE不会发生在我们的研究中,是由于微小的变化实施和FP +治疗等。
缺乏显著的回应的WUE FP +在这项研究是符合WUE的增加在草甸草原(董et al ., 2011)。不同气候条件和土壤水两个站点之间的存储容量可以解释WUE的响应能力的差异。一方面,较低的温度和较弱的太阳辐射上半年生长季节在我们的研究可能会阻碍植物生长,并增加雨水不能有效促进C封存。另一方面,较低的沙质土壤蓄水能力研究网站(妞妞et al ., 2011)和大量的不成熟的植物根系在生长季节上半年意味着无效地拦截和吸收雨水,和大部分的雨水可能会迅速渗透到更深的土壤。大多数植物都浅根,额外的水渗入深层土壤可能不会利用植物(俄文et al ., 2018)。相比之下,在草甸草原植物有更发达的根系和粘土土壤具有较高的水容量,因此春季降水的增加将由植物吸收和利用,刺激C封存。
SP +对WUE的影响
水是一个强大的初级生产力控制因素,特别是在生态系统几乎没有水可用性(俄文et al ., 2018;Zhang et al ., 2021)。在生态系统、降水季节性可以更准确地预测植物群落生产力比降水数量(罗宾逊et al ., 2013)。在我们的研究中,大量增加生态系统下WUE SP +治疗导致增加创业计划但没有影响等。SP +显著增强导弹、地对地导弹呈正相关,与GEP但不是等。在这个学习网站,根系生长在8月达到峰值。因此,减轻水分胁迫的植物在生长季节保证下半年可以充分利用水和养分。同时,温度和太阳辐射,可以直接刺激叶面积和创业计划通过他们的宣传影响光合面积和容量(Guerrieri et al ., 2016)和间接提高叶片气孔导度和营养供应(Zhang et al ., 2017),下半年比上半年的生长季节,哪个。此外,发达的根系生长季节下半年更吸收水的能力。在一起,这些因素为植物生长产生有利条件和微生物活动,可以提高水分和养分收购(Trivedi et al ., 2020),因此加速植物气体交换和随后加剧了促销的效果增加降水C输入与其他时期相比。
然而,提升下半年生长期的供水不刺激等。一个可能的原因是,等包括水从植物树冠蒸腾和土壤蒸发通量(聂et al ., 2021)。更高的生长季节降水在下半年可以提高植物群落覆盖和气孔导度,从而导致更大的树冠蒸腾和光合作用。与此同时,巨大的树冠覆盖裸露的土壤的会减少,随后抑制土壤蒸发(郑et al ., 2019)。生态系统规模,增加树冠蒸腾可能抵消了减少土壤蒸发,导致没有净变化等下SP +治疗。
创业计划的更大的依赖而不是等在生长季节下半年供水支持以前的结果表明降水对生态系统的影响WUE是由C过程而不是水流程(Reichstein et al ., 2002;妞妞et al ., 2011;Zhang et al ., 2017;白et al ., 2020)。这种模式的观测结果是一致的,与增加降雨,在半干旱地区生态系统WUE增强(妞妞et al ., 2011;Zhang et al ., 2018;白et al ., 2020)。生态系统的积极依赖WUE友好和植物群落覆盖提供进一步支持上面的观点(图4)。增加植物群落覆盖可以提高光合面积。按比例增加光合作用,植物可以吸收更多的C,并最终导致更高的创业计划下SP +治疗。这半干旱草原以草本植物为主,其代谢活动是强烈依赖于土壤水的可用性。在接收研究时期,下半年生长季节占整个生长期降水量的73.5%,因此增加下半年生长季节的降水量级可以比第一次更有效的缓解水分胁迫生长季节的一半。田间试验,转移的时机生长期的降水峰值在这草原表明,7月和8月降水总量调节C版本中是更重要的比其他任何时期的生长季节(俄文et al ., 2018)。在这项研究中,7月,8月和9月是第二个生长季节的一半。同步更大的土壤水分可用性、更高的温度和更强的太阳能在这个时期可以刺激增长的草本植物和微生物的代谢酶,和随后有助于增加生态系统。
下半年生长期的降水导致大多数的整个生长期的沉淀,促进SP +对土壤水分有效性的影响可能会持续很长一段时间,它甚至可以延伸到明年。然而,沙质土壤研究的网站不能储存太多的水,最闲散的水分会失掉,SP + FSM仅略有增加。与此同时,FSM没有相关创业计划等,或生态系统WUE。因此,SP +的遗留影响上半年生长期的C和水循环可以忽略。
对生态系统下的WUE变化降水的影响
我们的研究结果提供有价值的含义预测生态系统C和水通量在半干旱草原降水变化的条件。越来越频繁的极端降水事件,C封存和失水量的变化预计将导致相应的生态系统变化WUE因为C封存和水损失的反应不同生长季节的降水时机。
在生长季节下半年增加降水对生态系统提出了更大的积极的影响比提高WUE降水上半年的生长季节。加强水资源下半年的生长季节增加创业计划但没有影响等,导致生态系统WUE的增加。在我们的研究网站,下半年生长期降水量比上半年生长期的沉淀在我们的研究网站,它可能会夸大改变降水以固定比率的影响,所以如果我们想验证WUE降水时机的影响,我们需要更合理的实验设计同时考虑降水数量和时机。例如,我们可以选择的地方或年上半年和下半年生长期降水量接近。
结论
WUE的生态系统是一个重要的指标将植物生理过程和环境变化。更好地预测生态系统WUE如何应对改变降水机制和其内在驱动机制将有助于阐明生态系统如何适应气候变化正在进行。使用接收现场试验在中国北方半干旱温带草原,我们检查了增加降水的影响大小在不同时期的生长季节对WUE生态系统及其组件。虽然上半年生长季节降水增加对生态系统影响很小WUE和它的组件,增加生长季节降水增强生态系统WUE下半年通过刺激C同化过程(GEP)但是没有失水过程(ET)的变化。生态系统WUE和沉淀量之间的关系在不同时期的生长季节表明,温带草原蒙古高原可以当有足够的水更有效的隔离C下半年的生长季节。这些发现提供关键的见解的后果将C的沉淀机制和得到一个更加全面的认知和水周期。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。
作者的贡献
生理:数据管理、原创作品草稿准备。ZY:方法、监督。DQ:可视化,调查。LS:概念化,writing-reviewing和编辑。
资金
现场设备安装和数据收集完成在中国的国家自然科学基金的支持下(41807158和41807158号)和河南省的重大公益项目(201300311300)。
确认
我们非常感谢唐张魏佳佳张,小悦悦的勤奋努力在网站维护和数据收集。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
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关键词:蒸散,总生态系统生产力、降水,降水季节性,水分利用效率
引用:杨张J, Z,乔苏D和L(2023)增加降水在生长季节上半年提高半干旱草原生态系统水分利用效率。前面。植物科学。14:1119101。doi: 10.3389 / fpls.2023.1119101
收到:08年12月2022;接受:2023年1月20日;
发表:2023年2月02。
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