不同植物蛋白玉米胚芽蛋白酶解物独特缓解盐度在蔬菜作物压力:一个案例研究在番茄和生菜gydF4y2Ba
莫妮卡Yorlady Alzate ZuluagagydF4y2Ba
1 *gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
索尼娅MonterisigydF4y2Ba
1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
优素福RouphaelgydF4y2Ba
2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
朱塞佩阿胶gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
路易吉LucinigydF4y2Ba
4gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
斯特凡诺CescogydF4y2Ba
1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba
Pii YourygydF4y2Ba
1 *gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba学院科技、自由大学的博岑/博尔扎诺,意大利博尔扎诺gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba那不勒斯大学农业科学系的费德里科•II, Portici,意大利gydF4y2Ba
- 3gydF4y2Ba农业部和森林科学Tuscia大学Viterbo,意大利gydF4y2Ba
- 4gydF4y2Ba可持续食品过程中,营养基因组学和蛋白质组学研究中心,意大利Cattolica del Sacro库雷,意大利皮亚琴察gydF4y2Ba
植物进化出了不同的植物物种特定宽容应对盐胁迫的机制。然而,这些自适应策略通常效率减轻压力与盐度增加有关。在这方面,植物性生物刺激素获得了越来越受欢迎,因为它们可以减轻有害的盐度的影响。因此,本研究旨在评估番茄和生菜的敏感性植物生长在高盐度和可能的保护作用下四个生物刺激素基于植物蛋白玉米胚芽蛋白酶解物。植物被设置在一个2×5的阶乘实验设计与两个盐条件完全随机,没有盐(0毫米)和高盐(120毫米生菜番茄或80毫米),和五个生物刺激素治疗(C:gydF4y2Ba锦葵科gydF4y2Ba派生,P:gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba派生,D: Legume-derived商业的教练gydF4y2Ba®gydF4y2BaH: Legume-derived商业VegamingydF4y2Ba®gydF4y2Ba”,和控制:蒸馏水)。我们的研究结果表明,这两种盐度和生物刺激素治疗两个植物物种的生物量积累的影响,尽管不同的区段。盐度胁迫诱导更高的抗氧化酶活性(如过氧化氢酶、抗坏血酸盐过氧化物酶,愈创木酚过氧化物酶和超氧化物歧化酶)和overaccumulation osmolyte脯氨酸在莴苣和番茄植物。有趣的是,salt-stressed生菜植物表现出较高的脯氨酸的积累比番茄植物。另一方面,治疗与生物刺激素salt-stressed植物引起的微分诱导酶活性取决于植物和生物刺激素。总的来说,我们的研究结果表明,番茄比生菜植物结构上更宽容的盐度。因此,生物刺激素的有效性在缓解高盐浓度在生菜更明显。在四个生物刺激素测试,P和D显示的最有前途的改良盐胁迫的植物物种,从而暗示其可能的应用在农业实践。gydF4y2Ba
介绍gydF4y2Ba
众所周知,植物,固着生物,必须表现出一定适应可塑性生存时不宜或压力的因素存在于他们的生长环境(gydF4y2Ba朱,2016gydF4y2Ba)。因此,为了有效地表达特定的非生物的适应性反应压力,对环境变化做出快速的反应似乎是至关重要的(gydF4y2Ba阮et al ., 2016gydF4y2Ba)。在这些压力中,盐度无疑是最具破坏性的之一,对植物的生长和生产力造成严重的破坏和威胁粮食安全。世界上大约20%的可耕种的土地(大约300尼古拉斯)由高盐度受损,估计全球每年损失120亿美元(gydF4y2BaBehera et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
蔬菜作物尤其容易受到盐度压力相比于其他农作物(gydF4y2BaMachado Serralheiro, 2017gydF4y2Ba)。事实上,大多数蔬菜作物盐度较低阈值(ECgydF4y2BatgydF4y2BadS),范围从1.0到2.5米gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba在饱和土壤。然而,应该指出的是,盐度影响的严重程度是不同植物物种之间的变量(gydF4y2BaAbiala et al ., 2018gydF4y2Ba)。例如,洋葱和胡萝卜是蔬菜作物(EC食盐过敏gydF4y2BatgydF4y2Ba< 1.2)、土豆、西红柿和生菜(1.7 < EC中度敏感gydF4y2BatgydF4y2Ba< 2.5),而芦笋被列为最耐盐蔬菜作物(ECgydF4y2BatgydF4y2Ba> 4.0)(gydF4y2BaMachado Serralheiro, 2017gydF4y2Ba)。关于植物的影响,盐度会改变morpho-physiological和生化功能区段植物物种特异性,因此导致营养和离子失衡,氧化和渗透压力,破坏细胞膜,蛋白质和光合机械、和植物生长和产量下降(gydF4y2BaHasanuzzaman和藤田,2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
面对盐压力和它的影响,植物已经开发出不同的自适应机制,包括酶的生产(gydF4y2Ba如。gydF4y2Ba过氧化氢酶,抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型——猫,超氧化物歧化酶SOD, monodehydroascorbate还原酶- MDHAR)和分子(gydF4y2Ba如。gydF4y2Ba、抗坏血酸、酚类化合物、生物碱、α-tocopherols)与抗氧化活性和兼容osmolytes (gydF4y2Ba如。gydF4y2Ba、脯氨酸、甘氨酸甜菜碱)(gydF4y2Ba伊斯梅尔et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba扎伊万尼,2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaBehera et al ., 2022gydF4y2Ba)。此外,内源激素的水平的调制(gydF4y2Ba如。gydF4y2Ba茁长素、脱落酸、水杨酸、茉莉酸、brassinosteroids)和下游根的变化,叶子和细胞结构响应机制(也很重要gydF4y2BaFariduddin et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaSadiq et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba扎et al ., 2021gydF4y2Ba;gydF4y2BaBehera et al ., 2022gydF4y2Ba)。然而,这些自适应策略可能不足以有效地克服盐胁迫所强加的限制。因此,收购新知识出现发展的至关重要的农艺方法/实践,可以加强植物盐胁迫的适应性反应。在这方面在日益可持续农业的框架,不同的方法基于使用天然产品已经开发出来。gydF4y2Ba
在这些产品中,类的植物生物刺激素(PBs)包括多种多样的效应器,包括有机或无机物质和/或微生物,他们最近成为潜在的和环保的工具来提高植物生长,生产力和减轻非生物压力的负面影响(gydF4y2Ba宝格丽et al ., 2019gydF4y2Ba)。Vegetal-derived蛋白玉米胚芽蛋白酶解物PBs(小灵通)是一个特殊的类别,由可溶性肽和游离氨基酸的混合物与潜在生物活性的影响,旨在提高植物生长和营养以及提高耐盐胁迫后叶或根应用程序(gydF4y2Ba阿胶et al ., 2017gydF4y2Ba)。小灵通的保护作用的机制在盐度压力缓解可能包括:i)的监管关键酶参与三羧酸循环和N-assimilation通路(gydF4y2Ba阿胶et al ., 2017gydF4y2Ba);(二)增加光合代谢荷尔蒙活动的启发(gydF4y2BaDi Mola et al ., 2021gydF4y2Ba);3)糖类代谢的调制(gydF4y2BaBavaresco et al ., 2020gydF4y2Ba);(四)基因表达的变化一定stress-inducible蛋白(gydF4y2BaVaseva et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
考虑小灵通的潜在作用减轻有害影响的非生物压力,他们使用的植物物种,它更倾向于盐度压力,代表了一种可行的战略遇到高盐浓度的负面影响。在蔬菜作物中,番茄是最重要的一个果期世界蔬菜作物(gydF4y2BaBehera et al ., 2022gydF4y2Ba),而最食用绿叶蔬菜(生菜是gydF4y2BaShin et al ., 2020gydF4y2Ba)。然而,对盐胁迫的负面影响在增长,生物量积累和产量是描述(gydF4y2BaRouphael et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2Ba阿拉姆et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
基于前提之前报道,也考虑到增加全球担忧盐度以及经济和营养蔬菜作物的重要性,这项工作的目的是在调查我)不同灵敏度的番茄和生菜植物盐度压力,2)本构生化机制(gydF4y2Ba即。gydF4y2Ba抗氧化酶的活化,osmolyte积累)在短期内支撑不同的植物对盐度和iii)四个小灵通的影响,获得不同的植物来源,引起保护机制(gydF4y2Ba即。gydF4y2Baosmolyte积累,抗氧化防御系统,调制的关键基因和离子稳态)最优和胁迫条件下番茄和生菜。考虑到小灵通已经称为植物特异性origin-specific (gydF4y2BaParađikovićet al ., 2019gydF4y2Ba),我们假设的影响不能被观察到在一个特定的物种PH-plant组合直接推广到其他小灵通或其他蔬菜作物。由于这些原因,我们采取了一种完全随机实验设计基于两个植物物种,两个盐度水平和五个不同的治疗(四个生物刺激素和一个消极的控制),我们的调查关注生化和分子在短期实验参数。gydF4y2Ba
材料和方法gydF4y2Ba
Vegetal-derived生物刺激素gydF4y2Ba
四个蛋白玉米胚芽蛋白酶解物(小灵通)加上一个控制(包括只有蒸馏水)被用于实验。的两个生物刺激素legume-derived蛋白质的酶法水解产生的商业产品:教练gydF4y2Ba®gydF4y2Ba(D)和VegamingydF4y2Ba®gydF4y2Ba(H)商业化你好自然USA Inc .(安德森,46016年,美国)。其他两个部门提供的农业和森林科学(Tuscia大学、意大利)酶法水解得到的gydF4y2Ba锦葵科gydF4y2Ba(C)和gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba如前所述(P)生物质(gydF4y2Ba切et al ., 2021gydF4y2Ba;gydF4y2BaSorrentino et al ., 2021gydF4y2Ba)。生物刺激素是准备3毫升的浓度gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba水的解决方案,然后通过叶面应用评估。植物受到生物刺激素一周一次直到收获(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba时间轴的植物栽培和治疗。番茄和生菜种子发芽了5天。发芽后,幼苗被灌溉与40毫升NS每周两次。10 DAG、盐度条件是由灌溉植物与NS补充生理盐水对生菜番茄(120毫米和80毫米植物)。盐进行重复治疗一周两次。从12开始DAG,生物刺激素叶面应用一周一次。抽样进行了28 DAG。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba本研究的实验设计。植物被设置在一个2×5的阶乘实验设计完全随机和两个盐条件:无盐(0毫米)和高盐(120毫米生菜番茄或80毫米);小灵通和四个生物刺激素治疗(C, D, H和P) +蒸馏水的控制(Ctrl)治疗。gydF4y2Ba
植物生长条件和实验设计gydF4y2Ba
番茄(gydF4y2Ba茄属植物。lycopersicumgydF4y2Bal .简历MicroTom)和生菜(gydF4y2Ba以6。漂白亚麻纤维卷gydF4y2Bal .简历阿基诺)植物生长在200毫升锅装满150 g的衬底通过混合砂和渗泥炭(底物2 Klasmann-Deilmann GmbH德国)在1:1的比例(gydF4y2Baw / wgydF4y2Ba)的比例。播种前两小时,锅与40毫升蒸馏水和灌溉之后两个种子被播种的深度1厘米到每个壶并放在一个气候室(条件:14/10-h光明/黑暗时期,24/19°C, 250μmol mgydF4y2Ba−2gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba光强度,相对湿度70%)。发芽后,幼苗被减少到一个工厂每锅和灌溉每周两次40毫升修改霍格兰的解决方案(NS)组成如下:0.36 g LgydF4y2Ba1gydF4y2BaCa(不gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,0.1 g LgydF4y2Ba1gydF4y2BaKHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba阿宝gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,0.80 g LgydF4y2Ba1gydF4y2Ba先gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,0.04 g LgydF4y2Ba1gydF4y2BaNHgydF4y2Ba4gydF4y2Ba没有gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,0.13 g LgydF4y2Ba1gydF4y2BaMgSOgydF4y2Ba4gydF4y2BaL和0.01毫克gydF4y2Ba1gydF4y2Ba微米肥料(Cifo Srl、意大利)(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。在发芽后十天(DAG),当幼苗已经达到2-true-leaf阶段,盐度条件由灌溉植物与NS补充最终浓度的氯化钠为番茄植物或80毫米120毫米莴苣,所描述的gydF4y2BaSorrentino et al。(2022)gydF4y2Ba。植物受到每周两次盐应用程序,导致共有五个应用程序在整个实验周期(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。从12 DAG生物刺激素每周通过叶面喷洒应用描述(gydF4y2BaZuluaga et al ., 2022gydF4y2Ba)。总共三个小灵通的叶面应用在整个实验(gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba)。总结,植物被设置在一个2×5的阶乘实验设计完全随机和两个盐条件:无盐(0毫米)和高盐(120毫米生菜番茄或80毫米);小灵通和四个生物刺激素治疗(C, D, H和P)加上一个控制治疗蒸馏水(gydF4y2Ba图1 bgydF4y2Ba)。三个生物复制两个工厂,每个复制进行治疗。在28 DAG,植物收获:一个工厂的每个生物都干恒重后在65°C测定根干重(RDW)和射干重(SDW),而剩余的植物的树叶被立即在液态氮冷冻,然后储存在-80°C,直到使用。gydF4y2Ba
钠和钾含量gydF4y2Ba
叶组织干在65°C,细粉使用组织溶解二世。大约0.2 - -0.3 g的样本称重和酸消化超纯HNO为69%gydF4y2Ba3gydF4y2Ba(卡洛Erba、米兰、意大利)在一个单一的反应室微波消化系统(美国UltraWAVE,里程碑,谢尔顿,CT)。HNO消化样品被稀释到2%gydF4y2Ba3gydF4y2Ba超纯级水(18.2 MΩ·厘米25°C),然后钠和钾的浓度决定使用一个电感耦合等离子体质谱(icp, iCAP™中移动,热科学)。使用认证的多元素进行了量化标准(CPI国际,gydF4y2Bahttps://cpiinternational.comgydF4y2Ba)。NIST的标准参考资料1573(番茄叶)和1570(菠菜叶子)作为外部认证的引用,这是消化和分析样品一样。gydF4y2Ba
脯氨酸含量gydF4y2Ba
游离脯氨酸含量测定gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba根据描述的方法与茚三酮反应gydF4y2Ba贝茨et al。(1973)gydF4y2Ba。短暂,0.5克叶样品在液氮冻结在10毫升的3%磺基水杨酸和均质离心机在3000 xgydF4y2BaggydF4y2Ba在4°C 10分钟。两毫升的上层清液反应2毫升的刚做好acid-ninhydrin试剂1 h在90°C。冰浴反应就停止了。发色团是提取使用4毫升的甲苯和吸光度在520海里被记录。脯氨酸浓度估计通过校准曲线和数据表示为每克鲜重(µg克µg脯氨酸gydF4y2Ba1gydF4y2Ba弗兰克-威廉姆斯)。gydF4y2Ba
抗氧化酶活性gydF4y2Ba
酶法提取制备磨0.5 g的冰冻的叶子在5毫升的提取缓冲(100毫米磷酸钾缓冲,pH值7.5,包含0.5毫米EDTA)。匀浆离心机在10000 xgydF4y2BaggydF4y2Ba和4°C 10分钟。随后酶提取收集并用于确定APX型,GPX,猫,SOD和总蛋白质含量由洛瑞方法(gydF4y2Ba洛瑞et al ., 1951gydF4y2Ba)与牛血清白蛋白标准曲线。gydF4y2Ba
抗坏血酸盐过氧化物酶(EC 1.11.1.11)评估遵循抗坏血酸盐的消费在290 nm (gydF4y2BaNakano,浅田和另外1981gydF4y2Ba)。APX型活动估计基于2.8毫米的摩尔消光系数gydF4y2Ba1gydF4y2Ba厘米gydF4y2Ba1gydF4y2Ba并表示在µmol抗坏血酸盐毫克gydF4y2Ba1gydF4y2Ba蛋白质分gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。愈创木酚过氧化物酶(GPX EC 1.11.1.7)活动估计通过测量在470 nm tetraguaiacol(的形成gydF4y2Ba卡斯蒂略et al ., 1984gydF4y2Ba)。酶的活性是使用26.6毫米的摩尔消光系数计算gydF4y2Ba1gydF4y2Ba厘米gydF4y2Ba1gydF4y2Ba并表示在µmol tetraguaicol毫克gydF4y2Ba1gydF4y2Ba蛋白质分gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。EC 1.11.1.6,过氧化氢酶(CAT)活性取决于消费后的HgydF4y2Ba2gydF4y2BaOgydF4y2Ba2gydF4y2Ba在240纳米(gydF4y2BaAebi 1984gydF4y2Ba)。酶活性的计算是基于39.4毫米的摩尔消光系数gydF4y2Ba1gydF4y2Ba厘米gydF4y2Ba1gydF4y2Ba并表示在µmol HgydF4y2Ba2gydF4y2BaOgydF4y2Ba2gydF4y2Ba毫克gydF4y2Ba1gydF4y2Ba蛋白质分gydF4y2Ba1gydF4y2Ba。EC 1.15.1.1超氧化物歧化酶(SOD)活性测定在560 nm的光化学还原氮蓝四唑,电视台(gydF4y2BaDhindsa et al ., 1981gydF4y2Ba)。SOD活性表达蛋白的基础上为单位毫克gydF4y2Ba1gydF4y2Ba蛋白质。所有的决定都表现在三个独立的生物复制,即每个生物复制是由两家工厂。gydF4y2Ba
基因表达分析gydF4y2Ba
叶组织在液态氮冷冻细粉。总RNA提取使用频谱从100毫克的地面的叶子植物总RNA工具包(σ-奥尔德里奇,圣路易斯,密苏里州,美国)根据制造商的指示。总RNA(1μg)是治疗10 u DNAse RQ1降低可能的DNA污染,并使用ImProm-II逆转录互补脱氧核糖核酸合成系统(WI Promega,麦迪逊,美国)制造商的指示。Gene-specific目标基因的引物设计,以及管家基因,延长因子1α(gydF4y2Ba补充表1gydF4y2Ba)。定量实时逆转录聚合酶链反应(存在)进行了一式三份下列条件:5分钟在95°C,紧随其后的是30年代和40个周期在95°C 55°C 30年代。管家成绩单是用来计算平均归一化表达式值(外资企业;(gydF4y2Ba西蒙,2003gydF4y2Ba)为每个样本的相对表达比率计算的值2gydF4y2Ba−ΔΔCtgydF4y2Ba方法根据gydF4y2BaLivak和Schmittgen (2001)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
统计分析gydF4y2Ba
所有的植物物种的实验数据(gydF4y2Ba美国lycopersicumgydF4y2Ba和gydF4y2Bal .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba使用R)在统计学上受到双向方差分析软件(版本4.0.3)。平均值是根据图基HSD分开测试p < 0.05,比较采用t检验和盐度水平影响。以下R包被用于数据可视化和统计分析:ggplot2, agricolae ggpbur。gydF4y2Ba
结果gydF4y2Ba
植物生物量gydF4y2Ba
两个植物物种的生物量积累强烈受到盐胁迫的影响。结果表明,干物质积累在生菜更受盐度比西红柿植物。此外,根系比天线部分经历了下降更明显,植物种类。例如,番茄的根干重(RDW)在盐水条件下,独立于治疗应用,显著减少了58 - 65%,在生菜、下降47 - 72%相比无盐条件(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。另一方面,番茄的射干重(SDW)降低了约28 - 42%高盐度下,同时观察17 - 58%的递减生菜植物(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。然而,小灵通诱导微分效应的应用在每一个植物物种,他们依赖于生物刺激素的性质应用和盐度条件。情况特殊,莴苣,所有小灵通应用刺激“根与芽”的生物量积累相比高矿化度盐水的控制之下。然而,生物刺激素P诱导最显著的效果加强RDW, SDW 130%以上。尽管如此,在没有盐的条件下,只有生物刺激素P诱导最重要的影响在增加生菜生物量比未经处理的控制(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。关于番茄植物盐度胁迫下,只有小灵通D和P的应用显著提高RDW(分别为22%和32%)。同时,并没有显著的效果被SDW小灵通的诱导。然而,在无盐条件下,小灵通D和P也有效提高RDW番茄植物的20%。相比之下,C, H和P增强SDW 15%以上的积累相比,控制植物(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。此外,由于高盐浓度抑制根系生长超过拍摄增长,预期的减少root-to-shoot比(R / S)也观察到植物物种(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。不过,番茄植物生物刺激素D处理提出了更高的R / S比两种盐度条件下,同时生物刺激素P生菜植物尤其的好。gydF4y2Ba
表1gydF4y2Ba根干重(RDW)、射干重(SDW)和根拍摄(R / S)比番茄和生菜生长盐度胁迫和蛋白玉米胚芽蛋白酶解物的应用程序。gydF4y2Ba
离子体内平衡gydF4y2Ba
调查小灵通的应用程序是否可以缓解盐胁迫的植物物种,我们测量叶片的NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba和KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容。盐压力显著增加NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容(从46%到129%)和K下降gydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容(从16%到26%不等)茄在所有治疗(gydF4y2Ba图2 a, BgydF4y2Ba)。然而,当小灵通H和P NaCl-stressed番茄植物,有显著减少NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容(分别为12%和25%)相比,高盐控制植物(gydF4y2Ba图2一个gydF4y2BaK),但没有观察到显著的差异gydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度(gydF4y2Ba图2 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba钠的浓度gydF4y2Ba+gydF4y2BaKgydF4y2Ba+gydF4y2Ba和钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比西红柿的叶子gydF4y2Ba(两者)gydF4y2Ba和生菜gydF4y2Ba(D-F)gydF4y2Ba盐度胁迫下生长和蛋白玉米胚芽蛋白酶解物的应用程序。值意味着±SE。小写字母比较治疗没有盐,高盐下和大写字母比较治疗。相同字母对应平均值不根据图基HSD测试不同(p < 0.05)。星号表示高之间的显著差异,没有盐,根据学生的gydF4y2Bat -gydF4y2Ba测试(gydF4y2Ba*gydF4y2Bap < 0.05,gydF4y2Ba* *gydF4y2Bap < 0.01,gydF4y2Ba* * *gydF4y2Bap < 0.001)。gydF4y2Ba
另一方面,控制莴苣,盐胁迫诱导Na增长了246%gydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度相比,没有盐植物;当考虑应用程序的小灵通,最显著的效果是由P,这减少了NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度约21%相比P-treated有植物(gydF4y2Ba图2 dgydF4y2Ba)。考虑在莴苣植物获得的数据受到高盐胁迫,微分作用引发的小灵通的应用程序。事实上,小灵通P和D NagydF4y2Ba+gydF4y2BaC H浓度约69%,56%和34%相比,salt-stressed控制植物(gydF4y2Ba图2 dgydF4y2Ba)。此外,在高盐条件下,KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度下降了15%的儿童在P-treated植物(植物和11%gydF4y2Ba图2 egydF4y2Ba),而C的应用增加了KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度28%,而且没有观察到显著差异为D和H,相比,相同的治疗无盐条件下(gydF4y2Ba图2 egydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
由于两大因素的变化引起的使用不同的小灵通,NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比salt-stressed番茄植物显著降低番茄植物处理小灵通H P(分别为12%和23%)(gydF4y2Ba图2 cgydF4y2Ba),而salt-stressed生菜植物小灵通减少NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba(D)比率73%,65% (P, H)和45% (C),相比NaCl-control植物(gydF4y2Ba图2 fgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在叶子Osmolytes和抗氧化酵素活动gydF4y2Ba
osmolyte脯氨酸的浓度增加植物的叶组织暴露在盐度压力(gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba)。在salt-stressed番茄植物脯氨酸浓度增加了约100%,有植物相比,独立的PH值(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)。另一方面,莴苣,盐胁迫诱导脯氨酸的积累增加了约25倍在未经处理的植物。然而,最高的脯氨酸浓度检测salt-stressed生菜对待小灵通D和P(增加了200倍和90倍,分别)(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)。non-saline条件下,有趣的是,本构积累脯氨酸在生菜番茄植物明显高于植物(80倍)。此外,治疗与小灵通salt-stressed番茄植物脯氨酸的积累并没有产生显著影响,在无盐条件下小灵通C, D和H显著增加这个osmolyte相比,相应的控制植物(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)。在salt-stressed莴苣,小灵通诱导显著增加的osmolyte(从19 - 44%)NaCl-control植物相比,而在正常情况下,只有小灵通C和H增强的脯氨酸含量(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba盐度和蛋白玉米胚芽蛋白酶解物番茄脯氨酸积累的gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba和生菜gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba植物。值意味着±SE。小写字母比较治疗没有盐,高盐下和大写字母比较治疗。相同字母对应平均值不根据图基HSD测试不同(p < 0.05)。星号表示高之间的显著差异,没有盐,根据学生的gydF4y2Bat -gydF4y2Ba测试(gydF4y2Ba* *gydF4y2Bap < 0.01,gydF4y2Ba* * *gydF4y2Bap < 0.001)。gydF4y2Ba
高盐度也刺激抗氧化酶的活性(猫、APX型、GPX和SOD)叶的植物物种,但在番茄APX型和GPX更加强,而猫和APX型是最诱导生菜(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)。此外,使用生物刺激素提升微分反应都依赖于植物和小灵通的性质。例如,在生菜生长盐度胁迫下,植物的使用小灵通P, H显著增加大多数抗氧化酶的活性相比,儿童植物(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba),而在stressed-tomato植物每个PH值给定酶效率提高的活动。gydF4y2Ba
表2gydF4y2Ba盐度的影响压力和蛋白玉米胚芽蛋白酶解物应用在番茄和生菜植物抗氧化酶系统。gydF4y2Ba
朋友gydF4y2Ba基因表达在叶子gydF4y2Ba
由于苯丙氨酸氨裂解酶(PAL;上游EC 4.3.1.5)是一个关键的酶合成所涉及的大多数的多酚类化合物在植物应对压力(gydF4y2Ba霍夫曼et al ., 2021gydF4y2Ba),其转录调制进行了研究,以阐明其作用在植物耐受高盐度条件。小灵通影响的应用程序gydF4y2Ba朋友gydF4y2Ba基因表达在植物物种进行优化或高盐条件(gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba)。在番茄种植高氯化钠、小灵通C和D诱导表达略高gydF4y2BaPAL6gydF4y2Ba基因(1.3倍)来控制植物相比,尽管不明显。然而,non-saline条件下,生物刺激素P是唯一一个诱导更高的基因表达(1.4倍)(gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。另一方面,应用P诱导的重要表达gydF4y2BaPAL2gydF4y2Basalt-stressed莴苣(1.7倍),但C和H也增强其表达式(~ 1.4倍),即使不显著的生理盐水相比控制。没有盐的条件下,所有的小灵通表达下调gydF4y2BaPAL2gydF4y2Ba表达生菜叶子比未经处理的控制(gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba基因表达的分析gydF4y2BaPAL6gydF4y2Ba西红柿的叶子gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba和gydF4y2BaPAL2gydF4y2Ba在生菜叶子gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba盐度胁迫下生长和蛋白玉米胚芽蛋白酶解物的应用程序。的表达水平gydF4y2BaPAL6gydF4y2Ba和gydF4y2BaPAL2gydF4y2Ba基因的表达水平正常化延长因子同种型1α(EF-1a)和腺苷phosphoribosyl转移酶(APT1),分别。相对表达比率计算使用每个盐度条件的控制治疗作为校准器样本。值意味着±SE;n = 3。小写字母比较治疗没有盐,高盐下和大写字母比较治疗。相同字母对应平均值不根据图基HSD测试不同(p < 0.05)。gydF4y2Ba
主成分分析的植物对小灵通应用和盐胁迫的反应gydF4y2Ba
为了更好地理解影响单一参数记录在植物的整体性能受到不同的治疗方法,主成分分析(PCA)考虑农艺和生化数据表现为每一个植物物种。PCA证实,盐胁迫是影响行为的普遍因素番茄和生菜植物(gydF4y2Ba补充图S1gydF4y2Ba)。从这个意义上说,为了更好地理解的积极作用小灵通应用程序中,PCA进行了分离为两个植物物种,保持高盐和盐条件分离(gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图5gydF4y2Ba主成分分析(PCA)的番茄的主要特征来衡量gydF4y2Ba(A, B)gydF4y2Ba和生菜gydF4y2Ba(C, D)gydF4y2Ba总结了应对vegetal-derived蛋白玉米胚芽蛋白酶解物应用程序(控制,C, D, H和P)每个盐度条件下(没有盐:0毫米氯化钠或高盐:氯化钠120毫米和80毫米氯化钠番茄和生菜,分别)。gydF4y2Ba
在番茄植物受到高盐度,散点图通过结合两个主要组件(PC1和PC2)约占总方差的61%,明显地展示了植物的分离处理小灵通沿着PC1 P和D,对集群形成的所有其他的样品(gydF4y2Ba图5一个gydF4y2Ba)。为生物刺激素P,分离是增长的主要驱动力参数和猫的活动。同时,脯氨酸、GPX NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比(PC1)和K (PC2)是重要的区分生物刺激素d考虑番茄生长在无盐条件(gydF4y2Ba图5 bgydF4y2Ba),两个主成分解释总方差的70%左右,表明小灵通D和P提出类似的影响番茄植物抗氧化酶主要歧视,RDW, R / S比和KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba内容沿着PC1轴。另一方面,C和H生物刺激素集群非常接近控制样本,表明温和的对植物的影响比其他小灵通(gydF4y2Ba图5 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
salt-stressed生菜植物,产生的PCA模型的前两个主成分,PC1 PC2,约占数据方差的53%和21%,分别为(gydF4y2Ba图5 cgydF4y2Ba)。盐度条件下,儿童植物沿着PC1显然是分开的小灵通主要是由于NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba浓度和NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比率,而生物刺激素P提出最具特色的效果相比其他三个小灵通,主要由生长参数和脯氨酸,以及抗氧化酶猫和APX型。关于生菜种植的植物,在无盐条件(gydF4y2Ba图5 dgydF4y2Ba),总方差的75%是通过结合PC1和PC2解释道。小灵通P, H提出类似影响生菜植物没有盐水条件下,生长参数和所有抗氧化酶的强烈驱使,那么沿着PC1轴。gydF4y2Ba
讨论gydF4y2Ba
这里提出的结果表明,盐度压力减少生物量积累的植物物种。然而,在生菜这种效果尤为显著。从一般的角度来看,它也表明,高盐浓度在植物组织妥协根和叶的发展大多数作物(gydF4y2Ba罗宾et al ., 2016gydF4y2Ba)。然而,盐度应力引起的症状的严重程度取决于很多因素,包括物种、基因型、物候阶段,盐浓度和时间跨度的植物接触压力(gydF4y2Ba佐丹奴et al ., 2021gydF4y2Ba)。有趣的是,在这工作的使用蛋白玉米胚芽蛋白酶解物(小灵通)诱导一个微分响应根据蔬菜种类、植物生长的盐度水平,和小灵通的起源。在这方面,应该注意的是,小灵通潜在的生物活性与根生长和叶生物量通常归因于刺激细胞增殖相关的氨基酸和肽组成的小灵通,它作为信号分子参与了N代谢(gydF4y2Ba卡鲁索et al ., 2019gydF4y2Ba)。所有提供的四个小灵通在当下工作有效地增强的增长salt-stressed生菜植物生根,发芽,虽然gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba派生的PH值(P)诱导更显著的效果。另一方面,所有的四个测试小灵通诱导显著影响salt-stressed西红柿的叶子,而只有D(教练gydF4y2Ba®gydF4y2Ba)和P改善根系生长。描述了非生物压力下,小灵通触发几个生理和代谢机制,包括植物激素调节、chlorophyll-related代谢和应激相关代谢(gydF4y2BaLucini et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2BaRouphael et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaSorrentino et al ., 2022gydF4y2Ba)。然而,由于变量组成的小灵通,许多作物系统反应不同生物刺激素应用(gydF4y2BaParađikovićet al ., 2019gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
先前的研究已经表明,耐盐品种不同于更敏感的树叶(防止有毒盐的积累水平gydF4y2Ba穆恩一家,2002gydF4y2Ba)。在目前的工作,两种作物物种显示高架NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba离子浓度在叶子,导致离子失衡和减少钾的浓度gydF4y2Ba+gydF4y2Ba离子。然而,这在生菜植物效果更明显。番茄和生菜,ECgydF4y2BatgydF4y2Ba2.5和2.0的dS mgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba盐度分别被认为是中度敏感,显示自适应机制,这种非生物压力(gydF4y2BaMachado Serralheiro, 2017gydF4y2Ba)。尽管如此,发现盐敏感性物种和基因型之间的变化,主要是由于存储Na的能力gydF4y2Ba+gydF4y2Ba离子在树叶(gydF4y2Ba穆恩一家et al ., 2016gydF4y2Ba)。有趣的是,所有的小灵通减少钠的浓度gydF4y2Ba+gydF4y2Ba和钠gydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比叶莴苣生长在高盐度下,只有小灵通H和P在番茄产生同样的效果。事实上,维持NagydF4y2Ba+gydF4y2Ba/ KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba比最小值在耐盐碱的叶子是一个重要的指标(gydF4y2BaAssaha et al ., 2017gydF4y2Ba),清楚地表明积极的小灵通和微分作用调节离子体内平衡。从这个意义上说,之前报道,应用植物性生物刺激素辣椒植物显著缓解压力的负面影响盐度由内容和调节激素平衡离子浓度(gydF4y2BaAbou-Sreea et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
盐度胁迫下,植物可以积累溶质兼容,如脯氨酸,这作为osmoprotectant发挥保护作用,清除活性氧(ROS),稳定细胞结构和酶,并提供细胞氧化还原平衡(gydF4y2Ba之一Meena et al ., 2019gydF4y2Ba)。尽管脯氨酸积累可以被视为一个通用盐度反应在许多植物物种,它的耐盐碱的作用可以模糊和强烈依赖于植物(gydF4y2BaArteaga et al ., 2020gydF4y2Ba)。在这个工作中,脯氨酸含量番茄种植的植物,在最优条件下持续高于生菜植物。然而,盐度胁迫下,生菜植物提出了一个更高的积累,叠化,这个osmolyte番茄。根据所涉及的物种和压力的严重程度和持续时间,可以积累脯氨酸含量显著水平相比那样正常学习条件(gydF4y2BaKavi基肖尔和Sreenivasulu, 2014gydF4y2Ba)。在这种背景下,据报道,耐盐品种更有效维持细胞渗透性盐水条件下,而食盐过敏物种需要合成较高的脯氨酸平衡细胞内渗透势(gydF4y2Ba陈et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaKozminska et al ., 2018gydF4y2Ba)。因此,我们的研究结果表明,生菜比番茄植物对盐胁迫更敏感,虽然以前的数据考虑他们同样敏感的盐度(gydF4y2BaMachado Serralheiro, 2017gydF4y2Ba)。此外,在salt-stressed番茄植物,小灵通的叶面应用没有提高脯氨酸的水平,而在这个osmolyte salt-stressed生菜所有小灵通增加,表明相关性盐敏感和小灵通的有益作用。更准确地说,食盐过敏是一种蔬菜种类越多,越高的能力小灵通抵消盐度的不利影响。gydF4y2Ba
良好的文档记录,处理引起的氧化损伤盐度压力,植物可以激活酶的抗氧化防御系统由酶如过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)和超氧化物歧化酶(SOD)。事实上,他们都是至关重要的调节和/或排毒有害活性氧的水平(gydF4y2Ba即gydF4y2BaH。gydF4y2Ba2gydF4y2BaOgydF4y2Ba2gydF4y2BaO2gydF4y2Ba•‾gydF4y2Ba,何gydF4y2Ba2gydF4y2Ba•gydF4y2Ba,罗gydF4y2Ba•gydF4y2Ba,gydF4y2Ba•gydF4y2Ba哦)(gydF4y2BaHasanuzzaman et al ., 2020gydF4y2Ba)由于压力。这里提出的结果表明,四种酶的活动是在高盐度增加和显示植物PH-related特异性的反应。据报道,一个增强抗氧化防御系统使用生物刺激素诱导是直接参与活性氧清除和减少氧化应激在植物在盐度(gydF4y2BaHasanuzzaman et al ., 2021gydF4y2Ba)。值得注意的,具体使用小灵通P (gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba派生)和H (VegamingydF4y2Ba®gydF4y2Ba)显示,引发更大的潜在的抗氧化系统莴苣,而没有一个测试小灵通可能时下移植活动的番茄植物的抗氧化酶。的事实,一个特定的PH值诱发植物物种特异性反应的酶的活性增强可能是由于抗氧化剂,至少部分肽组件的PH值,作为信号分子调节生理过程。gydF4y2Ba
超表达特定的gydF4y2Ba朋友gydF4y2Ba基因亚型报道提高植物耐受几个环境压力(gydF4y2Ba奥尔森et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba金姆和黄,2014年gydF4y2Ba;gydF4y2BaZhang et al ., 2018gydF4y2Ba)。在目前的工作,在高盐度的压力,有些小灵通上调表达gydF4y2BaPAL6gydF4y2Ba和gydF4y2BaPAL2gydF4y2Ba分别在番茄和生菜植物,但是这些反应都依赖于植物物种和生物刺激素的性质。这些结果同意其他的研究,这也报道,使用植物性生物刺激素可以增强一组应激相关基因的转录,包括gydF4y2Ba朋友gydF4y2Ba亚型(gydF4y2BaErtani et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaErtani et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaTrevisan et al ., 2019gydF4y2Ba)。增加gydF4y2Ba朋友gydF4y2Ba活动通常与糖类生产的增加和类黄酮(gydF4y2Ba沃格特2010gydF4y2Ba),它被认为发挥关键作用在植物保护的压力调节抗氧化系统,光合系统,质膜完整性和基因表达水平(gydF4y2BaYaqoob et al ., 2022gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
多元统计分析进一步证明了个人的变化响应中观察到的植物物种生物刺激素在给定的盐度条件下应用。所有四个测试小灵通促使改进生菜NaCl-induced毒性的植物。然而,gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba衍生生物刺激素(P)显示,最引人注目的效果与多种机制,包括加强生物量积累,提高抗氧化防御机制,平衡离子的内容。在那样正常学习的情况下,只有P, H (VegamingydF4y2Ba®gydF4y2Ba)提出了有前途的影响提高生菜生长和健康。另一方面,应用P和D(教练gydF4y2Ba®gydF4y2Ba)允许番茄植物应对盐度通过不同的方式行动的负面影响:当P刺激植物生长,D活性抗氧化系统和离子体内平衡。相同的两个小灵通也导致植物生长和西红柿在无盐的一般健康状况。事实上,植物的小灵通的微分有效性可以归因于几个生物活性分子的协同或拮抗作用,本质上是在使用的混合物(gydF4y2Ba宝格丽et al ., 2019gydF4y2Ba)。因此,蛋白质的生物刺激素特性在正常或盐水条件下玉米胚芽蛋白酶解物似乎是他们的起源和有着密切的联系,因此,他们的作文,在之前的报道比较研究使用植物的生物刺激素(gydF4y2BaAbdel Latef et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaAbou-Sreea et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
然而,它是非常重要的,进一步突出了小灵通在减轻非生物压力的有害影响,预测威胁农业生产的下一年。事实上,这些天然物质的常规应用程序获得稳定物价的一侧废弃物生物质可以代表一个良性的循环经济,另一方面,他们可能构成一个创新的和可持续的农业方法。gydF4y2Ba
结论gydF4y2Ba
本研究提供的调查结果表明,叶面vegetal-derived蛋白玉米胚芽蛋白酶解物的应用两种不同的植物物种生长对比盐水条件下有效地减毒盐度压力不同区段的破坏。我们的研究结果表明,尽管在之前评估同样敏感,生菜植物表现出更少的耐盐胁迫对番茄植物。此外,小灵通的有效性的毒性作用抵消盐度在莴苣,这更明显gydF4y2Ba即gydF4y2Ba最敏感,在这项研究中使用的两种蔬菜。尽管如此,我们也证明了植物起源和小灵通的成分发挥重要作用的生物刺激素对植物生长的影响和压力改善。然而,gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba派生(P)和教练gydF4y2Ba®gydF4y2Ba(D)公布的最有前途的小灵通改善盐胁迫的植物物种。总的来说,收集的证据强烈表明,完全利用的生物刺激素潜力小灵通在特定的非生物压力的背景下,正确的植物物种和小灵通需要仔细考虑。这个目的,深入理解机制的小灵通对作物的影响也代表了一个重要的步骤更专注、高效、和大规模使用这些自然产品的背景下不断更可持续的农业和弹性。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba。进一步调查可以直接到相应的作者。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
MYAZ、SC和YP构思和设计实验的工作。MYAZ和SM和生成数据进行实验。MYAZ和YP分析数据。MYAZ写了初稿的手稿,集中编辑的所有作者。MYAZ,噢,年,GC, SC, YP回顾了手稿和英文版。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
这项工作是财务支持的意大利教育部大学和研究(MIUR)通过项目火卫一编码2017 fyblpp和开放获取出版Bozen-Bolzano自由大学的基金。gydF4y2Ba
的利益冲突gydF4y2Ba
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba
补充材料gydF4y2Ba
本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2023.1077140/full补充材料gydF4y2Ba
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关键词:gydF4y2Ba非生物压力,抗氧化防御系统,脯氨酸,农作物耐盐作物,食盐过敏gydF4y2Ba
引用:gydF4y2BaZuluaga米娅Monterisi年代,Rouphael Y,阿胶G, Lucini L, Cesco Pii年代和Y(2023)不同植物蛋白玉米胚芽蛋白酶解物独特缓解盐度在蔬菜作物压力:一个案例研究在番茄和生菜。gydF4y2Ba前面。植物科学。gydF4y2Ba14:1077140。doi: 10.3389 / fpls.2023.1077140gydF4y2Ba
收到:gydF4y2Ba2022年10月22日;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2023年2月3日;gydF4y2Ba
发表:gydF4y2Ba2023年2月15日。gydF4y2Ba
编辑:gydF4y2Ba
Aliki KapazoglougydF4y2Ba希腊农业组织(ELGO) -DIMITRA,希腊gydF4y2Ba版权gydF4y2Ba©2023 Zuluaga Monterisi Rouphael,阿胶,Lucini, Cesco Pii。这是一个开放分布式根据文章gydF4y2Ba知识共享归属许可(CC)gydF4y2Ba。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。gydF4y2Ba
*通信:gydF4y2Ba莫妮卡Yorlady Alzate Zuluaga,gydF4y2Bamonicayorlady.alzatezuluaga@unibz.itgydF4y2Ba;Pii Youry,gydF4y2Bayoury.pii@unibz.itgydF4y2Ba