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前面。植物科学。,18 January 2023
秒。植物生理学
卷13 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1103088

植物激素细胞分裂素在十字路口的压力启动和控制光合作用

马丁Hudeček¹,

Vladimira Nožkova ²,

露西Plihalova²和

Ondřej Plihal ^{1 *}

¹实验室的生长调节剂,科学学院深造大学和研究所的实验植物学捷克科学院,奥,Czechia
²化学生物学院,理学院,深造大学,奥,Czechia

应对生物和非生物胁迫条件下,陆地植物进化出了几个级别的保护,包括精致的防御机制来应对环境的变化。诱导防御反应的好处可以进一步增强国防启动,使植物应对轻微刺激比植物更快和更强劲的天真(非优质)状态。启动提供了一个低成本的保护农业重要的植物在一个相对安全、有效的方式。许多不同的有机和无机化合物已经成功测试了在植物诱导抗性。过多的常用的物理化学技术,启动了植物生长调节剂(激素及其衍生物)似乎是一个可行的方法与范围广泛的应用程序。虽然几类植物激素在农业和有前景的结果,利用更少的注意力都集中在细胞分裂素,主要植物激素参与许多生物过程包括光合作用的调节。细胞分裂素长期以来被认为与叶绿素代谢的规定,以及其他功能,并且负责延迟衰老的发生。一个全面的概述cytokinin-primed防御或压力相关反应的可能机制,特别是与光合作用有关,应该提供更好的洞察一些不理解的方面这一重要的植物生长调节剂。

介绍

喂养的危机世界快速增长的人口每年增长约8000万(拱形门et al ., 2013)是由大量相互矛盾的加剧问题,如有限的水可用性或农业用地分配不足。此外,各种生物和非生物压力造成长期暴露在高温和渗透压力显著限制作物产量。水压力和盐度的最大挑战被认为是当今农业(Abhinandan et al ., 2018),导致可怜的种子萌发率,可怜的出苗率和穷人站建立,从而大大限制全球作物生产(里德et al ., 2022)。可持续农业的压力下气候变化是一个全球发达国家的优先事项。农作物产量预计到2050年增长了大约60 - 100%;实现这一目标而不会破坏农业土壤是具有挑战性的刘et al ., 2022)。环境压力可能会阻止通过优化植物生长条件和应用植物生长调节剂(Yakhin et al ., 2016)。种子启动——这一过程包括种子和少量的水自吸,允许启动剂的分布——被认为是一个创新的和负担得起的技术,以抵消有害影响的非生物应力增强植物防御反应(阿伦et al ., 2022)。

类似于动物和人类免疫,传染病或疫苗帮助免疫系统开发免疫疾病,植物也可以免疫。这种类型的在植物生理免疫了现在被称为启动,一般可以描述为能够引起更快和/或更强防御反应后之前接触生物或非生物应力状态(布鲁斯et al ., 2007;Hilker Schmulling, 2019)。生物和非生物压力都可以引起植物免疫系统的适应性反应,包括在表观遗传水平的变化、转录重新编程和蛋白质磷酸化的变化(Conrath 2011;Mauch-Mani et al ., 2017)。一般来说,启动允许植物记得过去压力事件和他们准备未来攻击(津田et al ., 2013;Bjornson et al ., 2014;崔et al ., 2014;坎波斯et al ., 2016;de Zelicourt et al ., 2016;Ariga et al ., 2017;陈et al ., 2021)。与多级过程生成一个压力印记或压力给定启动事件的记忆,这样当植物遇到相同的特定条件下,可以达到增强的待发状态和更快的响应能力和有效地调节相关的防御信号级联(s) (Conrath et al ., 2006)。一些优秀的评论地址压力记忆和启动形成的分子机制在不同应力条件下不同的植物物种(Conrath 2011;Conrath et al ., 2015)。

而国防启动通常是与细菌和真菌病原体或其他生物压力,响应非生物压力的改变(也称为硬化)是不重要的。之前暴露于轻度非生物压力包括热,冷,渗透或水压力还可以提高抵抗各种环境压力(托马斯休,2010;Amooaghaie Tabatabaie, 2017;风扇et al ., 2018;Lemmens et al ., 2019)。启动与植物激素(hormopriming)是另一种流行的和有效的方法如何提高整体植物开发(伊克巴尔et al ., 2006;纳瓦兹et al ., 2013;Chipilski et al ., 2021;Vedenicheva et al ., 2022),细胞分裂素(中正)成为一个潜在的有趣的新群hormopriming监管者已经反复证明影响几个发育过程,包括光合作用和衰老(Sobol et al ., 2014;Vyličilova et al ., 2016;韩起澜et al ., 2018;Kučerova et al ., 2020)。在本文中,我们关注可能的CK启动压力的影响,特别强调光合作用的维护,这可能是适应性反应的骨干由这种植物激素。

细胞分裂素启动增加作物的生长和产量

最近报道,启动小麦种子benzylaminopurine (BAP)和激动素(亲属)应用通过喷洒植物小麦在灌浆期阶段导致更高的生产率14%,更高的新鲜和干重,旗叶叶绿素含量指数(Chipilski et al ., 2021)。除了积极影响光合作用,中正的另一个方法可以影响植物健身和产量是他们自然抑制氧化应激的能力,也已多次与国防启动植物(Kerchev et al ., 2020)。CK-treated植物在灌浆期阶段的后代表现出较低的应力积累标记字段条件展示的继代影响压力的印记(Chipilski et al ., 2021)。CK-primed增强抵御氧化损伤在15天大了小麦幼苗(简历。Geya-1)和这些结果呈正相关,平均低25%丙二醛、过氧化氢积累5-day-old幼苗的小麦。此外,外源CK应用在现场条件下提高了小麦种子活力低温存储后,这是一个实用的农业基本特征(Chipilski et al ., 2021)。此外,亲属改善番茄种子启动后拍摄的长度(纳瓦兹et al ., 2013)。如前所述,CK处理可以合理地影响种子萌发。这可能是与发展中种子增加水解酶的活性,可以中和种子老化的影响(纳瓦兹et al ., 2013)。

CK启动变得特别重要在处理气候变化的后果,如温度变化、太阳辐射增加,干旱或盐度。黑麦种子的启动(简历。Boguslavka)和玉米素导致重大改变内源性CK池7-day-old苗芽和根(Vedenicheva et al ., 2022)。同时,黑麦CK-primed种子种植的植物,比未经处理的更耐高热应力控制(Vedenicheva et al ., 2022)。两个六倍体的春小麦品种(小麦l .)种子在BAP和亲属的解决方案,但是影射和非优质的种子salt-intolerant MH -_97年以及耐盐inqlab - 91进行了比较。亲戚是有效提高salt-intolerant品种的发芽率和幼苗早期生长与盐胁迫下hydropriming相比。此外,KIN-primed种子表现出一致的领域的促进作用和改善增长和盐胁迫下两品种籽粒产量(伊克巴尔et al ., 2006)。作者解释复杂的相声的启动效应调节机制涉及CK水平的活跃,脱落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)发展中植物的叶子。中正应用于种子可以提高未来拍摄再生效率,因为它激活拍摄祖在后期的奉献,并允许染色质保持拍摄身份基因(Fathy et al ., 2022;吴et al ., 2022)。

许多CK-based化合物已经发现应用程序在微体繁殖技术和保护植物对各种类型的非生物压力,有些人还测试了实验在田间试验(Koprna et al ., 2016;Plihalova et al ., 2016)。关于种子启动,它可能是有趣的,一些CK-based衍生品的应用,如2-substituted-6-anilino-9-heterocyclylpurine衍生品,已经申请专利拌种/涂料各种作物,主要谷物(Zatloukal et al ., 2015)。他们的应用程序导致增加农产品产量和品质的有害的条件(Zatloukal et al ., 2015)。嘌呤(CK)衍生物应用基于玉米、冬小麦和油菜籽。其他CK衍生品来源于尿素应用抗干旱造成的压力、热或冷应激和盐度(Nisler et al ., 2015)。尿基衍生品等在冬小麦应用小麦简历至和春大麦(大麦芽),麦芽制造各种bojo或冬季油料强奸被挑选50µM解尿基CK衍生品(Nisler et al ., 2015)。因为即使种子涂层的表面活性物质保持种子等影响农作物产量可能会导致上面所描述的那样,把种子浸泡在启动代理(尽管更多的技术要求)可能产生更早和更一致的反应。因此,它可以对作物产量的影响更大。

cytokinin-mediated机制对光合作用的影响

减少光合能力与降低增长在许多植物暴露在压力环境中,展示了一个直接的光合能力和作物产量之间的关系(Moradi伊斯梅尔,2007;Naeem et al ., 2010;吴et al ., 2012;吴et al ., 2019)。在各种生化过程中,光合作用是高度敏感的环境压力,光合仪是一种最物植物组件。因此,光合能力决定通过气体交换(冯Caemmerer法夸尔,1981年)和叶绿素荧光(Rohaček 2002;拉扎尔,2015)测量提供了一个极好的方式来分析压力对植物的影响。此外,监测光合变量通过非侵入性技术可以用来评估是否启动效应已经达到目标,确定过程的潜在的健康益处。优化目标组件的光合作用通过转录组重组光合蛋白复合物的或特定的监管chlorophyll-related和其他代谢过程,另一方面,为我们提供了一个强大的工具来增加产量在一定压力条件下,导致农业生产的整体改善。

启动,由于天生复苏相对较高的光稳定性和高响应,提供了一个角色在减少压力,因此可以促进快速的严重程度和植物生理功能完全恢复。尽管不同的启动方法无疑提高光合参数和整体光合效率的植物暴露于各种环境压力(文森特et al ., 2020;Sorrentino et al ., 2021;Aswathi et al ., 2022;约翰逊和Puthur, 2022年保护),控制光合作用的控制机制仍知之甚少。最近,一个重要的角色在直接和间接监管压力条件下的光合作用保护归因于各种植物激素(穆勒和Munne-Bosch, 2021),长期以来一直被称为有效启动代理(卡乌斯和Jeblick, 1995;墙et al ., 1996;2004吨和Mauch-Mani,;Hirao et al ., 2012;王et al ., 2014;霁et al ., 2021)。我们观察到中正及其衍生物对光合机构有重要的保护作用,这是体现光系统组件的upregulation PSII(以及更罕见的PSI), upregulation卡尔文循环组件(二磷酸核酮糖羧化酶、glyceraldehyde-3-phosphate脱氢酶等)和维护叶绿素叶绿素分解代谢(叶绿素b还原酶的差别通过对这些基因的编码NOL,NYE1,NYE2等;Vyličilova et al ., 2016)和叶绿素生物合成的upregulation,想必通过upregulation原叶绿素酸脂氧化还原酶(Kusnetsov et al ., 1998)。这将导致更好的植物健康和衰老的延迟性。

中正是驻留主要的非易失性植物激素在植物维管组织和无法提供在邻近植物的防御反应(Dervinis et al ., 2010)。然而,这似乎并没有减少他们的潜在有效启动代理。除了相对体面的知识对他们的行动模式最优发展和增长的条件下,他们的角色在植物防御启动相关特别是光合作用仍然是一个马赛克的个人发现。中正发挥核心作用在叶绿体发育和功能和叶绿素生物合成(Cortleven Schmulling, 2015)。他们与光合作用相关的已知能够调节许多基因(布伦纳和Schmulling, 2012)和保护植物的光合作用的机械和生产力暴露在各种压力(Chernyad主席,2009)。中正出现在光合作用在这两个层次的保护,光明与黑暗光合反应,包括气体交换的控制。

关于气体交换的控制中正,他们经常被视为一个ABA拮抗剂。一般来说,外生中正可以抑制ABA-induced气孔关闭在不同物种(田中et al ., 2006)。木质部汁液中CK浓度增加促进气孔的开放和减少对ABA敏感性(Daszkowska-Golec Szarejko, 2013)。野生番茄叶子CK处理显示增强的蒸腾和气孔的数量每增加叶面积比未经处理的树叶(法伯et al ., 2016)。穆罕默迪et al。(2015)证明软面包卷叶的应用可显著提高在干旱胁迫下小麦气孔导度。增加内部有限公司₂浓度和水分利用效率,促进)或增加有限公司₂同化速率、气孔导度和蒸腾作用后被记录在盐胁迫下茄子幼苗BAP的博览会(吴et al ., 2012)或在人参植物在以后成长阶段将树干基部插入BAP的解决方案(李、徐,2014年)。天然zeatin-type基地、核苷和O糖甙提供给叶子在木质部汁液监管的蒸腾在足底在燕麦(Badenoch-Jones et al ., 1996)。小麦种子预处理与启动独联体玉米素或反式玉米素显著增加气孔导度、光合效率、拍摄生物量与籽粒产量在盐和干旱胁迫(Alharby et al ., 2020)。应用人工合成的细胞分裂素、亲属紫鸭跖草albiflora叶片诱导气孔开放(Pharmawati et al ., 1998)。种子启动与亲属缓解盐胁迫的不利影响气体交换特性的小麦导致改善增长和粮食产量(伊克巴尔和阿什拉夫,2005年)。同样,叶面喷雾的亲属盐渍桑树植物净光合速率的增加(P_n),WUE,羧化作用效率和叶产量(Das et al ., 2002)。亲属也可以作为一个有效的激发剂对水浸应激,减少活性氧簇(ROS)水平,更好的水状态,渗透调整和增加P_n,WUE,改善生长和生物量在涝主要被发现在植物绿豆(伊斯兰教et al ., 2022 a)。Foliar-applied亲属显著改善玉米性能调节生长、气体交换和水模拟干旱胁迫下相关参数(伊斯兰教et al ., 2022 b)。

CK在保卫细胞的直接作用机制可能涉及的感应膜超极化的刺激产生电的H⁺泵(Pospišilova 2003)。免费内部胞质钙离子浓度可能调解CK和ABA(之间的相互作用兔子et al ., 1997)。在肯塔基蓝草,BAP提出了通过对ABA促进气孔开放平衡导致改善光合复苏干旱(胡锦涛等人。,2012年)。中正可以促进气孔开放也清除H₂O₂在保卫细胞中演示蚕豆根尖植物(歌et al ., 2006)。此外,更高的羧化作用效率(P_n/ C_我)被观察到花烛属植物植物喷洒亲属及其可能的影响气体交换和抗氧化酶活动(德·莫拉et al ., 2018)。法伯et al。(2016)建议中正可以间接在气孔运动——CK水平减少适应水缺乏抑制增长和减少气孔密度,这两个减少蒸腾,从而增加了耐干旱。由外部应用程序启动的软面包卷营养液调节一些树叶的二磷酸核酮糖羧化酶大亚基含量的小麦植物(Criado et al ., 2009)。小麦叶片的孵化BAP解决方案减少了退化的大、小亚基二磷酸核酮糖羧化酶(Zavaleta-Mancera et al ., 2007)。由合成CK(叶面喷洒的大米N2 - (chloro-4-pyridyl)N苯基脲)逆转干旱RAF1介导的抑制和二磷酸核酮糖羧化酶活化酶蛋白,隐含在组装和激活复杂二磷酸核酮糖羧化酶(Gujjar et al ., 2020)。因此,中正也可能增强光合作用在分子水平上通过调节蛋白质的丰度与气孔导度、叶绿素含量和二磷酸核酮糖羧化酶活性(Gujjar et al ., 2020)。

的主要光化学过程中正也可能为保护光合作用。改善光合性能在供体和受体的光系统II反应中心(RCII)中检测出小麦植物喷洒软面包卷,同时增加其内生玉米素的水平。更高的有效量子产量和最大的PSII光化学光(ΦPSII)和暗(F_v/ F_米)调整状态,更好的电子转移超出问_一个,提高电子传递速率和较低的相对荧光强度变量的主要检测到了J-step BAP小麦(杨et al ., 2018)。在干旱的玉米幼苗,强调外生监管BAP启动瞬态荧光和增加了PSII电子捐赠能力(邵et al ., 2010)。应用软面包卷的营养液缓解盐胁迫的不利影响主要光化学茄子的增加F_v/ F_米,F_v´/ F_米´(最大量子产量的PSII光化学光适应状态),ΦPSII和增加的问_p(光化学猝灭的参数)为代价non-photochemical淬火(NPQ)导致较低的激发能量耗散PSII天线(吴et al ., 2012)。

保护主要光化学中正可以归因于他们的积极影响叶绿素色素的维护和叶绿体膜的完整性。启动和软面包卷前水分胁迫导致增加内容叶黄素循环的颜料及其程度的四drought-exposed de-epoxidation植物物种(Haisel et al ., 2006)。体内应用BAP显著降低senescence-induced排名下降,汽车,叶黄素的背影/内容和汽车比是反映在较低的PSII功能障碍在大麦段(Janečkova et al ., 2019)。种子依凭BAP显著增加光合色素的含量(排名+ b),汽车在强调大豆盐和碳水化合物(Mangena 2020)。其他机制中正保持PSII功能可以稳定Chl-protein复合物,聚光复杂二世(LHCII)和RCII期间证明dark-induced开始衰老拟南芥叶漂浮在BAP的解决方案(哦,et al ., 2005)。符合这几个基因编码聚光叶绿素a / b-binding蛋白质和各种PSII蛋白是由中正在拟南芥(布伦纳和Schmulling, 2012;Vyličilova et al ., 2016)。中正也可能为保护细胞膜和氧化损伤的光合作用的机械。外生BAP减少ROS水平和增强抗氧化酶的活性(猫,APX型)在黑暗开始衰老小麦叶(Zavaleta-Mancera et al ., 2007)。体内应用BAP缓解盐胁迫的影响通过提高光合效率和抗氧化酶活性(APX型SOD, POD, CAT)和通过减少malonaldehyde内容和O₂^。-在茄子生产(吴et al ., 2012)。叶的应用程序的亲属豇豆属辐射动物植物调节抗氧化酶活动和减少过氧化总量的增加,导致对盐胁迫的不利影响(Chakrabarti Mukherji, 2003)。

除了天然中正或臭名昭著的合成衍生品,开辟了新途径,研究光合机构的启动的可能性使用修改后故意CK衍生品。外生亲属及其合成衍生品显著负面影响的保护脂质膜在分离小麦叶片活性氧积累在黑暗中(麦克指标et al ., 2011)。基于合成嘌呤的卤代CK衍生品增加PSII光化学效率、叶绿素和类胡萝卜素的含量,大量的拟南芥叶片衰老期间LHCII组件(Vyličilova et al ., 2016)。芳香CK阿拉伯糖苷(BAPAs)可能作为一种新型的启动代理,促进植物先天免疫(PAMP-like反应)和积极影响叶寿命(Bryksova et al ., 2020)。BAPAs治疗分离拟南芥叶表示其动作启动代理PTI PAMP-triggered免疫反应(Bryksova et al ., 2020),同时显著减少了光致细胞膜伤害高,积累脂氢过氧化物以及PSII光抑制(Kučerova et al ., 2020)。

在启动细胞分裂素与其他激素相声

乍一看,中正的作用在植物防御和启动似乎辅助与其他植物激素和挥发性化合物。传统的植物防御反应相关激素水杨酸(SA),茉莉酸(JA)和乙烯(ET)是相互关联在一个复杂的网络调控植物免疫(Conrath 2006;Mishina Zeier, 2007;Pieterse et al ., 2009;Engelberth et al ., 2011;Fragniere et al ., 2011;Pieterse et al ., 2014)。这些化合物和挥发性衍生品的证据证明,启动代理在很多生理过程(农民和瑞安,1990年;Engelberth et al ., 2011;歌曲和Ryu, 2018年;Avramova 2019;赵et al ., 2020;Singewar et al ., 2021)。在过去几十年,中正参与生物(崔et al ., 2011;Cortleven et al ., 2019)和非生物(Barciszewski et al ., 2000;万尼et al ., 2016)应激反应也被证明;然而,所知甚少的分子方面中正启动。相似的防御机制由中正和其他激素或绿叶挥发物(村)表明,起动过程中正发挥更重要的作用。

中正是必不可少的在策划一个免疫反应,最有可能通过相声和其他激素通路机制。重要的是,中正明显参与植物的相互作用通过与SA相声途径了崔et al ., 2011)。CK的转录因子ARR2带来阻力两在拟南芥通过与SA TGA3和绑定到响应因素PR1启动子。除了直接由ARR2激活防御反应,CK预处理导致hyperactivationPR1转录后病原体接种(崔et al ., 2010)。也表明,高浓度的CK拟南芥幼苗兑的防御反应Hyaloperonospora arabidopsidis(Argueso et al ., 2012)。CK处理仅导致略微增加SA-related防御通路基因表达。然而,病原体接种后,进一步强。CK-responsive基因表达下降了eds16突变体植物受损SA生物合成。因此,这种串扰机制可以帮助植物微调对biotrophic病原体的防御反应和调整植物免疫(CK的影响Argueso et al ., 2012)。

除了与SA通路证据确凿的相声,CK的连接途径与农协途径也被报道。中正可以通过相声主要免疫反应对食草性与农协通路,导致减少排放村(谢弗et al ., 2015)。球阀是证据确凿的第一批化合物有效'植物的防御系统(Engelberth et al ., 2004)。在足底暴露在村独联体JA 3-hexenyl醋酸引起的快速积累和亚麻酸(放大器)的杨树叶子在食草性(弗罗斯特et al ., 2008)。符合这一点,Dervinis et al。(2010)报告更高的JA和CK预处理后采用水平受伤后,虽然仅CK处理没有改变农协和LNA水平完好无损的树叶。此外,受伤和CK启动导致减少幼虫体重增加(Dervinis et al ., 2010)。

高浓度的农协还测量了在最近的一项研究CK-mediated抵抗褐飞虱水稻(Zhang et al ., 2022)。使用CRISPR-Cas9基因编辑方法,作者生成两个独立的大米淘汰赛行细胞分裂素氧化酶/脱氢酶1 (OsCKX1)。因此,对于死亡率下降到30%OsCKX1淘汰赛植物对褐飞虱的侵扰,而野生型死亡率90%侵扰。一个简单的CK处理积极监管JA生物合成和JA-responsive基因的表达。此外,CK-mediated阻力对褐飞虱侵扰在JA-deficient突变体减少og1(Zhang et al ., 2022)。尽管先前的研究显示这两种激素在敌对的关系,对于生物应激防御反应和启动,CK和JA可能的角色,而协同(Zhang et al ., 2022)。

村之间的串扰和CK通路的机制不太理解,但为进一步的研究提供了巨大的潜力。人们很容易推测,应该有一个监管机制在食草性叶采矿过程中保持平衡。“绿色岛屿”的存在与玉米素水平升高isopentenyl腺嘌呤和其他中正被难堪的昆虫(报道在分层开采形坝et al ., 2007)。殖民endophagous植物的生物因此需要荷尔蒙相声,与杰扮演一个可能的角色在这个过程中由于其挥发的特性,它允许他们在的地方'防御反应中正不能克服的自然障碍由血管为约束条件。有趣的是,治疗后烟草attenuata则叶子的口腔分泌Manduca sextaCK途径抑制村酯发射(谢弗et al ., 2015)。虽然JA浓度与CK通路的活性呈正相关(Dervinis et al ., 2010;谢弗et al ., 2015),释放一些宝贵的酯是负相关,表明中正控制之间的平衡这两个oxylipin类(谢弗et al ., 2015)。

概述谢弗et al。(2015),经典的CK信号通路的激活后CK应用程序不排除另一种CK的可能性途径参与植物防御和启动。启动使植物能够保留“压力记忆”和启动状态可以持续几代人(Holeski et al ., 2012;Hilker Schmulling, 2019)。出于这个原因,CK启动也可能引发各种表观遗传修饰。油菜CK-induced表型变化,如增加表面积的花瓣,锯齿状边缘的花瓣,和改变血管的鲜花,结转到新一代的非优质植物(Zuniga-Mayo et al ., 2018)。这种现象可以通过DNA甲基化状态的改变。年代-Adenosyl-L-homocysteine水解酶(SAHH)似乎在这一过程中扮演了重要的角色(李et al ., 2008)。外生CK应用诱导三种DNA胞嘧啶甲基转移酶基因的表达,MET1, CMT3,DRM2的中正,表明一个重要的角色在促进DNA甲基化在拟南芥(李et al ., 2008)。的差别有趣的是,对这些SAHH引起DNA hypomethylation、水平的提高中正和抵抗各种植物病毒烟草(Masuta et al ., 1995)。

此外,我们的芳香CK衍生品被合成和测试保留CK反应的某些特性,如延迟衰老和防御病原体,而古典CK信号通路只可以忽略的影响(Bryksova et al ., 2020;Kučerova et al ., 2020);因此,CK行动启动另一个模式通过古典MAPK信号级联PAMP-triggered免疫力(PTI)反应和潜在的表观遗传修饰的可能性不能排除。实验与这些芳香CK衍生品确认CK和JA在防御启动之间的协同关系,JA及其代谢产物的水平明显升高(Bryksova et al ., 2020)。然而,消极的衰老活动之间的相关性被发现芳香CK衍生品和生产(Kučerova et al ., 2020)。等生产通常是由外生CK刺激治疗(卡里et al ., 1995;Zdarska et al ., 2015)。一起农协通路等调节herbivory-induced反应(Onkokesung et al ., 2010)。有趣的是,没有观察到的刺激等生产芳香CK derivative-treated小麦和拟南芥叶(Kučerova et al ., 2020)。

而CK启动的影响下生物应力相对良好的文档记录,机械的CK启动与非生物压力的研究刚刚开始出现。之前的工作主要是致力于CK对热应力的作用,启动和干旱(1994年逃往和琼斯;康et al ., 2012;Sobol et al ., 2014;吴et al ., 2016;吴et al ., 2017)。康et al。(2012)发现传感器组氨酸激酶(向来突变,主要是ahk2和ahk3显示,重要公差脱水。CK相声与ABA可能显著参与脱水耐性,向来突变体ABA-upregulated基因的表达水平增加(康et al ., 2012)。CK预处理与亲属能够进一步增加的存活率向来单突变体行后续脱水后压力(康et al ., 2012)。的相互作用,这一现象可以解释ABA-upregulated基因的表达增加,广泛的CK效果(包括启动)在植物防御可能不是古典CK通路有关,正如前面所讨论的那样。

结论和观点

在过去的十年中,许多研究指出,实际使用的植物生长调节剂,可以减轻负面影响的生物和非生物压力条件和提高整体作物状况和产量。Hormopriming被广泛接受为一种有效的方式创建记忆痕迹在发展中植物种子或年轻,可以后,限制或压力的条件下,帮助内源激素平衡转向防御反应。鉴于转基因作物的持续的社会障碍,有针对性的修改与压力相关的通路通过治疗量较低的高生物活性物质提供了一个有趣的替代农业使用。植物激素CK正在成为一种很有前途的新型的启动代理,使用的似乎是紧密相连的控制光合仪(图1)。考虑到越来越多的研究将CK与国防或压力启动一方面光合作用和维护,更清楚地了解CK行动的机制光合气体交换机械将更全面了解CK-controlled压力所必需的保护性反应。到目前为止,主要是芳香中正软面包卷或亲属已报告启动代理和几个使用的可能性。自然中正和他们的许多衍生品的应用程序提供了众多的优势因为他们微不足道的人类细胞和细胞毒性低风险环境造成他们的高生物活性的植物。然而,尽管自然和一些合成中正显示令人满意的结果的延迟衰老或保持平衡的光合活动,他们还表现出一些负面影响根发展和优化的有效利用现场条件仍然是一个挑战。因此,新的进一步的SAR研究需要仔细地促进CK-based生长调节剂的可取的特征在可持续农业提供更多的实际应用前景。

图1

图1一个简化的模型显示的有利影响细胞分裂素启动压力条件下光合作用和植物监管流程。细胞分裂素可以保护光合作用的光和暗反应过程,如叶绿素保留(upregulation叶绿素的生物合成的差别,对这些叶绿素分解代谢;细胞分裂素调节基因编码运动,原叶绿素酸脂氧化还原酶和表达下调的基因编码NOL叶绿素b还原酶;NYE1,专利技术1,NYE2专利技术2,如图所示)。其他细胞分裂素调节过程包括upregulation LHCII和RCII组件,upregulation二磷酸核酮糖羧化酶的活性和活性氧清除系统的激活导致膜保护。另一个重要的细胞分裂素的作用机制在压力和恢复的可取的相声是与传统植物应激激素,细胞分裂素可能包括挥发性物质(村)。在食草性,所谓“绿色岛屿”与高浓度的中正形成;相声由挥发性化合物和其他激素可以启动防御启动。因此,细胞分裂素的应用可以调节植物对各种非生物和生物胁迫的响应,导致平衡光合功能,改善压力宽容和增加作物产量。

作者的贡献

MH, VN写了初稿的手稿。VN设计作品OP号的图的帮助下,VN构思的想法,最后调整。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

支持的工作是一个ERDF项目题为“Pre-Applied研究纳米技术和生物技术的发展”(没有。CZ.02.1.01/0.0/0.0/17_048/0007323)。

确认

作者要感谢KateřinaŠkrlova与图形作品和她的帮助Jana Horakova语言编辑。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

引用

Abhinandan, K。Skori, L。,年代tanic, M., Hickerson, N. M. N., Jamshed, M., Samuel, M. A. (2018). Abiotic stress signaling in wheat - an inclusive overview of hormonal interactions during abiotic stress responses in wheat.前面。植物科学。9。doi: 10.3389 / fpls.2018.00734