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原始研究的文章

前面。植物科学。,05 January 2023
秒。植物共生互动
卷13 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1094194

类黄酮促进Rhizophagus irregularis孢子萌发和番茄根殖民:可持续农业的目标

  • 土壤微生物学和共生系统的部门,Estacion实验del Zaidin Consejo优越de Investigaciones Cientificas (CSIC),格拉纳达,西班牙

丛枝菌根(AM)建立使用真菌有很大潜力,被用作生物刺激素、生物肥料、生物保护代理的农业和自然生态系统。然而,AM真菌菌剂的应用仍然是具有挑战性的变化时的结果应用于生产系统。这种变化在一定程度上是由于不同的共生关系。减少这种可变性和促进共生建立提高菌剂的效率是至关重要的。除了strigolactones,提出了类黄酮参与pre-symbiotic plant-AM根际真菌的交流,虽然他们的角色还不清楚。在这里,我们研究了黄酮类化合物作为信号分子的特殊功能是共生关系。为此,两在体外在足底方法被用来测试一个数组的刺激效果不同子类的类黄酮Rhizophagus irregularis孢子萌发和共生关系建立,使用生理剂量的化合物。我们表明,黄酮白杨素和黄酮醇槲皮素和芦丁能够促进孢子萌发和根殖民在低剂量,确认他们的角色作为pre-symbiotic信号分子在共生。结果铺平了道路使用这些类黄酮是fungal-based配方的产品,促进共生。这可以提高商业效率的菌剂,因此,帮助实现可持续农业中使用。

1。介绍

不断增长的人口需要大量增加粮食生产,导致自然资源的过度开采(南亚et al ., 2010)。作物品种和更高的产量和更大的抵抗环境压力和疾病目前正在发展。然而,大量使用化肥和农药仍需要提供必需的营养,减少疾病损害农业生产系统。这些化学产品的使用和滥用在农业有巨大的环境影响,污染土壤和地下水,导致气候变化,全球负面影响人体健康、生态系统和物种(Tilman et al ., 2002;埃文斯et al ., 2019;林奇et al ., 2021)。因此,迫切需要找到更多的可持续和环境友好替代减少这些有害农药的使用(盖革et al ., 2010)。

一个策略是获得动力有益的微生物生物刺激素属性的使用。这些微生物与植物建立共生关系改善农业生态系统和作物生产(Tkacz普尔,2015)。在这些有益微生物丛枝菌根(AM)真菌建立脱颖而出。这些土壤真菌属于门Glomeromycota与植物根系和建立互惠协会称为是共生(史密斯和阅读,2008)。共生大约是4.5亿岁,它建立了超过70%的陆地植物,包括农业和工业利益的大多数物种(谷物、蔬菜、果树、棉花等),以及观赏和森林物种(巴里亚et al ., 2005;Brundrett Tedersoo, 2018)。这对形成特定结构的特点是在寄主植物的根被称为灌木状生长(Parniske 2008)。在灌木状生长发生真菌之间的营养交换和寄主植物(Bonfante和流派,2010年)。除了灌木状生长,菌丝的AM真菌发展一个大型网络,称为extraradical菌丝体,是探索更大的区域土壤和矿物营养和水构成了同化结构,功能为伪根(Parniske 2008)。是共生植物营养和健康的好处是众所周知的(巴里亚et al ., 2005;Wipf et al ., 2019)。然而,除了更好的营养,是昆虫寄主植物提供其他好处包括提高防御反应的病原体和韧性增加环境压力,如干旱和盐碱(博罗et al ., 2015)。

尽管AM真菌的潜在好处,他们的应用程序在农业生物刺激素设置仍然是具有挑战性的可变性导致生产系统,阻碍其商业化和实现(Tkacz普尔,2015)。这种可变性主要驻留在三个因素:1)菌剂的质量和有效性,b)的环境条件和c)管理技术,特别是化学施肥。AM真菌是专性活体营养,所以他们依赖于寄主植物开发和完成他们的生命周期(Parniske 2008)。这个很难实现稳定的生产,无菌和齐次基于AM真菌菌剂。Spore-based接种物可以在市场上,他们很容易量化和存储,与同质性和降低污染的风险高于土壤接种物。然而,孢子生产在体外是昂贵的(西迪基Kataoka, 2011)。

是共生关系的建立和运行需要高度的AM真菌与宿主植物之间的协调,基于精确的分子通信(博罗et al ., 2015;Lopez-Raez et al ., 2017)。分子发起对话在pre-symbiotic阶段早期的生产和分泌信号分子在植物的根际,主要strigolactones (SLs) (Lopez-Raez et al ., 2017)。SLs是专门被在场的AM真菌附近的根,促进孢子萌发、菌丝的分支和真菌Myc-factors的分泌,从而促进两个合作伙伴之间的联系和共生关系的建立(秋山et al ., 2005;贝瑟et al ., 2006;Bonfante和流派,2010年)。SLs来自类胡萝卜素,根据他们的信号作用,他们在非常少量的生产工厂(pico -摩尔的顺序),根据植物的营养状况(Lopez-Raez et al ., 2008;Yoneyama et al ., 2012;Marro et al ., 2022)。除了信号化合物在根际,SLs是植物激素调节植物对营养胁迫的响应,特别是磷酸(π)缺乏症(Gomez-Roldan et al ., 2008;Umehara et al ., 2008;Marro et al ., 2022)。

除了SLs,其他植物的化合物如黄酮类化合物提出了参与pre-symbiotic分子对话是共生(综述哈桑&马泰休斯(2012))。然而,类黄酮特定的角色和功能还不清楚。类黄酮组成一个庞大而多样化的家庭属于糖类的无处不在的次生代谢物。他们玩植物多样的生物功能,作为抗氧化剂,颜料在鲜花、水果和蔬菜,监管者的生长素运输、肥力,防御壁垒对食草动物和微生物病原体(植物抗毒素),调节根体系结构和信号化合物在根际有益plant-microbe的共生,(哈桑和马泰休斯,2012)。到目前为止,已经有超过10000种不同的黄酮类化合物的特征。根据他们的化学结构,他们subcategorized成不同的主要群体,包括黄酮醇、花青素、黄酮,isoflavonoids,采用,黄烷酮类、黄烷醇、类化合物(图1)(Panche et al ., 2016)。关于他们的角色作为信号分子在根际,最著名的功能相关根瘤菌豆科植物共生(Singla和加戈,2017)。这种豆类和某些rhizobacteria之间建立互利共生,导致大气氮固定并提供氮寄主植物在缺氮(Masson-Boivin (goldman Sachs), 2018年)。pre-symbiotic和共生阶段根瘤菌豆科植物共生,共生,是相似的,他们分享一些所需的信号组件形成所谓的SYM通路(穆克吉和一,2011年;de Bruijn 2020)。Rhizobium-legume共生,分子对话在pre-symbiotic阶段启动与某些黄酮类化合物的生产和分泌进入根际(isoflavonoids)由寄主植物(图1)。这些isoflavonoids参与招聘的兼容根瘤菌通过诱导或抑制细菌点头因素(肖et al ., 2006;Mandal et al ., 2010)。

图1
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图1概述图类黄酮不同群体的根据他们的化学结构。

类黄酮的作用是共生是模糊不清的。起初,他们被认为是不重要的是建立(Becard et al ., 1995)。几年之后,这是表明,某些黄酮类化合物提出了活动促进孢子萌发或根殖民(秋山et al ., 2002;Scervino et al ., 2007;Steinkellner et al ., 2007)。然而,类黄酮的作用是共生关系仍然是有争议的,积极的,消极的或中性的结果描述了(Vierheilig et al ., 1998;Singla和加戈,2017)。这场争论可能与所使用的不同的实验条件,研究不同的黄酮类化合物,不同浓度和不同的真菌基因型(Vierheilig et al ., 1998;Singla和加戈,2017)。因此,具体参与和功能的类黄酮是共生关系尚不清楚。我们假设的外源性应用类黄酮可提高AM菌剂的有效性作为信号分子在pre-symbiotic阶段的共生关系。属于不同分类的不同的类黄酮在不同浓度进行了测试,在体外在足底,因为他们的能力产生孢子萌发和刺激根殖民的真菌Rhizophagus irregularis(原血管球intraradices),使用最广泛的是真菌在商业产品市场。结果证实了这些化合物的生物活性在共生和显示,有类特异性及其活动取决于所使用的剂量。

2。材料和方法

2.1。在体外AM真菌孢子的萌发r . irregularis

在体外化验在直径90毫米的培养皿进行35毫升的琼脂培养基(2%)在无菌条件下在去离子水。使用的类黄酮是黄酮醇槲皮素和芦丁(Sigma-Aldrich、德国)的黄酮白杨素(Sigma-Aldrich、德国)、异黄酮的染料木黄酮(Sigma-Aldrich、德国)和pterocarpene medicarpin(请提供旧金山a . Macias博士,大学的加的斯,西班牙)。积极控制,合成的活性对映体SL模拟2”epi-GR24 (GR244做、StrigoLab、意大利)(Scaffidi et al ., 2014)使用。制备的不同的治疗方法,股票的解决方案(1毫米)是由不同的化合物溶解在100%丙酮。连续在去离子水稀释准备每个化合物。之前的培养皿,解决方案是使用0.22µm过滤消毒。所有的治疗方法,包括控制,在板的最终浓度丙酮的1‰。层流罩,每板50µl添加了相应的稀释和扩散均匀整个琼脂表面使用一个催化循环。板块保持开放30分钟为丙酮允许添加化合物的吸收和蒸发。随后,与15无菌孢子的解决方案r . irregularis[MUCL 57021;请提供Koppert生物系统(荷兰)]添加/板。盘子被密封和孵化颠倒在黑暗25°C。孢子萌发是每天进行评估。由于存在多个菌丝从起动培养液,发芽被评估量化新菌丝的生长培养基。两个独立的实验进行了不同浓度的黄酮,总在生理浓度范围。实验1、5独立复制/治疗使用[5板15每板孢子;因此每治疗孢子(75)]。实验2、7复制/治疗[7板每板15孢子(105每治疗孢子)]。

2.2。是殖民在足底

番茄(茄属植物lycopersicuml .)基因型红樱桃的种子(LA0337),请提供的格雷格·豪博士(美国密歇根州立大学)和Kardia(先正达,西班牙)表面消毒50%商业漂白剂10分钟后用自来水彻底清洗。种子被播种在消毒蛭石和孵化°C, 25日- 27日16 h / 8 h(白天/晚上)和65 - 70%的相对湿度气候室。Ten-day-old幼苗分别移植到100毫升无菌砂生长细胞:蛭石(1:1)。植物接种孢子r . irregularis(MUCL 57021;国际扶轮植物)由Koppert生物系统(荷兰)。700年和300年孢子被用于分析和品种红樱桃和Kardia,分别。菌根控制,一组徵包括植物(Nm)。国际扶轮植物槲皮素处理、芦丁、白杨素或染料木黄酮,在两个不同浓度0.01和0.1µM。作为一个积极的控制,与合成SL模拟GR24治疗4做是包括在内。消极的控制还包括了摘要的植物。为应用程序不同的化合物(类黄酮和GR244做),连续稀释休伊特营养液准备每一个1毫米的股票的解决方案准备。前,相应的串行稀释不同化合物在休伊特的营养解决方案(休伊特,1953),在最后一个丙酮浓度的1‰。有利于菌根共生关系建立、修改休伊特的解决办法是使用含有25%磷酸的标准水平(0.33毫米)。植物治疗一周两次10毫升的不同复合稀释。控制(治疗)治疗也灌溉每周两次10毫升的休伊特包含1‰丙酮溶液。十个独立复制/治疗。菌根水平评估移植后4 - 6周。

2.3。量化的菌根殖民

量化的菌根殖民是由组织化学染色中描述加西亚et al。(2020)。简而言之,根被清除,消化在10% KOH溶液(w / v)在室温下2天。碱性溶液是用自来水彻底清洗和酸化(v / v) 2%醋酸溶液。真菌的根结构沾5% (v / v)黑色墨水(拉米、德国)和2%醋酸溶液在室温下孵化(Vierheilig et al ., 2005)。24 h后墨水是用水洗,殖民是由栅格线交叉方法(Giovannetti Mosse, 1980)使用尼康SMZ1000立体显微镜。

2.4。统计数据

识别的手段之间的显著差异,统计分析未配对t检验分析用Statgraphics + 3.1。因为萌发的百分比和菌根殖民没有一个正态分布,之前的幸福转换被应用于数据分析。

3所示。结果

在类黄酮的作用深化pre-symbiotic信号共生,一系列的能力属于不同子类的类黄酮刺激AM真菌的孢子的萌发r . irregularis评估在体外(图1)。不同浓度,在生理水平,。孢子的r . irregularis被用于实验,因为大多数真菌商业产品都是基于这个真菌生物刺激素。两个独立的实验评估:

3.1。类黄酮是共生的刺激效果在体外

在第一次试验,三个不同浓度(0.01,0.1和1µM)不同的黄酮类化合物进行了测试。SLs是众所周知的pre-symbiotic信号是共生关系,有能力激发孢子萌发和AM真菌菌丝的分支(秋山et al ., 2005;贝瑟et al ., 2006)。因此,积极治疗对映体的合成SL模拟2”epi-GR24 (GR244做)(Scaffidi et al ., 2014)是作为一个积极的控制。孢子萌发是每天从第三天检查。发芽水平量化10天申请。GR244做诱导孢子萌发在所有三个浓度,稍稍降低最高浓度(1µM)验证生物鉴定和确认孢子的生存能力(图2)。五类黄酮测试(染料木黄酮、medicarpin白杨素、槲皮素和芦丁)也刺激了孢子的萌发r . irregularis而控制。染料木黄酮诱导萌发浓度测试(2.5倍图2)。Medicarpin应用刺激孢子萌发2.8 - 1.8倍,浓度越低,分别为0.01和0.1µM。相反,显著抑制孢子萌发的影响被观察到最高浓度(1µM)。为黄酮白杨素,最高的萌发刺激观察0.1µM应用程序后,增加了4.2倍的控制。黄酮醇槲皮素刺激孢子萌发的三个测试浓度。最高的感应在0.1µM观察萌发,增加了5倍。在应用程序0.01和1µM,感应观察(3倍图2)。芦丁同时诱导萌发三个浓度测试,被刺激观察到最高最低浓度(0.01µM),约为4倍增加的控制。在更高浓度(0.1和1µM),萌发刺激了2.9和2.7倍,分别为(图2)。

图2
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图2类黄酮的治疗效果体外r . irregularis孢子萌发。相对比例的萌发孢子在培养皿中培养10天以2%琼脂培养基和三个不同浓度(0.01,0.1和1µM)的类黄酮白杨素,染料木素,medicarpin,槲皮素和芦丁。合成strigolactone模拟GR244做(GR24)作为一个积极的控制。5条对应的均值独立复制(15孢子/复制)±S.E.每个治疗与控制之间的t检验分析。*p< 0.05,* *p< 0.01,* * *p< 0.001。

确认结果观察,第二个孢子萌发试验在体外进行了。根据前面的结果,只有低浓度(0.01和0.1µM)被用于不同的化合物在这第二次试验。这里,孢子萌发速度比在前面的实验和发芽水平量化后5天的应用不同的化合物。和之前一样,GR244做诱导孢子萌发在使用浓度,再次验证生物测定和孢子的生存能力(图3)。在这个实验中,只有4个黄酮类化合物对种子发芽的影响显示更高的在前面的分析(白杨素、染料木素、槲皮素和芦丁)进行了测试。没有影响的黄酮白杨素在任何浓度的检测使用(图3)。浓度的异黄酮染料木素,刺激了孢子的萌发r . irregularis。0.01和0.1的应用µM诱导萌发2.7和2.3倍,分别与控制(图3)。这些归纳观察积极控制GR24类似4做(图3)。黄酮醇槲皮素促进孢子萌发约2.5倍比控制在0.1µM,虽然没有刺激效果观察到低浓度(0.01µM) (图3)。芦丁的情况,促进观察低浓度2.5倍(0.01µM),显示类似的刺激GR24所观察到的水平4做(图3)。没有检测到0.1µM显著的影响。结果表明,某些属于不同子类的类黄酮,有能力的刺激AM真菌的孢子的萌发r . irregularis体外在浓度较低的情况下。值得注意的是,研究结果还表明,剂量依赖效应。

图3
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图3类黄酮的治疗效果体外r . irregularis孢子萌发。相对比例的孢子萌发生长在培养皿中培养5天2%琼脂培养基两种不同浓度(0.01和0.1µM)的类黄酮白杨素、染料木素、槲皮素和芦丁。合成的应用strigolactone模拟GR244做(GR24)作为一个积极的控制。7条对应的均值独立复制(15孢子/复制)±S.E.每个治疗与控制之间的t检验分析。*p< 0.05,* *p< 0.01。

3.2。刺激效应是共生关系建立的类黄酮在足底

基于获得的结果在体外下进行,我们在足底实验确定类黄酮引起的孢子萌发率的增加导致更高的菌根的根殖民。番茄(简历。红樱桃)相同的寄主植物和孢子r . irregularis应变(MUCL 57021)中使用在体外化验。正如所料,GR24的应用4做高(约6倍)菌根殖民的水平提高r . irregularis在0.01和0.1µM相比,控制植物(图4)。关于类黄酮治疗,没有显著的影响在观察mycorrhization异黄酮染料木黄酮的应用在任何浓度的两个应用。相反,其他三个化合物的刺激效果观察测试。的黄酮白杨素诱导菌根殖民级别3和4倍µM 0.01和0.1,分别与控制(图4)。黄酮醇槲皮素促进菌根殖民2倍0.01和0.1µM(应用程序后图4)。另一个黄酮醇,芦丁,增加mycorrhization关于3重0.01µM申请和2倍0.1µM,尽管这增加并不显著(图4)。结果表明,类黄酮白杨素、槲皮素和芦丁作为信号分子在根际刺激建立共生关系。

图4
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图4根殖民番茄植物的菌根真菌r . irregularis。植物被接种r . irregularis孢子和每周两次使用两个不同的类黄酮的浓度(0.01和0.1µM)白杨素、染料木素、槲皮素和芦丁。合成strigolactone模拟GR244做(GR24)作为一个积极的控制。10条对应的均值独立复制±S.E.每个治疗与控制之间的t检验分析。*p< 0.05,* *p< 0.01,* * *p< 0.001。

3.3。槲皮素促进商业番茄是共生的小苗

目前,绝大多数的番茄生产使用嫁接植物(雷蒙德,2013)。嫁接是一种园艺技术结合,使用有益性状的植物根茎和接穗。本,根茎被选中为其抵抗土著病原体和/或增加活力和水果产量的能力。然后,根茎可以结合不同的选择为他们的后代果实品质特征。进一步研究黄酮类化合物的潜在应用在农业提高fungal-based商业产品,进行了菌根实验使用商业番茄根茎Kardia(先)。黄酮醇槲皮素被选中,因为以前的结果及其降低成本相比其他黄酮类化合物测试,这使得它更有趣的从商业的角度。略有增加的1.3倍在菌根殖民观察应用0.1μM GR244做(图5)。应用程序1µM槲皮素促进根殖民化的患病率比未经处理的控制植物(图5),确认能够刺激是共生关系在不同的基因型,包括混合动力线的农艺的兴趣。

图5
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图5菌根根茎番茄植物的根殖民AM真菌r . irregularis。植物被接种r . irregularis孢子和对待槲皮素(1µM)。合成的应用strigolactone模拟GR244做(GR24)被用作积极控制(0.1µM)。10条对应的均值独立复制±S.E.每个治疗与控制之间的t检验分析。*p< 0.05,* *p< 0.01。

4所示。讨论

在目前的研究中,我们进行了在体外在足底化验证实他们的参与有益的共生关系,目的是测试他们的潜在使用添加剂来提高商业fungal-based菌剂。的在体外化验表明,类黄酮白杨素、染料木黄酮medicarpin,槲皮素和芦丁,属于不同的子类,刺激了AM真菌的孢子萌发和菌丝的生长r . irregularis在不同浓度(图2,3)。他们显示刺激萌发活动类似于合成SL模拟GR244做高,表明他们的特定的活动。黄酮的作用白杨素在AM真菌孢子萌发、菌丝的发展以前,虽然给出了矛盾的结果。首先,一个抑制作用胃肠道。玛格丽塔据报道在pre-symbiotic阶段(Becard et al ., 1992;“翠et al ., 1992)。相反,刺激效应的入口点和根殖民后来显示胃肠道。玛格丽塔,Funneliformis mosseaer . irregularis(Scervino et al ., 2007)。因此,结果似乎取决于真菌基因型、实验条件和可能,使用的浓度,当使用信号化合物是至关重要的。这里,刺激效应的观察白杨素在低剂量(“生理”,摩尔范围),这表明这种化合物可以作为植物的信号分子在共生关系建立。

我们的结果也符合能够刺激AM真菌的孢子萌发和菌丝的生长胃肠道。玛格丽塔体外报道对某些黄酮醇,特别是槲皮素(Becard et al ., 1992;“翠et al ., 1992;保林接着et al ., 1997;Scervino et al ., 2005 b)。槲皮素的角色在促进孢子萌发和菌丝的增长也为其他真菌,如胃肠道。rosea(Scervino et al ., 2005 b)和胃肠道。gigantea(巴普蒂斯塔和Siqueira, 1997),f . mosseae(Kape et al ., 1993),Claroideoglomus etunicatum(蔡菲利普斯,1991;Becard et al ., 1992),g . macrocarpum(蔡菲利普斯,1991),r . irregularis(Becard et al ., 1992;保林接着et al ., 1997)。然而,这些影响一直是观察到高浓度(Vierheilig et al ., 1998)。这里,至于白杨素,我们表明,槲皮素也能够刺激真菌发展在低浓度(0.01和0.1µM),支持黄酮醇的作用是共生关系建立的信号分子。同意这个,真菌的刺激效应发展低剂量(0.01µM)也观察芦丁,槲皮素的糖基化的衍生物。没有影响真菌发展以前描述为芦丁,虽然高浓度的化合物被用于这些实验(Becard et al ., 1992;“翠et al ., 1992;Scervino et al ., 2007)。再次,黄酮类化合物的不同浓度测试可以解释观察到的差异,由于剂量在处理信号的化合物是至关重要的。

根据这些和以前的结果,很明显,某些黄酮类化合物可以刺激AM真菌在pre-symbiotic阶段发展的共生关系在体外。然而,产生影响在体外不一定与菌根增加殖民呢在足底。值得注意的是,我们这里显示黄酮类物质白杨素和黄酮醇槲皮素和芦丁也能促进番茄植物的菌根殖民在应用于灌溉施肥和低剂量使用AM真菌孢子作为接种体。这个同意以前的结果在不同的植物物种,包括番茄。茄,黄酮的应用白杨素和毛地黄黄酮和黄酮醇莫林根殖民增加了不同的真菌,而其他黄酮醇,如芸香苷、山柰酚和异鼠李亭显示没有影响(Scervino et al ., 2007)。槲皮素被发现存在于菌根白车轴草(三叶草被促进菌根的殖民)根列示胃肠道。玛格丽塔(Scervino et al ., 2005 a)。最近,槲皮素与入侵植物(的扩张裴et al ., 2020;田et al ., 2021;Borda et al ., 2022)。结果表明,这些植物有增加槲皮素的水平比本地植物根分泌物,这是关联到一个增强的菌根殖民和扩张的能力。作者也表明,槲皮素的外源性应用推广目标植物的真菌菌(裴et al ., 2020;田et al ., 2021)。黄酮醇的结果表明,槲皮素,可能其衍生品如芦丁,作为信号分子在根际促进建立共生关系,SLs一样。可能,SLs和黄酮醇可能同时采取“求助”主机信号来吸引真菌和植物为殖民做准备。同意这个想法,马宏升et al。(2014)提出了一种黄酮醇的作用,包括槲皮素,促进侧根的形成,这是首选的AM真菌在寄主植物。结果打开使用这些化合物的可能性提高商业产品的效率基于AM真菌孢子。事实上,我们在这里显示,添加低剂量的槲皮素(摩尔级别)促进菌根殖民r . irregularis,是真菌中使用最广泛的商业产品。值得注意的是,效果似乎不具体,执行这个分析使用两种不同的番茄基因型,包括一个番茄品种常用的根茎。以来最番茄农民可以受益的这种影响目前番茄生产的绝大多数是使用嫁接植物(Raymond, 2013)。我们的研究结果支持这个替代策略的使用在番茄生产,可以扩展到其他作物在苗圃生产条件。然而,进一步分析在野外条件下应该执行之前其在生产系统的实现。值得注意的是,大多数菌根植物,包括作物农艺的兴趣,产生这些黄酮类化合物,可能是敏感的。因此,这种促进作用是共生可以扩展到其它作物。

总的来说,我们确认黄酮醇的作用在共生,显示自己的相关性是根际信号分子在pre-symbiotic阶段,促进孢子萌发、菌丝的开发和建立共生关系。需求的增加是fungal-based农业生物刺激素需要有效和高效的商业菌剂,特别是季节性农作物。在这个场景中,选择添加黄酮类化合物——比如黄酮白杨素和黄酮醇槲皮素——在低剂量有很大潜力的加速器pre-symbiotic阶段,促进共生关系建立和改善商业产品的效率。本研究的最终目标是使用这些信号化合物在农业生产系统实现使用AMF生物刺激素,从而减少使用有害的农药。值得注意的是,这种管理要求降低成本,这使得它可以实现对大多数农民。因此,该管理在可持续农业有巨大的潜力。然而,在实施之前我们需要先确认在农业环境产生的影响,以及他们在不同作物的有效性。

数据可用性声明

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。

作者的贡献

杰和JAL-R导致的概念和设计研究。杰和MG的执行在体外实验。杰和EB的执行在足底生物分析。EB和LE-L量化菌根殖民。JL进行数据分析。JL JAL-R起草了这份手稿和MJP修正它。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

这项工作是PY20_00400赠款支持从Consejeria de Transformacion学报》上工业,Conocimiento y大学(军政府的安达卢西亚),rti2018 - 094350 b - c31的西班牙国家研发计划的科学、创新和大学(MICIU)和欧洲区域发展基金(ERDF)“一种方式使欧洲”。杰被博士奖学金支持bes - 2016 - 077850和LE-L的奖学金AND21_EEZ_M2_042 Garantia后“安达卢西亚2021项目。

确认

我们感谢Pablo Ibort博士(Koppert帐面价值,的Netherlands) for kindly providing ther . irregularis孢子。我们承认胡安·安东尼奥·奥坎波和玛丽亚特立尼达盖乐葛斯博士(EEZ-CSIC)类黄酮用于不同的治疗方法。我们还要感谢格雷格豪博士(美国密歇根州立大学)番茄种子的基因型红樱桃和Hortoventas番茄种子的Kardia根茎。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

引用

秋山,K。,Matsuoka, H., Hayashi, H. (2002). Isolation and identification of a phosphate deficiency-induced c-glycosylflavonoid that stimulates arbuscular mycorrhiza formation in melon roots.摩尔。植物微生物相互作用。15日,334 - 340。doi: 10.1094 / MPMI.2002.15.4.334

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

秋山,K。,Matsuzaki, K., Hayashi, H. (2005). Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi.自然435年,824 - 827。doi: 10.1038 / nature03608

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

巴普蒂斯塔,m . J。,Siqueira, J. O. (1997). Efeito de flavonóides na germinacao e no crescimento assimbiótico de fungos micorrízicos vesículo-arbusculares.布拉兹。j .植物杂志。6,127 - 134。

谷歌学术搜索

巴里亚,j . M。,博罗,m . J。Azcon, R。,Azcón-Aguilar, C. (2005). Microbial co-operation in the rhizosphere.j . Exp。机器人。56岁,1761 - 1778。doi: 10.1093 / jxb / eri197

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Becard G。,Douds, D. D., Pfeffer, P. E. (1992). Extensive在体外vesicular-arbuscular菌根真菌的菌丝的生长(2)和黄酮醇的存在。达成。环绕。Microbiol。今年58岁,821 - 825。doi: 10.1128 / aem.58.3.821 - 825.1992

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Becard G。,Taylor, L. P., Douds, D. D., Pfeffer, P. E., Doner, L. W. (1995). Flavonoids are not necessary plant signal compounds in arbuscular mycorrhizal symbioses.摩尔。Plant-Microbe交互。8,252 - 258。doi: 10.1094 / mpmi - 8 - 0252

CrossRef全文|谷歌学术搜索

贝瑟,。,Puech-Pagès, V., Kiefer, P., Gomez-Roldan, V., Jauneau, A., Roy, S., et al. (2006). Strigolactones stimulate arbuscular mycorrhizal fungi by activating mitochondria.公共科学图书馆杂志。4,e226-e226。doi: 10.1371 / journal.pbio.0040226

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Bonfante, P。,Genre, A. (2010). Mechanisms underlying beneficial plant–fungus interactions in mycorrhizal symbiosis.Commun Nat。1,48。doi: 10.1038 / ncomms1046

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Borda, V。,Reinhart, K. O., Ortega, M. G., Burni, M., Urcelay, C. (2022). Roots of invasive woody plants produce more diverse flavonoids than non-invasive taxa, a global analysis.医学杂志。入侵24岁,2757 - 2768。doi: 10.1007 / s10530 - 022 - 02812 - 8

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Brundrett, m . C。,Tedersoo, L. (2018). Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity.新植醇。220年,1108 - 1115。doi: 10.1111 / nph.14976

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

“翠,S。,Bel-Rhlid, R., Chênevert, R., Piché, Y. (1992). Hyphal growth promotion在体外VA菌根真菌,Gigaspora玛格丽塔贝克尔和大厅,活动结构特定的类黄酮化合物的提纯CO(2)浓度条件下。新植醇。122年,461 - 467。doi: 10.1111 / j.1469-8137.1992.tb00074.x

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

de Bruijn f . j . (2019)。常见的共生信号通路(CSSP或符号)。模型。豆类Medicago truncatula521 - 521。part8 doi: 10.1002/9781119409144.

CrossRef全文|谷歌学术搜索

埃文斯,a E。,Mateo-Sagasta, J., Qadir, M., Boelee, E., Ippolito, A. (2019). Agricultural water pollution: key knowledge gaps and research needs.咕咕叫。当今。环绕。维持36岁,20-27。doi: 10.1016 / j.cosust.2018.10.003

CrossRef全文|谷歌学术搜索

加西亚,j . M。博罗,m . J。,Lopez-Raez, j . A。(2020). “Histochemical and molecular quantification of arbuscular mycorrhiza symbiosis,” in植物和粮食类胡萝卜素:方法和协议。Eds。Rodriguez-Concepcion, M。,Welsch, R. (New York, NY: Springer US), 293–299. doi: 10.1007/978-1-4939-9952-1_22

CrossRef全文|谷歌学术搜索

盖革,F。,Bengtsson, J., Berendse, F., Weisser, W. W., Emmerson, M., Morales, M. B., et al. (2010). Persistent negative effects of pesticides on biodiversity and biological control potential on European farmland.基本达成。生态。11日,97 - 105。doi: 10.1016 / j.baae.2009.12.001

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Giovannetti, M。,Mosse, B. (1980). An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection in roots.新植醇。84年,489 - 500。doi: 10.1111 / j.1469-8137.1980.tb04556.x

CrossRef全文|谷歌学术搜索

南亚,h·c·J。,Beddington, J. R., Crute, I. R., Haddad, L., Lawrence, D., Muir, J. F., et al. (2010). Food security: the challenge of feeding 9 billion people.科学327年,812 - 818。doi: 10.1126 / science.1185383

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Gomez-Roldan, V。、Fermas年代。,Brewer, P. B., Puech-Pagès, V., Dun, E. A., Pillot, J. P., et al. (2008). Strigolactone inhibition of shoot branching.自然455年,189 - 194。doi: 10.1038 / nature07271

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

哈桑,S。,Mathesius, U. (2012). The role of flavonoids in root–rhizosphere signalling: opportunities and challenges for improving plant–microbe interactions.j . Exp。机器人。63年,3429 - 3444。doi: 10.1093 / jxb / err430

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

休伊特,e . j . (1953)。沙子和水文化在植物营养的研究方法。土壤科学。Soc。美国J。17日,301年。doi: 10.2136 / sssaj1953.03615995001700030033x

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Kape, R。,Wex, K., Parniske, M., Görge, E., Wetzel, A., Werner, D. (1993). Legume root metabolites and VA-mycorrhiza development.j .植物杂志。141年,54-60。doi: 10.1016 / s0176 - 1617 (11) 80851 - 5

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Lopez-Raez, j . A。Charnikhova, T。,Gómez-Roldán, V., Matusova, R., Kohlen, W., de Vos, R., et al. (2008). Tomato strigolactones are derived from carotenoids and their biosynthesis is promoted by phosphate starvation.新植醇。178年,863 - 874。doi: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02406.x

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Lopez-Raez, j . A。Shirasu, K。,Foo, E. (2017). Strigolactones in plant interactions with beneficial and detrimental organisms: The yin and yang.植物科学的趋势。22日,527 - 537。doi: 10.1016 / j.tplants.2017.03.011

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

林奇,J。,Cain, M., Frame, D., Pierrehumbert, R. (2021). Agriculture’s contribution to climate change and role in mitigation is distinct from predominantly fossil CO2-emitting sectors.前面。维持食品系统。4所示。doi: 10.3389 / fsufs.2020.518039

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Maloney, g S。,DiNapoli, K. T., Muday, G. K. (2014). The anthocyanin reduced tomato mutant demonstrates the role of flavonols in tomato lateral root and root hair development.植物杂志。166年,614 - 631。doi: 10.1104 / pp.114.240507

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Mandal, s M。,Chakraborty, D., Dey, S. (2010). Phenolic acids act as signaling molecules in plant-microbe symbioses.Behav植物信号。5,359 - 368。doi: 10.4161 / psb.5.4.10871

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Marro, N。,Lidoy, J., Chico, M.Á., Rial, C., García, J., Varela, R. M., et al. (2022). Strigolactones: New players in the nitrogen–phosphorus signalling interplay.植物细胞包围。45岁,512 - 527。doi: 10.1111 / pce.14212

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Masson-Boivin C。,Sachs, J. L. (2018). Symbiotic nitrogen fixation by rhizobia–the roots of a success story.咕咕叫。当今。植物医学杂志。44岁的7 - 15。doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

穆克吉,一个。,Ané, J. M. (2011). Germinating spore exudates from arbuscular mycorrhizal fungi: molecular and developmental responses in plants and their regulation by ethylene.摩尔。植物微生物相互作用。24岁,260 - 270。doi: 10.1094 / mpmi - 06 - 10 - 0146

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Panche, a . N。,Diwan, A. D., Chandra, S. R. (2016). Flavonoids: an overview.j .减轻。科学。5,e47-e47。doi: 10.1017 / jns.2016.41

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Parniske, m (2008)。丛枝菌根:植物根endosymbioses之母。启Microbiol Nat。6,763 - 775。doi: 10.1038 / nrmicro1987

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

裴,Y。,Siemann, E., Tian, B., Ding, J. (2020). Root flavonoids are related to enhanced AMF colonization of an invasive tree.国内工厂12,plaa002。doi: 10.1093 / aobpla / plaa002

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

保林接着,m . J。Simard, J。,Catford, J. G., Librie, F., Piché, Y. (1997). Response of symbiotic endomycorrhizal fungi to estrogens and antiestrogens.摩尔。Plant-Microbe交互。10日,481 - 487。doi: 10.1094 / MPMI.1997.10.4.481

CrossRef全文|谷歌学术搜索

博罗,m . J。,Lopez-Raez, j . A。,Azcón-Aguilar, C., García-Garrido, J. M. (2015). Phytohormones as integrators of environmental signals in the regulation of mycorrhizal symbiosesñ.新植醇。205年,1431 - 1436。doi: 10.1111 / nph.13252

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

雷蒙德,g (2013)。嫁接市场发展。美国Rijk Zwaan萨利纳斯,CA, 26岁。可以在:http://www.vegetablegrafting.org/wp/wp-content/uploads/2013/11/session-4-raymond-scri-vege-grftg-symp-nov13.pdf

谷歌学术搜索

Scaffidi,。,Waters, M. T., Sun, Y. K., Skelton, B. W., Dixon, K. W., Ghisalberti, E. L., et al. (2014). Strigolactone hormones and their stereoisomers signal through two related receptor proteins to induce different physiological responses in arabidopsis.植物杂志。165年,1221 - 1232。doi: 10.1104 / pp.114.240036

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Scervino, j . M。庞塞,m。,Erra-Bassells, R., Bompadre, J., Vierheilig, H., Ocampo, J. A., et al. (2007). The effect of flavones and flavonols on colonization of tomato plants by arbuscular mycorrhizal fungi of the genera gigaspora and glomus.可以。j . Microbiol。53岁,702 - 709。doi: 10.1139 / w07 - 036

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Scervino, j . M。庞塞,m。,Erra-Bassells, R., Vierheilig, H., Ocampo, J. A., Godeas, A. (2005a). Arbuscular mycorrhizal colonization of tomato by gigaspora and glomus species in the presence of root flavonoids.j .植物杂志。162年,625 - 633。doi: 10.1016 / j.jplph.2004.08.010

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Scervino, j . M。庞塞,m。,Erra-Bassells, R., Vierheilig, H., Ocampo, J. A., Godeas, A. (2005b). Flavonoids exclusively present in mycorrhizal roots of white clover exhibit a different effect on arbuscular mycorrhizal fungi than flavonoids exclusively present in non-mycorrhizal roots of white clover.j .植物相互作用。1,第15 - 22。doi: 10.1080 / 17429140500192597

CrossRef全文|谷歌学术搜索

肖,l . J。,Morris, P., Hooker, J. E. (2006). Perception and modification of plant flavonoid signals by rhizosphere microorganisms.环绕。Microbiol。8,1867 - 1880。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2006.01141.x

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

西迪基,z。,Kataoka, R. (2011). “Mycorrhizal inoculants: Progress in inoculant production technology,” in微生物和微生物技术:农业和环境的应用程序。Eds。艾哈迈德,我。,Ahmad, F., Pichtel, J. (New York, NY: Springer New York), 489–506. doi: 10.1007/978-1-4419-7931-5_18

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Singla, P。,Garg, N. (2017). “Plant flavonoids: key players in signaling, establishment, and regulation of rhizobial and mycorrhizal endosymbioses,” in菌根-函数、多样性、艺术的状态。Eds。Varma,。,Prasad, R., Tuteja, N. (Cham: Springer International Publishing), 133–176. doi: 10.1007/978-3-319-53064-2_8

CrossRef全文|谷歌学术搜索

史密斯,美国E。,Read, D. J. (2008).菌根共生(伦敦:学术出版社)。可以在:https://books.google.es/books?id=qLciOJaG0C4C

谷歌学术搜索

Steinkellner, S。Lendzemo, V。兰格,我。,Schweiger, P., Khaosaad, T., Toussaint, J. P., et al. (2007). Flavonoids and strigolactones in root exudates as signals in symbiotic and pathogenic plant-fungus interactions.分子12日,1290 - 1306。doi: 10.3390 / 12071290

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

田,B。,裴,Y。,Huang, W., Ding, J., Siemann, E. (2021). Increasing flavonoid concentrations in root exudates enhance associations between arbuscular mycorrhizal fungi and an invasive plant.ISME J。15日,1919 - 1930。doi: 10.1038 / s41396 - 021 - 00894 - 1

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Tilman, D。,Cassman, K. G., Matson, P. A., Naylor, R., Polasky, S. (2002). Agricultural sustainability and intensive production practices.自然418年,671 - 677。doi: 10.1038 / nature01014

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Tkacz,。,Poole, P. (2015). Role of root microbiota in plant productivity.j . Exp。机器人。66年,2167 - 2175。doi: 10.1093 / jxb / erv157

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

蔡,s M。,Phillips, D. A. (1991). Flavonoids released naturally from alfalfa promote development of symbiotic glomus spores在体外达成。环绕。Microbiol。57岁,1485 - 1488。doi: 10.1128 / aem.57.5.1485 - 1488.1991

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Umehara, M。,Hanada, A., Yoshida, S., Akiyama, K., Arite, T., Takeda-Kamiya, N., et al. (2008). Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones.自然455年,195 - 200。doi: 10.1038 / nature07272

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Vierheilig, H。勃固,B。,Albrecht, C., Poulin, M. J., Piché, Y. (1998). “Flavonoids and arbuscular-mycorrhizal fungi,” in黄酮类化合物在生命系统。实验医学和生物学的发展。Eds。Manthey, j . A。,Buslig, B. S. (Boston, MA: Springer US), 9–33. doi: 10.1007/978-1-4615-5335-9_2

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Vierheilig, H。,Schweiger, P., Brundrett, M. (2005). An overview of methods for the detection and observation of arbuscular mycorrhizal fungi in roots.杂志。植物125年,393 - 404。doi: 10.1111 / j.1399-3054.2005.00564.x

CrossRef全文|谷歌学术搜索

Wipf D。,Krajinski, F., van Tuinen, D., Recorbet, G., Courty, P. E. (2019). Trading on the arbuscular mycorrhiza market: from arbuscules to common mycorrhizal networks.新植醇。223年,1127 - 1142。doi: 10.1111 / nph.15775

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Yoneyama, K。谢,X。金,H。,Kisugi, T., Nomura, T., Sekimoto, H., et al. (2012). How do nitrogen and phosphorus deficiencies affect strigolactone production and exudation?足底235年,1197 - 1207。doi: 10.1007 / s00425 - 011 - 1568 - 8

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

关键词:bioinoculants、共生、根际信号、植物微生物沟通,丛枝菌根(AM),类黄酮

引用:加西亚Lidoy J,贝里奥E M, Espana-Luque L,博罗乔丹和Lopez-Raez JA(2023)类黄酮促进Rhizophagus irregularis孢子萌发和番茄根殖民:可持续农业的目标。前面。植物科学。13:1094194。doi: 10.3389 / fpls.2022.1094194

收到:09年11月2022;接受:2022年12月14日;
发表:2023年1月05。

编辑:

Periyasamy Panneerselvam、国家水稻研究所(ICAR),印度

审核:

玛丽本赛季意大利拉奎拉大学
Kulandaivelu Velmourougane,中央棉花研究所(ICAR),印度

版权©2023 Lidoy,贝里奥加西亚,Espana-Luque,博罗和Lopez-Raez。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。

*通信:胡安安东尼奥Lopez-Raez,juan.lopezraez@eez.csic.es

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