生殖共同荞麦的发展(Fagopyrum esculentumMoench)及其野生亲缘进化生物学提供了见解

介绍

属的栽培物种Fagopyrum包括常见的荞麦(Fagopyrum esculentumMoench),经济最重要的种类的蓼科,f . tataricum(l)Gaertn。(坎贝尔,1997;辛格et al ., 2020)。两个物种属于Cymosum群Fagopyrum,也包括野生物种f . cymosum(Trevir)。Meisn。和f . homotropicum吴建,多样性中心在四川、云南、西藏吴建,松岗,1996;信et al ., 1999;吴建,2016;周et al ., 2018;Ohsako和李,2020年)。Cymosum集团的分子系统发育数据支持单系统和它的姐妹关系Urophyllum集团由剩下的物种Fagopyrum。形态学,Cymosum组被定义为广泛的子叶和水果,大大超过花被长(吴建,松岗,1996;吴建,2016;Ohsako和李,2020年)。所有四个传统公认的一些形态定义Cymosum集团。Fagopyrum homotropicum和f . tataricum而与homostylous self-compatible花f . cymosum和f . esculentum宗distylous鲜花(吴建,松岗,1996;罗迪et al ., 2006;陈et al ., 2014;Ohsako和李,2020年)。Fagopyrum cymosum是一种多年生草本植物,有时利用饲料作物和药用目的(普拉卡什和Yadav, 2016),而其他三个物种是一年生植物。除了self-compatible外,f . homotropicum是形态接近f . esculentum;这两个物种在一起形成一个单元单元(吴建,松岗,1996;吴建,2016)。

一个农业的栽培植物的重要特征f . tataricum和f . esculentum与离层没有收缩的花梗,防止grain-shedding。野生祖先地登记入册的f . tataricum(通常称为ssp。potaninii),f . esculentum(通常称为无性系种群。ancestrale)与f . cymosum和f . homotropicum阐明花梗的发生和减少水果(吴建,1990;1998年;罗迪和罗迪2015)。Fagopyrum tataricum还包括杂草丛生的植物显然起源于野生和栽培之间杂交血统;有些植物市郊花梗(教授和吴建,2000)。根据分子数据,f . tataricum密切相关,并可能源自-f . cymosum(Yasui吴建,1998;Yamane et al ., 2003;吴建,2016)。在的种子f . cymosum和f . tataricum,子叶与透明的淡黄色的叶片静脉,而在f . homotropicum和f . esculentum,子叶与不透明无色叶静脉(吴建,松岗,1996;吴建,2016)。

作物产量的决定性的增长模式是至关重要的普通荞麦,如许多其他栽培植物。它代表一个功能特征明确的农业的重要性。野生登记入册和许多品种f . esculentum不定和花序保持长期增长。决定性的品种f . esculentum特点是花序更加同步水果成熟了,这是一个农业重要的特性。下面详细分析罗迪(1968)决定性的形态类型f . esculentum已成功地用于繁殖一些商业化品种,目前广泛使用的(罗迪et al ., 2018;罗迪和罗迪2019)。决定性的增长模式是遗传的隐性纯合子在未知的轨迹指定轨迹“D”(1968年沃罗迪;罗迪et al ., 2010)。

基于不同形态,确定性出现各种被子植物的野生型和突变体植物物种(例如,布拉德利et al ., 1997;歌手et al ., 1999;Teeri et al ., 2006;Sinjushin 2013;Benlloch et al ., 2015;Saxena et al ., 2017;Bommert惠普尔,2018;钟和香港,2022年)。同源基因的突变终端花1(TFL1)拟南芥和CENTRORADIALIS在金鱼草属植物,导致突变体与野生型的花序,不同于那些终端花的存在。在Pisum一l .和其他一些豆类、突变的同系物TFL1导致一个终端的发展总状花序(而不是终端花),而野生型只有横向群岛乔木(Benlloch et al ., 2015)。此外,(显然基因相似)过渡到花序确定性木豆(Cajanus毛竹(l)胡特)是通过增加一个终端实现外消旋体的两倍,而野生型只有横向双群岛乔木(Saxena et al ., 2017)。

Yurtseva (2006)提供了一个有益的和全面的蓼科的花序多样性的研究,详细讨论在器官同源和进化模式,但是她没有考虑任何成员Fagopyrum的不确定的类型f . esculentum。因此,尽管定品种的重要性f . esculentum,他们尚未详细特征形态。的一项研究Martynenko (1984)包含广泛的定量数据有限与无限的材料f . esculentum,但使用这些数据是有问题的,因为不确定性的术语。为了避免重复这个问题,本文中使用的术语了框1。基本描述性术语的使用是澄清对荞麦、为了突出器官同源性。到目前为止,没有详细的SEM-based发展数据用于任何物种的花序Fagopyrum,虽然Quinet et al。(2004)提供了重要的花序解剖学数据。本研究填补了这方面的知识差距通过提供发展有限与无限的数据比较常见的荞麦品种。它寻求的花序多样性f . esculentum在系统环境中通过描述花序Cymosum集团的其他成员优先f . urophyllum(局和法语)。恶心,Urophyllum集团的一个例子。

花序由花,花序发展不能独立于花的发育评估。苞片和小苞片(花先出)是关键球员在花和花序之间的交互,植物生殖的两个主要层级架构(为1875;Prenner et al ., 2009;Remizowa et al ., 2013;Choob 2022)。令人惊讶的是,与其他许多栽培植物和被子植物模型相比,荞麦花发展尚未系统地使用SEM特征。在断断续续的SEM-based数据Fagopyrum鲜花,Ronse De Craene和手中(1991)研究了花蜜腺Fagopyrum,香港et al。(1998)调查被片表面形态Logacheva et al。(2008)提供图像的花被片和其他一些植物的器官。然而,大多数的描述早期花蓼科的发展是基于光学显微镜和记录通过线图(付款人,1857;舒曼,1890;鲍尔,1922;加勒,1977),虽然花后期发展红脚鹬使用SEM研究(Ronse De Craene手中,1994)。花卉发展的详细研究f . esculentum提出了通过解决(1973)使用epi-illumination光学显微镜,但这种方法不允许精确的文档图像的观察与完全令人信服。目前的研究提供了完整SEM-based花发展早期的数据f . esculentum和承认九花早期发育阶段,可用于比较的目的在后续实验工作。

和许多其他蓼科荞麦中(如蓼属植物的同源性和相关属),二裂片的护套机关立即与鲜花是有争议的。传统上,二裂片的鞘是解释为两个小苞片的融合产品,其中一个与下一个定单花(付款人,1857;总值1913;鲍尔,1922;加勒,1977;Ronse De Craene 2022)。然而,舒曼(1890)质疑发育证据解释。Yurtseva (2006)建议鞘可以看作是两个融合乔木的一个弧和相同的先出叶和苞片的下一个定单花是缺席Fagopyrum。在其他参数支持她的理论,Yurtseva (2006)使用观察的形态变异的同源转化突变模式f . esculentum,tepal-like苞片(罗迪et al ., 2005;Logacheva et al ., 2008)。根据Kusnetzova et al。(1992)、荞麦有两个小苞片,而成员蓼属植物,Bistorta,红脚鹬拥有一个小苞片(相反的观点Yurtseva 2006花),与下一个定单。我们发展的数据比较Fagopyrum与其他蓼科澄清二裂片的衬板的形态性质机关和揭示荞麦是否在这方面不同于家庭的其他成员。

总而言之,本研究目的在提供数据荞麦等不同层级结构和发展花,聚伞花序,thyrse和整个花序,把这些数据放在一个系统环境和理清器官同源性的问题。九花早期发育阶段认出这里和我们的轮廓基本术语将促进更标准化,容易比较的描述在后续研究荞麦生物学。

材料和方法

植物材料和治疗

我们检查了工厂的材料f . esculentum,f . homotropicum,f . tataricum和f . urophyllum培养在斯科尔科沃科技研究所(莫斯科,俄罗斯)和全俄粮食豆类和些许作物研究所(奥廖尔,俄罗斯)。至少15株每个加入的检查。以下品种的f . esculentum无性系种群。esculentum进行了研究:Batyr Chatyrτ,达莎,Dozhdik,和临时。此外,野生亚种的加入吗f . esculentum无性系种群。ancestrale检查(C9015,种子来自京都大学的集合,来自云南省永胜区中国)以及一个加入来自与简历的十字架。达莎(FAD_F2_2018)。三种登记入册的f . tataricum使用:K17种植线(收到的集合N.I.瓦维洛夫俄罗斯联邦研究中心植物遗传资源研究所圣彼得堡),加入C9119是野生礼四川省地区从中国(来自京都大学)和Zhd001来自种子集合在一个杂草丛生的位置附近的铁路在莫斯科的一个省,俄罗斯(55.587°N, 36.716°E),加入f . homotropicum检查在这里(С9139)来自云南省永胜区,中国(来自京都大学)。的加入f . urophyllum(С9069)来自中国南方(来自京都大学)。

整个植物和年轻的拍摄技巧是固定在70%乙醇。扫描电镜在材料的工作tlb突变体的f . esculentum是由英国皇家植物园,丘(英国)。材料在70%乙醇解剖,通过绝对乙醇和临界点干燥脱水使用autosamdri - 815 b CPD (Tousimis研究,罗克维尔市,医学博士,美国)。材料安装在扫描电镜存根,涂以铂使用Emitech(英国东苏塞克斯Hailsham) K550溅射涂布机和检查使用日立cold-field发射扫描电镜s - 4700 - ii(日立、日本)。扫描电镜在材料以外的其他工作tlb突变体是由电子显微镜实验室生物莫斯科大学的教员。材料切割在70%乙醇和转移到100%丙酮使用以下系列:96%乙醇(两次30分钟),96%乙醇:100%丙酮(1:1 v / v, 30分钟),100%丙酮(30分钟的三倍)。材料是临界点干燥使用日立HCP-2临界点干燥机(日立、日本),然后使用英子IB-3涂上金和钯离子镀膜机(日本东京),观察使用CamScan s(英国伦敦剑桥仪器)和地产- 6380扫描电镜(JEOL、东京、日本)。

标本的f . tataricum(42表)f . cymosum(10张)检查在莫斯科大学的植物标本的标本(MW)和俄罗斯科学院的主要植物园,莫斯科(尼古拉斯)。此外,网上资源植物标本进行集合。花序的形态f . urophyllum是中国虚拟植物标本(检查使用https://www.cvh.ac.cn/index.php)。植物标本材料的碎片f . tataricum研究了利用高分辨率x射线计算机断层扫描(HRXCT)。干标本材料被浸泡在沸水和患者,转移到一个渗透介质(1%磷钨酸在70%乙醇(PTA))一个星期增加其对比(Staedler et al ., 2013)。PTA的解决方案是交换了四次。样本在转移到100%丙酮使用以下系列:1%的家长会96%乙醇(两次30分钟),1%的家长会96%乙醇:100%丙酮(1:1 v / v, 30分钟),1% PTA 100%丙酮(30分钟的三倍)。材料是关键point-dried使用日立HCP-2临界点干燥机(日立、日本),然后单独安装黄铜样品持有人使用碳胶盘。扫描进行SkyScan 1272 microtomograph(美国Billerica力量)配备了滨松l10101 - 67源(滨松光子学、滨松、日本)和Ximea xiRAY16相机(Ximea GmbH,明斯特,德国)在莫斯科大学的生物教师。源电压和电流将35 kV和175μA,分别在曝光时间设置为550毫秒,而没有使用x光滤波器。样品在垂直轴旋转180°旋转步骤0.07。一层析进行收购,导致图像堆2669重建ct机片2μm像素大小。从扫描数据进行可视化使用CTVox(美国Billerica力量)。图片是手工彩色显示不同的叶。

框1。本文中使用的术语

比较和进化研究被子植物花序形态复杂性和矛盾却阻碍了使用描述性术语(Kusnetzova 1988;Weberling 1989;贝尔和布莱恩,2008;Prenner et al ., 2009;Endress 2010)。花序的描述人物的荞麦,不幸的是,在分类文献或出版物上繁殖,不能轻易转化为同源术语。在这里,我们试图澄清使用基本的描述性术语对荞麦、为了突出器官同源性。

苞片

这个术语缺乏一个统一的定义,因为它的使用是基于两个功能只有部分重叠的种子植物,(1)腋花的叶,或一个花序模块,或(2)叶在花序,没有一片叶子板。在这里,我们使用术语的第一感觉,总是指定一个腋窝结构的本质(即flower-subtending苞片或cyme-subtending苞片)。

Bracteose

术语描述一个花序弧(或模块)和叶在主轴由刻度像叶子。

聚伞花序

终止一个花序模块一个主要的轴,在一朵花和分支发生只在腋的先出叶(年代)。如果只有一个分支,它的情况下Fagopyrum,聚伞花序单歧聚伞花序(Logacheva et al ., 2008)。根据定义,聚伞花序只能占领整个花序或植物体的横向位置,因为先只能承认在一个横向轴。一些早期的研究形容酶类部分花序(罗迪et al ., 2005;罗迪和罗迪2011),基本的花序(Martynenko 1984)或cymose侧花的集群(Quinet et al ., 2004),但这个词聚伞花序模棱两可(使用的要少得多2007年;2009年;Cawoy et al ., 2006;《et al ., 2021)。

开花的单位

最高秩序的一个模块,可以认识到在一个花序(更准确地说,在一个synflorescence)。主要的轴有一个终端开花单元。Paracladia,横向轴通常不止一个的订单,还在开花单位终止,但横向开花的发生单位不是强制性的,部分取决于环境条件。术语“开花单位”(1987年销售和克莱莫;Vegetti安东,2000;Acosta et al ., 2009)是一个英语翻译的法语词“团结de floraison”(Maresquelle 1970;卖,1976)。Kusnetzova (1988)提出了另一个翻译,“花单位”(也通过Kostina Yurtseva, 2021),这是不适当的,因为其他作者以不同的方式使用术语(例如,汤姆林森和Posluszny, 1978;Nitao Zangerl, 1987;Claßen-Bockhoff Bull-Herenu, 2013)。一些作者使用术语“生殖区”(“桑娜plodoobrazovaniya”在俄罗斯)荞麦开花的单位(如。Martynenko 1984;罗迪et al ., 2004;2012年)。

通常叶

叶板。

生叶状体的

花序或其模块的弧的主轴上的叶是由树叶的叶子。

Frondo-bracteose

花序或其模块的低的弧叶主轴由树叶规模下的弧叶和上部叶的叶子。

花序

植物体的一部分,鲜花。“花序”这个词是模糊的,因为不同的作者使用不同的字符画之间的边界一个花序和植物营养的部分。Synflorescence是一个精确定义的术语描述flower-bearing地区的发展在一个季节的植物体。在常见的荞麦等许多一年生植物,整个地上synflorescence身体的一部分。

模块

一个重复的植物体的一部分。模块可以几个层级。花序的Fagopyrum,这些水平是花,聚伞花序,thyrse和开花的单位。模块之间的相似性程度各不相同。例如,Fagopyrum既有左和右撇子花,而酶类可能不同分支的数量订单,也是左和右撇子。

Paracladium (pl. paracladia)

横向的花序轴终止模块重复终止整个花序的模块。在本文中,我们不使用术语paracladium横向聚(见讨论)。

叶

通用术语为典型的叶子和他们所有的同系物(例如,植物叶、芽鳞苞叶,萼片)。

先出叶(s)

两个(在许多eudicots)或一个(在许多单子叶植物)叶,启动模式叶序的侧枝;他们可以与子叶喻(s),启动模式的叶序的主要轴线整个植物(审核通过Choob 2022)。特性的先出叶(s)不同于横轴的后续叶各被子植物不同,不能通用。先与侧花花先出或者被称为小苞片。

刻度像叶子

叶缺乏一个板。

条叶

一个侧芽,拍摄或花位于腋(即。上方插入的水平)。

Thyrse

的花序或花序单位主轴从未终止的花和外侧结构酶类先后开发花的两个或两个以上的订单。荞麦thyrse有时被称为简单地“花序”(例如,Quinet et al ., 2004;Cawoy et al ., 2006;2007年;2009年;罗迪et al ., 2010;罗迪和罗迪2014;《et al ., 2021)。这个词thyrse总状花序的形态是不正确的。

结果

聚伞、酶类和鲜花:结构和早期发展Fagopyrum esculentum

在Fagopyrum和许多其他蓼科,thyrse代表一个重要的花序模块。thyrse,主坐标轴从未终止在一朵花和有侧酶类先后开发花几个订单。每一聚伞花序位于cyme-subtending苞叶的腋,也是弧第一花的苞片(图1)。用很少的例外(见下文),cyme-subtending苞片刻度像绿色叶没有甚至减少叶身的痕迹。沿着thyrse轴(Cyme-subtending苞片排列成螺旋形地图2一个)。聚顺时针和逆时针螺旋都发现,没有任何明显的规律性。每朵花的聚伞花序是封闭的下一个定单一起花的薄,膜和透明二裂片的鞘在这里解释为两种先天融合先出(α-prophyll和β-prophyll)。我们使用术语“prophyllar鞘”这个结构。弧β-prophyll是下一个定单花的聚伞花序的苞片(图1)。下一个定单花是中间的位置之间的横向和轴外的相对于cyme-subtending苞片(即是接近的弧苞片比thyrse轴)。下一个定单花及其prophyllar鞘重复的一阶的形态,但mirror-shaped。有改变手性聚伞花序分支的每下一个订单。结果,连续花的聚伞花序形成曲折的模式(图1,3 p)。聚伞花序的Fagopyrum可分为单歧聚伞花序,因为分支总是发生在一个单一的先出叶的腋,和更精确地cincinnus因为插花的流泻。两种mirror-shaped cincinni可以认识到在左或右的位置不同的α-和β-prophylls第一花,因此第二次花。例如,β-prophyll第一花,第二个位于腋在右边位置图1,2 j, K,3 c在左侧的位置图2我,3 b。

的花朵Fagopyrum与其他几个蓼科的发生五花被片,五outer-whorl雄蕊,三个inner-whorl雄蕊和三个心皮(图1)。有一个附加的胚珠底部的单室的子房和共享所有三个心皮。花被片可以根据他们的编号的顺序(前)模式,尽管实际出现的顺序是非常迅速的。这个编号同意被片度夏(即。,the mode of their overlapping) that can be seen at the latest developmental stages (not shown). Tepals 1 and 2 are in transversal positions. Tepal 1 is in the same radius as the α-prophyll (图1)。花被片4在近轴的(=后)的一部分花(接近thyrse轴的一部分或以前花的聚伞花序)。花被片3和5在远轴的(前)的一部分花弧(部分接近于苞片)。花被片3是接近被片1和被片5是接近被片2 (图1)。下一个定单花位于部门被片5 (图1,3 e、H、J、K、M)。五outer-whorl雄蕊可能被视为与五花被片交替,但它们不是等距的早期发展。两个雄蕊毗邻被片1紧密间隔,形成一对。同样的,另一双雄蕊相邻被片2 (图1,3 d, E,胃肠道)。三个inner-whorl雄蕊的,一个是近轴的和两个transversal-abaxial。inner-whorl雄蕊轮流半径的三心皮,其中一个是adaxial-transversal轴外的和两个。

下面的花早期发育阶段可以被认可f . esculentum。我们没有发现花卉发展的差异观察常见的品种荞麦(达莎,临时Chatyrτ,Batyr, Dozhdik)和其入世FAD_F2_2018。

阶段1 (图2 a, B)。花原基。原基是椭圆轮廓。没有证据的先出叶或被片开始在这个阶段。

第二阶段(图2汉英)。先出叶(s)发起,但花被片不能认可。很可能α-prophyllβ-prophyll之前启动,但是图2 c, D不能作为有力的证据这种说法,因为β-prophyll可能隐藏在这些视图。

第三阶段(图2 f-h)。这两个先出明显联合成一个隔热管先天性融合。花被片1和2是发起。没有证据的雄蕊在这个阶段开始。

第四阶段(图2我)。花被片3开始。成对Outer-whorl雄蕊启动(有时是常见的原基)?行业的花被片1和2。第五outer-whorl雄蕊不能追踪在这个阶段。

第五阶段(图3 a - c)。所有outer-whorl雄蕊花被片和启动。Inner-whorl雄蕊存在,尽管其中一个可能是弱定义(那是接近下一个定单的花,图3 c)。因此,很可能inner-whorl雄蕊在快速启动序列。到目前为止没有证据表明雌蕊起始。

阶段6 (图3 d-f)。雌蕊群可以被认为是一个由三个inner-whorl雄蕊原基。内螺纹的雄蕊,尤其是比在阶段5中,但膜的结构尚不明显。在这个阶段,下一个定单花不能没有prophyllar鞘的解剖观察。

阶段7 (图3胃肠道)。顶视图的雌蕊是三角形的。膜的结构可以承认至少在median-adaxial inner-whorl雄蕊(唯一的雄蕊无标号的图3胃肠道)。

阶段8 (图3 j, K)。胚珠在这个阶段,可以看到周围的浅水rim技巧的三个心皮的雌蕊墙。膜是well-pronounced雄蕊。inner-whorl雄蕊长于outer-whorl雄蕊和拥有短丝。他们的花药基地都在雌蕊群边缘的水平以下。

阶段9 (图3 l-o)。雌蕊rim增加了高度和向上心皮建议面临超过胚珠。inner-whorl雄蕊超过outer-whorl的得多。通过纤维伸长,雌蕊花药扩展上面。

聚伞花序结构和花的发育tepal-like苞片突变体的Fagopyrum esculentum

突变体与野生型的聚伞花序的tepal-like自然先出。特别是,锥形细胞可以找到先侧表面。然而,表达tepal-like特性不稳定;在聚伞花序中所示图4 jα的先出叶锥形细胞但β先出叶缺乏。美国两个总是先形成鞘的野生型突变往往是独立的,虽然分离程度不同;这两个先出可以互相完全免费(图4 k在双方很快),美国(图4 i, J),美国只在远轴的端(图4 e, F)或联合形成一个合适的护套(图4 d)。有一种倾向的伸长轴之间的所有订单,以下先出。当先出团结,这导致聚伞花序基地是弯曲的(图4 h)。我们的数据在花早期发育表现出极大的相似性野生型(图4 f)。器官数量和他们的位置在野生型是一样的。发展数据显示α和β的零星发展先出两个免费的器官而不是零星出现的另一个叶的酶类。这两个几乎免费叶可见图4 b可以很容易地确定α和β先出。

花序形态Cymosum群Fagopyrum

检查所有物种具有相似结构的聚如上所述f . esculentum。Cyme-subtending叶范围来看,除非直接说明如下。

Fagopyrum cymosum

这个物种属于相同的进化枝两个主要栽培品种,f . tataricum(图5 a, B),f . esculentum(图5 c, D),但在作为一个常年有所不同。我们的花序图f . cymosum(图5 e)是基于一个标本的远端部分所示图6 a, B。不终止的主要轴花序thyrse (图5 e,6 b),至少在发展阶段中可用的集合。主要的轴熊只有树叶树叶(图5 e,6)。花序分支位于这些树叶叶的腋只熊刻度像树叶;在每个分支中,下一个定单分支(es) thyrse (s)和本身终止thyrse (图5 e,6)。的最低分支有一个下一个定单thyrse,第二个分支有两个下一个定单聚和随后的分支有一阶thyrse,两个二阶聚伞和一个三阶thyrse (图5 e)。的最低分支出现营养在这个特殊的标本(图5 e),但其他标本的分析表明,paracladia等分支可以开发,重复的分支模式的远端部分主要轴。

几的集合f . cymosum(例如,P04961395,国家d国立博物馆,巴黎)具有花序类似图5 e,但更广泛的横向轴轴承聚分支。这些分支可以被描述为聚伞圆锥花序。在所有其他的集合f . cymosum,只有主花序轴熊叶树叶和不产生一个终端thyrse。横向轴的所有订单只熊刻度像树叶和都终止在聚。

Fagopyrum tataricum

这是一年一度的物种,包括栽培和野生登记入册。野生植物的f . tataricum从东南亚无性系种群。potanini这个名字,但显然不是正式出版。此外,f . tataricum像杂草植物广泛分布在欧亚大陆温带。我们详细研究生活材料三个登记入册,K17(培养,图5一个,6摄氏度加入),C9119(野生的无性系种群。potanini”,图5 b,7)和Zhd001(杂草植物,补充图1)以及提供标本的标本。在加入K17 (图5一个),终端开花单元(概述了蓝色的点线的图5一个)首先发展横向bracteose聚(四聚伞图5一个)。开花的中间区域单元,每个营养叶的主要轴角横向thyrse辅以thyrse发展下一个秩序的腋规模下叶的形态一样cyme-subtending苞片(图5一个)。阶段c。12开花单位形成的节点(图5一个),缺乏thyrse终止整个花序从入世C9119显著和稳定的差异在我们的花园里常见的实验。然而,当c。开花的19个节点单元形成和低侧聚已成为postanthetic, K17最终开发出的主要轴终端thyrse。以下终端开花单元,主要的轴具有叶与腋窝paracladia叶子,开发小开花延迟的单位发展相对于终端开花单元。上paracladia大于下的。我们发现标本培养标本f . tataricum和花序形态配件这里描述的模式加入K17(如P04619572,国家d国立博物馆,巴黎)。这些标本样品没有thyrse终止开花的单位,但它不能排除一个晚外貌和样本K17以此类推。

在加入C9119,主花序轴由thyrse终止在早期阶段比K17 (图5 b,7 b)。大约十节点下面的主轴终端thyrse熊树叶的叶子与腋窝聚伞。他们的发展,开花和果实成熟向顶的。终端和横向聚形成一个终端开花单元(蓝色的点线图5 b)。树叶的叶子在主轴位于以下终端开发小开花的开花单位拥有腋窝paracladia单位相同的主要架构。特别是,这些侧开花单位也具备终端聚(图5 b,7 c)。二阶paracladia可以还发现(图5 b),但是他们被延迟了强烈的发展。

检验标本的杂草植物标本f . tataricum从俄罗斯和蒙古,可以揭示分支的细节,具有花序C9119类似,但在终端聚的结构变化。一些到达拥有一个小而发育迟缓终端与近端thyrse cyme-subtending叶像年轻的叶子叶子的弧侧聚在拥有挂牌进行计算(图8)。其他登记入册(如MW0175953,莫斯科大学的植物标本),而不是拥有终端聚伞,近端之间常常长节间cyme-subtending叶。近端cyme-subtending叶有时也被分化为植物叶子和thyrse顶端显然是活跃的长期生产年轻的酶类。在树的最小个体标本的标本MW0175953,整个花序由终端thyrse。加入的所有植物Zhd001种植在我们的实验中拥有这形态和发展一个花序组成的一个终端frondo-bracteose thyrse。子叶上方的第三片叶子已经∠聚伞花序在这些植物(补充图1)。

Fagopyrum esculentum

该物种目前分为两个亚种(无性系种群。ancestrale和无性系种群。esculentum从东南亚),前者包括野生登记入册,后者培养登记入册。无性系种群的植物。ancestrale(图5 c,9 a、B),主要植物叶和花序轴熊thyrse从未终止。终端开花单元(蓝色的点线图5 c)包含大量的顺序发展横向聚伞。Paracladia第一和第二阶开发类似的开花单位。一阶方法的至上paracladia终端开花单元的大小(图5 c),而近端paracladia(中没有显示图5 c)是小,但还是成熟的。即使在子叶的腋Paracladia开发。一些无性系种群的许多人检查。ancestrale拥有开花单位“双聚伞”一些叶的腋树叶(图9 c)。同一个人还拥有简单的横向聚在腋的树叶的叶子。“双聚伞”完全重复分支模式中发现f . cymosum(图5 e,最低)和分支f . tataricumK17 (图5一个上分支)。在每一对聚伞,一个属于下一个订单轴和腋的发展规模下叶。相比之下K17和其他登记入册f . tataricum,开花的单位f . esculentum无性系种群。ancestrale从不发达终端thyrse。相反,他们持续的起始和发展横向聚甚至四个月后开花。

无性系种群。esculentum,不确定的品种Chatyrτ和Batyr (图10)具有花序类似无性系种群。ancestrale(图5 c),尽管开花单位包含聚少。“双聚伞”也不见了。

定品种Dozhdik、临时和达莎(图5 d,11- - - - - -13)拥有终端聚所有分支轴的订单。在大多数情况下,包含1 - 3开花单位横向聚位于腋thyrse树叶的叶子和一个终端。只有细微的差别在开花的时间能找到终端和横向聚伞之间的开花。在极端的情况下,整个花期单元是由终端thyrse (图11 b)。的最低cyme-subtending叶终端thyrse往往是分化的营养叶分化良好型的(图11罪犯)或大幅减少板(数字12克,我)。在其他情况下,所有cyme-subtending叶原体,包括第一个,规模下(图11)。Paracladia与开花单位重复的分支模式终端开花单元延迟开发得多。

Fagopyrum homotropicum

花序形态是相同的模式为在不确定的植物f . esculentum(补充图2)。没有终端thyrse。“双聚伞”也不见了。植物插图缺乏paracladia和所有聚伞属于终端开花单元。

发展模式和叶序

叶序螺旋,至少在远端部分的拍摄。当一个终端thyrse在场f . tataricum和f . esculentum树叶的叶子的叶序螺旋主轴直接延续到螺旋cyme-subtending叶(图8,12)。的树叶的叶子不成熟的发展阶段的时候他们腋窝聚或thyrse复合物开始开花(图6 b, C,8,9 b)。在极端情况下,叶片比叶托叶鞘丝状,短得多,但它是永远存在的。聚伞外侧的叶序螺旋从《盗梦空间》。第一次和第二次cyme-subtending苞片总是在横向位置。他们的腋窝酶类总是mirror-shaped相对于彼此。这些酶类的第一花在最大距离thyrse苞。第三和第五cyme-subtending苞片是位于前的thyrse第四个苞片后端的。

得到了更多的发展细节f . esculentum(图10,12- - - - - -14)。美国两个子叶基部形成隔热管。的时候的第一片叶子从子叶的管孔(图14),几个结构已经开始:所有树叶的叶子的主要轴,所有终端开花单元的聚(至少在确定品种)和第一花。叶1和2的发散角高于子叶通常是互相约180°和90°的子叶。与随后的叶子从叶1和2(或已经),建立了螺旋接近一个斐波那契布局模式。在特殊情况下,1和2是相同的节点和叶子是基底形成隔热管(图14 b)。在这些情况下,第一片叶子一对交叉的安排对子叶。发展模式的不确定和确定品种没有表现出明显差异直到发起决定性的终端thyrse品种。分支发生在叶的腋,包括子叶。分支下面第一个横向thyrse潜在开发paracladia,每个终止开花。然而,他们可能被逮捕在发展早期不生产任何分支没有解剖和显微镜观察可见anthetic植物。沿着主轴上部paracladia通常比低paracladia(显示更大的发展数字12 a e),但仍有一个主要的发展差距的paracladium (图12 e)和终端的最低横向thyrse开花单元(图12克)。在paracladia,叶序总是始于两个横向间隔的树叶的叶子。在罕见的情况下,这两个叶子属于同一节点和融合形成一个共同的衬板基础(图14 d)。第三片叶子总是paracladium前的一面。

花序的形态Fagopyrum urophyllum(Urophyllum组)

基本模块的花序f . urophyllum是一个bracteose thyrse。某些标本的集合f . urophyllum拥有相同类型的花序如上所述f . cymosum(例如,北师大0026870,北师大0026869,体育01859341,体育01859340,明白了https://www.cvh.ac.cn/)。主要轴显然只有树叶叶(叶状的结构),尽管发展至上的叶子是弱智。结构在这些叶的腋组两个或三个聚伞。在这些二阶分支轴发生在规模下叶的腋(bracteose结构)。主花序轴缺乏终端thyrse,至少在发展阶段用于调查,但二阶花序轴总是拥有终端thyrse (图15 b)。的加入f . urophyllum本研究发展(补充图3)是类似于上面所描述的那样,但倾向于产生超过三组bracteose聚在叶的腋树叶的主要轴。这些团体的分支聚bracteose或frondo-bracteose。

许多植物标本的标本f . urophyllum拥有的花序轴终止thyrse (图15)。也有横向聚位于腋的叶子下面的主轴终端thyrse。低侧向聚开发叶的腋叶子,但认为上的刻度像叶子(frondo-bracteose花序结构)。三阶聚通常缺席。终端thyrse通常长于至上横向thyrse和=外侧聚(例如,PE 01062852,https://www.cvh.ac.cn/)。很少,终端thyrse短暂,与大多数其他标本,开花期推迟在终端和最外侧聚而长期低侧向聚(PE - 01859339)。终端和横向聚形式可以解释为开花。这样的一些标本显示横向单位paracladia上可以被视为发展中(例如,有一个paracladium PE 00167717)。自f . urophyllum是多年生植物,通常健壮的植物,完整的分支模式并不总是可以推断出从标本材料。观察在本质上是需要获得一个完整的画面。

讨论

prophyllar鞘的Fagopyrum酶类是融合两个先出的产物

的酶类Fagopyrum(部落Fagopyreae)和许多其他蓼科(部落成员Polygoneae Persicarieae,桑切斯et al ., 2011),我们的数据支持的假设与每朵花相关的二裂片的鞘是由两个先天融合先出,其中一个角的下一个定单花(付款人,1857;总值1913;鲍尔,1922;加勒,1977;Ronse De Craene 2022)。这个问题还远未微不足道。这两个先出(α和β)最有可能发起的两个截然不同的原基,但是他们共同的外壳部分变得明显在早期发育阶段(解决,1973)。提供的照片解决(1973)不是完全令人信服的免费性质的两个先启动,因为他们共同的管状部分可以隐藏flower-subtending苞片和主花序轴。在详细研究Bistorta officinalisDelarbre (=蓼属植物bistortal .)舒曼(1890)不同意的双重性质prophyllar鞘起始和暗示,它是由一个先出叶。他声称,在罕见的情况下,当两个先形成,它们是免费的从彼此开始,每一条花下一个定单。他批评付款人(1857)的早期发育阶段的插图Fagopyrum cymosum建议一个叶的发生,形成了prophyllar鞘。我们的图2 c显示了令人信服的证据的发展阶段前的形成管状鞘包围的植物的顶端,至少在其近轴的一边。注意不过浅远轴的连接可以已经承认两叶(α,β),而年轻的发展阶段所示图2 e。

理论上,启动两个免费的原基,采取独立于所有其他参数,不能被视为必要或识别的两个先天器官的充分条件。在所谓的早期先天性融合,免费的部分联合器官成为他们共同的起始后可见部分(·索科洛夫et al ., 2018)。甚至有情况下,相同的器官发起两个截然不同的原基。例如,在花的Groenlandia densa(l)Fourr。(眼子菜科),每个侧面雄蕊产生两个单独的原基,而每个雄蕊中位数发起一个原基(Posluszny和解决,1973年)。

Yurtseva (2006)重新解读的两叶prophyllar鞘Fagopyreae酶类,Polygoneae Persicarieae两种乔木的一个和相同的先出叶。的确,蓼科的托叶鞘可以被视为一个聚变产物两乔木和没有叶片,可以很容易地想象一个护套一双乔木组成的叶。相比之下,舒曼(1890);Yurtseva (2006)得出结论,下一个定单花是不认为先出叶,但其弧叶完全抑制。根据这一解释,单一二裂片的先出叶有一个近轴的位置相对于flower-subtending苞片(cyme-subtending苞片的第一个花的聚伞花序)。两个叶(先出叶的推断乔木)几乎都位于横向位置(Yurtseva 2006)。经验观察位置的下一个定单花是向远轴的(而非近轴的)的第一个花(解决,1973;Yurtseva 2006;本研究)。这代表的主要原因不是解释下一个定单的发生在腋花据说近轴的先出叶(Yurtseva 2006)。

解决(1973)的图表显示了两个叶prophyllar鞘的对称安排在横向位置。因此,下一个定单花是解决β-lobe的中值的图。我们的数据在早期发展阶段揭示叶的形状和位置的差异。β-lobe是转向轴外的一面而不是严格意义上的截线;它比α-lobe(也更广泛图2 e)。一些照片在花卉发展的中期阶段仍然捕捉明显不同的形状和位置的α-和β-lobe(例如,图2 l)。因此,如果α-和β-lobes被假定为两个截然不同的先出,下一个定单花的位置可以安全地解释为腋窝关于β-prophyll。晚β-lobe有点片面的发展,这样的峰会上获得一种适合解决的横向位置的图。此外,我们的数据在paracladia的分支f . esculentum提供的例子腋芽位移相对于中线的苞(例如,b2-3 l2-3图13 c)。重要的反对解释prophyllar鞘是由一个近轴的先出叶就是缺乏向轴的先在任何其他情况下的分支Fagopyrum。一分之二叶paracladia和外侧聚伞总是在横向位置。因此,它是合理的假设横向(而非近轴的)位置先出的酶类。

解释prophyllar鞘作为两个融合先同意其他成对叶融合的例子Fagopyrum。最明显的例子是子叶的管(的形成图14)。在所有情况下,当我们观察到偶尔轮生的(相反)叶序树叶的叶子Fagopyrum,这些叶子是先天形成隔热管(图14 b, C:在第一个节点的主要轴高于子叶;图14 d:在横轴的第一个节点)。

植物的tlb突变体的f . esculentum有时开发两个免费的叶与花,其中一个叶显然与下一个定单花(罗迪et al ., 2005;Yurtseva 2006;Logacheva et al ., 2008;本研究)。Yurtseva (2006)解释的零星出现两个据说叶作为证据的恢复抑制第二先出叶与下一个定单的花。我们的数据表明,这两个偶尔自由叶tlb突变是同源的两叶prophyllar鞘中发现的野生植物。支持的同源性是守恒的相对位置的两个叶/叶相对于花被片1 - 5阶花的聚伞花序。更重要的是,我们的数据显示一系列的过渡形式之间的完全自由,强烈融合先出,包括片面融合的条件(图4 e, F)。主要的形态形成的影响tlb突变是收购tepal-like特性prophyllar鞘(罗迪et al ., 2005;Logacheva et al ., 2008)。花被片的f . esculentum不同于先发生上皮乳头状突起,白色或粉红色的色彩和一条狭窄的基础。花被片的Fagopyrum在很大程度上是免费的,尽管在插座位于同一水平。prophyllar鞘的倾向于分裂成两个不同的结构应被视为其tepal-like特性的体现。野生植物的f . esculentum有很长的节间(茎)在花被片,但没有prophyllar下茎鞘。与收购tepal-like特性,tlb植物往往延长阀杆地区低于prophyllar鞘和两个先出。有时一个马赛克的特性中可以看到变异植物,包括茎伸长时的情况仍然发生在两个融合先出,因此产生扭曲prophyllar鞘(图4 h)。总而言之,上的数据tlb突变体的支持而不是矛盾的首选解释prophyllar鞘先天融合α-和β-prophylls。

发生两个横向先酶类的蓼科是完全符合同等条件下的存在在妹妹家,Plumbaginaceae (Ronse De Craene 2022)。

花的发育和早期的非平凡的位置刚形成时被片

鲜花的部落Fagopyreae,大多数Polygoneae和Persicarieae拥有五花被片安排quincuncial度夏,两外花被片完全是其他花被片植物的芽,中间两个完全是在和一个被片(Ronse De Craene 2022)。中间被片有一个保证金由邻外被片和其他边缘覆盖邻内被片。等其他蓼科Rumex和感冒、具备monocot-like条件三个外部+ 3内部花被片,所以花的形态解释五花被片,如FagopyrumPolygoneae Persicarieae,已被广泛讨论。在假设条件Rumex和感冒三基数的two-whorled,花五花被片可以视为two-whorled和中级之间由两部分组成的,三基数的(2½-merous,Yurtseva Choob, 2005)。然后中间被片可以被视为属于部分外,部分内螺纹。然而,蓼科的系统发育位置分类单元通常表明,花五基数的花Fagopyrum五基数的,one-whorled quincuncial度夏,发现在许多其他eudicots属于各种订单和家庭(Ronse De Craene 2022)。

与quincuncial Eudicots度夏的花被片或萼片通常显示顺序器官开始在花被或花萼,可以解读为2/5螺旋。两个外器官发起第一,其次是中间机构和内部器官是最后的开始。这种模式最常报道了蓼科的成员有五花被片(付款人,1857;鲍尔,1922;解决,1973;加勒,1977使用SEM),但没有很好地记录。舒曼(1890)强调技术上的困难在观测序列的花器启动蓼科和强调theory-neutral描述的必要性。他得出结论,被片的顺序启动Bistorta officinalis很明显其他蓼科不遵循2/5螺旋。根据他的数据,后启动的两个外部花被片在横向位置,第三个被片启动(内)向轴的一个,两个轴外的花被片(见也紧随其后Yurtseva 2000)。然而,我们的数据f . esculentum以及那些解决(1973)不支持的观点吗舒曼(1890)。开始后的两个横向花被片,第三个是发起的轴外的,而不是向轴的位置(解决,1973;本研究)。我们的数据不相抵触的想法被片开始沿着螺旋2/5,但我们无法找到确切的证据花被片1和2的顺序启动,花被片3和4所示。我们相信epi-illumination光学显微镜的照片解决(1973),像我们的扫描电镜图像,不显示一个阶段只有一个被片和启动阶段只有四个花被片发起。因此,我们的花被片编号是部分基于的理论依据。花被片1似乎比被片2图2 f和2 h,所以他们在快速启动序列仍然是一个合理的可能性。

尽管五外层的起始花器官沿着螺旋的2/5Fagopyrum与许多其他eudicots,共享的相对安排花被片和花先出(小苞片)和其他蓼科荞麦中值得特别关注。为(1875)建议的安排外花器官(如萼片)在很大程度上取决于花的位置先出。当五个萼片(或花被片)顺序模式,序列应该花先发起的。第一个萼片因此通常出现在一个adaxial-transversal或在一个abaxial-transversal位置,在这两个实例接近α-prophyllβ-prophyll(见图13在为1875)。第一个被片Fagopyrum位于α-prophyll几乎完全相同的半径,是一种不同于预测的两种可能性为(1875)。注意,断的(1875)图Bistorta officinalis和Coccoloba nitida肯(c . guianensisMeisn)不显示叠加α-prophyll和第一的五花被片。在这方面,这些图不同于我们的图f . esculentum的图红脚鹬lapathifolia在Ronse De Craene (2022)。进一步的研究将确定任何被片位置的变化发生在蓼科。

第一个被片的非平凡的叠加位置和α-prophyll可能与不对称的两个先出的位置Fagopyrum,虽然先出的红脚鹬对称的说明吗Ronse De Craene (2022)。的另一个独特的特性Fagopyrum和其他蓼科花原基的形状和年轻的花朵,这是显着地椭圆形而非圆形轮廓。甚至一些图像显示一个月牙形状的轮廓之间的年轻人花紧密cyme-subtending苞片和thyrse轴。精致花朵早期发育的数学模型在蓼科可能揭示问题,尤其是当考虑pre-patterning以及机械方面的压力和奇特的植物的顶端的形状(Choob Yurtseva, 2007;Ronse De Craene 2018;Bull-Herenu et al ., 2022)。

在抑制场论的框架,叠加α-prophyll和第一的位置被片可能会受制于β-prophyll的抑制性影响,远超过α-prophyll。两者之间的这种差异先将是有趣的,因为它们位于同一水平和相互融合形成了prophyllar鞘。在所有其他情况下的成对叶融合在本研究观察到(子叶之间或营养叶的叶子),没有证据表明类似的叠加与next-formed器官。例如,在图14 d拍摄的,一分之二叶基底曼联和第三叶占据了一个位置之间的半径。似乎与所示的情况图14 d、α-和β-prophylls保险丝尽管他们顺序pre-patterning。

根据解决(1973),《盗梦空间》之后的第五个被片原基(甚至与它同时)一双outer-whorl雄蕊原基开始相对前两个被片的原基f . esculentum。根据我们的数据,第一个证据启动雄蕊的更早阶段可以看出,在开始的第四和第五被片(图2 j)。起始的时间外的雄蕊中发现本研究同意观察Polygoneae和Persicarieae (加勒,1977)。lein和Erbar (2010)总结其他例子的异步器官开始在不同的花卉行业,并强调了可能的扇形分化基因调控网络的活动决定机关的身份。

花序开花单元的概念提供了一个工具类型Fagopyrum

我们的数据在花序形态Fagopyrum很适合开花的概念单元(Maresquelle 1970;卖,1976;Kusnetzova 1988;Acosta et al ., 2009)。像其他被子植物有着明显的开花,Fagopyrum终端开花的下边界单元是由命运和急剧变化的速度沿着主轴腋窝分支的发展。横向轴属于终端开花单元表现出向顶的或几乎同步发展,而paracladia坐落在终端开花单元发育迟钝和开花的往往由上往下的顺序。是显著的罗迪et al。(2004),使用另一个术语,在荞麦提供了植物架构图,完全符合终端开花单元的概念和paracladia各种订单更多开花轴承单元。Yurtseva (2006)和Kostina和Yurtseva (2021)开花单元的概念,用来描述花序多样性在蓼科和属的水平Atraphaxis。

也突出了销售(1976),开花单位提供taxon-specific字符的插花和花序结构代表了一种简单的模式在一个特定的物种。事实上,paracladia的发生是可选的,部分取决于环境条件,而终端开花单元并发展取得了过渡到开花的植物。当然,paracladia第一的程度的发展和后续订单不仅仅是由环境决定的,而是取决于遗传背景的相互作用。例如,野外常见的荞麦(f . esculentum无性系种群。ancestrale)发展paracladia比品种f . esculentum无性系种群。esculentum在花园里常见的实验(罗迪et al ., 2004)。一些品种倾向于开发终端开花单元。目前的研究表明,paracladia做启动所有树叶叶的腋以下终端开花,即使它们随后逮捕了在开发中。

比较在花序开花单位提供一个清晰的总结的多样性Fagopyrum。以下字符可以提出。1。存在(图15 d, F-H)或没有(图15 e)的一个终端thyrse。2。存在(15 g的数据)或没有(图15 e)的横向聚伞。3所示。存在(图15罪犯)或没有(图15、eg)bracteose分支的茎横向聚伞。4所示。Bracteose (图15、D F)或frondo-bracteose (图15克、H终端thyrse)的结构。5。生叶状体的(图15 b-g)或frondo-bracteose (图15整个开花的)结构单元(终端thyrse不考虑)。

终端thyrse,同轴度和决定性的增长模式

我们的数据表明,该品种Dozhdik决定性的增长模式,临时和达莎f . esculentum由终端的存在条件thyrse开花的单位。植物的f . esculentum与不确定的增长(包括那些ssp。ancestrale)以及野生物种密切相关f . homotropicum缺乏一个终端thyrse。这些差异已经正确地描述f . esculentum通过罗迪(1968),尽管他不正确使用术语thyrse的总状花序。

本研究强调,显然是第一次重要的区别野生登记入册f . tataricum和f . esculentum关于存在与缺乏终端thyrse。因此,我们的数据表明在两种不同的进化模式。决定性的增长模式的选择对固定条件发生的一个终端thyrse发生在驯化f . esculentum。相比之下,培养入世的f . tataricum研究(K17)的特点是延迟的个体发育的过渡到终端thyrse形成,而这个物种的其他登记入册。理论上,进一步heterochronic这个方向的变化可能导致终端thyrse永久的消除。我们很容易认为,遗传个体发育的时间之间的显著差别的过渡到终端thyrse观察这里的登记入册f . tataricum。事实上,在一个花园里常见的实验中,当终端聚伞完全成形的阶段在C9119 - 11开花单元的节点后,没有迹象表明他们的起始是K17可见。此外,杂草加入Zhd001发起终端thyrse最早从第三个节点高于子叶。重要的是,终端thyrse的发生并不能保证一个决定性的增长模式f . tataricum。的植物f . tataricumC9119示图7终端thyrse,但不符合条件的决定性的增长模式。注意,水果在低聚终端开花单元而上的仍在开花期和水果发展。加入K17在这方面更有问题,因为在我们的实验开发至少19节点与横向聚在开花前单位终端thyrse的形成。

定增长模式的概念并不等同于决定性花序的概念。前者是应用相关的问题更多的同步开花/水果和花序的早期停止增长,而确定的花序形态定义为那些轴承终端花(Weberling 1989)。蓼科的花序的基本单位是一个thyrse,通过定义缺乏终端花(Endress 2010)。Thyrsoids(不同的终端花,Endress 2010)是极其罕见的Polygonoideae (Yurtseva 2006),而不是记录Fagopyrum。因此,确定花序不发生在这一组。存在与缺乏相关的终端thyrse同轴度的概念,这是一个更一般的概念比有限/无限花序(Weberling 1989)。同轴度测量轴订单的最小数量形成轴终止前花(Weberling 1989)。因此,植物轴承终端thyrse diaxial和那些只有横向聚三轴。用同轴度更简化的概念描述分支模式并允许大规模的比较。它甚至可以使用在angiosperm-wide数据集。同轴度已成功用于genus-level研究各种被子植物(Notov Kusnetzova, 2004;·索科洛夫et al ., 2015)。有趣的是,突变体的表型效应伦敦交通局同系物在各种被子植物可以作为降低广义同轴度的水平。例如,野生型拟南芥diaxial,伦敦交通局突变是monoaxial;野生鸽子豌豆4-axial,dt₁突变是3-axial (布拉德利et al ., 1997;歌手et al ., 1999;Teeri et al ., 2006;Sinjushin 2013;Benlloch et al ., 2015;Saxena et al ., 2017)。

也突出了Yurtseva (2006),聚各种Polygonaceae-Polygonoideae显示确定或不确定的增长模式尽管拥有相同的基本groundplan插花。我们的研究显示终端thyrse非常变量在其长度和明显的检查材料之间的持续增长f . tataricum。某些标本长,frondo-bracteose终端thyrse接近一个不确定的条件。在f . tataricum形态类型之间的形态差异是显著的,长期的晚期frondo-bracteose thyrse和横向聚一方面,和一个短的终端和许多横向聚,。这些差异应考虑的环境因素,并形成横向聚伞之间的权衡的可能性和横向酶类,连同所观察到的差异的可能的遗传(见格柏,1990)。可以表明酶类发生在叶的腋叶子开发由于同源转化替代横向聚,从而导致长期thyrse frondo-bracteose终端。然而,测试这个假设是有问题的。另一个潜在的现象是营养叶的延伸发展项目的近端地区终端thyrse。的确,终端的发展条件thyrse不同的横向聚伞f . tataricum和f . esculentum因为终端thyrse继续拍摄树叶的叶子。通常叶发展趋势的第一个节点终端thyrse观察都在这里f . tataricum和f . esculentum。

不同寻常的花序f . cymosum及其在其他三个重复Fagopyrum物种

Kusnetzova (1988)发达的早期思想Maresquelle (1970);销售(1976)和其他作者可能的进化模式转换的被子植物花序。提出的这些观点,特别是单向性质转换,对批评很敏感,是超出了本文的范围。最近的研究提出其他意见花序(如进化。Claßen-Bockhoff Bull-Herenu, 2013;Stutzel特,2013年)。然而,一个重要的点是发生某些“特权”模式(15我的数据)安排个人跨各种被子植物花和花聚合重复组(Kusnetzova 1988)。有趣的是,thyrse安排这里描述的模式Fagopyrum cymosum显然不符合这些模式。Yurtseva (2006)没有提到这个模式在讨论蓼科的花序的多样性。因此,值得特别注意。Fagopyrum cymosum没有复杂的横向聚合聚和终端thyrse。这些横向聚合复杂度的增加对整个花序的远端部分。

花序本质上是相似的f . cymosum(图15摄氏度)发现,连同其他模式,在其他三个属的物种,f . urophyllum(图15 b,补充图3),f . tataricum(图15 d,虽然终端thyrse)和延迟发展f . esculentum(图9 c)。这个re-iteration可以代表的一个例子瓦维洛夫(1922)法律变化的同源系列。花序变化中发现f . urophyllum是值得注意的,因为这两个模式(图15、B)形态学对比就可以推断出从标本材料强烈有不同的频率。中发现的条件之一f . urophyllum(图15),非常有趣frondo-bracteose结构:远端外侧聚位于刻度像叶的腋主花序轴。这个结构不同于Cymosum组的成员Fagopyrum,主要轴叶叶子,至少直到终端thyrse,如果存在一个(图15 b-g)。野外观察在不同地方的插花的模式f . urophyllum需要获得完整的图片这个物种的多样性,它包含两个系统不同的血统(川崎和吴建,2006)。Fagopyrum cymosum(如f . urophyllum)是一种多年生植物物种和唯一的多年生Cymosum集团的成员。其系统发育地位并不排除plesiomorphic条件(一些)的形态学特征,包括花序形态。如果f . tataricum来自f . cymosum(Yasui吴建,1998;Yamane et al ., 2003;吴建,2016)中发现的模式f . cymosum可以plesiomorphicf . tataricum。然而,考虑到发生同物种的变异和复杂的进化模式Fagopyrum包括多倍体,使用传统的方法演化的性格问题。更合适的发展进化发育遗传学研究荞麦的微进化的背景下,物种形成,自然和人工选择。

结论

我们提供一个正式的花卉发展的早期阶段的分类和定义每个阶段的诊断允许的字符识别。该分类将重要的荞麦为进一步的实验研究。我们确认顺序被片和雄蕊启动这两个流程之间的重叠在荞麦,完善细节,这种现象,说明它第一次使用SEM。我们的研究显然是最完整的SEM-based蓼科的花早期发育的研究。prophyllar鞘的Fagopyrum由两个融合先出。花先出的相对位置和花被片荞麦和其他一些蓼科中常见eudicots乍一看,至少不容易抑制场理论的解释。我们的数据可以用于早期花的数学模型发展应该结合等参数对于植物的顶端的形状和机械部队。我们的调查提供了清晰和简单的人物很容易形式化的花序形态和将提供分类法的发展,进化生物学和荞麦育种。

在物种的花序形态各不相同Fagopyrum和同等条件下可以有时发现在多个物种。至少在某些情况下,变化是离散的;对于终端thyrse发展普通荞麦,变化是由单基因突变。因此,研究角色转换与物种树的传统方法在这种情况下是不合适的;进一步复杂化多倍体的出现,明显的网状进化。尽管有这些限制,属Fagopyrum今晚的研究提供了一个绝佳的机会与花序结构有关。我们发现变异的自花传粉种花序字符f . tataricum提供了一个潜在的模型系统测定和分子的基因变异的特征。最后,我们表明,尽管农业重要的角色,决定性的增长模式,被定义为一个终端thyrse的存在f . esculentum属的,在一个更广泛的上下文Fagopyrum,终端thyrse并不能保证同步开花的模式。

数据可用性声明

最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。

作者的贡献

DS和ML设计研究。毫升,房颤如果为这项研究提供了活的植物。DS, RM,先生,房颤,如果和ML的形态观察和解释花序形态。DS和RM进行发展研究使用扫描电子显微镜在莫斯科。DS,先生和公关生殖发展的研究和解释tlb突变体的f . esculentum。CF x射线microtomography执行。作者回顾了论文的草稿和批准了最终版本。

资金

目前的研究工作(除了tlb突变体的f . esculentum)是由科技部支持俄罗斯高等教育项目(075-15-2021-1064)。

确认

我们感激教授Ohmi吴建,请提供到达C9015, C9139, C9119和电子显微镜实验室的工作人员的生物教师,莫斯科大学慷慨的技术支持和Olga Yurtseva和Alexey Penin有益的讨论。阿列克谢Seregin和纳塔莉亚Reshetnikova大大促进了集合的使用植物标本室MW和尼古拉斯,分别。我们感谢Evgeny Shcherbakov与x射线microtomography慷慨的帮助和建议。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.1081981/full补充材料

补充图1 |加入杂草的形态Fagopyrum tataricum(Zhd001)。植物生长在斯科尔科沃科技研究所的相同条件下的K17和C9119种子样本收集在一个杂草丛生的栖息地附近的铁路在莫斯科的一个省,俄罗斯。每个工厂有两个子叶后跟两个叶子叶子没有明显的树枝和终端frondo-bracteose thyrse。

补充图2 |花序形态的植物Fagopyrum homotropicum种植谷物豆类和全俄研究所的些许作物、奥廖尔。(一)两个完整的植物。所有thryses横向和属于终端开花单元。Paracladia并不发达。(B)顶视图的开花。(C)侧面的远端部分开花的另一个部门。聚伞都是横向。

补充图3 |花序形态的植物Fagopyrum urophyllum种植谷物豆类和全俄研究所的些许作物、奥廖尔。离开,大部分在接下来的三个聚伞花序分支拥有模式见图15 b,但有一个分支有四个聚(箭头)。正确的,轴承多聚伞花序多数分支。注聚的发生的三个分支订单(类似模式见图15 c,但更复杂)。有些花序分支frondo-bracteose(箭头)。

引用