Rhamnogalacturonan-I线虫的化学引诱物gydF4y2BaLotus corniculatusgydF4y2Bal . super-growing根文化gydF4y2Ba
前首相OotagydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2BaSyuuto丰田章男gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
Toshihisa KotakegydF4y2Ba
2gydF4y2Ba,gydF4y2BaNaoki和田gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2BaMasatsugu HashiguchigydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba亮明石gydF4y2Ba4gydF4y2Ba,gydF4y2BaHayato石川gydF4y2Ba5gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
布鲁诺FaverygydF4y2Ba
6、7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
艾伦Yi-Lun蔡gydF4y2Ba
1,8 *gydF4y2Ba和gydF4y2Ba
Shinichiro SawagydF4y2Ba
1,8 *gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba教师先进的科技、熊本、日本熊本大学gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba生命科学分工,科学与工程研究生院,埼玉县大学,日本埼玉县gydF4y2Ba
- 3gydF4y2Ba宫崎大学教员的区域创新,宫崎骏,日本gydF4y2Ba
- 4gydF4y2Ba宫崎大学农业学院,宫崎骏,日本gydF4y2Ba
- 5gydF4y2Ba制药科学研究生院,千叶大学,日本千叶gydF4y2Ba
- 6gydF4y2Ba国家倒l 'agriculture,研究所l 'alimentation et l 'environnement (INRAE),大学蔚蓝海岸,CNRS, UMR 1355 - 7254索菲亚Agrobiotech研究所,Sophia Antipolis,法国gydF4y2Ba
- 7gydF4y2Ba国际先进的科学和技术研究组织熊本、日本熊本大学gydF4y2Ba
- 8gydF4y2Ba国际农业研究中心和环境生物学、熊本、日本熊本大学gydF4y2Ba
作品简介:gydF4y2Ba土地房屋大量的微生物,其中许多被喂养了植物根系植物寄生虫和病原体维生。根病原体和寄生虫等往往依赖于plant-secreted信号分子在根际主机指导线索。在这里我们描述的化学引诱物的隔离和表征plant-parasitic综合线虫(gydF4y2Ba有隐姓埋名的女人gydF4y2BaRKN)。gydF4y2Ba
方法:gydF4y2BaSuper-growing根(SR)文化,包括切除根豆科物种gydF4y2BaLotus corniculatusgydF4y2Bal,was found to strongly attract infective RKN juveniles and actively secrete chemoattractants into the liquid culture media. The chemo-attractant in the culture media supernatant was purified using hydrophobicity and anion exchange chromatography, and found to be enriched in carbohydrates.
结果:gydF4y2Ba单糖分析表明chemo-attractant包含大量的糖,但浓缩在阿拉伯糖、半乳糖和半乳糖醛酸。这种纯化化学引诱物被证明含有果胶,特别是anti-rhamnogalacturonan-I anti-arabinogalactan蛋白质抗原表位但不是anti-homogalacturonan抗原表位。更重要的是,阿拉伯糖和半乳糖sidechain团体RKN-attracting活动是至关重要的。这chemo-attractant似乎是特定的gydF4y2Bam .隐姓埋名的女人gydF4y2Ba,因为它不是有效的吸引gydF4y2Ba有gydF4y2Ba物种也不gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
讨论:gydF4y2Ba这是第一个报告,确定根分泌物的线虫诱食剂纯化gydF4y2BaL corniculatusgydF4y2Bal .我们的发现重新加强果胶碳水化合物作为重要的化学物质调节土壤微生物趋化作用,也强调了意想不到的公用事业SR文化系统的根病原体的研究。gydF4y2Ba
介绍gydF4y2Ba
综合国内线虫(RKNgydF4y2Ba有隐姓埋名的女人gydF4y2Ba)是植物病原体感染许多植物物种,包括重要经济作物,导致了几个每年价值数十亿美元的农业损失(gydF4y2Ba辛格et al ., 2013gydF4y2Ba)。在土壤中,RKN脱毛一旦进入卵和孵化阶段的青少年(J2),而自由地迁移到寻找合适的寄主植物根感染。一旦J2找到一个合适的主机,它进入根根尖附近。然后迁移到血管,它仍然是剩下的久坐不动的生活。然后J2注入各种效应蛋白进入宿主细胞,劫持宿主细胞的发育程序,并将其转换成多核巨细胞作为J2的食物(gydF4y2BaMejias et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaFavery et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2BaJagdale et al ., 2021gydF4y2Ba)。这些巨型细胞引起根肿胀和受感染的地区形成了同名的根结或擦伤。然后J2脱毛三次成为成年女性,然后出现根表面产卵并启动下一代。RKN感染和胆不仅导致表面形成畸形在宿主植物的根但也从主机和虹吸营养破坏代谢物运输,导致贫困增长,产量下降,甚至死亡的寄主植物在严重的情况下(gydF4y2Ba辛格et al ., 2013gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
RKN生命周期期间,只有J2阶段RKN是独立生存的,而不是与宿主植物有关。然而,RKN j2必须找到一个合适的寄主植物的根感染前储存养分枯竭。渗出液从根表皮细胞可以发现在土壤中,虽然根渗出液最突出边境根冠细胞和border-like细胞分泌的,它总是随着根的增长。这些细胞仍然可行的分离后,继续分泌一种碳水化合物,蛋白质和细胞外DNA调解与土壤中的微生物相互作用(gydF4y2BaDriouich et al ., 2021gydF4y2Ba)。研究表明,RKN吸引各种化合物在根系分泌物为了找到合适的寄主植物(gydF4y2Ba柯蒂斯2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba雷诺兹et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba刘et al ., 2019gydF4y2Ba)。这种行为被称为趋化性,指动物运动沿着化学浓度梯度和觅食的关键不仅也为避免捕食者和求爱。显然,感知和反应的化学引诱物RKN的生存是至关重要的。然而,目前的身份和重要性RKN引诱剂在根系分泌物仍有待破译。甘露醇、氨基酸、精氨酸、赖氨酸、激素、水杨酸,indole-acetic酸(IAA)都显示吸引RKN j2 (gydF4y2Ba弗莱明et al ., 2017gydF4y2Ba)。因为这些代谢物都可以发现的gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba根分泌物,RKN可能认为这些化合物host-finding暗示。其他RKN引诱剂确定根渗出液包括挥发物(α-pinene、柠檬烯、2-methoxy-3 -(1 -甲基丙基)吡嗪,水杨酸甲酯,和十三烷)从胡椒(gydF4y2Ba辣椒年gydF4y2Ba)、植物激素(玉米素/细胞分裂素),类黄酮(槲皮素和毛地黄黄酮)和生物碱(solasodine和番茄碱)从番茄(gydF4y2Ba茄属植物lycopersicumgydF4y2Ba)和有机胺(尸胺、腐胺、1,3-diaminopropane)从大豆(gydF4y2Ba大豆gydF4y2Ba)(gydF4y2BaKihika et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaKirwa et al ., 2018gydF4y2Ba;gydF4y2BaOota et al ., 2020gydF4y2Ba)。然而,它仍然难以全面解释RKN感染行为及其与当前收集广泛的宿主范围已知的RKN引诱剂。有趣的是,RKN引诱剂也发现在植物器官以外的根源。RKN J2被发现被吸引到拟南芥种子的种皮粘液extrusion-dependent方式,和L-Gal代替rhamnogalacturonan-I亚麻籽胶浆(gydF4y2Ba蔡et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2Ba蔡et al ., 2021gydF4y2Ba)。这些证据表明细胞壁多糖在RKN趋化作用可能也扮演了一定的角色。gydF4y2Ba
专性寄生,RKN不能培养没有他们的主机。植物组织文化代表了一个很好的替代整个植物拟南芥和番茄等模型。这些植物可能需要长时间的增长,它可能很难访问受感染的组织。根组织文化因此成为有前途的候选人RKN感染的进一步检查。与快速生成时期,容易观察,和简单的操作在无菌条件下,组织文化可能补全植物模型的缺点。super-growing根(SR)的豆科牧草三叶草(gydF4y2BaLotus corniculatusgydF4y2Bal .)似乎特别成功再现根组织在自然条件下。SR最初是孤立在常规根文化准备和拥有特别健壮的根系生长活动和长寿,没有外源植物激素应用程序(gydF4y2Ba明石et al ., 1998gydF4y2Ba;gydF4y2Ba明石et al ., 2003gydF4y2Ba)。因此,老确实是有用的识别基因调节根系生长和rhizobia-induced有节(gydF4y2Ba田中et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba剑et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaHimuro et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2Ba-阿里芬et al ., 2019gydF4y2Ba)。然而,SR在植物与交互的实用程序还有待探索。gydF4y2Ba
这里我们提出一个新颖RKN引诱剂分泌SR文化和识别引诱剂作为pectin-based导数Ara和加sidechains必不可少的景点。我们的研究结果强调细胞壁碳水化合物的重要性在根RKN趋化作用。此外,他们强调潜在的老文化作为RKN感染模型系统分析。gydF4y2Ba
材料和方法gydF4y2Ba
线虫和植物材料gydF4y2Ba
m .隐姓埋名的女人gydF4y2BaKoshi隔绝城市(熊本、日本)和培育所描述的吗gydF4y2Ba他et al . (2015)gydF4y2Ba。gydF4y2Bam . arenariagydF4y2Ba(瓜德罗普应变)和gydF4y2Bam . enterolobiigydF4y2Ba(导丝应变)来自ISA的集合RKN菌株(大学INRAE,蔚蓝海岸,CNRS, Sophia Antipolis,法国)。gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba请由Kunitoshi Yamanaka(熊本大学)。gydF4y2Ba
Super-growing根(gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal .)文化传播所描述的gydF4y2Ba明石et al。(1998)gydF4y2Ba,28天文化吸引用于实验。测试RKN吸引力,5-day-old拟南芥幼苗(gydF4y2Ba答:芥gydF4y2BaCol-0),番茄(gydF4y2Ba美国lycopersicumgydF4y2Ba、Pritz)和日大米(gydF4y2Ba栽培稻gydF4y2Ba,taichu - 65)。gydF4y2Ba
制备的植物诱食剂gydF4y2Ba
老文化被培养为所描述的gydF4y2Ba明石et al。(1998)gydF4y2Ba。四十gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal .横向根从先前的文化被放置在20毫升的液体培养基和培养28天。液体中收集和集中10倍使用冷冻干燥器中脱和用于检查线虫吸引力的活动。gydF4y2Ba
净化的线虫引诱剂super-growing根培养基,900毫升的SR的液体培养基中首次与相同体积的乙酸乙酯混合,然后水分数是恢复。这个过程重复相同体积的乙醚。水分数然后洗了~ 500毫升的甲醇。然后进一步纯化了引诱剂疏水色谱使用SepPak C18柱(水域,WAT043345),和80毫升ddH洗gydF4y2Ba2gydF4y2BaO, CH和筛选了80毫升的60%gydF4y2Ba3gydF4y2BaCN。60%的CHgydF4y2Ba3gydF4y2BaCN洗出液然后进一步纯化阴离子交换(deae纤维素,ChemCruz sc - 506208)色谱法和筛选了ddH的10毫升gydF4y2Ba2gydF4y2BaO, NaHCO 50毫米gydF4y2Ba3,gydF4y2Ba和500毫米NaHCOgydF4y2Ba3gydF4y2Ba获得纯化的诱食剂。gydF4y2Ba
线虫吸引力分析gydF4y2Ba
吸引人的测试gydF4y2Ba有gydF4y2Ba物种进行基本描述gydF4y2Ba蔡et al。(2019)gydF4y2Ba。化验与20000年普朗尼克f - 127进行32%线虫J2幼虫在60毫米培养皿(gydF4y2Ba王et al ., 2009gydF4y2Ba)。描述的趋化性指数计算方法gydF4y2Ba蔡et al。(2019)gydF4y2Ba的公式:gydF4y2Ba
吸引人的测试gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba进行基本描述gydF4y2BaYoshimizu et al。(2018)gydF4y2Ba。化验进行1.5%琼脂补充5毫米磷酸钾在pH值6.0,1毫米CaClgydF4y2Ba2gydF4y2BaMgCl, 1毫米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在9厘米培养皿。大约1µl引诱剂和同源负控制被放置在培养皿的对立面。大约1µl滴1 M叠氮化钠是放在上面的盖子固定的引诱剂和消极的控制gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba。作为一个积极的控制是异戊醇1%乙醇。这是孵化20°C 1 h。趋化性指数计算中描述gydF4y2Ba蔡et al。(2021)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
显微镜gydF4y2Ba
线虫的吸引力是成像与AxioZoom V16解剖显微镜(蔡司)安装DP74数码相机(奥林巴斯)。gydF4y2Ba
碳水化合物量化gydF4y2Ba
碳水化合物含量使用phenol-sulfuric酸的纯化引诱剂是量化方法中描述gydF4y2Ba尼尔森(2017)gydF4y2Ba。约500 w / wµl 5%苯酚混合500µl 0.1, 1, 10毫克/毫升的诱食剂解决方案和标准葡萄糖溶液(10、20、50、80和100µg /毫升)。大约500µl的苯酚和2.5毫升的浓硫酸被添加到每个反应,和混合物在室温下孵化至少20分钟。每个反应测定的吸光度在490海里。纯化引诱剂的量的碳水化合物外推的葡萄糖标准。gydF4y2Ba
Immuno-blottinggydF4y2Ba
4约20日,0.8和0.16µg冻干老文化的上层清液和纯化引诱剂涂抹在硝化纤维膜,以及纯化AGP (gydF4y2BaTsumuraya et al ., 1988gydF4y2Ba;gydF4y2BaTsumuraya et al ., 2019gydF4y2Ba)、polygalacturonic酸(Megazyme P-PGACT)和rhamnogalacturonan-I (Megazyme P-RHAM1)作为抗体的积极控制。膜在阻断缓冲区孵化(50毫米三pH值7.4,15毫米氯化钠,0.1% (v / v) Tween-20, 1% (w / v)脱脂牛奶)与搅拌RT 1 h,探讨了主要抗体LM2 (1:1,000,gydF4y2Ba耶茨et al ., 1996gydF4y2Ba),LM19 (1:50 0,gydF4y2BaVerhertbruggen et al ., 2009gydF4y2Ba)或CCRC-M36 (1:50 0,gydF4y2BaPattathil et al ., 2010gydF4y2Ba)抗体缓冲区(阻止缓冲区和脱脂牛奶降低到0.1% (w / v)],孵化与搅拌RT 1 h,然后洗了三次TBS-T(阻断缓冲区没有脱脂牛奶)10分钟然后每个在沿膜;探讨了二次抗体anti-rat合(LM2和LM19 1:5,000, Cytiva)和anti-mouse合(CCRC-M36、1:5,000 Cytiva)在抗体缓冲区1 h RT与搅拌,然后洗了三次TBS-T沿膜各10分钟然后孵化与西方合1毫升的止动剂的强项衬底(微孔)和化学发光成像。gydF4y2Ba
部分酸水解gydF4y2Ba
执行部分酸水解中描述gydF4y2Ba施et al . (2017)gydF4y2Ba。大约900毫克的纯化诱食剂溶解在ddHµlgydF4y2Ba2gydF4y2BaO和100年µl 5 M盐酸或ddHgydF4y2Ba2gydF4y2Ba啊,然后孵化16 h。80°C的反应是克分子数相等的氢氧化钠中和后,然后在ddH透析gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在4°C O一夜之间使用透析膜和14 kDa分子截止(Wako、大小8)。在ddH样本然后冻干re-suspendedgydF4y2Ba2gydF4y2BaO测试活动的吸引力。gydF4y2Ba
果胶沉淀gydF4y2Ba
果胶沉淀于纯化引诱剂使用乙酸铜(II)治疗中描述gydF4y2BaTsumuraya et al。(1988)gydF4y2Ba。大约1/6的体积7%醋酸铜(II)添加到100年µl SepPak-purified诱食剂,而ddHgydF4y2Ba2gydF4y2BaO添加mock-treated样本。在室温下反应是孵化1 h。样品被离心机(15000 rpm, 5分钟),和上层的收集。大约3卷的乙醇被添加到每个反应,其次是离心(15000 rpm, 5分钟),和上层的丢弃。大约1毫升的80%乙醇用于re-suspend丸。样本冷冻冰,然后5 M盐酸浓度添加到最后一个0.3 M和搅拌离心后30分钟。(15000 rpm, 5分钟),上层的丢弃,和球团re-suspended 1毫升的100毫米EDTA。样本然后透析对5毫米EDTA 12 h, ddH紧随其后gydF4y2Ba2gydF4y2Bao .样本冷冻干燥,在ddH re-suspendedgydF4y2Ba2gydF4y2BaO测试活动的吸引力。gydF4y2Ba
Yariv绑定化验gydF4y2Ba
Yariv绑定执行分析中描述gydF4y2BaYariv et al。(1962)gydF4y2Ba。Yariv反应的解决方案(60µl 5 M氯化钠,20南₃µl 2%, 80µl 1毫克/毫升Yariv试剂(β-Glc)和光536 - 38581)(富士胶片kouichi, 2毫升1%琼脂糖凝胶)分布在载玻片。琼脂糖被允许集,然后井是在琼脂糖凝胶使用吸引器。大约2µl SepPak-purified诱食剂和2.5毫克/毫升阿拉伯树胶,积极控制加载到井中。载玻片在室温下孵化了一夜之间高湿度。gydF4y2Ba
酶消化gydF4y2Ba
大约1毫克的冻干SepPak-purified引诱剂混合反应溶液(1.5 U酶,200µl醋酸缓冲(500毫米pH值4.1,除了聚半乳糖醛酸酶5.5)),调整与ddH 1毫升gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在40°C O然后孵化酶用于4 h。包括endo-1 4-beta-D-galactanase (Megazyme E-EGALN), endo-1, 5-alpha-L-arabinanase (Megazyme E-EARAB),和endo-polygalacturonase (Megazyme E-PGALUSP)。反应被终止孵化在100°C 5分钟。样本然后离心机(15000 rpm, 5分钟),收集上清液和透析两次对无菌水12 h。样本冷冻干燥,在ddH re-suspendedgydF4y2Ba2gydF4y2BaO测试活动的吸引力。gydF4y2Ba
结果gydF4y2Ba
多个RKN引诱剂SR分泌到环境gydF4y2Ba
确定一个合适的植物物种模型来描述RKN趋化作用,RKN行为植物根尖附近检查拟南芥(生态型Col-0),米饭(gydF4y2Bao .漂白亚麻纤维卷gydF4y2Ba,品种Taichu65),番茄(品种Pritz)、豆科模式植物gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal,和the年代uper-growing root (SR) culture consisting of excisedl . corniculatusgydF4y2Bal .根(gydF4y2Ba图1 a egydF4y2Ba)。很少RKN J2幼虫在拟南芥根技巧所吸引,而米饭,西红柿,和gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal .根吸引了极少量的RKN J2幼虫(gydF4y2Ba图1模拟gydF4y2Ba)。令人惊讶的是,老文化吸引了比其他人更多的RKN J2幼虫(根gydF4y2Ba图1 egydF4y2Ba)。基于这些发现,老文化的RKN-attracting属性进一步评估。确定SR分泌RKN引诱剂到环境中,RKN吸引力活动文化的媒体上层清液用于传播SR检查。用于繁殖的培养基SR RKN吸引力活动包含明显高于液体媒体之前老培养(gydF4y2Ba图1 f, GgydF4y2Ba老),确认确实是可能分泌RKN-attracting物质进入环境。gydF4y2Ba
图1gydF4y2BaSR分泌RKN引诱剂环境。gydF4y2Ba(模拟)gydF4y2Ba代表RKN行为gydF4y2Ba在体外gydF4y2Ba在拟南芥的存在gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba、大米gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba、西红柿gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba,gydF4y2Bal . coniculatusgydF4y2BalgydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba老根,gydF4y2Ba(E)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba(F, G)gydF4y2Ba代表RKN行为的图片gydF4y2Ba在体外gydF4y2Ba老的文化媒体上层清液gydF4y2Ba(F)gydF4y2Ba之后,gydF4y2Ba(G)gydF4y2Ba老的增长。红圈表示样本应用的地方。规模酒吧= 1毫米。gydF4y2Ba
识别RKN引诱剂SR分泌,一系列的分离和沉淀步骤实施净化RKN引诱剂SR文化媒体上层清液(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。乙酸乙酯和醚被第一次使用广泛的文化媒体上层清液分离非极性有机化合物。吸引力的活动被发现显著强水分数比乙基醚分数,暗示引诱剂最有可能由水溶性分子(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)。与甲醇水分数就洗,进一步分离化合物根据他们的溶解度。令人惊讶的是,水和甲醇洗部分包含RKN-attracting活动,暗示可能会有至少两类RKN引诱剂与不同的极性(SR文化传媒上层清液gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)。自水分数是强大的吸引力活动(尽管不重要)比甲醇分数,水分数进行进一步研究。然后引诱剂是通过疏水性和阴离子交换层析进一步纯化,引诱剂的筛选了60%的乙腈和碳酸氢盐,分别为(gydF4y2Ba图3 c, DgydF4y2Ba)。最后纯化引诱剂NaHCO筛选了50毫米和500毫米gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。NaHCO自500毫米gydF4y2Ba3gydF4y2Ba洗脱比流通型活动明显更强的吸引力,只有这一部分被选作进一步分析。gydF4y2Ba
图2gydF4y2BaSR-secreted RKN引诱剂净化策略。示意图描述丰富和净化RKN-attracting化合物的纯化策略从老媒体上层清液。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba通过浓缩RKN吸引力活动是维护。RKN趋药性的索引中间分数在引诱剂净化从老媒体上层清液,在有机溶剂萃取gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba、甲醇洗gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba、疏水性色谱gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba、阴离子交换色谱法gydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba。平均从n = 3±SD所示。*表示表示样本之间的显著差异。(学生的t检验,P < 0.05)。底部面板显示RKN代表gydF4y2Ba在体外gydF4y2Ba行为;规模酒吧= 1毫米。gydF4y2Ba
SR-secreted RKN引诱剂含有果胶gydF4y2Ba
根系分泌物是已知的含有大量的碳水化合物(gydF4y2Ba膝盖et al ., 2001gydF4y2Ba;gydF4y2BaCannesan et al ., 2012gydF4y2Ba),因此SR-secreted RKN引诱剂被认为可能是碳水化合物的衍生物。为了验证这个假说,phenol-sulfuric酸纯化的方法被用来量化碳水化合物水平SR-secreted RKN引诱剂(gydF4y2Ba尼尔森,2017gydF4y2Ba)。使用标准曲线gydF4y2Ba图S1gydF4y2Ba,6.08毫克的碳水化合物被发现从10毫克的纯化诱食剂。这表明碳水化合物> 60% (w / w)总数的纯化SR RKN诱食剂,并很可能RKN引诱剂分子可能是碳水化合物,可能是一种细胞壁聚合物。gydF4y2Ba
进一步描述碳水化合物参与RKN吸引力,单糖成分提纯诱食剂的研究。最丰富的单糖中纯化引诱剂包括树胶醛醣(Ara, 24.4%)、半乳糖(加16.3%)和半乳糖醛酸(联欢晚会,12.8%)(gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。大多数其他单糖进行测试,包括海藻糖(Fuc),鼠李糖(Rha)、葡萄糖(相关)、木糖(Xyl)和葡萄糖醛酸(GlcA),每个约占~纯化诱食剂的10%碳水化合物,而甘露糖(人)是最丰富的4.5% (gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。Ara的突出,加,春晚似乎建议中的主要多糖纯化引诱剂可能果胶衍生品,作为晚会的脊椎rhamnogalacturonan-I(与重复-GalA-αRG-I、碳水化合物(1、2)-Rha-α(1、4)脊椎,gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)和homogalacturonan (HG,碳水化合物与重复α(1、4)联系galacturonan骨干,gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba),而Ara和加在二类常见阿拉伯半乳聚糖(AG)、β(1、3)与半乳糖体聚合物装饰着arabinan sidechains,gydF4y2Ba图4 dgydF4y2Ba)和阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGP,肽共价键连AG),gydF4y2Ba图4 dgydF4y2Ba)(gydF4y2BaMohnen 2008gydF4y2Ba;gydF4y2BaVilla-Rivera et al ., 2021gydF4y2Ba)。然而,各种各样的其他单糖的存在意味着纯化引诱剂仍可能包含多个类的细胞壁多糖。gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba单糖组成净化RKN引诱剂SR培养基。gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba单糖的相对丰度检测的纯化RKN诱食剂SR文化媒体。数字表示的数值岩藻糖(Fuc),鼠李糖(Rha)、树胶醛醣(Ara),半乳糖(加)、葡萄糖(相关)、甘露糖(人)、木糖(Xyl),半乳糖醛酸(晚会),和葡萄糖醛酸(GlcA)。gydF4y2Ba(罪犯)gydF4y2Ba代表结构可能存在的细胞壁多糖纯化诱食剂根据单糖分析,包括RG-I(改编自gydF4y2BaMohnen 2008gydF4y2Ba)gydF4y2Ba(B)gydF4y2BaHG(改编自gydF4y2BaMohnen 2008gydF4y2Ba)gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba和AGP(改编自gydF4y2BaTryfona et al ., 2012gydF4y2Ba)gydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba、忧郁、羟脯氨酸。“…”表示重复的骨架结构。右边的面板显示了符号用来代表单糖。gydF4y2Ba
确认是否果胶组成的活跃分子纯化RKN诱食剂,乙酸铜(II)被用来沉淀果胶(碳水化合物与脊椎,基本上RG-I和HG)纯化RKN诱食剂(gydF4y2BaTsumuraya et al ., 1988gydF4y2Ba)。有趣的是,铜(II) acetate-treated纯化RKN引诱剂显示显著降低RKN吸引力活动相比mock-treated样本(gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)。添加了越来越多的诱食剂,乙酸铜(II)绑定能力渐渐饱和,甚至吸引强度增加的乙酸铜(II) (gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)。这证实了分子负责RKN吸引力确实是果胶衍生品。gydF4y2Ba
图5gydF4y2BaRKN诱食剂的活性化合物的纯化从老文化媒体可能果胶。RKN趋药性的索引的引诱剂纯化SR培养基处理铜(II)醋酸沉淀果胶。平均从n = 3±SD所示。*表示从mock-treated样本中显著差异,P < 0.05,学生的学习任务。底部面板显示代表RKN行为gydF4y2Ba在体外gydF4y2Ba在引诱剂的存在,规模酒吧= 2毫米。gydF4y2Ba
接下来,来确定哪些类果胶在SR RKN诱食剂,探讨了冻干SR文化上层清液和纯化诱食剂与细胞壁碳水化合物CCRC-M36抗体(免疫与RG-I承认Rha -(1,4)联欢晚会(1、2))(gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba与汞柱),LM19(免疫,承认1,4-linkedα-GalA) (gydF4y2Ba图6 bgydF4y2Ba)和LM2(免疫AGP,承认β-linked GlcA) (gydF4y2Ba图6 cgydF4y2Ba)通过immuno-blotting分析(gydF4y2Ba耶茨et al ., 1996gydF4y2Ba;gydF4y2BaVerhertbruggen et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaPattathil et al ., 2010gydF4y2Ba)。LM2和CCRC-M36抗原表位强烈富集纯化诱食剂,确认它包含RG-I脊椎和II类AG) (gydF4y2Ba图6 dgydF4y2Ba)。另一方面,LM19几乎没有可检测纯化诱食剂,暗示引诱剂不太可能含有汞(gydF4y2Ba图6 dgydF4y2Ba)。所有三个抗体可以检测各自同源细胞壁的碳水化合物。gydF4y2Ba
图6gydF4y2BaAGP和RG-I抗原表位存在于RKN引诱剂SR渗出液。gydF4y2Ba(两者)gydF4y2Ba从细胞壁多糖结构gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba抗原表位的抗体中使用gydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba用红色突出显示虚线框。RG-I -GalA-α(1、2)-Rha-α(1,4)-骨干由CCRC-M36认可gydF4y2Ba(一)gydF4y2BaHGα(1,4)与联欢晚会骨干由LM19认可gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba,β-linked GlcA LM2二类AG)是公认的gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba(D)gydF4y2BaImmuno-blotting分析SR文化上层清液和SR纯化RKN诱食剂,随着纯化萝卜AGP, polygalacturonic酸,RG-I积极控制。连环稀释5倍,从20µg的碳水化合物,用作基质。样本探测与LM2 (anti-AGP左面板),LM19 (anti-HG,中间面板),和CCRC-M36 (anti-RG-I,右面板)抗体。gydF4y2Ba
代替RG-I负责RKN吸引力在SR渗出液gydF4y2Ba
考虑到anti-AGP LM2抗原表位被发现纯化诱食剂,引诱剂的可能性被agp是调查第一。高度糖基化agp hydroxyproline-rich糖蛋白家族成员和被表达在不同的根组织和根系分泌物的分泌(gydF4y2BaCannesan et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaNguema-Ona et al ., 2013gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4 dgydF4y2Ba)。有趣的是,agp的根分泌物来吸引根致病性oomycete游动gydF4y2Ba丝囊霉属euteichesgydF4y2Ba(gydF4y2BaCannesan et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaLaloum et al ., 2021gydF4y2Ba)。测试是否纯化RKN引诱剂包含agp,它与β-Yariv探测试剂,已知选择性结合β-(1,3)与半乳糖体agp的骨干(gydF4y2BaYariv et al ., 1962gydF4y2Ba;gydF4y2Ba北泽俊美et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba图S2AgydF4y2Ba)。当样品含有AGP涂抹在β-Yariv-imbued琼脂糖凝胶,AGP是染色在深红色的颜色样本应用(gydF4y2Ba图开通gydF4y2Ba前面板)。然而,类似的污渍没有观察到当一个纯化引诱剂应用,表明纯化引诱剂不太可能含有β-(1,3)与半乳糖体或agp (gydF4y2Ba图开通gydF4y2Ba底部面板)。为了进一步评估agp和RKN吸引力之间的关系,两种类型的agp提取萝卜(gydF4y2Ba获得raphanistrumgydF4y2Ba无性系种群。gydF4y2Ba巨大成功gydF4y2Ba)和梨(gydF4y2BaPyrusgydF4y2Baspp。) (gydF4y2BaTsumuraya et al ., 1988gydF4y2Ba;gydF4y2BaTsumuraya et al ., 2019gydF4y2Ba)检测RKN-attracting活动(gydF4y2Ba图S2CgydF4y2Ba)。既不产生的agp测试可见RKN殖民地高达20毫克/毫升,显示一般非常低的吸引力指数(gydF4y2Ba图S2CgydF4y2Ba)。然而,agp是非常不同的结构和生物功能(gydF4y2Ba塞弗特罗伯茨,2007gydF4y2Ba)。自anti-AGP LM2纯化的抗原表位存在诱食剂,仍然可以为其他agp RKN趋化作用中扮演一个角色。gydF4y2Ba
的anti-RG-I CCRC-M36抗原表位也出现在纯化引诱剂;分子负责在SR分泌物也可能RG-I RKN吸引力。联欢晚会和Rha构成脊椎的果胶类,存在于纯化RKN引诱剂(gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。因为春晚和Rha水平基本相当,RG-I骨干单糖Rha:联欢晚会大约1:1的比例可能是主要的果胶物种净化诱食剂(gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。RG-I也被发现是共价与arabinan和半乳糖体sidechains (gydF4y2BaMohnen 2008gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba),为高水平的Ara的检测和加纯化RKN诱食剂。有趣的是,果胶与线虫趋化作用有关。此前,亚麻籽外套粘液RG-I被确认为一个RKN诱食剂,其中L-Gal sidechains吸引力至关重要(gydF4y2Ba蔡et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
确定RG-I sidechains纯化RKN诱食剂同样发挥作用,部分水解与盐酸进行优先删除这些sidechains (gydF4y2Ba图7gydF4y2Ba)。有趣的是,部分水解纯化引诱剂显著降低RKN吸引力的活动,建议Ara和加sidechain组确实是吸引所需的活动(gydF4y2Ba图7 bgydF4y2Ba)。部分水解确实减少了Ara在纯化RKN引诱剂和加水平,而Rha和联欢晚会水平增加,证实了sidechains优先删除(gydF4y2Ba图7 cgydF4y2Ba)。更精确地确定相关的sidechain官能团RKN吸引从老polygalaturonase (Megazyme E-PGALUSP,催化随机水解α-1 4-D-galactosiduronic联系在HG和RG-I), arabinanase (Megazyme E-EARAB,催化endo-hydrolysis(1、5) -α-arabinofuranose联系的(1、5)-α-arabinans)和galactanase (Megazyme E-EGALN,催化endo-hydrolysis(1、4) -β-D-galactose联系的(1、4)-β-galactans和类型我阿拉伯半乳聚糖)被用来治疗纯化引诱剂试图废除它的吸引力活动(gydF4y2Ba图S3gydF4y2Ba)。然而,这些酶,单独或混合排列,大大影响了RKN-attracting纯化诱食剂的活动(gydF4y2Ba图S3gydF4y2Ba)。sidechain组和联系参与RKN吸引力的SR仍有待阐明。gydF4y2Ba
图7gydF4y2Ba碳水化合物sidechains纯化诱食剂是重要的。gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba代表RG-I结构gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba描绘的理论损失sidechains期间部分酸水解。gydF4y2Ba(B)gydF4y2BaRKN趋药性的索引的引诱剂纯化SR文化传媒部分与盐酸水解。平均从n = 3±SD所示。*表示从mock-treated样本中显著差异,P < 0.05,学生的学习任务。底部面板显示代表RKN行为在引诱剂的存在,规模酒吧= 1毫米。gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba。单糖的相对丰度在mock-treated发现和HCl-hydrolyzed纯化引诱剂。数字表示的数值岩藻糖(Fuc),鼠李糖(Rha)、树胶醛醣(Ara),半乳糖(加)、葡萄糖(相关)、甘露糖(人)、木糖(Xyl),半乳糖醛酸(晚会),和葡萄糖醛酸(GlcA)。gydF4y2Ba
最后,我们也有兴趣测试是否RKN引诱剂SR文化上层清液的净化也吸引了其他线虫。然而,无论是gydF4y2Bam . enterolobiigydF4y2Ba,gydF4y2Bam . arenariagydF4y2Ba,也不gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba显示对SR趋化现象的行为文化传媒浮在表面的,不像gydF4y2Bam .隐姓埋名的女人gydF4y2Ba(gydF4y2Ba图S4gydF4y2Ba)。这表明gydF4y2Bam .隐姓埋名的女人gydF4y2Ba可能利用的观念广泛的细胞壁多糖作为host-targeting策略。gydF4y2Ba
讨论gydF4y2Ba
SR吸引RKN Pectin-derivatives分泌gydF4y2Ba
在这里,我们描述的隔离和表征RKN-attracting化合物分泌gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal . SR文化,其中一个RKN引诱剂由pectinacious细胞壁碳水化合物的衍生品。细胞壁基质信号分子已经被记录在过去,wall-associated激酶(WAK)途径是最好的研究(gydF4y2BaKohorn 2016gydF4y2Ba)。交联果胶和短homogalacturonan片段都绑定WAK同系物,分别可能诱导细胞扩张和病原体的反应(gydF4y2Ba他et al ., 1996年gydF4y2Ba;gydF4y2BaLally et al ., 2001gydF4y2Ba;gydF4y2BaDecreux梅湘,2005gydF4y2Ba;gydF4y2BaDenoux et al ., 2008gydF4y2Ba)。同样,细胞壁基质RKN-attracting分子也被确认之前。拟南芥种子被发现吸引RKN粘液extrusion-dependent的方式(gydF4y2Ba蔡et al ., 2019gydF4y2Ba)和亚麻籽中的L-Gal-Rha连杆外套粘液RG-I还发现吸引RKN至关重要(gydF4y2Ba蔡et al ., 2021gydF4y2Ba)。因此也许不足为奇找到其他pectin-based RKN引诱剂分泌植物。然而,这标志着第一个实例从根分泌的基质诱食剂。自Rha和联欢晚会出现相对可比,引诱剂的主要果胶是最有可能RG-I, Rha和联欢晚会比预计1:1 (gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。然而,由于晚会可能低估了由于不完全水解,在现实中,联欢晚会水平可能更高(gydF4y2Ba德和Timell, 1967gydF4y2Ba;gydF4y2Ba施et al ., 2020gydF4y2Ba)。多余的联欢晚会的存在意味着HG的存在是可能的,尽管缺乏LM19纯化抗原表位的诱食剂表明它不太可能(gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba,gydF4y2Ba6 dgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
纯化RKN诱食剂敏感部分酸水解,类似于亚麻RG-I,暗示多糖sidechains吸引力至关重要(gydF4y2Ba蔡et al ., 2021gydF4y2Ba)。与亚麻RG-I不同,部分酸水解的sidechains裂解SR-secreted RKN引诱剂包含主要加和Ara。在亚麻粘液RG-I sidechains由单一加或Fuc残留物(gydF4y2BaNaran et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba蔡et al ., 2021gydF4y2Ba)。相比之下,Ara的总和和加超过联欢晚会的总和,Rha纯化RKN诱食剂从老因此,sidechains SR更可能是复杂的高分子AGs代替单一的残留物。gydF4y2Ba
AG)是指多糖与半乳糖体骨干装饰着arabinan sidechains。目前,三个类的AG)基于半乳糖体被归类为骨干的联系:β-(1,4),β-(1,3)和β- (1,6),agp是与β-(1,3)与半乳糖体(gydF4y2BaVilla-Rivera et al ., 2021gydF4y2Ba)(gydF4y2Ba图4 dgydF4y2Ba)。agp不仅可以吸引卵菌游动(gydF4y2BaCannesan et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaLaloum et al ., 2021gydF4y2Ba),但也援助内寄生的附件gydF4y2Ba根瘤菌gydF4y2Ba和gydF4y2Ba农杆菌属gydF4y2Ba在植物根部gydF4y2Ba加斯帕et al ., 2004gydF4y2Ba;gydF4y2BaVicre et al ., 2005gydF4y2Ba)。许多根际土壤微生物也专门分泌酶消化AGP碳水化合物消耗作为营养来源(gydF4y2Ba膝盖et al ., 2001gydF4y2Ba)。足以说agp调节中扮演关键的角色之间的交互共生和病原微生物在根际。的纯化RKN引诱剂包含LM2抗原表位,但没有绑定到β-Yariv试剂因此有些奇怪,即使两个抗原表位不一定发生在所有agp (gydF4y2Ba图6 dgydF4y2Ba,gydF4y2Ba图开通gydF4y2Ba)。其他包含agp的根系分泌物,以及agp沉淀使用β-Yariv单糖相近配置文件从根系分泌物与纯化RKN诱食剂(gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba;gydF4y2Ba膝盖et al ., 2001gydF4y2Ba;gydF4y2BaCannesan et al ., 2012gydF4y2Ba)。此外,gydF4y2BaTan et al。(2013)gydF4y2Ba表明,AGP碳水化合物是相同的半个分子的AG sidechains RG-I,这样AGP和RG-I事实上作为单个大分子共价连接在一起。这些线的证据很难自信地拒绝老AGP的复合负责RKN吸引可能的AGs纯化引诱剂具有β-(1,4)或β-(1,6)与半乳糖体,然而与β-(1,3)与半乳糖体这些其他AG)类尚未显示调节植物交互(gydF4y2BaNguema-Ona et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaVilla-Rivera et al ., 2021gydF4y2Ba)。目前,唯一的证据存在的agp在纯化RKN诱食剂SR是缺乏β-Yariv试剂绑定;连锁分析所需的纯化RKN诱食剂从而全面确定其结构和agp的存在。萝卜和梨AGP不吸引RKN表明如果SR渗出物引诱剂确实是一个AGP,它最有可能包含独特的结构特点必不可少的景点。gydF4y2Ba
此外,RKN吸引力活动也被发现在甲醇洗分数净化(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)。因此,极有可能RKN感知和应对多种化合物分泌通过老多个RKN防尘也被隔绝各种物种的根分泌物基于极性,增强根系分泌物化学复杂的概念(gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。一些化学物质在根渗出液,从筒篙如月桂酸(gydF4y2Ba菊花coronariumgydF4y2Bal .),可以是一个RKN诱食剂或排斥力根据浓度(gydF4y2Ba董et al ., 2014gydF4y2Ba)。最后,RKN也可能对其他微生物在根际分泌化学信号。氧芴分泌gydF4y2Ba链霉菌属plicatusgydF4y2Bag .吸引RKN,苯并噻唑相同微生物分泌的排斥RKN (gydF4y2Ba王et al ., 2019gydF4y2Ba)。这些证据符合假设RKN趋化现象的行为是由多个刺激来更精确地调整指导RKN入侵的网站(gydF4y2Ba蔡et al ., 2020gydF4y2Ba)。的识别和表征methanol-soluble引诱剂将帮助描述一个更全面的对SR RKN趋化作用。gydF4y2Ba
老的潜力作为一种新的RKN感染模型gydF4y2Ba
植物根文化如老毛状根系统和有潜力调查新RKN方面的研究以及大规模生产感兴趣的化合物(gydF4y2BaGantait穆克吉,2021gydF4y2Ba)。毛状根文化(HRC),即。、根改变了gydF4y2Ba农杆菌属rhizogenesgydF4y2Ba丛枝菌根真菌和建立,确实可以感染囊肿线虫,建议他们可以利用调查plant-microbe交互(gydF4y2BaMugnier Musse, 1987gydF4y2Ba;gydF4y2BaCai et al ., 1997gydF4y2Ba)。人权理事会的黄瓜(gydF4y2BaCucumis巨大成功gydF4y2Ba)、番茄(gydF4y2Ba美国lycopersicumgydF4y2Ba),和植物的属gydF4y2Ba李属gydF4y2Ba被用来维持RKN人口和研究他们的交互与敏感和抗性植物(gydF4y2BaBosselut et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaIberkleid et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2BaDiaz-Manzano et al ., 2016gydF4y2Ba)。然而,人权组织要求gydF4y2Ba农杆菌属gydF4y2Ba全身的植物激素的生产。SR可以避免这些激素平衡的改变,因此更像野生型根在自然条件下。老一行被发现gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal .根系生长特别高的活动,能够生产更多的根组织用更少的时间比其他行(gydF4y2Ba明石et al ., 1998gydF4y2Ba;gydF4y2Ba明石et al ., 2003gydF4y2Ba)。老似乎能够无限期亚文化实际上只使用一个培养基,并重新生成植物和原生质体保留增强根系生长活动(gydF4y2Ba明石et al ., 1998gydF4y2Ba;gydF4y2Ba明石et al ., 2003gydF4y2Ba)。此外,SR可以转换使用gydF4y2Ba答:rhizogenesgydF4y2Ba和gydF4y2Ba农gydF4y2Ba并能进行表型屏幕(gydF4y2Ba田中et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2Ba剑et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaHimuro et al ., 2011gydF4y2Ba)。这些特性使得SR系统非常吸引人的研究植物根系的各个方面。gydF4y2Ba
然而即使老植物组织产生文化表面上像WT植物,目前老增强根系生长活动背后的分子机制尚不清楚。即使野生型gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Ba根也吸引了RKN (l .gydF4y2Ba图1 dgydF4y2Ba),需要进一步的分析确定SR文化的吸引优势是否增强了野生型相比的gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Ba根。可能生产pectin-based RKN引诱剂与SR表型有关,而不是生物学上相关。然而,SR可以培养在工业规模和大规模生产RKN诱食剂用于直接控制RKN感染领域。目前有效和环保RKN控制策略仍然缺乏,使得plant-synthesized RKN引诱剂保护农业作物一个吸引人的方法。进一步的基因分析可以帮助描绘的生物合成机制pectin-based RKN引诱剂SR。gydF4y2Ba
最后,gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal,一个forage crop, is closely related to the model legumeLotus对虾gydF4y2Ba,在解密的分子遗传学工具gydF4y2Ba根瘤菌gydF4y2Ba在豆类作物根有节。这两个gydF4y2Ba莲花gydF4y2Ba物种记录容易感染RKN (gydF4y2Ba他们和鸟,2003gydF4y2Ba;gydF4y2BaMoye jr . et al ., 2018gydF4y2Ba)。此外,gydF4y2Bal .对虾gydF4y2Ba基因参与有节也已被证明影响RKN感染(gydF4y2Ba他们和鸟,2003gydF4y2Ba),这表明RKN和根瘤菌感染途径可能共享重叠信号模块。检查是否也可能是有价值的gydF4y2Bal .对虾gydF4y2Ba根也分泌果胶RKN诱食剂,以及RKNs是否能够完成他们的生命周期gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal . SR文化。通过结合gydF4y2Bal . corniculatusgydF4y2Bal . SR和文化gydF4y2Bal .对虾gydF4y2Ba遗传资源,属gydF4y2Ba莲花gydF4y2Ba在确定RKN诱食剂的合成也有巨大的潜力,对RKN感染植物免疫反应,以及RKN和根瘤菌感染之间的关系。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba。进一步询问可以针对相应的作者。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
密苏里州圣,党卫军的构思和设计实验。密苏里州圣,TK, NW,嗨进行实验。MH、RA和高炉提供资源。密苏里州、圣、A-LT和SS写的手稿。嗨,男朋友,A-LT,党卫军修订后的手稿。所有作者阅读和批准最终的手稿。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
这项工作是由KAKENHI (21 k19273 20 kk0135 20 h00422 18 h05487和JPJSBP120223206)从日本社会科学促进SS, INRAE SPE部门,由法国政府(国家研究机构,ANR)通过LabEx Signalife (# ANR - 11 - labx - 0028 - 01)和French-Japaneses双边合作项目PHC樱花2016 # 2019 vd和35891 # 43006 vj男朋友。gydF4y2Ba
的利益冲突gydF4y2Ba
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba
补充图2补充材料gydF4y2Ba
本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2022.1008725/full补充材料gydF4y2Ba
补充图1 |gydF4y2BaPhenol-sulfuric酸量化标准曲线标准曲线生成使用已知数量的葡萄糖标准量化的碳水化合物的纯化RKN诱食剂SR文化媒体上层清液。gydF4y2Ba
SR-secreted RKN引诱剂不与β-Yariv试剂反应gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba代表二类AG)与β-Yariv试剂结构与图4 b抗原决定基,β-1,3-galactopentaose以红色突出显示虚线框。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba纯化AGP和RKN诱食剂纯化SR文化媒体涂抹β-Yariv reagent-imbued琼脂糖,圆形深红色染色表示AGP在样本的存在。gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba老媒体的吸引力指数,AGP纯化从萝卜和梨。平均从n = 3±SD所示。*表示老媒体的显著差异(学生的t检验,P < 0.05)。底部面板显示代表RKN行为的样本,规模酒吧= 2毫米。gydF4y2Ba
补充图3 |gydF4y2Ba细胞壁酶活性不影响RKN吸引力的活动纯化引诱剂RKN趋药性的索引的引诱剂纯化SR培养基消化单身gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba或多个酶gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba使用聚半乳糖醛酸酶、阿拉伯糖和galanctanase。平均从n = 3±SD所示。相比没有统计学意义的消化样本中,检测出mock-treatments(学生的t检验,P < 0.05)。底部面板显示代表RKN行为在引诱剂的存在,规模酒吧= 1毫米。gydF4y2Ba
补充图4 |gydF4y2Ba引诱剂的吸引力活动由SR分泌可能有限gydF4y2Bam .隐姓埋名的女人gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba频率的吸引力对SR媒体上层的各种文化gydF4y2Ba有gydF4y2Ba物种。n = 6gydF4y2Bam .隐姓埋名的女人gydF4y2Ba,5gydF4y2Bam . enterolobiigydF4y2Ba,1gydF4y2Bam . arenariagydF4y2Ba。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba趋化现象的指标gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba对SR文化媒体上层清液和异戊醇。平均从n = 3±SD所示。gydF4y2Ba
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关键词:gydF4y2Ba综合国内线虫(gydF4y2Ba有隐姓埋名的女人gydF4y2Ba),超级根、趋化性、果胶gydF4y2BaLotus corniculatusgydF4y2BalgydF4y2Ba
引用:gydF4y2BaOota M,丰田章男,Kotake T,和田N, Hashiguchi M,明石R,石川H, Favery B,蔡AY-L和Sawa年代(2023)Rhamnogalacturonan-I线虫的化学引诱物gydF4y2BaLotus corniculatusgydF4y2Bal . super-growing根文化。gydF4y2Ba前面。植物科学。gydF4y2Ba13:1008725。doi: 10.3389 / fpls.2022.1008725gydF4y2Ba
收到:gydF4y2Ba2022年8月01;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2022年12月29日;gydF4y2Ba
发表:gydF4y2Ba2023年1月26日。gydF4y2Ba
编辑:gydF4y2Ba
Asami忠gydF4y2Ba日本,东京大学gydF4y2Ba审核:gydF4y2Ba
米娜OhtsugydF4y2Ba日本,奈良科技研究所gydF4y2BaEric Nguema-OnagydF4y2Ba全世界范围的中心de l 'Innovation Roullier,法国gydF4y2Ba
版权gydF4y2Ba©2023 Oota,丰田章男,Kotake、和田Hashiguchi,明石,石川,Favery,蔡Sawa。这是一个开放分布式根据文章gydF4y2Ba知识共享归属许可(CC)gydF4y2Ba。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。gydF4y2Ba
*通信:gydF4y2BaShinichiro Sawa,gydF4y2Basawa@kumamoto-u.ac.jpgydF4y2Ba;艾伦Yi-Lun蔡,gydF4y2Batsai-yilun@kumamoto-u.ac.jpgydF4y2Ba