孵化温度和照明:对胚胎发育的影响,Post-Hatch增长和适应性反应
- 动物科学、农业大学大学,伊兹密尔,土耳其系
孵化期间,鸡蛋的内容转换成一只小鸡。这个过程是由孵化条件,必须满足的要求奇克小鸡胚胎获得最好的质量和最大的孵化率。孵化温度和光线的两个主要因素影响胚胎的发育,post-hatch性能。因为鸡胚是冷血的,胚胎代谢发展依赖于孵化温度、影响使用鸡蛋营养和胚胎发育。孵化温度介于37和38°C(一般是37.5 - -37.8°C)优化孵化率。然而,蛋内的温度称为“胚胎温度”不等于孵化器的空气温度。此外,胚胎温度不恒定,这取决于胚胎热量之间的平衡生产和蛋壳及其环境之间的传热。最近,许多研究已经开展了关于蛋壳和/或孵化温度满足胚胎的需求和了解胚胎的需求。大量的研究也表明,在孵化温度循环增加孵化的关键期可能诱导适应性反应和增加鸡的耐热性而不影响孵化率。尽管商业孵化过程没有一个常数照明组件,光在孵化胚胎可以修改开发、生理、和post-hatch行为表示通过降低应激反应和可怕的行为和提高空间能力和认知功能的鸡肉。 Light-induced changes may be attributed to hemispheric lateralization and the entrainment of circadian rhythms in the embryo before the hatching. There is also evidence that light affects embryonic melatonin rhythms associated with body temperature regulation. The authors’ preliminary findings suggest that combining light and cyclic higher eggshell temperatures during incubation increases pineal aralkylamine N-acetyltransferase, which is a rate-limiting enzyme for melatonin hormone production. Therefore, combining light and thermal manipulation during the incubation could be a new approach to improve the resistance of broilers to heat stress. This review aims to provide an overview of studies investigating temperature and light manipulations to improve embryonic development, post-hatch growth, and adaptive stress response in chickens.
介绍
过去10年,全球鸡肉产量从2012年的8300万吨增加到1.005亿年的2020人。预计2021年全球鸡肉产量1.02亿吨(Shahbandeh 2021)。优化生产满足这种对鸡肉的需求是很重要的。孵化条件似乎最大化肉类生产的第一步,因为商业快速发展肉鸡花费33% - -38%的总寿命孵化环境。这一时期是20.5% - -26.5%增长缓慢的肉鸡,目的是达到屠宰体重58 - 81天。众所周知,孵化条件,如温度、湿度、气体交换,光转,已经被证明能够影响胚胎的生长和发育。在这些因素中,孵化温度是最关键的。总的来说,相关的文献综述表明,照明在孵化并不像其他孵化的重要因素。因此,在商业条件下,胚胎在黑暗中孵化。然而,研究表明,孵化温度和光线变化影响孵化率,小鸡质量和post-hatching增长。实际上,温度和光线的变化发生在自然孵化条件; the mother hen leaves the nest an average of 8.2 times (ranging from 2 to 13) for food and water (阿切尔Mench, 2014),或母鸡上升把鸡蛋作为胚胎的调用的响应(罗杰斯,1995)。这种环境刺激在胚胎期间可能有用的胚胎post-hatching生活做准备。换句话说,这些变化在温度和光线会导致鸡的能力应对post-hatching环境适应性反应。一种适应性反应机制有三个阶段:1)检测威胁,2)反应生理或遗传存在威胁,和3)身体准备未来的威胁。表观遗传变异在鸡胚的胚胎发生的主要机制是适应post-hatching环境。因此,孵化温度和光线可能是一个工具来提高性能和适应性反应的鸟类。目前的审查将地址1)孵化温度和照明的主要影响胚胎发育和肉用鸡增长,和2)操作温度和照明作为一种工具来提高小鸡产后饲养条件的适应性反应。
温度在孵化
在第一次18天的孵化,鸡胚显示变温的反应;即。,they are susceptible to changes in incubation temperature. A rise in incubation temperature increases embryonic heat production and eggshell temperature while lowered incubation temperature decreases heat production and eggshell temperature (Romjin et al ., 1955;Whittow Tazawa, 1991)。许多研究人员试图确定胚胎发育的最适温度。胚盘发展报告的最低温度27°C,不会导致胚胎分化的血管系统公司(恐慌和Biellier, 1944)。早期的研究表明,38.8 - -39.4°C和39.4 -40°C第一和第二一半的孵化,分别基于模仿孵化温度在自然条件下(Eycleshymer 1907)。后,胚胎的要求关于最佳温度报告为37.5 - -37.7°C,表明温度高于38°C和低于37°C减少孵化率(Ramanoff 1936;Barott 1937)。进一步的研究状态,孵化器温度应固定在37.5和37.8之间从1°C到36.1和37.2°C之间的18天,孵化期间(Decuypere et al ., 2001)。在所有这些研究中,提出基于孵化器的孵化温度温度,然而,蛋壳温度(美国东部时间),这是胚胎的反映温度、比恒温箱温度略有不同,在大约1 - 1.5°C高于周围空气温度在蛋层面,由于胚胎的代谢率(Tazawa Rahn, 1987;Leksrisompong et al ., 2007)。
值得怀疑的是,这些值仍然有效为现有品种和商业压力,上述温度是基于研究从许多年前。因为选择快速增长和高体重肉用鸡线在过去的60年导致代谢率的增加包括胚胎阶段和影响胚胎发育模式(2010年德鲁),这可能需要复议的孵化温度。
孵化温度对胚胎发育的影响和Post-hatching增长
近年来,相对微小变化(1 - 1.5°C以下或以上)从最适温度被广泛用于检查它对胚胎发育的影响(Lourens et al ., 2005;Yalcin和西格尔,2003年;Yalcin et al ., 2007;Oviedo-Rondon et al ., 2008;范德堡尔et al ., 2014)(表1,2)。因为蛋黄是胚胎发育的主要营养来源,利用蛋黄的营养是影响胚胎发展的主要因素之一维埃拉和莫兰,1998年;Wagt et al ., 2020)。从胚胎孵化温度高或低的一天(ED) 1在舱口卵黄囊利用率低和吸收,影响蛋黄的营养物质的利用率通过改变卵黄囊组织基因的表达,这是负责吸收,消化的蛋黄脂质和缩氨酸,奇克糖原生成,和糖质新生,反过来影响质量(达扬et al ., 2020)。结果表明,高和低孵化温度(1.5°C低于或高于37.8°C)的表达减少PEPT1(一个基因参与寡肽吸收),ApoA1(一个基因参与脂类代谢),和改变糖原存储的卵黄囊组织向舱口(达扬et al ., 2020)。
众所周知,胚胎更敏感温和EST在早期发育时期的变化。低(36 - 36.6°C) est序列的第一个星期期间孵化降低孵化率,畅销的小鸡,奇克和增加的体重比控制(37.5°C) (约瑟夫et al ., 2006)。Hamidu et al。(2018)表明低(36 - 36.5°C)是当应用从ED15舱口,增加外部击败时间和延迟孵化而来控制(37.5°C)。孵化温度高于最优影响胚胎发育在相反的方向。林et al。(2017)期间观察到高是38.1°C的前5天陈小鸡孵化减少重量和剩余卵黄囊重量,长度增加的小鸡,小鸡质量的指标之一(林et al ., 2017)。然而,另一个研究显示38.6°C EST在孵化前6天并不影响小鸡和卵黄囊重量但是孵化率降低(Avsar et al ., 2022)。高美国东部时间(38.9°C)应用于孵化的第二周,可能加速胚胎发展,缩短孵化窗口,减少孵化时间而不影响陈小鸡体重(Wijnen et al ., 2020 a)。Molenaar et al。(2010)和Maatjens et al。(2016)观察到当高应用于孵化的最后一周,小鸡胚胎质量减少通过缩短时间使用蛋黄的营养,减少蛋白质的生产力和减少蛋yolk-free体重。这些差异的文献表明,1)小蛋壳温度的变化可能会影响鸡蛋营养成分的吸收,2)对温度的敏感性降低或高于最适培养温度还依赖于胚胎发育阶段,和3)孵化温度影响胚胎的代谢和生理机能。
事实上,孵化时间的加长或缩短降低或增加孵化温度,分别反映代谢率的变化,生理过程,他们的监管黑色和Burggren, 2004;Molenaar et al ., 2010;Maatjens et al ., 2016;Hamidu et al ., 2018)。在胚胎发育后期阶段的生理系统正在迅速成熟,持续低温降低等离子体三碘甲状腺氨酸(T3在外部击败阶段),血浆甘油三酯和non-esterified脂肪酸(NEFA)在舱口,并增加血浆皮质酮水平在舱口(Willemsen et al ., 2010)。所有这些变化链接到一个较慢的代谢率和长时间内击败,这主要是由于生长所需要的能量被定向到现有的身体组织和更长的孵化过程在低温下(Yalcin et al ., 2012 a)。胚胎的代谢速率较慢,导致更高的啊2可用性相对于代谢率和增加肝糖原级别(Willemsen et al ., 2010;Yalcin et al ., 2012 a;盛田昭夫et al ., 2016)。长期的孵化时间一起提高肝糖原含量和增加的卵黄囊使用促进胚胎发育,导致重yolk-free体重在舱口。因此,美国东部时间低于37.5°C ED14对胚胎发育(可能被认为是有益的Maatjens et al ., 2016)。相反,连续高温孵化加速增长和增加代谢率,氧气,能源需求的胚胎。加速增长增加葡萄糖氧化和耗尽糖原储备因此氨基酸作为代谢燃料导致低蛋白保留(Maatjen et al ., 2016)。这导致降低yolk-free体重、器官重量、小鸡质量和弱智淋巴器官的发展。此外,有限啊2可用性的最后阶段孵化触发小鸡孵化(Mortola拉贝风,2005年;Piestun et al ., 2009;Molenaar et al ., 2013;Maatjen et al ., 2016;Nangsuay et al ., 2016)。矛盾的这些结果,提高孵化率,类似女性的体重,和小肠的形态差异和养分转运蛋白基因表达的小鸡最优和高温报告(擅长et al ., 2011;de Barros Moreira球场et al ., 2015)。
除了影响胚胎发育,孵化温度也会影响肉鸡生长。据报道,早期孵化温度变化从36.5到39°C在短时间内(2 - 3天)没有影响屠宰体重和饲料转化率比不过可能影响肌肉和骨骼发育(沃纳et al ., 2010;Oksbjerg et al ., 2019)。矛盾的结果,Janisch et al。(2015)报道,美国东部时间1 - 1.5°C高于最优的第一个星期期间为3天胚胎发生积极影响体重,但减少肉类质量低温时的前10天孵化了的身体和乳房的重量(约瑟夫et al ., 2006)。其他报告显示低或高(分别为36.7或38.4 -39°C)是在胚胎发生降低肉用鸡增长率的最后一个星期,体重,和屠宰年龄的采食量,增加死亡率(Hulet et al ., 2007;Sozcuİpek, 2015;Wijnen et al ., 2020 b)。它也表明,高孵化温度(38-39°C)减少胫骨重量和增加相对不对称肉用鸡小鸡腿的重量和火鸡雏鸡影响生长板的成熟,这可能影响胫骨dyschondroplasia发病率(Yalcin et al ., 2007;Oviedo-Rondon et al ., 2008)。最近穆尔和林(2018)得出的结论是,缓慢的从37.2°C开始孵化ED1达到37.8°C EST ED13导致更高与更late-hatched小鸡孵化率和更高的骨灰。
孵化温度对免疫系统的影响得到了有限的关注。然而,研究孵化温度对post-hatch免疫系统不一致的影响。没有发现干扰体液免疫反应对NDV在肉鸡孵化和IBDV疫苗36.8或38.8°C ED14孵化的孵化(Santin et al ., 2003)。高温(38.7°C)从ED10舱口是延迟胸腺和显示法氏囊开发(Oznurlu et al ., 2010)。矛盾的这一发现,de Barros Moreira球场(2015)表明高温从10天的孵化,孵化诱导阻力沙门氏菌感染和改善肠道的完整性和粘液生产而在同一时期低温导致较小的绒毛:地下室比率。最近,据报道,孵化温度低(36.7°C)上周在孵化的负面影响免疫器官发育和晚年韧性坏死性肠炎(Wijnen et al ., 2020 b,2021年)。然而,背后的生物机制孵化温度和免疫之间的关系还不清楚。更深入地理解机制将需要理解孵化温度对免疫力的影响,值得进一步的研究来阐明这个问题。
这些差异在文献中孵化温度的影响可以解释温度与湿度等其他因素,鸡蛋的位置,蛋壳质量、蛋重,增殖年龄(Yalcin et al ., 2005;Hulet et al ., 2007)。增殖年龄影响蛋壳温度,可以解释为更高的热重生产的胚胎蛋。30和60周龄育种者相比,Gualhanone et al。(2012)表明陈小鸡重量与孵化温度时鸡蛋被暴露于36.8,37.8和38.8°C孵化温度。应该注意的是,菌株之间的发展差异也很重要为了孵化温度(表1,2)。罗斯和柯布胚胎之间的差异已经证明在相同的培养条件下(2010年德鲁;Tona et al ., 2010)。因此,压力的反应早期或晚期孵化温度操作应该在相同的实验条件下进行进一步的研究。
孵化温度和Post-Hatching适应性反应
有证据表明,温度变化在胚胎发育阶段发挥重要作用在温度调节等生理系统的适应性反应(Nichelmann et al ., 2001;Tzschentke Batsa, 2002)和压力反应(Loyau et al ., 2015)。是假设暴露胚胎短期循环或常数较低或高于最优结果的表观遗传记忆让小鸡更耐低或高环境温度下,分别在产后期间。这个内存与激素变化的概要文件和改变基因活性和表达控制体温调节系统(Nichelmann et al ., 2001;Tzschentke Batsa, 2002)。符合这一假说,或高或低孵化温度在胚胎发育的关键时期可能有训练效果和导致的变化在下丘脑视前区神经元(PO / AH)从而控制其温度敏感性(Tzschentke Batsa, 2002)。神经元在PO /啊导致分泌的促肾上腺皮质激素的释放因子(CRF)和thyrotropin-releasing激素(皇室)从下丘脑。CRF刺激ACTH的合成和分泌,进而导致肾上腺皮质甾酮的分泌。CRF中也扮演了重要的角色在皇室的激活,这刺激的释放促甲状腺激素(TSH)分泌。TSH,反过来,导致甲状腺激素增加,主要是T4(甲状腺素),合成然后循环T4转化为T的生物活性形式3(Decuypere库恩,1988)。因为hypothalamus-pituitary-thyroid (HPT)和肾上腺皮质(HPA)轴中扮演重要角色的适应一个人的体温调节(伯勒尔et al ., 2021;Ruuskanen et al ., 2021),孵化温度的变化在这些轴的发展可以提高耐热性的鸟类和造成长期影响响应这些轴(Nichelmann Tzschentke, 2003;Piestun et al ., 2008)。可用的证据清楚地表明,孵化温度的变化必须与HPT的发展和HPA轴,它们之间形成ED10.5 11.5和ED14 15天,分别是(de Groef et al ., 2008)。
因此,研究解决的时机改变温度,温度的胚胎暴露水平,和曝光时间(Yahav et al ., 2004 a;科林et al ., 2005;Yalcin et al ., 2005;Yalcin et al ., 2008 a;Piestun et al ., 2008)。胚胎发育时期从ED10 ED16被用来测试的影响日常3-24 h, 1 - 2°C的增加或减少的孵化温度对耐热性及产后热或冷应激反应,分别。第一个测试的潜力进行了适应性研究胚胎热处理后日龄鸡苗身体功能。研究显示温度的潜力的38.6和39.6°C之间的3 - 12 h / d ED10 18对孵化率没有影响,降低血浆T3和皮质甾酮浓度、耗氧量、热生产,日龄鸡苗和体温(Yahav et al ., 2004 a;Yalcin et al ., 2008 a;Piestun et al ., 2008;Tona et al ., 2008;Piestun et al ., 2009)。这些变化中获得陈小鸡可以接受的学习和持久的细胞记忆的肉鸡(Yahav Tzschentke, 2006;Yalcin et al ., 2008 b;哈莉·Tzschentke, 2011)。事实上,胚胎热处理肉鸡显示低体温,T3,肾上腺酮水平当暴露于产后慢性或急性热应激指示改善耐热性和自适应压力反应连接到产前HPT的可塑性和HPA轴(Yahav et al ., 2004 b;Yalcin et al ., 2008 b)。降低体温和T3在挑战导致代谢率降低,热,反过来,会降低易感性在热接触。另一方面,科林et al。(2007)报道称,39.5°C 3 h / d在早期(ED8 10)和后期(ED16 18)胚胎发生未能改善鸡在6周的长期耐热性表明孵化温度操作的时间和持续时间参数设置适应性反应至关重要。
温度的影响操纵在胚胎发生post-hatch适应应激反应可能解释为基因的mRNA表达涉及应激反应、体温调节和代谢编程(Loyau et al ., 2016)。比较热的操纵和控制小鸡在热应激条件下以不同的方式显示,759个基因表达(Loyau et al ., 2016)。热休克蛋白(Hsp)参与细胞的生化反应来应对热应力和维护结构蛋白的完整性。Al-Zghoul。(2018)发现Hsp70表达增加heat-stressed鸡暴露于38.5 - -39.5°C的孵化温度18 h ED12 18胚胎发育。由于热应力导致抑制蛋白质合成,提高Hsp70 mRNA表达heat-stressed鸡会与保护的改善在鸡细胞完整性(Al-Zghoul et al ., 2013)。也表明,基因编码组件CRF的信号通路改变他们的表达在下丘脑热操纵小鸡提供证据表明下丘脑热操作涉及到表观遗传变化(大卫et al ., 2019)。
研究还试图评估低孵化温度及其对适应性反应的影响。Shinder et al。(2011)报道,在ED18和19日短(30分钟)寒冷暴露(15°C)没有影响孵化率,但提高增长率和腹水发生率降低。同样,6 h / d低温(36.6°C)从ED10 18引起体重的增加和更好的耐寒性在肉鸡随后遭受寒冷和导致长期在肉鸡抗氧化防御系统和能量代谢的变化(Aksit et al ., 2013;Loyau et al ., 2014)。改变大脑和肝脏组织抗氧化和脂肪酸配置文件发现胚胎和陈小鸡的孵化温度36.6°C 6 h / d ED10 18。这些变化可能是接受协调适应性反应的小鸡(Yalcin et al ., 2012 b)。
一些研究也表明,高温促进肌肉发展和成肌细胞增殖在陈小鸡。Piestun et al。(2009)表明,在晚期胚胎发生(ED16 18),孵化温度高(39.5°C 3或6 h日报)增加肌肉胰岛素样生长因子I (IGF-I),增强肌肉细胞增殖和分化,肌纤维直径。然而,随着研究结束在post-hatch d 13,如果肌肉发展屠宰年龄的影响是未知的。我们最近发现(Yalcin et al ., 2021)认为暴露Ross308和柯布胚胎38.8°C ED10至14导致重体重和高胰岛素样因子- 1 (IGF-I)表达式,和更大的乳房肌肉纤维地区肉鸡的屠宰年龄。然而,乳房肌肉紧张的属性,即。,expression of vascular endothelial growth factor-A and myogenin, carcass part yields, pH24日,和持水量的菌株不同温度处理(Yalcin et al ., 2021)。这个结果支持进一步证明,热操纵的影响强烈与应变有关。
总之,研究表明,孵化温度的影响在胚胎发育对自适应压力反应无疑是至关重要的。孵化温度可能程序构造特征的小鸡post-hatching温度适应环境。这种反应可能解释为印表观遗传变化时产生反应的下丘脑鸡再次暴露在高或低的温度(大卫et al ., 2019)。研究告诉我们,之间的互动时间、持续时间、温度和形状影响胚胎的发育,自适应压力反应。的确,Wilsterman et al。(2015)显示,暴露的胚胎早期略高的温度,晚了,或整个潜伏期会影响糖皮质激素释放的模式,然而,小鸡,肉鸡的具体响应随时间。目前,尚不清楚如何敏感期和温度和其他环境因素的交互孵化器和产妇因素(应变、增殖年龄、鸡蛋成分,和鸡蛋质量)。不过,下半年孵化期间,胚胎可能对温度更敏感操作信号有一个持久post-hatch效果。还需要进一步的研究来理解表观遗传修饰的影响在胚胎发育过程中,这些变化,其分子机制和他们的长期影响。
光在孵化
光控制的许多生理和行为过程包括生长、繁殖和迁移的鸟类。最近的研究证据显示,胚胎发育阶段的接触可以孵化性能的发挥重要作用,胚胎生长速率,减少应激反应post-hatch环境,并最终影响到性能、行为和福利的鸟类。因此,提供光在孵化过程中引入了作为实践提高孵化和post-hatching性能,和适应性反应post-hatch环境(Shafey Al-Mohsen, 2002;Ozkan et al ., 2012 a,b;Rozenboim et al ., 2004;阿切尔Mench, 2013;弓箭手2017;Tainika Bayraktar, 2021)。
对这些过程的影响是通过检测介导的光由光感受器位于眼睛的视网膜和松果体extraretinal光感受器,和下丘脑(库马尔,2015;Kuenzel et al ., 2015)。胚胎眼睛发育开始分化的神经元在ED2眼泡,视网膜神经节细胞和视神经交叉之间的连接是由ED4完成(罗杰斯,1995)。ED14,胚胎眼睛生长完成后,在感光细胞感光蛋白(视蛋白),对不同波长的光谱(佩雷斯et al ., 2019)表达(Bruhn Cepko, 1996)。鸡胚的视觉系统变得功能ED18 (罗杰斯,1995)。除了胚胎视觉系统,形成松果体ED3是很重要的,因为它的主要结构是主要的褪黑激素荷尔蒙的分泌器官,这是其中一个候选人解释点燃的影响孵化的胚胎发育和维持夹带有节奏的生物功能的胚胎光周期(希尔et al ., 2004;泽曼et al ., 2004)。它已经表明,胚胎松果体褪黑激素节律ED16-18之间建立了(泽曼et al ., 1992;2004年;Csernus et al ., 2007)。接受,有节奏的褪黑激素的生产,生产在脊椎动物在夜间在高浓度和低浓度白天,转移到内分泌系统(意大利大箱et al ., 2009)。对胚胎的影响增长也可能与HPT的激活和HPA与节奏的褪黑激素的荷尔蒙生产(通et al ., 2018)和生长轴,即。生长激素(GH)、igf - 1 (白et al ., 2019;王et al ., 2017;Zhang et al ., 2014)。光刺激的作用在孵化生长和压力系统图1。光致肌肉扩散与血igf - 1 (Halevy et al ., 2006),这主要是由肝脏分泌的与褪黑激素(王et al ., 2014)和upregulation基因涉及肌原性的监管因素(MYF5, MYOD),配对盒7、维护成人骨骼肌卫星细胞完整性,阳性通过褪黑激素的荷尔蒙调节因子4 (白et al ., 2019)。
图1。作用的光刺激在孵化胚胎肌肉的生长和压力。HPA,肾上腺皮质;GHRH,生长激素释放激素;CRH,促肾上腺皮质激素释放激素;ACTH、促肾上腺皮质激素;韦,Thyrotropin-Releasing激素;GH,生长激素;igf - 1、胰岛素样生长因子- 1。
尽管许多早期的研究报道,光刺激加速胚胎的发育,在鸡通常缩短培养时间(西格尔et al ., 1969;沃尔特和Voitle, 1972年),它一直在猜测,光的热效应可能是困惑的受光的影响从而观察效应可能部分与增加胚胎温度(金和卡尔布,1976年)。因此,研究认为热量从光源的混杂效应,试图减少它通过改变从白炽光源所发射的光二极管(LED)已知低热量生产、使用间歇照明(Rozenboim et al ., 2004;2013;底顺et al ., 2017)或光周期与荧光灯照明计划而不是连续照明(阿切尔et al ., 2009;Ozkan et al ., 2012 a)或联合领导和光周期(弓箭手2016,2017年;范德堡尔et al ., 2017,2019年;Guz et al ., 2021)。他们中的许多人已经证实优化孵化器孵化温度通过测量蛋壳温度和调整相应的温度(Rozenboim et al ., 2004;Ozkan et al ., 2012 a;范德堡尔et al ., 2017,2019年;Guz et al ., 2021)。
因此,光刺激在胚胎发育的早期或晚期时期一直在调查研究,看看点燃孵化胚胎发育和孵化性能的影响。然而,不仅关键时期,而且每天光刺激的持续时间和特点,包括光强度,颜色(波长)和色温的光很重要。在论文的这一部分中,我们审查的影响光提供孵化胚胎发展和post-hatching增长期间,和鸡肉的post-hatching适应性反应,考虑时间、持续时间、颜色和强度。
光对胚胎发育的影响和Post-Hatching增长
鸡胚可以检测颜色差异。几项研究已经进行调查浅色对胚胎发育的影响和post-hatching增长。与蓝色相比光明与黑暗孵化条件下,连续绿灯孵化期间增强了post-hatch男性肉鸡的体重,提高饲料转化率,增加了胸肌卫星细胞的有丝分裂活动的upregulation MyoD, myogenin,和肌肉生长抑制素mRNA表达在胚胎后期和新出生的小鸡,和肌肉增长没有明显的化学成分和肉类质量的变化特征(Zhang et al ., 2012,2014年)。提供绿灯间歇性(光/暗周期15分钟)孵化期间也会增加下丘脑生长激素释放激素(GHRH),肝脏生长激素受体(GHR)水平(底顺et al ., 2017)。底顺et al。(2021)相比间歇绿灯刺激整个孵化(ED0-21)与不同的刺激时间从ED15开始,16日和18的孵化和观察生长轴的高表达基因在所有照明治疗比黑暗的孵化。他们建议光刺激胚胎只持续3天的孵化足以刺激胚胎的生长轴自光刺激ED18舱口导致下丘脑GHRH类似的表达水平,肝GHR, igf - 1基因和GH等离子体水平阳性对照组(从E0-21点燃)。这些研究结果值得进一步研究建立一个清晰的结论有关的关键时期这种绿光对肉用鸡胚胎的影响。
松果体的小鸡胚胎表现出选择性敏感不同波长(颜色)的光频谱。Drozdova et al。(2019)发现,松果体褪黑激素的生物合成在人工夜间下红色(632海里)和白色(峰值波长448纳米)照明相比,绿色(517海里)和蓝色(463海里)。同一组的进一步研究显示,红灯孵化导致更高的身体重量肉用鸡小鸡在post-hatch快速增长阶段(从18到21天)相比,蓝色光(Drozdova et al ., 2021)。虽然没有多少信息红光生长轴的影响,增加增长下的小鸡孵化红灯可能与褪黑素的早期夹带的节奏。不仅光线颜色也多色的光线的色温是重要的。凉爽的白光LED (5000 K)包含更多蓝色波长可以提高肉鸡的体重增加和减少压力和恐惧反应比暖白光LED (2700 K) (弓箭手2018)。然而,这是表明孵化在温暖和寒冷的白光并不显著影响胚胎松果体褪黑激素的生物合成,T3T4血液中,肾上腺酮激素水平和免疫系统相关的基因,presenilin-1,禽流感betadefensin1,在十二指肠和囊腔上囊(Drozdova et al ., 2020)。作者得出结论,选择不同的波长对胚胎的影响和post-embryonic发展可能比变化的影响更深远的多色光源的色温。
有限的研究可以对照明的影响对骨骼生长和腿部健康孵化期间,,结果是不一致的。改善腿部的健康肉鸡被发现使用一个16 l: 8 d (范德堡尔et al ., 2017)或12 l: 12 d (范德堡尔et al ., 2019500勒克斯)白色LED照明相比,连续光或黑暗的孵化条件。然而,在最近的一项研究中,Guz et al。(2021)没有发现任何显著影响绿色的LED照明灯在胫骨骨参数时使用一个16 l: 8 d photoschedule。有必要清楚地揭示出浅色是否会影响骨骼发育。
光的强度也被感兴趣的主题。在最近的一项研究中,Yu et al。(2018)报道,50勒克斯强度使用绿色LED照明灯(16 l: 8 d)小鸡增加长度,重量,孵化率,睾酮,T4激素水平和降低孵化时间,即。,an earlier peak of 12 h, in newly hatched chicks compared to 150 and 300 lux. However, the transmission of light into the eggs significantly varies with the level of pigmentation and the conductance of eggshells (Shafey et al ., 2002)。Shafey et al。(2002)比较了光谱吸收色素和non-pigmented蛋壳在200到1100纳米之间的波长范围。棕色色素蛋最大吸收率为99.96%的近紫外区(光谱的波长≤380海里),这是高于长波长的吸收率为99.88%,在近红外区域约1075海里。Shafey et al。(2005)还比较两个高强度变化在1430 - 2080和900 - 1380勒克斯使用绿色荧光光源和不同的棕色蛋壳色素水平。他们报告说,高强度导致胚胎死亡率和孵化率降低色素布朗蛋壳而黑暗淹没蛋壳(没有负面影响Shafey et al ., 2005)。Yu et al。(2016)证实,蛋壳色素和蛋壳的地区确定可见波长的传播(380 - 780 nm)到蛋。这些发现支持了假设的进化不同波长的选择性传输到鸡蛋的蛋壳色素是基于防止紫外线和红外线的负面影响(毛雷尔et al ., 2011)。毛雷尔et al。(2015)提供进一步的证据从野生鸟类和总结“鸟类蛋壳属性,包括蛋壳结构和色素沉着,这符合进化压力增强和保护胚胎发展”。胡特和弓箭手(2015)调查的影响蛋壳色素光谱的光过滤蛋壳。他们报告说,光的光谱过滤被白人蛋壳很类似于过滤光;然而布朗蛋壳红光谱产生更高的长波长传输到鸡蛋的证据。最近Guz et al。(2021)观察到一个绿色的LED光源的光谱峰值522海里了光谱的峰值536海里经过肉用鸡增殖鸡蛋的蛋壳表明色素蛋壳可能改变波长达到蛋。很明显,光的波长和强度,达到胚胎由蛋壳性质是有限的。还应该认为勒克斯单元是基于人类的光谱灵敏度。鸟的光谱灵敏度短(400 - 480年)和长期(580 - 700)的波长大于人类由于他们额外的锥感光细胞类型(2006年路易斯和莫里斯)。因此,蛋壳属性,光的波长和强度的内外鸡蛋应该考虑在将来的研究中可以有一个完美的照明项目肉用鸡胚胎。
因为在家禽中褪黑素调节免疫反应(Markowska et al ., 2017),点燃的孵化对肉鸡免疫的影响也被研究过。两个12 l: 12 d或24 l: 0 d白光LED (5000 K)和250勒克斯照明强度显著增加NDV滴度和脾脏重量35天哈伯德肉鸡相比黑孵化(Yameen et al ., 2020)。更强的体液免疫反应锁眼坚守岗位的血蓝蛋白(KLH),这是一种非蛋白质抗原和通常用于评估体液免疫,据报道在黑暗肉鸡相比孵化鸡蛋时暴露于12 l: 12 d白色荧光灯(阿切尔Mench, 2013)。Drozdova et al。(2020)进一步调查如果白光的色温会影响免疫系统,没有发现任何显著影响参与先天免疫反应基因的表达在十二指肠和法氏囊。然而,不同波长不同的影响的报告。比较研究红色、蓝色和白色光线和黑暗的孵化条件显示红灯孵化(12 l: 12 d)增加总免疫球蛋白浓度肉用鸡小鸡d 14 post-hatch囊重量35天的老男肉鸡相比蓝光(李et al ., 2021 a)。12 l: 12 d的红色灯光也上调表达的禽流感β-defensin-1 (AvBD-1)日龄鸡苗十二指肠和il - 6在降生的肉鸡与蓝色LED光(Kankova et al ., 2022)。AvBD-1在鸟类先天免疫的重要肽(Cuperus et al ., 2013;Zhang et al ., 2016),il - 6作为促炎和抗炎,刺激肠道上皮增殖和修复(Fasina et al ., 2008)。因此这一发现可能值得进一步的研究。在最近的一项研究中影响绿灯(250勒克斯,24 l: 0 d)进行了研究Ibrahim et al。(2021)。他们承诺提供信息的激活核因子kappa-light-chain-enhancer激活b细胞(NF-kB)和sirtuin蛋白信号通路在18天的胚胎(APR)和急性期反应信号通路在黑暗相比,7天小鸡孵化(易卜拉欣et al ., 2021)。NF-kB通路控制各种生物反应的监管包括免疫反应和炎症(Dabek et al ., 2010),sirtuins蛋白影响许多代谢、炎症和应激反应(赵et al ., 2020),4月负责防御反应压力的早期(克雷et al ., 2009)。因此,所有这些途径的激活免疫反应的改善提供了证据的鸟类孵化期间提供的光。这些结果表明,光源与光波长可能负责不同对免疫反应的影响。
以上提供的数据显示,没有公认的标准照明程序孵化器直到现在。它可以得出结论,绿灯是最有效的刺激经济增长和改善肌肉发展。然而,同质强度应保持较低的强度在孵化器。红光对先天免疫可能更深远的影响,而绿色光可能影响免疫和炎症,和肉用鸡小鸡的应激反应。然而,这还需要进一步的研究潜在的早期免疫机制编程和光源之间的相互作用和胚胎的发展。
孵化光和Post-hatching适应性反应
灯的效果post-hatch适应性反应也被评估。方法之一的光线如何影响post-hatch应激反应是光诱导边音的大脑功能的变化通过视觉通路的不对称发展鸡(罗杰斯,1995)。右眼是重要的检查和评估潜在的危险(罗杰斯et al ., 2004)。胚胎蛋内的位置所以光只能影响胚胎的右眼和大脑的左半球的发展。大脑的左半球与行为的控制注意力和积极情绪,例如,专门用于视觉歧视任务,food-searching,直言不讳地生产和识别。这是一个假设左半球的作用在积极认知偏见可能是重要的肉鸡post-hatch适应压力环境(罗杰斯,2010)。点燃的潜伏期可能导致行为变化通过单侧性的大脑功能,专营。,discrimination of non-food material, a more specialized visual perception of fearful stimuli resulting in long-term reductions in fearfulness in broilers (隋和玫瑰,1997年;罗杰斯et al ., 2004,罗杰斯et al ., 2007;Dayıoğlu Ozkan, 2012;罗杰斯,2012;阿切尔Mench, 2017)。因此边音的鸟类可能更快地适应和反应强烈压力低于non-lateralized鸟类。这个结果证实了Chiandetti et al。(2013)。他们表明,在点燃的孵化小鸡孵化第一或最后3天孵化会忽略障碍,在测试环境中,在访问食物来源比较在黑暗中小鸡孵化。作者进一步指出,照明在第一次3天的孵化松果体开始形成可能导致大脑偏侧性神经系统(通过分子的变化Chiandetti et al ., 2013)。这一发现提供证据表明,点燃孵化让一个更好的空间能力同时处理不同的刺激如“食肉动物寻找食物和警惕”(罗杰斯et al ., 2004)。可用性研究证据是非常清楚的,可以想见孵化照明可能是一个有前途的工具来减少鸟类的恐惧和压力反应影响视觉偏侧性大脑功能的发展。
第二种方法如何光post-hatch应激反应的影响通过褪黑激素,也充当一个调制器的应激反应抑制HPA轴(图1)从而防止周边海拔皮质甾酮激素(齐藤et al ., 2005)。有迹象表明循环光明/黑暗的时间表在小鸡孵化可以修改post-hatch应激反应和可能改善肉鸡的生长和福利通过更好的适应的鸟类小说环境比黑暗孵化(阿切尔et al ., 2009;Ozkan et al ., 2012 a,Ozkan et al ., 2012 b;阿切尔Mench, 2013)。16岁以下的陈小鸡孵化l: 8 d使用白光在整个皮质甾酮反应潜伏期显示低8 h在孵卵所持有而黑暗的孵化(Ozkan et al ., 2012 a)。照明对压力反应的影响似乎持久的报道阿切尔和Mench (2013);12:L12D照明计划结果在一个较低的肾上腺酮的反应肉鸡post-hatch 1 h(装箱压力3周相比,黑暗或1 l: 23 d, 6 l: 18 d照明(阿切尔Mench, 2013)。此外,12 l: 12 d孵化发现减少不对称和heterophil-to-lymphocyte比率在肉鸡屠宰年龄(阿切尔et al ., 2009;Riaz et al ., 2021)相比,黑暗的孵化。它可以得出结论,证明光在孵化重温压力影响鸟类通过早期夹带的褪黑激素节律改变了HPA轴和可以让鸟儿能更好地适应post-hatch压力(拉斯穆森et al ., 2003;Ozkan et al ., 2012 a,Ozkan et al ., 2012 b;阿切尔Mench, 2013)。
在哺乳动物和鸡,褪黑激素是调节每日和季节性周期生理系统包括体温调节系统(Pevet Challet, 2011)。虽然这个审查的目的是肉鸡的文学,Saarela和Heldmaier (1987)报道,光周期短(8 l: 16 d)给出了一个线索的体温调节系统和增加耐寒性鹌鹑在自然条件下保持体温通过增加热量生产。他们用长时间运行和短光周期调查耐寒性的典型的鹌鹑都长有或没有褪黑激素管理和得出结论,鹌鹑与褪黑激素荷尔蒙的耐寒性;因为日常褪黑激素管理导致提高耐寒性甚至在长光周期条件下(16 l: 8 d)作为证据的松果体控制冷适应的鹌鹑。褪黑激素饲料降低体温管理(泽曼et al ., 2001),因此被作为管理工具来应对热应激肉鸡(佳里布et al ., 2008)。没有多少信息的影响上点燃的孵化肉用鸡小鸡的体温。然而,可能有光周期的监管效果照明在孵化肉用鸡小鸡的体温调节反应。希尔et al . (2004)调查如果光信号在胚胎发育期间可能会乘火车体温昼夜节律的小鸡。当胚胎暴露于12 l: 12 d光刺激之间通过ED0-21或ED13-15 ED16-18,小鸡的体温的昼夜节律,这是早上高于下午,已经记录在第一次post-hatch 5天。作者表明,光周期光信号后ED13可以建立体温昼夜节律的小鸡。然而,他们不注意改变体温亮和暗的孵化小鸡(希尔et al ., 2004)。最近更高和更少的波动泄殖腔温度36 h post-hatch曾被观察到在小鸡孵化白色、红色或蓝色光与暗孵化建议更好的体温调节能力(李et al ., 2021 a)。这一发现可能会联想到一个更高的饲料消费更好的定位造成的鸟类喂食器由于单侧性的大脑功能(罗杰斯et al ., 2007;Chiandetti et al ., 2013)。以任何方式,点燃孵化对体温调节的发展可能有积极作用肉用鸡小鸡。尚不清楚如果波长会影响胚胎生产和热post-hatch肉鸡的体温。唯一的信息李et al。(2021 b)那些报道,与白人相比,蓝色的光,或者黑暗,红灯减少空气电池温度,以ED8-18之间的孵化器,显示红灯了更加突出的影响能量代谢的胚胎(李et al ., 2021 b)。作者推测,红灯会增加胚胎褪黑激素的分泌,从而减少空气室温度比白色或蓝色光。考虑到白色和绿色的抑制效应对松果体褪黑激素生产比红光(Zawilska, et al ., 1995这一发现值得进一步研究。
光和温度同时操作
因为褪黑激素政府作为工具来改善体温调节的鸟类在低和高环境温度下由于其抗应激的属性,这将是有趣的一起检查孵化温度和光线的影响对环境温度提高肉鸡的适应性反应。因为光线和温度的影响主要是在自然似乎逻辑同时考虑与可能的交互影响。众所周知,温度是一个有效的授时因子变使松果体褪黑激素节律(安德伍德Calaban, 1987)。巴雷特和Takahaski (1995)首先表明,快速增加鸡肉的松果体细胞培养的温度大大降低松果体褪黑激素的释放,一样的光。因此,得出的结论是,光和温度最终可能也有类似的对小鸡松果腺生物钟的影响。进一步的研究发现,有节奏的温度环境的变化会使乘火车松果体褪黑激素的生产节奏肉用鸡胚胎,即。,incubation of broiler breeder eggs on ED19 at a low temperature of 4°C for 1 h during the scotophase resulted in an increased melatonin content in the pineal gland of embryos but not during the photophase (泽曼et al ., 2004)。此外,每天在黑暗条件下使用温度的节奏33°C 8 h ED13孵化,他们建议松果体褪黑激素和血浆高低温时期表明胚胎松果体褪黑激素节律是由温度节奏孵化环境(泽曼et al ., 2004)。因此,这将是有趣的检查照明结合温度操纵的影响,阐明表观遗传热适应现象。早期的研究表明,一个39°C之间的3 h / d ED16-18绿色LED照明从ED6到舱口刺激成肌细胞的增殖(Stojanovic et al ., 2014;Kanacki et al ., 2017)。然而,没有研究调查的影响光和温度应用于同一时期的孵化hatch-related特征,肉鸡的生长性能和适应性反应post-hatch。我们最近的研究结果表明,两个38.5°C EST 6 h / d ED11-16之间加上一个16 l: 8 d光刺激小鸡长度和肝脏重量增加,对更好的小鸡质量(可能是一个积极的态度沙和Ozkan, 2022),增加了弹性急性热应激肉鸡的屠宰年龄(沙阿,2021)。此外,我们的研究提供了第一个证据,循环热操作可以修改褪黑激素激素合成通过松果体aralkylamine N-acetyltransferase (AANAT)表达,这是一种病原反应酶的褪黑激素(沙阿,2021)。事实上,陈小鸡孵化温度高暴露于循环显示低松果体AANAT表达式但松果腺AANAT表达式舱口和屠宰年龄增加照明结合温度操作。这些结果可能表明褪黑激素也可能有一个长期发展的积极作用热适应post-hatching环境。因此,我们可以推测,操纵热与光周期照明计划值得进一步研究关于结合改善增长和适应性反应严重的高温。
结论
我们理解的影响孵化条件已成为近年来更重要。本文旨在总结和讨论研究操作的影响在胚胎发育孵化温度和光线,post-hatching增长和适应性反应。研究可以提供一个大致了解,操作温度和光线的孵化器对经济增长能有积极的效果和适应post-hatching环境通过减少压力反应。看来肉用鸡胚胎对下半年持续高温敏感的孵化,这可以部分解释为增加的热量生产。胚胎热产生的增量可能取决于增殖年龄/鸡蛋重量和/或孵化条件。差异的研究报道,因此这可能是由于母亲的影响,即。,differences in energy demands between embryos from young and old breeders which should be taken into account to optimize hatching conditions. In addition, different commercial broiler strains are used in different studies, which may also affect the results. On the other hand, short-time cyclic high- or low-temperature manipulations during the second half of incubation alter the temperature tolerance capacity of broiler chickens by epigenetic changes affecting the metabolic process, threshold response to temperature, and stress-responsive pathways. It can be concluded that short-term temperature manipulations would modify the response of broiler chickens to post-hatch temperature adaptation. The details of this mechanism on how these changes interact with other incubation conditions remain to be elucidated.
信息表明,间歇性照明光明与黑暗的短期刺激肌肉生长在胚胎和肉用鸡小鸡post-hatching。单色绿光似乎比其他波长的刺激肌肉增长然而,肉鸡腿健康的影响是相互矛盾的,需要进一步的调查。最近发现关于点燃孵化的影响免疫系统带给我们新的研究问题在不同波长之间的相互作用和发展的关键时期的生理系统的胚胎。然而,当考虑适应性反应的肉鸡post-hatching环境包括压力、免疫、行为、生理、和忍受与响应与褪黑激素节律的夹带胚胎或通过视觉通路开发大脑偏侧性晚期和/或在松果体形成早期的分子变化,光周期照明可能会更有前途的刺激肉鸡的适应性反应。然而,这仍然是一个需要调查extraretinal和视网膜光感受器之间的连接和激活的生长,一对,HPA轴前胚胎为肉鸡照明项目的实现,以商业规模养殖。进一步,我们可以推测,操纵热与光周期照明计划值得研究关于结合两提高肉鸡的生长和适应性反应post-hatching温度的挑战。
作者的贡献
SY,所以导致整个的设计手稿,文学的解释,回顾之前提交的内容。TS帮助起草的手稿。所有作者阅读和批准最终的手稿。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
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关键词:小鸡胚胎、孵化、温度、光、适应性反应,增长
引用:YALCIN年代,Ozkan年代和沙T(2022)孵化温度和照明:影响胚胎发育,Post-Hatch增长和适应性反应。前面。杂志。13:899977。doi: 10.3389 / fphys.2022.899977
收到:2022年3月19日;接受:2022年4月18日;
发表:2022年5月13日。
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