能源效率和编码的神经网络gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

神经网络被广泛研究。在人类的大脑神经元突触连接的形成结构复杂,计算高效的神经网络。在处理各种感官信息,大脑消耗大量的代谢能量(gydF4y2BaKety 1957gydF4y2Ba)。数据显示,哺乳动物大脑的重量只占总数的2%的体重,但是消耗了大约20%的总代谢能源(gydF4y2Ba罗尔夫和布朗,1997年gydF4y2Ba)。此外,超过70%的能源消耗在皮层直接用于亚细胞皮质内神经信号处理电路(gydF4y2Ba豪沃思et al ., 2012gydF4y2Ba)。例如,离子通道的开放或关闭APs和突触传递的释放神经递质(gydF4y2Ba劳克林et al ., 1998gydF4y2Ba;gydF4y2Ba瓦伦特et al ., 2016gydF4y2Ba)。这种代谢能量消耗可能大到足以影响设计,功能和大脑的进化,这表明大脑运作与极高的能源效率(gydF4y2BaAiello和惠勒,1995年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba奈文劳克林,2008gydF4y2Ba)。因此,重要的是要研究神经网络的能源效率。在过去的几十年里,许多研究显示神经系统所使用的策略来提高能源效率,包括优化离子通道动力学(gydF4y2Ba阿莱et al ., 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchmidt-Hieber Bischofberger, 2010gydF4y2Ba),优化渠道的数量在单个神经元和神经网络的神经元数量(gydF4y2Ba施赖伯et al ., 2002gydF4y2Ba;gydF4y2BaYu和刘,2014年gydF4y2Ba),维持一个稳定的体细胞温度降到最低的能量消耗个人动作电位(gydF4y2BaYu et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2Ba王et al ., 2015gydF4y2Ba),稀疏编码(gydF4y2BaOlshausen和现场,2004年gydF4y2Ba;gydF4y2BaLorincz et al ., 2012gydF4y2Ba;gydF4y2BaYu et al ., 2014gydF4y2Ba),在突触神经递质释放低概率(gydF4y2Ba利维和巴克斯特,2002年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba哈里斯et al ., 2012gydF4y2Ba)等。此外,神经网络的结构也必须发展以满足高能源效率由于有限的大脑总代谢能量(gydF4y2Ba“弗里曼,2013gydF4y2Ba)。然而,由于大量的神经元和突触连接的复杂结构,神经网络的能源效率的计算仍然是现代神经科学的长期挑战。gydF4y2Ba

近年来,信息率比能耗率一直主要用来评估能源效率。它描述了有多少有效的信息由网络每单位能源消耗。该方法需要计算的能量消耗和神经网络所传播的信息的数量。方法计算神经元的能源消耗不断发展。目前,有钠离子量估计方法(gydF4y2Ba斯坦,2002年gydF4y2Ba;gydF4y2BaCrotty et al ., 2006gydF4y2Ba)、有线能量方程估计方法(gydF4y2Ba卡特和豆,2009年gydF4y2Ba),等效电路方法(gydF4y2BaMoujahid et al ., 2011gydF4y2Ba),能量函数方法(gydF4y2Ba王et al ., 2008gydF4y2Ba;gydF4y2BaTorrealdea et al ., 2009gydF4y2Ba)。计算的信息,香农的信息论主要应用。介绍了熵量化所传播的信息系统(gydF4y2BaAczel所说,Daroczy 1975gydF4y2Ba)。除的方法评估网络效率比率的信息速率和能耗率,研究了gydF4y2Ba元et al。(2019)gydF4y2Ba还探讨了网络效率和突触密度之间的关系。结果表明,网络效率可以逆的产品评估的神经网络的平均最短路径长度和突触密度。网络倒数越大,效率越高。gydF4y2Ba

一些研究表明,神经网络遵循简单的设计规则类似于其他网络(gydF4y2Ba劳克林Sejnowski, 2003gydF4y2Ba)。复杂网络领域的研究,gydF4y2Ba鄂尔多斯和Renyi (1959)gydF4y2Ba首次提出ER网络模型,考虑了很长一段时间是最合适的网络来描述真实系统。随着信息技术的发展,gydF4y2Ba瓦和“(1998)gydF4y2Ba之间构造一个中间网络普通网络和ER网络,即WS网络。然后gydF4y2Ba巴巴斯和艾伯特(1999)gydF4y2Ba提出了基于BA网络度分布的形式在幂律函数(gydF4y2Ba巴巴斯et al ., 1999gydF4y2Ba)。一些研究发现,神经网络具有小世界属性(gydF4y2Ba图像和斯波恩,2009gydF4y2Ba;gydF4y2Ba公园和Friston, 2013年gydF4y2Ba)。此外,神经网络在特定的大脑区域无尺度特性(gydF4y2BaEguiluz et al ., 2005gydF4y2Ba)。这表明神经网络也符合复杂网络的方向发展在选择网络结构。神经系统可以看作是一个网络由大量神经元的相互联系的神经纤维。了解神经网络的组织和发展可以结合复杂网络领域的知识。gydF4y2Ba

研究人员已经敏锐地探索人类大脑的奥秘,和神经网络研究的一个热门话题。神经网络信息的生成、编码和传输非常physiological-metabolic级别的能源消耗。节能编码是神经网络面临的一个重要问题。的进化神经网络结构可以被看作是一个节能的编码方式。为了应对复杂的系统环境中,网络传输的有效信息的能力应该是最大化,而网络中传输消耗的能量应该最小化。这是原则的关键是紧随其后的是神经网络在演化过程中,以及基本原理观察到大脑的认知过程。因此,能量编码理论可用于研究神经网络的进化。能源提出的编码理论gydF4y2Ba王et al。(2018)gydF4y2Ba表明,神经元对应的膜电位的神经能量消耗。目前,在神经科学领域,一些传统编码理论,如编码理论研究gydF4y2BaAmari和Nakahara (2005)gydF4y2Ba神经组织编码理论研究gydF4y2Ba公司和Purushothaman布拉德利(2005)gydF4y2Ba可以表示动态信息的编码理论在神经系统研究gydF4y2BaNatarajan et al。(2008)gydF4y2Ba。能量编码理论优于这些传统编码理论。它可以研究大脑功能的全球神经编码的神经活动的能量特征。此外,能源编码叠加,使伟大的简单计算和分析(gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。在本文中,我们计算的神经网络的能源效率gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba、ER网络、WS网络和BA网络和使用能源编码理论解释的原因神经网络具有当前的发展趋势。它也表明,能源效率可以用来评价一个网络,这是具有重要意义的研究神经网络的发展和演化。gydF4y2Ba

本文的组织结构如下:部分“2模型和方法”描述了Hodgkin-Huxley神经元模型,并引入了能耗率的计算方法,神经网络的信息率和能源效率。“3仿真结果和分析”部分显示模拟的结果。我们计算能耗率、信息率和能源效率的BA网络,ER网络,WS网络,gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络在不同电突触耦合强度。此外,时间框长度的影响的信息率网络和噪音的影响网络的能源效率进行了讨论。结论部分制造”4结论”。gydF4y2Ba

2。模型和方法gydF4y2Ba

2.1。神经元的电模型gydF4y2Ba

这项研究是基于经典的HH模型(gydF4y2BaMoujahid et al ., 2011gydF4y2Ba),见下列微分方程:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaVgydF4y2Ba是神经元的膜电位。gydF4y2BaCgydF4y2Ba膜电容。gydF4y2Ba我gydF4y2Ba是外部刺激电流。gydF4y2BaggydF4y2Ba_NagydF4y2Ba,gydF4y2BaggydF4y2Ba_KgydF4y2Ba,gydF4y2BaggydF4y2Ba_lgydF4y2Ba分别每个离子通道的最大电导。gydF4y2Ba米gydF4y2Ba,gydF4y2BangydF4y2Ba,gydF4y2BahgydF4y2Ba是无量纲变量表明钾和钠离子通道的控制变量。gydF4y2BaEgydF4y2Ba_NagydF4y2Ba,gydF4y2BaEgydF4y2Ba_KgydF4y2Ba,gydF4y2BaEgydF4y2Ba_lgydF4y2Ba的逆转势中的每个神经元离子通道的静息状态,也称为能斯特的潜力。方程5 - 10是离子通道开启和关闭的速度函数,这些函数可以描述开放渠道的比例的变化。gydF4y2Ba

HH模型中相关参数的值所示gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

2.2。的方法计算神经网络能耗率和信息率gydF4y2Ba

基于HH模型,论文(gydF4y2BaMoujahid et al ., 2011gydF4y2Ba)提出了一种方法来估计的能源消耗神经元从神经元等效电路的角度。能耗计算如下:gydF4y2Ba

左边的等号Eq。11显示累计总电能的神经电路。等号右边的第一项是电路中电容器储存的能量,最后三项指示每个离子电源的能量。因为电力等于电流和电势的产物,情商的推导。11对时间收益率Eq。12如下:gydF4y2Ba

根据第一个方程在HH模型中gydF4y2Ba

在那里,gydF4y2Ba

替代Eq。13 Eq。12获得Eq。17日gydF4y2Ba

把方程式14 - 16为情商。17日我们可以得到变化的能源消耗速率方程,gydF4y2Ba

第一项的等号右边Eq。18个代表了电力应用于神经元由外部刺激,最后三个术语代表了离子通道的电力,即。,能量消耗的离子通道每秒。因此,能源消耗的神经元可以通过情商计算。18。gydF4y2Ba

接下来,我们探讨了能源消耗的神经元动作电位。gydF4y2Ba图1一个gydF4y2Ba代表的动作电位序列生成的神经元在100毫秒内电流的存在gydF4y2Ba我gydF4y2Ba= 20μA。膜电位的变化从65−到大约20 mV后去极化。gydF4y2Ba图1 bgydF4y2Ba显示的变化gydF4y2BaWgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba=gydF4y2Ba六世gydF4y2Ba随着时间的推移。它描述了外部提供或每秒消耗的能量刺激电流、最小值约为1400人gydF4y2Ba新泽西gydF4y2Ba/ s和峰值约500gydF4y2Ba新泽西gydF4y2Ba/ s。这表明,外部刺激电流有时大,有时研究。gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba描述了最后三个情商方面的变化。18。让gydF4y2Ba

这表明离子通道每秒消耗的能量。我们可以看到gydF4y2Ba图1 cgydF4y2Ba的高峰,离子通道的电化学能源消耗近90000 nJ / s,这是远远高于的能量gydF4y2BaWgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba。它表明,整个电路的能耗主要是能源消耗的离子通道。消耗的能量是由水解ATP分子维持神经元的活动。gydF4y2Ba图1 dgydF4y2Ba代表集成Eq。18总时间,描绘能源消耗的神经元随时间的变化。通过比较神经动作电位的发射,它可以发现神经元在静息状态的能量消耗小,但产生动作电位时消耗大量的能量。这是由于这样的事实,离子的跨膜运动产生大量代谢的能源消耗。信号传播与动作电位的神经网络作为载体,表明信息的生成和传播需要大量的能量代谢。这也表明神经能量可以编码神经信号。gydF4y2Ba

缝隙连接是一种直接在细胞间的细胞之间的通信,并特别细胞之间存在的连接结构。缝隙连接存在于几乎所有的身体组织,除了充分发展成人骨骼肌和移动细胞类型。缝隙连接位于神经元通常被称为电突触(gydF4y2BaMoujahid et al ., 2011gydF4y2Ba)。当两个或更多的神经元耦合在一起,电突触频繁和同步的细胞活动中起着重要的作用。特别是,他们是非常有效的神经网络的信息传输和同步(gydF4y2BaGarcia-Perez et al ., 2004gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

当前的缝隙连接的两个神经元在神经网络可以表示为gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_结gydF4y2Ba=gydF4y2BakgydF4y2Ba(gydF4y2BaVgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba−gydF4y2BaVgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba)。的参数gydF4y2BakgydF4y2Ba是在连接或电导耦合强度,在单位吗gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba/gydF4y2Ba厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba。gydF4y2BaVgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba和gydF4y2BaVgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba代表的膜电压gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元和gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元的神经网络,分别在单位gydF4y2BamVgydF4y2Ba。当前的缝隙连接是由一个单位增益放大器,和提供的电力放大器gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经网络的神经元gydF4y2Ba${\sum gydF4y2Ba}_{\mathrm{我gydF4y2Ba}=gydF4y2Ba\mathrm{1gydF4y2Ba}}^{\mathrm{ngydF4y2Ba}}{\mathrm{CgydF4y2Ba}}_{\mathrm{我gydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{jgydF4y2Ba}}gydF4y2Ba{\mathrm{VgydF4y2Ba}}_{\mathrm{我gydF4y2Ba}}gydF4y2Ba{\mathrm{我gydF4y2Ba}}_{\mathrm{JgydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{ugydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{ngydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{cgydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{tgydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{我gydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{ogydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{ngydF4y2Ba}}$。因此,gydF4y2Ba

方程的膜电位gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经网络的神经元gydF4y2Ba

用21到情商Eq。。20日的能量变化率公式gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元可以获得如下:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaCgydF4y2Ba神经网络的邻接矩阵,gydF4y2BangydF4y2Ba是神经网络中的神经元的数量。等式的右边第一项代表了当前的能源消耗的外部刺激gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元,最后三个术语代表的能量消耗的离子通道每秒。最后两项对应于能源消耗的总和在所有连接gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元的突触后神经元,它们代表了当前能源消耗的缝隙连接和提供的能量放大器,分别。连接不一定是消耗能量,它也可以提供能量。能源消耗的整个神经网络gydF4y2BaEgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba=⟨∑gydF4y2Ba_jgydF4y2BaEgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba⟩gydF4y2Ba_tgydF4y2Ba。在哪里gydF4y2BaEgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba的积分能量变化率的总时间,和⟨⟩吗gydF4y2Ba_tgydF4y2Ba随着时间的推移代表平均gydF4y2BatgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

为了量化神经网络中传输的信息量,香农的信息论的信息熵是用来估计神经网络的信息内容。gydF4y2Ba

具体使用方法提到的计算执行gydF4y2Ba强大的et al。(1996)gydF4y2Ba。首先,相关的神经元模型的参数设置,以及神经元的序列。然后放入一个时间序列长度△本gydF4y2BatgydF4y2Ba,设置为“1”,如果一个版本发生在箱子里,与“0”如果没有释放。然后序列转换成一个“单词”gydF4y2BalgydF4y2Ba字符的滑动时间窗口的大小gydF4y2BaTgydF4y2Ba,“单词”的长度gydF4y2Ba$\mathrm{lgydF4y2Ba}=gydF4y2Ba\frac{\mathrm{TgydF4y2Ba}}{\mathrm{△gydF4y2Ba}gydF4y2Ba\mathrm{tgydF4y2Ba}}$。重叠的时间窗口gydF4y2BaTgydF4y2Ba略过整个序列,导致一系列的单词代表ωgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba。最后,序列中的每个词出现的概率统计,为代表gydF4y2BapgydF4y2Ba(ωgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)。Eq。23代表了信息熵率。gydF4y2Ba

计算信息熵率所有神经元的神经网络使用上面的公式。通过神经网络的信息量每秒是信息熵率之和的神经元网络,用gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_NgydF4y2Ba。gydF4y2Ba

最后,我们定义一个神经网络的能效信息率的比值的能源消耗速度,也就是说,gydF4y2Ba${\mathrm{\epsilon gydF4y2Ba}}_{\mathrm{NgydF4y2Ba}}=gydF4y2Ba\frac{{\mathrm{我gydF4y2Ba}}_{\mathrm{NgydF4y2Ba}}}{{\mathrm{EgydF4y2Ba}}_{\mathrm{NgydF4y2Ba}}}$。它表明有多少有效的信息由能源消耗的神经网络为一个单位。gydF4y2Ba

3所示。仿真结果和分析gydF4y2Ba

这部分是模拟实验。三个经典人工网络,ER网络、WS网络,BA网络选择的实验。的神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba网络作为参考。由于大量的生物神经元和神经网络连接的复杂结构,一般生物神经网络研究不够深入。相反,研究人员发现gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba拥有只有大约300个神经元,大约1000个细胞。它也有一个更清晰的神经元之间的连接结构。因此,gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba适用于生物神经网络的学习问题。的神经网络结构gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba很大程度上探索,这是很大的帮助研究神经网络模拟和运动属性。此外,它能够表现出学习,记忆,探索,和复杂的运动(gydF4y2Ba2011年秋,gydF4y2Ba)。目前人工神经网络仍难以实现这些能力。因此,神经网络的gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba选为参考网络实验。gydF4y2Ba

实验中有297个节点选择的神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba,网络包含2345个连接边缘。ER网络的邻接矩阵,WS网络,BA网络得到引用gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络。所有网络的邻接矩阵将矩阵约有2345连续的边缘。在接下来的仿真实验中,我们添加了相同的外部刺激电流,都是统一7和30μa之间的随机数。gydF4y2Ba

3.1。能源消耗速率gydF4y2Ba

在本节中,BA网络的能耗率,ER网络,WS网络和神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba计算。我们综合情商。22的总时间和相反的迹象了实际的计算获得单个神经元的能源消耗。神经网络的能源消耗和能源消耗的297个神经元,这是由于能量的线性叠加编码。总能量叠加后的神经网络可以用来反映整个网络的同步状态。因此,复杂的感性认知的分析可以简化从神经能量的角度gydF4y2Ba王et al ., 2018gydF4y2Ba)。能耗率的平均总能量的总时间。计算时间是1000 ms,耦合强度gydF4y2BakgydF4y2Ba∈(0.1,2)。所示的计算结果gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

从gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba,它可以发现BA网络和能源消耗gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络逐渐增加随着耦合强度的增加,达到最大值后逐渐下降。然而,随着耦合强度的增加,能源消耗的BA网络趋于稳定,而的gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络仍减少。WS和ER网络的能耗率随耦合强度的增加,及减少趋势趋向于稳定。和ER网络单位时间消耗更少的能量。相比之下,发现BA网络和神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba消耗更多的能量。高能源消费代表了网络传输更多的信息,可以反映在利率在接下来的部分信息。gydF4y2Ba

此外,gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba表明适当增加耦合强度可以降低神经网络的能源消耗。这可能是受网络的同步的影响。一些实验结果表明丘脑皮层的神经元突触强度高在早期睡眠和显示同步活动,但在晚睡眠神经元同步显示弱由于减少突触强度(gydF4y2Ba埃塞尔et al ., 2008gydF4y2Ba)。因为神经能量消耗可以反映大脑活动的律法,神经网络的同步是网络的能耗密切相关。出于这个原因,我们记录的发射峰值BA网络,ER网络,WS网络和神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba在100毫秒内,如图所示gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba。的左边gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba显示峰值发射的四个网络耦合强度gydF4y2BakgydF4y2Ba= 0.1gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba/厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba和右边gydF4y2BakgydF4y2Ba= 1.5gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba/厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba。越有条纹的记录是,网络同步。因此,它可以找到gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba网络有更强的同步耦合强度更高。这是一个从形象直观的预测,不能定量估计网络同步。因此,我们选择了负能量比,同步指数,定量分析网络的同步。负能量比率可以用来描述网络的动态属性和能量编码,这有助于进一步探索网络的操作gydF4y2Ba朱et al ., 2018gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

负能量比率被定义为负能量的比值被网络积极和能源消耗的总和期间从0到gydF4y2BatgydF4y2Ba,也就是说,gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba(gydF4y2BatgydF4y2Ba)是能源消耗的力量gydF4y2BajgydF4y2Ba_thgydF4y2Ba神经元在时间gydF4y2BatgydF4y2Ba。的积分gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba(gydF4y2BatgydF4y2Ba)在[0,gydF4y2BatgydF4y2Ba由神经元)代表了能源消耗。gydF4y2Ba胡志明市gydF4y2Ba(gydF4y2BaxgydF4y2Ba)是定义为符号函数gydF4y2Ba$\mathrm{年代gydF4y2Ba}\mathrm{ggydF4y2Ba}\mathrm{ngydF4y2Ba}(gydF4y2Ba\mathrm{xgydF4y2Ba})gydF4y2Ba=gydF4y2Ba\{gydF4y2Ba\begin{array}{c}\mathrm{1gydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{xgydF4y2Ba}>gydF4y2Ba\mathrm{0gydF4y2Ba}\\ \mathrm{0gydF4y2Ba},gydF4y2Ba\mathrm{xgydF4y2Ba}\le gydF4y2Ba\mathrm{0gydF4y2Ba}\end{array}。gydF4y2Ba$EgydF4y2Ba_负gydF4y2Ba和gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{积极的gydF4y2Ba}代表了正面和负面的能量消耗的神经网络在[0,gydF4y2BatgydF4y2Ba),分别。gydF4y2Ba

我们重新情商Eq。22。27日,如下:gydF4y2Ba

电能消耗在离子通道分为两部分,gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jNagydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jKgydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{莱托gydF4y2Ba}是电压源的力量能斯特所代表的潜在(潜在逆转)。另一部分gydF4y2BaVgydF4y2Ba_jgydF4y2Ba(gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_jNagydF4y2Ba+gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_jKgydF4y2Ba+gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{莱托gydF4y2Ba})代表了电力消耗由膜电位梯度(电场力),可视为被动运输的力量。离子泵,在操作期间,传输三钠离子从细胞和两个钾离子进入细胞的膜(gydF4y2BaCrotty et al ., 2006gydF4y2Ba;gydF4y2Ba“弗里曼,2013gydF4y2Ba)。的离子泵不断地传输离子直接消耗生物能源。因为所代表的权力gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jNagydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jKgydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{莱托gydF4y2Ba}约等于生物离子泵的功率,功率消耗的离子泵可以计算使用电力能斯特所代表的潜力。它可以认为电压源由能斯特钠离子是储存能量的潜力,而反向电压源,如钾离子消耗能量。我们计算考虑到这部分的能源消耗仅消耗能量(gydF4y2Ba朱et al ., 2018gydF4y2Ba),而在负能量比率的计算gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jNagydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_jKgydF4y2Ba+gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{莱托gydF4y2Ba}表示为下面的Eq。28。gydF4y2Ba

应用情商。28和负能量比的公式,我们获得的负能量比率BA网络,ER网络,WS网络,gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络在100 ms。所示的结果gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba。结合gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba,可以发现,当耦合强度较大,负能量比的BA网络,ER网络,和WS网络更小,而负能量比例的神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba比较大。它可以发现,负能量比率的实际生物和人工网络不同耦合强度的影响。但这四个网络展示强大的同步耦合强度更高。总之,当耦合强度高,网络的同步强,和网络消耗更少的能量。因此,可以减少网络的能量消耗增加适当的耦合强度。gydF4y2Ba

3.2。信息率gydF4y2Ba

根据情商。23日,我们分析了耦合强度的信息率的影响不同的神经网络。总释放持续时间设置为9000gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba△框长度的时间gydF4y2BatgydF4y2Ba= 3gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba,滑动时间窗口长度gydF4y2BaTgydF4y2Ba= 30gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba。峰值的存在与否已经有一个箱子被编码为1或0,分别,所以每个窗口代表一个符号的二进制字母表。估计量的信息通过网络传播,300年取得了“单词”实验。所示的计算结果gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

从gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba可以看出,BA网络的信息率的趋势基本上是一样的gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络。加息后减少的趋势,信息不断随着耦合强度的增加。的趋势WS和ER网络的信息率与耦合强度是相同的。耦合强度越高,信息率越小。此外,WS网络的信息率高于ER网络。BA网络和gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba单位时间的神经网络传输更多的信息比WS和ER网络。因为BA网络和gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络具有无标度性质,但WS和ER网络不,它表明,网络的连接结构决定了信息网络的传递函数。与无标度网络的产权单位时间传输更多的信息。gydF4y2Ba

3.3。能源效率gydF4y2Ba

图5gydF4y2Ba描述了耦合强度对能源效率的影响的神经网络。BA网络的能源效率的变化是相似的gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络的耦合强度gydF4y2BakgydF4y2Ba增加。起初能源效率逐渐降低,增加后逐渐产生一个最小值。不同之处在于,当耦合强度较大,能源效率的gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络还显示了一个增加的趋势,而BA网络的能源效率几乎没有变化了。WS网络和ER网络能源效率较低,和耦合强度越大,能源效率越低。相比gydF4y2Ba图4gydF4y2Ba网络的能效信息率大致相同的趋势,这表明信息率是决定他们的能源效率的主要因素。gydF4y2Ba

从上面的结果可以看出,BA网络传输更多的信息单位的时间和更节能与WS和ER网络。因此,为了保证大脑的有效操作,一些大脑中的神经网络无标度特性。能量编码理论是用来连接能源效率和网络结构演化,和神经网络结构的演化方向从节能的角度来解释。gydF4y2Ba

3.4。参数的影响gydF4y2Ba

3.4.1。时间盒长度ΔgydF4y2BatgydF4y2Ba

信息熵取决于时间盒长度△gydF4y2BatgydF4y2Ba。因此,我们探索的影响时间盒长度信息率的神经网络。“单词”的长度设置为10,时间盒的长度是△gydF4y2BatgydF4y2Ba∈(1:1:10),滑动时间窗口的长度gydF4y2BaTgydF4y2Ba∈(10:10:100)。通过调整计算时间,300年“单词”为每个计算得到。率的信息gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络、BA网络、WS网络,ER网络计算。耦合强度的神经元连接设置为空白gydF4y2BakgydF4y2Ba= 1.5gydF4y2Ba女士gydF4y2Ba/厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba在这个时间。gydF4y2Ba

在gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba,观察时间盒△的长度gydF4y2BatgydF4y2Ba增加,这四个网络的信息率的趋势基本上是相似的和信息率逐渐降低。△的选择gydF4y2BatgydF4y2Ba在发行的信息率的计算顺序是任意的。自发行时间的精确测量可以产生更多的信息,因为这个原因,预计一个较小的时间框长度传达大量的信息。信息率增加和减少△gydF4y2BatgydF4y2Ba我们可以看到gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba。我们选择△gydF4y2BatgydF4y2Ba是足够小,以便发布序列可以被转换成一个二进制序列。它还必须足够大,以确保一个足够好的“单词”序列。gydF4y2Ba

3.4.2。噪音gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{噪音gydF4y2Ba}

实际的网络环境是受到噪音的影响,有必要探讨噪声对网络的能源效率的影响。为了更好地模拟网络中神经元的信号传输环境,我们添加了高斯白噪声均值为0,方差为1。用添加的噪声gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_{噪音gydF4y2Ba}在μgydF4y2Ba一个gydF4y2Ba。在这一点上,HH模型的第一个方程gydF4y2Ba

我们花了五个实验的结果的标准偏差,如所示gydF4y2Ba图7gydF4y2Ba。它可以观察到的噪音几乎没有影响的趋势WS网络的能源消耗速度,ER网络,gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络与耦合强度,然而,它的BA网络上有很大的影响。它可以发现BA网络波动的能源效率大大添加噪声之后。但是BA网络的能源效率之间的关系gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba神经网络和WS和ER网络没有改变。gydF4y2Ba

为了比较网络的能源效率的变化,没有噪音更俱视觉,能源效率所示一个条形图,如图所示gydF4y2Ba图8gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

图8gydF4y2Ba可视化噪音的影响网络的能源效率。从图,可以发现,在特定值的耦合强度,添加噪声可以改善网络的能效,虽然有时噪音可以减少网络的能源效率。然而,总体趋势上的噪声影响不大的网络能效与耦合强度。它也可以从波动的标准差的网络能效噪音更少。因此,实验模型具有良好的稳定性。gydF4y2Ba

4所示。结论gydF4y2Ba

我们调查了BA网络的能效,ER网络,WS网络,gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba基于HH神经元的神经网络模型。能源效率被定义为信息率和能耗率的比值。另外,计算方法构造神经网络的能源消耗。我们发现BA网络的能源效率较高,接近的神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba。这是符合事实,大脑中的神经网络具有无标度特性(gydF4y2BaEguiluz et al ., 2005gydF4y2Ba),这表明大脑的进化过程可以满足高能源效率(gydF4y2BaAiello和惠勒,1995年gydF4y2Ba;gydF4y2Ba奈文劳克林,2008gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

我们使用能源编码和能源效率,进一步阐明网络结构对大脑进化的影响。研究中也得到了相关的结论。gydF4y2Ba

当探索神经元的能源消耗,消耗了更多的能量产生动作电位传递和更少的能量消耗在休息状态。从信息传播在动作电位的神经网络而言,这表明,神经元处理信息时消耗大量的能量。之间有一个对应神经网络的能源消耗和网络的同步。较强的同步,神经网络能量消耗越少。gydF4y2Ba

比较能耗率的趋势,信息率和能源效率的网络耦合强度的影响,可以发现,能源效率主要是由信息率决定。自从BA网络和神经网络gydF4y2Ba秀丽隐杆线虫gydF4y2Ba无标度特征,他们的信息率远高于WS和ER网络。它表明,连接的网络结构有很大的影响的信息网络的传递函数。gydF4y2Ba

我们也认为时间框长度和噪音的影响。发现神经网络的信息率高的时候盒子的长度是短的。此外,高斯白噪声对能源效率的影响神经网络的探索。高斯白噪声的均值为0,方差为1的是补充道,和模型的稳定性更好的噪声强度。gydF4y2Ba

总之,我们的研究表明,BA网络具有更高的能源效率和符合要求的结构进化神经网络在大脑中应满足高能源效率。我们的工作解释了为什么在能源效率方面,在大脑中神经网络的进化方向选择的无标度特性,并可能导致进一步的理解大脑中神经网络的结构和演化。gydF4y2Ba

数据可用性声明gydF4y2Ba

最初的贡献在这项研究中都包含在本文展示/补充材料,进一步调查可以针对相应的作者。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

SL:建模与仿真。CY和SL:设计和结果分析。SL和YL:写作和修改的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba

引用gydF4y2Ba