原始研究的文章

前面。>。,16February 2023
视觉神经科学秒。
卷16 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fnins.2022.1067722

微分saccade-pursuit协调下睡眠不足和低剂量的酒精

特伦斯·l·泰森 ^{1 *}

艾琳·e·Flynn-Evans ²

利兰·s·斯通¹

¹Visuomotor控制实验室,人类系统集成部门,美国宇航局艾姆斯研究中心,莫菲特场、钙、美国
²疲劳实验室对策、人力系统集成部门,美国宇航局艾姆斯研究中心,莫菲特场、钙、美国

作品简介:眼跟踪移动物体需要光滑的追求和眼跳眼球运动之间的紧密协调。通常,追求驱动凝视速度匹配目标速度,剩余位置偏移纠正追赶对准目标。然而,/如果常见压力如何影响这种协调在很大程度上是未知的。本研究旨在阐明急性和慢性睡眠不足的影响,低剂量的酒精,saccade-pursuit协调,以及咖啡因。

方法:我们使用了一个眼跟踪模式评估三个指标的跟踪(追求收益,扫视速度,扫视幅度),并计算“失地”(减少稳态追求获得)和“收回”(从稳态扫视速度的增加和/或幅度)。我们强调,这些措施的相对位置偏移量的变化,而不是绝对抵消中心凹。

结果:在低剂量的酒精和急性睡眠不足、失地是同样大。但是,在前,它被跳阅几乎完全收回,而在后一种情况下,薪酬是最好的部分。在慢性睡眠限制和急性睡眠不足与咖啡因对策,追求赤字急剧变小,然而眼跳行为仍然改变基线。特别是,眼跳率仍然显著升高,尽管失地是最小的。

讨论:这个星座的结果表明微分影响saccade-pursuit配合小剂量酒精影响只追求,可能通过外纹皮质通路,而急性睡眠不足不仅扰乱了追求,也削弱了眼跳补偿,可能通过中脑/脑干通路。此外,长期的睡眠缺失和caffeine-mitigated急性睡眠不足没有残余赤字,追求与不妥协皮质视觉处理一致,他们仍然表现出扫视率升高,表明剩余中脑和/或脑干的影响。

突出了

——人类使用两个系统与他们的眼睛追踪移动物体:追求,平滑连续的眼球运动与目标运动,和跳阅、快速弹道跳跃时赶上让眼睛落后目标追求。

——追求在很大程度上是由视觉运动皮层处理地区虽然quasi-reflexive追赶对准目标在很大程度上是由于上丘和脑干眼球运动的地区。

这些系统通常紧密协调,但对如何协调神经压力可能影响了日常生活。

BAC -低剂量的酒精(< 0.07%),急性睡眠不足(24小时清醒)损害追求,但后者也削弱了眼跳补偿,虽然咖啡因似乎完全缓解睡眠不足的影响在追求,它可能不会恢复正常的眼跳函数。

——低剂量的酒精会干扰大脑皮层视觉处理,但一个晚上的睡眠不足似乎影响皮质和分皮质visuomotor处理。

介绍

视觉跟踪移动物体需要光滑之间的密切协调眼球运动追求(追求)和追赶对准目标。在稳态跟踪、剩余位置和速度误差出现指导光滑和眼跳修正(之间的相互作用莫里斯和Lisberger, 1987年;德这et al ., 2002 b;Nachmani et al ., 2020)。其他因素包括预测、期望、目标尺寸/不确定性,和感知(施泰因巴赫,1976;巴恩斯和Asselman, 1991年;Beutter和石头,2000年;石头et al ., 2000;:阿德勒,2001年;石头和:2003;和白沙滩里闪现出:2008;海纳et al ., 2016)。当运动预测或当目标是追踪认知推断没有可见的特性,减少追赶对准目标的存在,强调对准目标的重要补充作用在眼部追踪一个移动的不可预知的视觉运动的真实世界的对象。

眼跳和光滑的追求之间的精确协调眼球运动系统依赖于神经进程共享(1999年:和石头;凯勒和祈祷书,2003年;:et al ., 2004;班德Xivry勒费弗,2007)。尽管追求通常只能在回应一个移动的刺激(莫里斯和Lisberger, 1987年;然而,看到Krukowski et al ., 2002),位置信号导致稳态追求和追赶对准目标,尽管对于前者比后者少。许多生理研究表明,追求(审查,请参阅:2004)主要是由运动信号(Lisberger和韦斯特布鲁克,1985;Tychsen Lisberger, 1986)通过视觉通路的中间暂时区(MT) (Newsome et al ., 1985;Movshon Newsome, 1996外纹皮质)的高阶地区,包括内侧颞区(MST) (Dursteler维尔茨,1988年;Newsome et al ., 1988)和追求区域额眼字段或额追求面积(FPA) (MacAvoy et al ., 1991;田中和Lisberger, 2001;周和Lisberger, 2004;利和Zee, 2006),在开车前通路通过脑桥(铃木和凯勒,1984;可能et al ., 1988;Mustari et al ., 1988;Glickstein et al ., 1994),然后腹Paraflocculus (英里和富勒,1975;Zee et al ., 1981;石头和Lisberger, 1990,b;:Lisberger, 1991)和小脑蚓体(铃木和凯勒,1988,b;:,1998英里,;高木涉et al ., 2000最终)的小脑,脑干输出运动通路通过前庭和顶核(Kheradmand Zee, 2011)。病变的显示破坏视觉运动知觉和最初的追求以及调整的初始加速度纠正扫视幅度在追求,和展览网膜代表空间优化(Newsome et al ., 1985)。病变在MST和FPA的研究显示更明显的影响,证明稳态追求持续未修正的障碍,和展品craniotopic定向调优(Dursteler维尔茨,1988年;Newsome和削减,1988;施et al ., 1998)。

当健康人类跟踪小目标或一个更大的目标,一个小中心功能,追赶跳阅是用来减少目标/功能从中央位置偏移量(Pidcoe和吉姆,2006;海纳et al ., 2016,2018年;Shanidze et al ., 2016),但也考虑到持续的目标和eye-motion (鲍曼和Hotson, 1992;德这et al ., 2002 b),所以显得更密切相关的修正预期未来的偏移量(Nachmani et al ., 2020)。因为跳阅扰乱视觉瞬变模糊了视网膜图像(Castet马森,2000),有一个位置“死区”内跳阅被抑制保持清晰的视觉,只要目标图像接近中央进行高分辨率处理。机械的模型(例如,拉马特et al ., 2007;Optican Pretegiani, 2017;Nachmani et al ., 2020;Coutinho et al ., 2021)提出了描述这一过程使用的综合位置误差阈值触发追赶前跳阅与阈值电路控制时间和频率扫视了(扫视速度)和单独的下游电路控制修正的大小(眼跳幅度)。生理研究表明,吻侧杆的上丘(rSC)中起关键作用的触发小跳阅和小光滑纠正加速度(低音部et al ., 2000;:et al ., 2000;et al .,白沙滩里闪现出2009;2011年,白沙滩里闪现出)。SC项目在中缝核Interpositus omnipause神经元和破裂脑桥的神经元和骨髓网状结构(火花et al ., 2002;拉马特et al ., 2007;高桥et al ., 2022)与紧张性活动在rSC参与抑制跳阅促进固定(穆尼奥斯和维尔茨,1993,b;维尔茨Optican, 1994)和维持一个稳定的“死区”,根据需要平滑修正在稳态跟踪(低音部et al ., 2000;:et al ., 2000)和相位的活动参与生成小跳阅(et al .,白沙滩里闪现出2009;2011年,白沙滩里闪现出)。完全竞争这两个角色之间相互作用尚未完全了解。组织良好的空间内扫视地图大小rSC转化为脑干内颞代码电路(审查,请参阅火花et al ., 2002)控制眼跳幅度可能通过位置编码大跳阅施加较大的神经元突触强度的输入破裂(Moschovakis et al ., 1998)。破裂神经元的输出驱动脉冲信号驱动运动然后集成生成步骤信号运动持有古怪的目光以及内部反馈的眼跳位移控制端点,因此扫视的振幅(罗宾逊,1975;火花et al ., 2002;拉马特et al ., 2007;Optican Pretegiani, 2017)。

睡眠不足的影响

追求和对准目标之间的协调需要健康的神经处理,从而可能容易受到轻度神经障碍的各种条件,包括睡眠不足。先前的研究急性睡眠不足从16到36 h显示追求以及增加衰减的频率追赶跳阅在稳态跟踪(Fransson et al ., 2008;石头et al ., 2019)。此外,眼跳峰值速度水平pro -,反,memory-guided跳阅是经过一个晚上的睡眠剥夺(减少吉尔(et al ., 2005)。此外,昼夜节律调节眼跳性能,较长的延迟和较慢的速度峰值昼夜槽(石头et al ., 2019)。慢性睡眠限制也已被证明能够影响追求和跳阅(埃文斯et al ., 2021)。总之,睡眠不足和生理失调造成不利影响的性能追求和跳阅,但现有文献没有提到他们的协调(或缺乏)在稳态跟踪。

酒精的影响

众所周知,酒精可引起严重的感觉运动中断(gaze-paretic眼球震颤、共济失调、口齿不清)血液酒精Concentrastions (BACs)高于0.08%的法定上限标准,形成执法现场酒精测试的基本原理。大量的科学研究已经证实,追求赤字在BAC 0.04%以上的跟踪正弦或step-ramp运动(Fransson et al ., 2010;罗氏,国王,2010),最近,重大的障碍已经被证明在BACs低至0.005 - -0.015%范围(泰森et al ., 2021)。此外,扫视动力学影响低剂量酒精;具体来说,减少峰眼跳速度在BAC水平0.12%和0.025之间(Lehtinen et al ., 1979;Vorstius et al ., 2008;Fransson et al ., 2010;罗氏,国王,2010;泰森et al ., 2021)加上眼跳延迟的增加(Vorstius et al ., 2008;Fransson et al ., 2010;罗氏,国王,2010)。总之,低剂量的酒精产生不利影响的性能追求和跳阅,但现有文献没有提到他们的协调(或缺乏)在稳态跟踪。

当前的研究试图阐明如何协调追求和跳阅在各种条件下稳态跟踪可能不同轻度神经障碍,特别是在急性睡眠不足(ASL),急性睡眠不足与咖啡因对策(美国手语+ C),慢性睡眠限制(CSR)和低剂量乙醇(EtOH),目的是确定它们产生不同的行为模式的影响,表明这些压力差的影响上述神经基质。

材料和方法

参与者

在当前的研究中,我们从四个独立之前的实验进行重新分析数据,每个检查不同的治疗效果在感觉运动性能相同的人类眼跟踪任务。主要治疗效果严重睡眠不足(ASL),急性睡眠不足与咖啡因政府(美国手语+ C),慢性睡眠限制(CSR)和急性低剂量的酒精管理局(EtOH)。参与者人口统计信息,请参阅表1。七12人的美国手语实验返回以下历年的美国手语+ C实验和被用于在主题分析。然而,另外两个参与者招募了咖啡因的研究,因此共有九个美国手语+ C参与者用于学科之间的分析。EtOH实验都使用一个独立的群体除了一位与会者参与所有的研究除了CSR。单一的参与者参与三四个研究的评估为例来说明微分眼跳补偿行为的机制在各种治疗条件在同一主题。企业社会责任的研究是使用一个独立的执行队列的其他研究。

表1

表1。参与者人口学和治疗条件(平均数±标准差)。

三个实验室和睡眠研究发生在疲劳对策EtOH研究发生在Visuomotor控制实验室国家航空和宇宙航行局(NASA)艾姆斯研究中心,中心的人类研究机构审查委员会批准(HRIRB)协议hri - 325, HRI-17-09, hri - 336和hri - 349。所有参与者提供书面知情同意和我们遵循赫尔辛基宣言》规定的标准。

排除标准

我们使用相同的排除标准为美国手语和美国手语+ C实验(下一节“方法”参见“选择/排除标准,”石头et al ., 2019)。EtOH实验,排除标准从两个手语实验(在某些方面不同泰森et al ., 2021)。

CSR的实验中,参与者被要求放弃尼古丁,大麻,和药物滥用的研究。参与者被限制在一个含咖啡因的饮料和酒精饮料在冲刷周。实验周期间,参与者被要求完全戒酒和咖啡因。确定合规、尿液毒理学测试管理到达实验室。参与者被排除在外,如果他们阳性咖啡因,尼古丁,大麻,安非他明,巴比妥酸盐,苯二氮卓类、可卡因、摇头丸、美沙酮、甲基苯丙胺,鸦片或羟考酮。此外,参与者被排除在外,如果他们的身体质量指数(BMI)大于30,头部受伤,导致脑震荡或意识丧失,有旅行之外的太平洋标准时间时区(PST)在过去三个月,过去经常夜班工作2年,有精神或心理障碍,或所消耗的嫩肤药物口服粉刺,青春痘特效药或四环素。参与者被排除在外,如果他们得分> 5匹兹堡睡眠质量指数(PSQI;Buysse et al ., 1989),如果他们的得分< 31岁或> 69 Morningness-Eveningness问卷(毫克当量;霍恩和Ostberg, 1976),如果他们状态特质焦虑量表上的得分> 40(污渍;Spielberger et al ., 1983贝克抑郁Inventory-1A(上)> 10 BDI-1A;1993年贝克和引导),或者如果他们得分高于下列症状的主要症状维度清单90 - r (sci - 90 r;Derogatis 1994):> 1.25焦虑、抑郁或偏执意念,> 1敌意或精神病,或0.75 >恐惧焦虑。同样的,参与者被排除在外,如果他们得分在轻度躁狂抑郁或> 75 > 70,心理变态的异常行为,或精神分裂症明尼苏达州多个相位的人格Inventory-2 (MMPI-2;屠夫et al ., 1989)。

眼球运动的任务

所有后续的文本描述的实验条件下,我们使用一个有效的和随机的眼球运动的行为任务基于经典Rashbass step-ramp范例(Rashbass 1961)适应适应全面抽样极角(Krukowski et al ., 2003;Krukowski和石头,2005年)使用90或180试验运行相应的试验每2或4度。每个试验开始屏幕的中间一个固定的目标。参与者被指示启动审判游戏控制器上的手动按钮按下时准备好后,关注中央的目标。一个随机时间后女士在200年和5000年之间(截断指数分布),0.2度目标跳离定点3.2 - -4.8度,以恒定的速度立即搬回(16、18、20、22或24度/秒)向中央窝,然后开始一个随机的时间从700年到1000年女士之前消失。参与者被要求保持他们的眼睛毫不犹豫地在目标的中心,然后跟随它尽他们可能一旦开始,直到它消失了。目标会出现在中心位置,等待下一个的开始试验的参与者。我们使用视频,table-mounted pupil-tracking系统精度∼∼0.5度,精度0.2度,和一个高清分辨率144 Hz明基™模型XL2420Z显示器(利斯顿et al ., 2016)。我们校准通过受试者注视眼动跟踪9位置3×3笛卡尔网格获得一个six-parameter仿射变换从相机到世界坐标(Beutter和石头,1998年)。用下巴和额头休息减少头部动作,坐在参与者认为目标双目从46厘米,重复执行运行在不同的值的时候醒了ab在研究1和2,和在不同的血液酒精含量研究3。

视分析

我们使用了分析测量大量的眼球运动的度量(详细描述石头et al ., 2019),但在这里,我们专注于只有三个(追求收益,扫视幅度,扫视速度在运动后稳态区间400 - 700 ms发病)计算派生地获得和损失(见下文)。在分析之前,我们计算eye-velocity痕迹(低通滤波用一个简单的三分非因果数字滤波器系数¼,½,¼),然后使用template-correlation方法检测和去除跳阅其他地方的详细描述(利斯顿et al ., 2013),修改bi-phasic扫视模板定制申请更高的时空富达250 hz的眼动跟踪。因此我们能够可靠地检测并移除跳阅到大约八分之一的学位振幅(跟踪噪声限制)。然后我们计算以下视措施使用MATLAB™(MathWorks R2017a,纳蒂克,妈,美国):

•稳态增益定义为中值在试验saccade-free组件的眼睛平均速度的稳态跟踪反应,预计沿着目标方向和除以目标速度。试验的稳态速度是负的,或有不到80 ms的稳态saccade-free追求的间隔,或有一个闪烁的稳态区间,或眼睛的稳态速度不稳定(SD > 8度/秒)被排除在计算(∼10%的试验)。

•眼跳率被定义为追赶跳阅发生的总数除以总稳态跟踪的稳态跟踪间隔时间(300 ms /试验加任何添加铅时间如果扫视发作之前,张成的扫视初始区间边界)。试验眨眼的稳定状态被排除在外,但这很少发生。

•眼跳幅度被定义为向前跳阅的平均振幅发生在稳态跟踪时间间隔。

实验1:急性睡眠不足(ASL)

广泛的细节中概述的研究方法是在之前的手稿(石头et al ., 2019),总结如下。由于时间的影响(也就是睡不着。,homeostatic sleep pressure) and circadian rhythm cannot be definitively distinguished in this study.

受试者被要求完成一个常规实验室测试之前14天睡眠时间表。在此期间,他们被要求维护一个单独设计的睡眠时间表,时间为8.5 h在床上。检验遵从性,他们穿着一个长短(图上光谱,Respironics Inc .、弯曲、或者美国)在非惯用的手腕量化睡眠的时间和质量以及曝光的程度。此外,时间戳语音邮件后立即记录之前,他们的睡眠和觉醒,以及每个事件记录在一个睡眠日记。

完成后14天睡眠时间表,受试者将会访问美国宇航局艾姆斯研究中心在一夜之间完成一个实验室研究。访问期间,我们进行了固定作息协议(CR) (达菲和狄克,2002年)来减少外部混淆的影响,以便更有效地测量眼球运动的行为的变化,由于特别缺乏睡眠和昼夜节律。

受试者完成2 - 5日间基线运行和8夜间眼部跟踪任务的运行,与附近的夜间开始测量受试者的睡觉习惯。

实验1 b:急性睡眠不足与急性低剂量的咖啡因政府(美国手语+ C)

除了上面的程序,在这项研究中,在夜间,受试者摄入咖啡因药片每小时(平均咖啡因剂量药丸:21.3±4.8毫克或为每个参与者0.3毫克/公斤),共计8咖啡因药片。每小时我们使用小剂量的咖啡因,因为它曾是足以维持警觉和性能在生理失调(怀亚特et al ., 2004)。咖啡因药片是由有执照的药剂师使用纯合成药业咖啡因。药管理结合每小时的食品配给制度。

实验2:慢性睡眠限制(CSR)

家庭部分的研究中,受试者完成了冲刷条件第一周,第二周后治疗条件。冲刷条件下由一个习惯性睡眠饱满政权,受试者被要求达到每晚9小时的睡眠。在随后的治疗条件,受试者被随机分配到9小时或5小时睡眠状况,学科之间的顺序被抵消。后在家准备期间,受试者完成一天的实验室研究收集的重复测量眼部跟踪性能。第一治疗完成后的测试条件下,受试者完成一个星期的家庭准备和后续实验室天对于其他治疗条件。从整个研究咖啡因和酒精主题投了弃权票。

实验3:急性低剂量酒精管理局(EtOH)

本研究方法详细描述之前的手稿(泰森et al ., 2021)。简单地说,参与者完成了为期三天的家庭阶段紧随其后的是一个为期两天的实验室阶段。在家庭部分,主题保持睡眠时间(8.5∼h每晚的睡眠在同一时间)和咖啡因和酒精的投了弃权票。家庭阶段后,受试者带到实验室来完成重复酒精前后眼跟踪性能的措施。酒精用量与目标取决于重量和性血液酒精浓度的峰值0.02或0.06%。受试者被随机分配接受更低或更高的初始剂量在第一或第二实验室的一天。在每个实验室天,受试者完成3 pre-dose第5 - 13分,post-dose眼部跟踪任务的运行。

眼跳补偿标准

我们使用的一个子集视(利斯顿和石头,2014年;石头et al ., 2019)- - -具体来说,追求收益,眼跳率和眼跳幅度计算累积失地(程度的视角)由于追求赤字在闭环稳态跟踪时间间隔内目标运动开始后女士(400 - 700)和任何相关的地面收回追赶跳阅在相同的时间间隔。看到图1试验击穿。

图1

图1所示。一个例子眼部跟踪反应的试验任务。垂直和水平轴的速度和时间,分别。黑色和绿色的痕迹是眼睛和目标速度(20度/ s目标速度的试验),分别。红色和蓝色线表示最好的铰链,断点的地方表明追求延迟当眼睛开始加速。蓝线的斜率给眼睛的初始加速度。灰色区域是300 - ms间隔的时间我们计算闭环增益和追求扫视指标(即。率和幅值)。我们选择400 - 700 ms稳态(SS)间隔隔离这些追赶对准目标跟踪起始和任何潜在的行为脱离由于预期的最后审判。注意初始清洁平滑启动的典型Rashbass设计。第一个扫视后期跟踪是一个初始纠正扫视相关主要不完美的顺利启动。第二扫视被认为是一个真正的稳态追赶扫视,因为它发生在稳态区间,这表明扫视密切相关持续追求理想闭环稳态增益(< 1)。

计算的平均损失在运行,我们使用以下公式:

G r o u n d l o 年代 t = 6 度 \cdot (1 - - - - - - G)

G在试验中追求获得在稳态跟踪。6度代表了平均距离目标在稳态分析窗口遍历的在一个给定的90 - 180试验块20度/目标的平均速度和0.3年代稳态跟踪的时间间隔。

计算平均地收回在运行,我们使用以下公式:

G r o u n d R e c o u p e d = f 一个 \cdot (0.3 年代)

与f和一个值率(Hz)和振幅(度)稳态期间追赶对准目标的跟踪。因为扫视率高度量化和变量trial-by-trial基础上,我们进行上述分析中所有试验的平均运行产生更可靠的数据,然后执行统计测试在我们的参与者。

统计分析

所有数据分析程序进行了使用MATLAB(版本R2017a或R2020a MathWorks,纳蒂克,妈,美国),GraphPad棱镜(GraphPad软件版本9日,圣地亚哥,美国),和Excel(美国雷德蒙的微软公司(Microsoft Corp .),佤邦)。我们计算剂量反应受试的线性回归斜坡收复失地,作为时间的函数清醒(TA)或血液酒精浓度(BAC)。然后我们across-subject相比,对于每一个实验,平均失地和地面之间的斜坡补偿使用配对t以及(双尾)。我们也评估独立如果失地和地面收回显著大于零(即。使用一个示例,零剂量反应)t以及(单侧)给我们先天的假设一些追求障碍和眼跳的补偿。计算影响成分指标,我们进行一次采样t为每个指标和每个特定的压力测试。此外,我们Independent-measures执行t测试压力之间的任何差异的影响。

生理分析,性能数据绘制生理阶段的函数(即。锁相,褪黑激素浓度峰值决定从每小时的唾液样本石头et al ., 2019),符合两个参数余弦模型使用最小二乘法(相位和振幅)。目标函数定义为之间的残差平方和余弦模型和性能数据;这个目标函数是最小化使用非线性规划解算器(MATLAB fminsearch)。最小化的across-subject意味着相位和振幅估计相比,常规统计之间的失地和地面使用成对的补偿数据t以及(正反)。

昼夜模拟

重建生理阶段方差在地面下收回美国手语,我们使用美国手语的清醒时间的数据集和美国手语+ C条件估计稳态和昼夜组件,分别重组这两个估计模拟美国手语调制响应。图2概述的工作流仿真过程中观察到的昼夜调制阶段美国手语。首先,我们执行夜间地面收回美国手语数据的线性回归估计稳态性能衰减的速度迫使清醒期间由于增加嗜睡。然后插值,使添加适当的衰减时间清醒数据的美国手语+ C数据集。这个重组的时间数据集被转化为生理阶段使用褪黑激素acrophase作为参考标记(石头et al ., 2019)。转换后,然后我们适合地面收回这个新数据集的拟使用最小二乘估计和相位余弦。

图2

图2。流程图的生理阶段计算实际美国手语和预测美国手语使用地面收回作为性能测量感兴趣的。预计美国手语是通过添加计算稳态估计从美国手语数据从美国手语+ C昼夜的估计。这个仿真分析作为一个内部自洽性验证我们的手语阶段估计。观察到的相位一致性的分析表明,生理期美国手语和美国手语+ C之间的差异很大程度上可以归因于稳态睡眠压力。

评估我们正确重建相位方差的学位在美国手语,我们比较估计阶段的预测与美国手语的观察阶段数据使用成对双尾t以及跨科目。显著差异将表明,预测失败。

结果

案例研究

这个案例研究说明了saccade-pursuit的微分结果之间的协调三个实验条件(美国手语,手语+ C和EtOH)为单一主体参与这三个实验(图3)。EtOH(行),这个参与者显示严重降低追求获得(-46.0%)与大补偿增加扫视率(68.2%)和振幅(91.9%)。美国手语(行),这个参与者表现出严重的追求获得减少(-24.5%),但更温和增加眼跳率(13.7%)和振幅(33.6%),即使当了追求赤字的差异,这表明美国手语也妥协眼跳补偿。美国手语+ C(中间行),追求获得大部分的基线恢复活力(只有-4.2%与基线相比);但增加的速度和振幅追赶跳阅持久化、更加明显(分别为112.7%和44.1),而不是美国手语,表明不适应的眼跳反应,这表明咖啡因可能是导致跳阅矫枉过正的。这个基本模式在样本的参与者(见被确认图4)。

图3

图3。急性睡眠不足没有影响一个美国手语,24.5 h清醒)和咖啡因对策(B美国手语+ C 22.6 h清醒)和低剂量的酒精(C、EtOH 0.033% BAC)一个例子的参与者。每一行显示汇总数据的三个原始视(即。,pur年代uit gain, saccadic amplitude, and saccadic rate) used to derive the saccadic compensation metrics (i.e., ground lost and group recouped) for each of the above three conditions. The columns from left to right show bar charts of pursuit gain and saccadic amplitude with the red and blue vertical bars indicating the median of the stressor and baseline distributions of a 90–180 trial run, respectively, and the error bars indicating the interquartile range. For saccade rate, the vertical bars show the total number of saccades divided by the total duration of the steady-state period (i.e., 300 ms per trial) across all 90–180 trials, with the error bars indicating the interquartile range for the trial-by-trial saccade rate across trials. Pursuit gain is impaired in both the ASL and EtOH conditions. Saccadic rate and amplitude, however, show larger increases in the EtOH condition, suggesting more effective compensatory neural mechanisms under low-dose alcohol as compared with a night of sleep loss. Caffeine appears to remedy most of the pursuit deficit, but saccadic behavior nonetheless appears abnormally elevated with respect to baseline.

图4

图4。对saccade-pursuit协调和整体存在剂量依赖的相关性的影响。垂直和误差代表across-subject平均值和标准偏差(SD)。(一)在美国手语,地面失去和得到之间有显著差异,反映在两个剂量反应灵敏度时间清醒(中间列)以及整体效果在测试的时间剂量的范围(右列),表明充其量只是部分眼跳补偿。(B)根据美国手语+ C,失地和上涨变得麻木不仁,增加觉醒(中间),但有一个提示的小non-dose-dependent整体眼跳过度补偿(右)。(C)EtOH之下,有一个大的增加存在剂量依赖的相关性在失地BAC剂量增加,然而,地上收回显示增加存在剂量依赖的相关性不足以完全抵消损失(中)没有总体差异(右)。*p< 0.05,* *p< 0.01,* * *p< 0.001。

眼跳补偿存在剂量依赖的相关性

图4 a - c显示了存在剂量依赖的相关性影响的总积累位置误差(蓝色)失地和总位置校正影响追赶跳阅(地面在红色)在稳态追求美国手语,手语+ C和EtOH条件,分别与原始数据从左边的所有参与者,他们的平均斜率剂量反应趋势在中间,和总体均值反应的剂量范围测试在右边。

EtOH,有一个非常重要的追求赤字失地表现出明显的剂量依赖性效应量化的平均斜率线性趋势(t(15)= 8.04,p< 0.0001)。然而,也有非常重要的摄入量有关赔偿追赶跳阅(t(15)= 8.96,p< 0.0001),没有明显区别失地和地面的剂量-反应斜坡补偿(t(15)= -0.33,p= 0.74)或整体效果平均跨科目(t(15)= 0.75,p= 0.47)。这表明,酒精剂量低于0.07%的BAC显著削弱追求系统剂量依赖性的方式,它不损害眼跳补偿。

美国手语,有显著的追求赤字失地显示显著的平均斜率存在剂量依赖的相关性(t(11)= 3.19,p= 0.004)。此外,斜率为失地是明显大于地面收回(t(11)= 5.75,p< 0.0002),它本身没有达到意义(t(11)= -0.07,p= 0.47),导致整体地面收回明显小于失地在失眠的夜晚小时(t(11)= 2.66,p= 0.022)。这表明通宵显著损害不仅追求系统,而且眼跳补偿系统的能力。

美国手语+ C,失地的斜率估计(t(8)= 1.52,p= 0.083)和地面收回(t(8)= 0.49,p= 0.32)没有显著高于零,有两者之间无显著差异(t(8)= 1.24,p= 0.25)。总体均值之间也没有显著差异失地和收回清醒夜间小时(t(8)= -0.50,p= 0.63)。这表明,通宵显著削弱追求系统,咖啡因能有效地完全抵消这种睡眠和生理效应,尽管眼跳系统的地位还不清楚在这个分析几乎没有追求损失补偿(然而,看到图5下文)。然而,整体地收回明显高于基线(t(8)= 2.60,p= 0.0159),甚至平均23.0%(尽管无关紧要的)大于失地(一个过度补偿而不是观察到其他条件)表明,可能还有一个小uncompensatory眼跳提高应对咖啡因,与睡眠无关或生理失调,符合观察到显著增加眼跳,尽管很少追求损害美国手语+ C(见下图3,5)。

图5

图5。微分追求和扫视性能与睡眠不足和低剂量的酒精。这个柱状图描述了平均和标准偏差(SD)与颜色表明实验条件。巨大的赤字在追求获得了所有条件。EtOH很大程度上补偿损失的扫视速度和振幅的增加,而美国手语显示扫视速度和高度增加变量(无关紧要的)振幅变化,产生较弱的补偿。CSR表现出较小的追求增加赤字,加上一个不必要的大幅增加在扫视速度受到扫视幅度减少。美国手语+ C,追求获得基线和眼跳幅度相似,但眼跳率增加了不必要的。*p< 0.05,^{* *}p< 0.01,^{* * *}p< 0.001。

在三个压力比较眼跳补偿

我们还研究了追求和眼跳跟踪反应在慢性睡眠限制(CSR)尽管单个剂量(5 h每晚的睡眠)。下面我们比较CSR的剂量的影响和生理阶段的最低点附近的美国手语响应(23 h清醒)和EtOH响应的BAC 0.065% (图5)。当所有三个条件造成重大损害的追求(降低增益),CSR效果更加低调比美国手语和EtOH(美国手语:t(11)= -5.3195,p< 0.0002;企业社会责任:t(11)= -2.3187,p= 0.0204;EtOH:t(15)= -6.8642,p< 0.0001)。所有三个条件产生显著的眼跳率(美国手语:t(11)= 2.7933,p= 0.0088;企业社会责任:t(11)= 2.6757,p= 0.0108;EtOH:t(15)= 3.1950,p= 0.003)。然而,考虑到小追求障碍下企业社会责任的大小相对于基线性能,大幅增加在眼跳率是不必要的。此外,与EtOH和美国手语显示显著增加(t(15)= 8.7705,p< 0.0001)或与眼跳幅度(t(11)= -0.4118,p分别为= 0.3442),企业社会责任显示显著减少在眼跳幅度(t(11)= -2.355,p= 0.0191)。这令人惊讶的发现可能仍然只是补偿大幅增加不必要的眼跳率。与咖啡因,眼跳幅度不显著改变(t(8)= 1.2532,p= 0.1228)但仍追求获得降低和眼跳率增加显著(追求获得:t(8)= -2.2845,p= 0.0259;眼跳率:t(8)= 2.8936,p= 0.0101)。因此,四个条件的微分响应最明显的说明了定性观察对振幅的影响的差异追赶跳阅(见中产成套的图5)。

Circadian-dependence saccade-pursuit协调

图6显示了我们的生理分析失地和地面下收回美国手语和美国手语+ C。分析显示不同的配置文件的调制和相位补偿行为和saccade-pursuit之间的协调两个条件。

图6

图6。余弦分析失地与地面收回(分别为蓝色和红色中描述)美国手语(一)和美国手语+ C(B)。失地和地面收回数据的原始数据显示在最左边的面板的余弦适合失地和地面在相邻板分开。条形图表示across-subject (±SD)的最佳拟合平均振幅和相位参数。*p< 0.05,* *p< 0.01,* * *p< 0.001。

美国手语,有一个重要的生理调节失地和地面收回在24小时周期(t(11)= 6.0668,p< 0.0001和t(11)= 6.2290,p分别为< 0.0001),但地面的振幅补偿出现小于失地,尽管差异不显著(t(11)= 2.1395,p= 0.0557)可能由于大inter-subject可变性。更重要的是,虽然生理阶段失地很听话的大多数参与者+ 60°左右见顶,地面收回更多的变量,平均接近0°。这一阶段错位是重要的(t(11)= 3.4216,p= 0.0057)眼跳系统是没有提供充分有效的补偿生理调制下的美国手语。

美国手语+ C,昼夜调制虽然失地仍然显著小于没有咖啡因(t(8)= 3.5245,p= 0.0039)。地面收回也是重要的调制(t(8)= 5.2185,p= 0.0004)。这两个振幅没有显著差异(t(8)=−0.3113,p= 0.7635),及其相一致(t(8)= -0.4997,p= 0.6308)。因此,在咖啡因,眼跳系统完全补偿的重要生理调制在追求性能,虽然在地面(无关紧要的)更大的平均调制收回表明过度补偿的迹象。

生理期变化眼跳补偿

我们使用模型(图2)模拟阶段的生理反应在美国手语。昼夜循环的模型结合了估计基于调制(振幅和相位)在美国手语+ C与稳态的估计基于夜间睡眠驱动力在美国手语模拟阶段线性趋势变化观察到在美国手语(图7)。这两个信号的简单加法允许我们预测相移观察到美国手语。余弦预测与实际符合高度相关的美国手语数据6七个科目(r²≥0.91见图7)剩下的相关主题(跟踪)异常阶段预测低(r²= 0.12)。之间没有显著差异的预测和实际阶段整个受试组(t(6)= 0.7405,p= 0.4869),或者当排除离群值(t(5)= -0.6256,p= 0.559)。因此,模拟预测能够再现相位变化观察到明显的昼夜变化的美国手语昼夜调制在美国手语+ C和美国手语夜间的时间估计稳态效应线性趋势。

图7

图7。模拟生理阶段的可变性在地面收回美国手语。(一)情节min-max规范化余弦适合的预测(红色)和实际(黑)手语调制为所有七个科目测试。(B)非规范最佳调制的七个科目的实际和预测美国手语。注意的调制阶段定性预测与实际调制的美国手语数据与一个例外。(C)二维散点图的预测与实际生理阶段每个点描述一个主题。

讨论

我们发现追求的协调和眼跳系统由三个不同的压力和不同影响药理对策之一。低剂量的酒精(EtOH条件)生成一个大减少追求收益,但由此产生的位置误差随时间积累几乎是完全纠正了追赶跳阅中央抓了起来,平均而言,实际上是在稳态跟踪指向目标。急性睡眠和昼夜节律失调(我们的手语条件)也产生大量减少追求利益。然而,定位误差随时间积累没有得到完全补偿由于大小的追赶跳阅、这样窝是系统地指向身后在稳态跟踪目标。咖啡因(我们的手语+ C)似乎消除大多数追求赤字相关时间清醒,虽然不必要的眼跳率仍然高企,可能通过直接影响咖啡因的眼跳系统与地位无关的睡眠缺失的对策(康奈尔et al ., 2017)或者手语对眼跳率的影响不是由腺苷途径(Blanco-Centurion et al ., 2006)。慢性睡眠限制(我们的企业社会责任状况)显示了一个温和得多的减少追求收益,提出一种自适应机制,至少在一定程度上可以弥补睡眠不足时成为慢性。与美国手语+ C一样,有一个不必要的扫视率的增加可能会导致观察到的明显补偿减少扫视的大小,强调睡眠限制的不利影响慢性适应感觉运动控制还没有完全克服,就像咖啡因不会抑制急性睡眠不足在扫视速度的影响。

我们四个行为的不同性质测试条件强调了考试的各种主要的独立参数动眼神经的反应(多维视)不仅允许轻微的敏感检测,亚临床表现赤字,但也支持的具体区别这些赤字的潜力不同的原因(利斯顿et al ., 2017;泰森et al ., 2019)。它还表明,观察行为效应反映了摄动微分的神经处理在不同的神经基因座(利和Zee, 2006;拉马特et al ., 2007;石头et al ., 2019)。最后,必须指出,即使跳阅的位置误差补偿完全来自贫穷的追求利益,对准目标不能减少视网膜滑(运动模糊)发生结果saccade-mediated凹形,因此眼跳补偿总是只有部分补救的损失的追求和相关的动态视力(损失韦斯特海默和麦基,1975)。

洞察追求和对准目标之间的协调

人类和其他灵长类动物与他们的眼睛追踪移动物体,主要使用追求(凯勒和阿,1991年;:2004;他们和Ilg, 2005;Lisberger 2015;Kowler et al ., 2019),而且利用眼跳更早进化系统作为补充,以弥补缺点追求响应(德这et al ., 2002 a)。共同的目标选择和协调的追求和追赶跳阅(班德Xivry勒费弗,2007通过吻侧)启用上丘(低音部et al ., 2000;:et al ., 2000)及其与下游脑干眼球运动的输出反馈循环结构(李et al ., 1988;复习一下,看到火花et al ., 2002;van Opstal和古森斯,2008年;高桥et al ., 2022)以及其向上预测皮质结构通过枕潜在影响平滑修正追求(伯曼维尔茨,2010年)。

罗宾逊(1975)首次提出基于预先计算的弹道模型参数,进而延长他的实验室和其他(审查,请参阅2011年,白沙滩里闪现出)包括一个反馈回路监控正在进行的扫视,从而控制的准确性眼跳端点不需要视觉反馈,不能准时到达给定的视觉处理延迟和对准目标的速度。最近,Optican和他的同事们已经强调多次反馈循环通过脑干和小脑控制眼跳的准确性(Quaia et al ., 1999;Pretegiani Optican, 2017)。最后,勒费弗和他的同事们开发了机械模型(s)专门设计用于捕获详细的视觉信号处理基础追求之间的协调和追赶跳阅在稳态跟踪(德这et al ., 2002 a,b;大冶et al ., 2014;Nachmani et al ., 2020;Coutinho et al ., 2021)。虽然我们的研究并没有解决这些模型的计算细节,它们共同的基本结构(2011年,白沙滩里闪现出)仍然提供了一个有用的指南确定神经计算的关键组件负责协调。

在最高的层次上,眼跳系统通常需要首先决定哪些目标从许多选项中选择在真实的图像(:et al ., 1999,2004年;阿德勒et al ., 2002;斯通:,2003;例和费雷拉,2007)。在我们的范例中,这不是一个问题只有一个目标,它已经被选中的稳态跟踪订婚了。

下一层是触发追赶扫视的决策机制。这提出了发生在估计未来位置误差达到一个阈值(德这et al ., 2002 a,b;大冶et al ., 2014;Nachmani et al ., 2020;Coutinho et al ., 2021)。我们的saccade-rate度量可能阐明这个门槛的状态。而升高率在美国手语和EtOH条件可能只是反映了需求增加造成的公开追求赤字,美国手语的大幅加息观察+ C和CSR条件不能,因为它们不是追求与有效的赤字。因此后者加息中观察到这两个条件并不反映眼跳系统的正常功能。虽然这可能反映了non-adenosine-mediated组件疲劳/生理反应在这两种情况下,美国手语+ C效果也可能是由于咖啡因的直接非特异性效应。而直接影响咖啡因的一直在观察眼跳速度(康奈尔et al ., 2017),这些影响似乎很小,成为无关紧要的小跳阅(见他们图4 d)。因此,咖啡因可能有助于观察time-awake-independent地面增加补偿主要通过大量增加扫视率(图5)。虽然没有重大time-awake-dependent斜率与咖啡因,我们观察到显著增加意味着地面收回对基线,明白了图4 b过度补偿,以及几个提示,看到的图3,5,6 b。因此,吝啬的解释是,这三个操作的睡眠(美国手语,手语+ C和CSR)导致减少追赶扫视起始阈值设置,导致增加扫视速度无论需求的变化。这个速度增加补偿在美国手语,但不是在两个其他条件,并可能直接加剧了咖啡因虽然,令人惊讶的是,咖啡因可以降低微眼跳的速度(Hampsey et al ., 2019)。未来的研究需要梳理的多方面影响咖啡因和其他腺苷拮抗剂在眼球运动。

最后一层是扫视一代输出途径。扫视幅度,由分皮质电动机控制执行系统,显示了最大的变化在条件(图5)。EtOH显示了一个系统在扫视幅度增加,随着速度的增加,影响一个近乎完整的失地补偿由于追求障碍。因此,没有迹象表明追赶扫视系统所有功能受损BACs低于0.07%测试,尽管一些主序的变化动态报告(罗氏,国王,2010;施密特et al ., 2013;泰森et al ., 2021)。美国手语,没有系统的振幅的变化,尽管持续的需求,导致不完整的补偿。这一发现表明直接损伤控制扫视幅度引起的睡眠不足和/或生理失调超越追求赤字。残余追求赤字的美国手语+ C边缘意义,所以修正需求很小,显然不足以确定是否有残余眼跳障碍,但我们的昼夜调制分析表明,这种情况下的眼跳系统是非常有效的。CSR还显示了一个病态率没有增加需求在很大程度上是没有追求。企业社会责任,然而,也违反直觉减少眼跳幅度,要么是一个健康的代偿反应增加不必要的扫视速度或次要病理学眼跳的一代。因此,吝啬的解释是,美国手语原因hypometric对准目标可能(也可能不)在美国手语+ C和CSR条件。更仔细地检查这个问题,一个需要测试一个更大的人口或检查大跳阅比发生在稳态追求范例(例如,通过使用更高的目标运动速度)。

可能我们的压力的不同影响的神经基础

视觉通路从视网膜到V1和中间暂时(MT)区域发送视觉运动信号途径追求通过内侧颞(MST)区(Dursteler et al ., 1987;Dursteler维尔茨,1988年;Newsome et al ., 1988;Ilg他们,2003;Ilg 2008)和额叶皮质(FPA) (田中和Lisberger, 2001;周和Lisberger, 2004)维持稳态的追求。早期的运动路径太也有助于估计未来的计算位置误差信号(Newsome et al ., 1985),在达到一个阈值(德这et al ., 2002 a,b),触发眼跳电动机驱动响应和纠正眼跳精度。我们的研究结果揭示了这种协调定性的说明数组不同的行为反应不同的压力可能影响不同的神经结构,满足各种visuomotor项子功能。

至少有三个组件的损伤和补偿过程中观察到当前的研究:

首先,所有三个压力测试(EtOH美国手语,CSR)导致显著减少稳态追求收益,可能是因为抑郁反应区域内的某个地方外纹和/或额叶皮层负责驾驶稳态追求。特别是,病变在互联内侧颞(MST)区(Dursteler et al ., 1987)和额追求区域(FPA)的额眼字段(明天和夏普,1995;施et al ., 1998)已被证明的原因持续的未修正的赤字在稳态平滑眼速度,在这项研究中观察到的非常相似(比较我们的图1和图5 b的泰森et al ., 2021与图1 b的Dursteler et al ., 1987和图1 b的施et al ., 1998)。然而,CSR的减少追求增长和美国手语+ C比我们的小得多的美国手语或EtOH条件,表明适应过程(慢性睡眠不足后)和抑制腺苷途径(咖啡因后政府)可以棘轮追求获得支持,也许通过增益调制识别在平安险(田中和Lisberger, 2001)和下游(周和Lisberger, 2004),以消除慢性或急性睡眠中断的影响。

第二,所有三个压力导致眼跳率的增加,这可能是直接补偿反应减弱追求的一部分。然而,在企业社会责任的情况下和美国手语+ C,补偿在很大程度上是不必要的,戏剧性的增加率是更有可能由于脑干的非特异性干扰抑制的跳阅omnipause神经元(洛克et al ., 2011;信田et al ., 2011)观察到的加息并不是必须的,而且可能不会改善跟踪。

第三,最大的压力之间的分歧发生的振幅补偿跳阅(图5)。EtOH条件,眼跳系统完全补偿增加的振幅追赶跳阅、最吝啬的解释是,中脑和脑干是影响低剂量的酒精和跳阅本身是健康的。在美国手语,这并非如此小扫视幅度增加(甚至没有达到意义)提供补偿不足。这是符合系统的减少意味着眼跳峰值速度下观察美国手语(德热内罗et al ., 2000;石头et al ., 2019),但是不是EtOH (泰森et al ., 2021)条件。因此,虽然有一个补偿数量增加对准目标在两种情况下,跳阅EtOH条件下正确由健康的rSC的性能,实现神经元,和/或其他组件扫视一代的输出运动路径,而美国手语条件下仍显不足。这可以解释为两种不同的机制:(1)的神经整合不足减少眼跳破裂信号,与以前的观测一致的眼跳的减少峰值速度虽然大多数模型能预测慢但准确对准目标如果这是这样,或(2)障碍在rSC,脑干,或许小脑追赶扫视的反馈循环执行期间。

总之,虽然我们的行为研究不直接识别神经基板,一个简单的直截了当的结果的解释我们的星座是:(1)所有四个测试条件表现出损伤的外纹和/或额叶皮层视觉运动反应驾驶追求,与企业社会责任表现显著恢复的适应,也许通过额叶皮层可塑性,和(2)睡眠和生理改变条件(甚至在咖啡因)产生omnipause-neuron减少输出,因此,流感眼跳阈值和不适应的增加扫视速度下降,破坏rSC和/或其脑干输出通路,从而影响眼跳幅度的控制。后者效应可能会扮演一个小角色在CSR(如果有的话),又或许是由于再生式自适应过程。

咖啡因作为一个部分的对策

我们的研究结果证实了咖啡因大大改善了time-awake-dependent急性睡眠不足的影响。更具体地说,咖啡因(21.3±4.8毫克/ h)是一种有效的对策的时间敏感性的美国手语在追求观察sleep-dose-dependent效果表明,这种效应,咖啡因是代理通过adenosine-mediated神经通路控制稳态睡眠驱动力。然而,缺乏重要的敏感时间清醒地收回未观察到增加整体地面收回所有夜间小时,表明咖啡因直接对准目标的非特异性作用。之前虽然有证据等直接影响unfatigued参与者(康奈尔et al ., 2017),这些直接影响是有限的(一个小的峰值速度增加较大的跳阅)之前,我们不知道有任何的观察咖啡因对小追赶扫视速度的影响本身。咖啡因对追赶跳阅休息的主题的研究以及影响较大的跳阅美国手语的条件下才能解决这个问题。

洞察稳态之间的交互和生理因素

我们的方法不允许我们明确隔离稳态和生理效应。虽然我们基本以24小时为急性睡眠不足研究产生稳态和生理效应,我们可以暂时隔离,特别是caffeine-mitigation研究优先目标自我平衡的睡眠驱动力(然而,看到Blanco-Centurion et al ., 2006),只有一个forced-desynchrony研究(狄克和泽斯,1995年),我们没有执行,最终能够这样做。因此,模拟反应所示图7基于模型图2,仅仅代表一个自洽性测试和验证期间明显生理阶段的美国手语是由自我平衡的摄动影响,可以很大程度上消除计算预测观察到的美国手语+ C,自我平衡的影响大大减少了药物的结果。

限制

我们的研究是基于一组小样本大小9 - 16(调查对象对于一个给定的实验),这限制了外推到更大的人群。然而,我们的队列大小足以显示出较大的和高度显著影响整个视套件,跨越广泛的条件(石头et al ., 2019;埃文斯et al ., 2021;泰森et al ., 2021)。此外,由于样本量和统计能力有限,线性mixed-effects模型没有考虑在我们的分析。

由于睡眠不足的志愿者所需的时间达到渐近性能,我们的企业社会责任研究仅限于单剂量(5 h /晚上)所以我们的剂量反应分析(图4)可以不包括企业社会责任状况。

我们的讨论是基于一个简化的追赶扫视框架模型和当前的眼跳模型不考虑这个位置错误也可以驱动纠正平滑加速度,然后排除跳阅(卡尔和戈尔曼,1987年;莫里斯和Lisberger, 1987年),这一现象我们刺激范式和分析没有地址。因此,任何更改这两种机制之间的分工在稳态跟踪纠正小位置错误并不在这个研究解决。

最后,提出神经基础为我们的行为在非人灵长类动物的观察结果与之前的研究相一致,但也有许多可能的替代解释。尽管如此,他们仍然合理,教育,和建设性的猜测在这个节骨眼上,提供一个潜在的未来神经生理学研究的设计依据和帮助未来的临床研究结果的解释。

数据可用性声明

数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。

道德声明

涉及人类受试者的研究回顾和批准国家航空和宇宙航行局(NASA)艾姆斯研究中心的人类研究机构审查委员会(HRIRB)。患者/参与者提供了他们的书面知情同意参与这项研究。

作者的贡献

TT创建的数据分析和执行所有的情节。TT和LS写了初稿的手稿。所有作者提供实质性贡献的概念和设计工作和贡献的修改和审查提交的手稿。

资金

这项研究受到了美国海军研究办公室(ONR),美国国家航空航天局的人类研究项目(合),和艾姆斯中心创新基金(CIF)。

确认

我们感谢Drs。布伦特Beutter Shu-Chieh吴,凯西史密斯的仔细审查和反馈的一个早期版本的手稿。我们还想延长感谢格里高利Costedoat和Nathan Feick协助巩固筛选数据。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

引用

阿德勒,美国。巴拉,J。,和:,r . J。(2002). Primacy of spatial information in guiding target selection for pursuit and saccades.j .粘度2,627 - 644。doi: 10.1167 / 2.9.5