在灵长类动物神经关联的声乐曲目
雅各布·c·邓恩
1、2 *和
珀斯b Smaers
3
- 1行为生态学研究小组、生物学系、盎格鲁Ruskin大学,英国剑桥
- 2生物人类学、考古学、剑桥大学、英国剑桥大学
- 3石溪大学人类学系,石溪,纽约,美国
理解之间的关系的性质的复杂性和脑部结构在非人类灵长类动物可能有助于阐明的一些关键元素潜在的人类语言的进化。在这里,我们报告一位声乐曲目大小和相对大小之间正相关的皮质联合区(自愿管理控制行为输出)在非人类的灵长类动物。我们进一步证明人类等级变化的相对体积皮质协会地区伴随着类似的舌下神经核级转变(相关的脑神经中枢舌头的肌肉)。我们的研究结果支持定性连续性神经关联的声乐曲目,但程度定量不连续神经系统支持言论是受大脑皮层支配协会地区类人猿和人类。
介绍
相对于人类,非人类的灵长类动物(以下简称“灵长类动物”)产生一个非常有限的范围的笑脸。然而,声乐曲目的灵长类动物之间有很大的差别,从两个调用类型松鼠皮angwantibos (Arctocebus calabarensis)至少38叫类型在倭黑猩猩(一)(麦库姆,出身低微的,2005)。理解这样的进化基础声乐曲目的变化在我们的近亲可以提供重要的见解如何通信系统一样复杂的人类语言进化而来的。
喉癌和声道的基本布局是非常保守和同源在形式和功能之间几乎所有的陆地哺乳动物,包括人类(惠誉,2000,2006年,2010年;惠誉和Zuberbuhler, 2013年;惠誉et al ., 2016)。这强烈表明,声乐曲目在灵长类动物的差异并不是源于不同的声道形态(惠誉et al ., 2016;央行et al ., 2017)。事实上,猕猴声道最近被证明是“演讲准备好了,”。,capable of producing an adequate range of speech sounds to support spoken language (惠誉et al ., 2016)。然而,尽管许多尝试,没有非人类灵长类动物产生语音训练。
被建议的一个关键因素影响声乐曲目是神经控制(惠誉,2010)。这个假说认为灵长类动物不能生产演讲的原因是他们缺乏足够的大脑机制来控制和协调的生产。可能一直被认可;检查比较直言不讳的解剖学数据之后,达尔文认为“大脑的发展无疑是更重要的”(达尔文,1871)。然而,这一假设已收到很少的关注,,到目前为止,还没有相关的比较研究声乐曲目在灵长类动物神经。
这里,我们在灵长类动物中测试假设声乐曲目大小与神经基质增加的自愿行为控制输出。两个神经功能是至关重要的在这方面:(1)皮质协会区域管理自愿控制行为输出(柱身,1997;米勒,2000);和(2)脑干核参与orofacial肌肉的神经控制(舍伍德et al ., 2005)。如果自愿控制是一个重要的元素的复杂性,推而广之,演讲的进化,我们可能期望这两种神经功能相互关联和声乐曲目的大小。我们也测试声乐曲目大小之间的关联和措施整体大脑的大小和它的主要解剖总值的子结构,大脑皮层。
材料和方法
声乐曲目
我们获得的数据在灵长类动物的声乐曲目(听觉上的数量不同的调用,一个物种)的文学。后(麦库姆,出身低微的,2005),我们应用一系列规则的声乐曲目上收集数据时为了使比较跨物种尽可能系统化。我们只考虑研究报道整个成人曲目(不包括电话给专门的婴幼儿和青少年),著名的呼吁声结构的基础。这导致排斥的研究没有报告完整的曲目,或只有杰出调用的上下文。要让所有数据符合报告(麦库姆,出身低微的,2005),我们没有考虑撅嘴,牙齿打颤/研磨或呕吐的一部分,并且只包括不包括多个单位如果这些单位以前并不包括在曲目作为一种独特的电话。每个研究应用这些规则后,声乐曲目,我们在我们的分析中往往不同于最初的研究报道。人类并不包括在这些分析,由于难以量化声乐曲目。原始数据报告补充表S1。
大脑区域卷
我们大脑区域卷(即获得。,volumes of gross-anatomical structures and of areas within those structures) from published studies (Stephan et al ., 1981;舍伍德et al ., 2005;Smaers et al ., 2010,2011年,2013年),所有这些报告数据为同一标本收藏沃格特大脑研究所(齐勒et al ., 2011)。我们分析三皮质联合区——前额叶皮层、前运动皮层和颞顶部皮质;三个脑干核——三叉、面部、舌下神经核;脑容量和皮层体积。所有原始数据提供了补充表S1。
措施的大脑区域的相对大小
我们只考虑大脑区域卷在控制了总体规模通过使用功能和神经解剖学的相关的控制变量(Dechmann萨菲,2009;Passingham Smaers, 2014)。我们控制的大脑区域的大小获得从回归分析残差。对于大脑的相对体积大小,我们体型作为独立的变量。在大脑皮层的相对体积,我们使用大脑的大小作为自变量。脑干核的相对体积,我们使用其他脑干的体积作为自变量。皮质的相对体积协会地区,我们使用皮质主要感官领域作为自变量。原始数据报告补充表S1。我们使用不同的自变量为这些不同的神经区域考虑他们不同的性质功能和解剖模块化和互连。至关重要的是,选择适当的比较地区是由基于神经信息处理的功能和神经解剖学的现实。它早就建立了,大脑的信息处理发生在分层的方式。刺激最初是映射到主感官领域和信息随后项目的高阶关联区域Passingham et al ., 2016)。在整个过程中,感知和解释的刺激变得越来越复杂(德西蒙和史肯,1987;米勒和科恩,2001年)。当旨在评估的神经基质复杂的认知加工,这种方法充分占神经信息处理的功能和神经解剖学的基础比较区域顶部的信息处理层次(heteromodal协会区域)的层次结构的初(主要感官领域)(Passingham Smaers, 2014)。这种方法有效地比较复杂的信息处理的数量相对于感官输入的数量和不同的更传统的过程比较大脑区域的大小和其余的大脑的大小。这个更传统的过程是不可取的,因为它低估了神经系统的变化(Passingham Smaers, 2014)和错误地假定神经信息处理隔离在特定的区域,在此忽略了的神经信息处理层次的本质。虽然建议只考虑相对卷基于感受有意义的比较,我们也检查结果在计算相对量相比,“大脑”为了便于比较与先前的研究。这些分析提供了类似的结果。
组大小
一个因素被认为作为选择压力驱动增加声乐曲目是社会性的。“社会复杂性假说”进行交流沟通的认为动物与复杂的社会系统需要更复杂的交际系统调节互动和小组成员之间的关系(Freeberg et al ., 2012)。事实上,现在有证据在各种不同的动物类群,在不同的交际方式,在社会群体与复杂性,和/或可以驱动信号系统的复杂性(Freeberg 2006;delBarco-Trillo et al ., 2012;Krams et al ., 2012;波拉德,Blumstein 2012;白色et al ., 2012)。例如,麦库姆,出身低微的(2005)发现积极的协会之间的声乐曲目组大小和修饰率(衡量个体之间的社会关系的强度在一组)在非人灵长类动物中。因此,有必要控制的混杂效应的社会群体大小在声乐曲目分析脑部结构之间的关系和声乐曲目。
在大多数灵长类动物,个体形成明确的社会群体,是相对稳定的。然而,一些物种形成临时聚会或子组在觅食(例如,猕猴属fascicularis,黑猩猩)。因此,我们区分三种类型的社会群体:(1)觅食集团(ForGroup),作为动物饲料;(2)群体(PopGroup),是动物共享一个共同的范围或者至少经常聚在一起,通常睡在一起,其中觅食单位有高度重叠范围的数据克拉顿布劳克和哈维(1977)和纳恩和van Schaik (2002)在这两种情况下);(3)为了便于比较,我们还分析了集团规模数据最初报道麦库姆,出身低微的(2005)(MSgroup)代表一个给定范围的中点罗(1996)。这可能低估了集团规模当孤独,也许是分散的个体,包括较低的群体大小的主要参考。我们使用PopGroup原理测量集团规模的主要文本,因为这是大多数生物意义的措施,并报告结果ForGroup和MSgroup补充表S2。原始数据报告补充表S1。
统计方法
比较数据点是不会独立,因为他们共享系统发育历史。这个数据占non-independence我们使用系统广义最小二乘过程来分析数据。我们使用系统协方差分析(pANCOVA) (Smaers Rohlf, 2016;Smaers Mongle, 2018)来评估等级变化的发生在灵长类动物的演化支在大脑区域的相对量和系统广义最小二乘回归分析(pgl;Rohlf et al。(2001)]likelihood-fittedλ参数(由此,1999)测试声乐曲目之间的相关性大小和大脑区域的相对大小。我们计算置信区间Smaers和Rohlf (2016)。发展史(补充图S1)从10 k树项目(阿诺德et al ., 2010)。之前所有数据日志转换分析。
推导异速生长的剩余工资之前,我们遵循标准统计程序来测试在之前拦截和斜坡解释异速生长显著差异(索和Rohlf, 2012)。当子组表明斜率不同,或不同的拦截他们应该被视为不同的异速生长(的一部分Rao Toutenburg, 1999)。因此,如果一个多级体形变异被发现一个适合数据明显优于单级异速生长(Smaers Rohlf, 2016),残差是来自祖先的年级。出于完整性的考虑,我们也使用单一异速生长分析。这些分析提供了类似的结果。
结果
我们的研究结果表明是成正比的声乐曲目和相对大小的所有三个皮质联合区(图而接受调查1:F= 11.23,P= 0.003,df= 2,10;图1 b:F= 15.05,P< 0.001,df= 2,10;图1 c:F= 12.72,P= 0.002,df= 2,10)。进一步的分析揭示声乐曲目之间没有积极的协会和大脑的相对体积或大脑皮层,也没有任何的脑干核(补充图S2)。使用ForGroup或MSGroup,而不是PopGroup作为声乐曲目的控制产生了相同的结果(补充表S2)。考虑或不考虑年级转变在计算相对大小的大脑区域也产生等效的结果。使用绝对大脑区域卷,而不是相对量,导致非重要结果(补充图S3)。
图1所示。pgl回归的大脑区域的残余体积(一个前额叶皮层;B额叶皮层运动区;C,颞顶部皮层)与残留的声乐曲目。我们代表95%的置信区间为虚线。猴子代表黑色,类人猿在灰色。
脑干核和皮质协会区域之间的关系不显著时,考虑所有物种在样例(补充图S4)。这种primate-general趋势,然而,面具与前额叶皮层的重要关系以及与其他皮质明显积极趋势协会地区猿(图2:F= 81.85,P2 = 0.012,df = 2;图2 b:F= 14.5,P= 0.065,df2 = 2;图2摄氏度:F= 17.39,P= 0.054,df= 2,2)。也证实了这种人科的趋势显著区别人类与non-hominid异速生长的皮质联合区(在坡没有区别,但不同的拦截;Smaers et al ., 2017)和舌下神经核的相对大小(斜率差:F= 9.274,P= 0.004)(表1)。
图2。pgl回归的大脑区域的残余体积(一个前额叶皮层;B额叶皮层运动区;C,颞顶部皮层)与舌下神经核的残余体积猿。我们代表95%的置信区间为虚线。类人猿是用灰色表示,人类在白色的。
表1。从系统发育ancova过程结果的相对大小皮质联合区和相对舌下神经核大小、检查证据等级不同灵长类动物的演化支之间的变化。
讨论
大脑是任何动物的适应性状况的核心,因为它是修改行为的能力。因此,自然选择塑造行为能力可能会反映在系统调节能力的变化。的确,有强有力的证据为特定的大脑适应不同的运动策略(冬天和奥克斯纳德,2001年),活动时间,饮食,和栖息地(巴顿et al ., 1995;巴顿,1996)、空间学习和记忆(雅各布斯et al ., 1990)、视觉专业化(巴顿,1998,2004年),性别差异的行为(雅各布斯1996;Lindenfors et al ., 2007)和组织规模的变化(邓巴,1992)。在鸟类,之间有显著相关性的相对体积歌曲控制核和歌曲类型通常发现在曲目的数量(Devoogd et al ., 1993),然而,到目前为止还没有类似的研究在哺乳动物。
几项研究已经强调大脑尺寸的变化作为一个物种适应气候变化的关键因素。例如,相对更大的大脑的大小与更高的灵长类动物之间的认知能力(院长et al ., 2007)和增加生存的哺乳动物、鸟类和爬行动物(索尔et al ., 2005,2008年;Amiel et al ., 2011)。两个相对大脑尺寸和相对皮层体积也被认为是人类语言进化的重要元素,部分原因是他们与群体大小正相关(Aiello和邓巴,1993;邓巴,2010)。此外,措施的大脑尺寸最近建议有关方面的复杂行为,如自控(MacLean et al ., 2014)和操作复杂性(Heldstab et al ., 2016)。整体的使用大脑的大小作为相关措施来解释行为复杂性的变化,然而,仍然是有争议的,因为它没有准确地代表重要神经生物学特性,比如模块化和互连(奇特和奈文,2009年)。
在这里,我们没有发现证据表明大脑的大小或大脑皮层大小(无论是相对还是整体)与声乐曲目的大小呈正相关。然而,当考虑到具体功能,cytoarchitectonically定义区域的解剖结构,强烈的相关性被发现。我们专注于皮质联合区和演示显著正相关性声乐曲目在灵长类动物。背后皮质联合区区域在大脑皮层高级认知加工能力通常被认为是复杂的基础形式的行为中观察到灵长类动物(米勒,2000)。前额叶皮层,例如,指定的空间和对象的目标行动,包括一系列目标的计划或执行的动作序列(Mushiake et al ., 2006;日本岛et al ., 2007;山形et al ., 2012)。Prefrontal-parietal函数被认为有助于减少错误在觅食的选择和提供一个上下文生成觅食的目标(Genovesio et al ., 2014)。总的来说,处理能力的本质基础皮质协会区域可以被理解为增加自愿控制行为输出由增加远见,洞察力,事后在环境因素的潜在相关性(柱身,1997;米勒和科恩,2001年;Passingham et al ., 2016)。我们发现皮质协会区域强烈的相对大小与声乐曲目规模表明,声乐复杂性与增加协同进化等高级认知加工能力。然而,更多的研究是必要了解确切的因果因素推动这一关系。
特别有趣的是舌下神经核和皮质之间的积极的协会协会在电影领域,最强烈与前额叶皮层观察到。这些结果与以前的工作报告直接corticoefferent预测orofacial人类运动神经元(Iwatsubo et al ., 1990;更加与众不同和Alipour 2002;Simonyan更加与众不同,2003),但缺乏这种直接投影在猕猴(更加与众不同和Alipour 2002)。直接皮层预测人类脑干运动神经元在传统上被解释为表明增加认知控制支配肌肉的运动神经元(﹕1958;皮尔斯et al ., 2003;Rodel et al ., 2003)。我们的结果证实了这些早期的发现和建议增加corticoefferent预测在电影和人类可能主要源自皮质联合区(特别是前额叶皮层)。皮质之间的电影协会的积极趋势区域和舌下神经核建议增加认知控制舌头在电影,与人类躺在高端的相关性。
一个关键的区别,强调了人类语言和灵长类动物之间不就是前者是后天习得的,而后者是天生的或反射性(惠誉,2000)。根据我们的结果,这种差异可能被理解为一个扩张的笑脸自愿控制电影和人类。鉴于皮质联合区(执事,1990)和舌下神经核在类人猿和人类大大扩展,它可能是皮质协会认为,区域施加更多影响的神经支配的舌头。大神经地区已知施加更大的影响力整体脑功能通过增加connexional入侵(执事,1990)。这个过程他们不允许过分生长区域入侵目标刺激活动祖先地,和/或增加目标神经支配相对于原始状态。这种新的连结可能取代旧的联系导致过分生长地区对大脑运作施加更大的影响力。
总体而言,我们的研究结果支持一个定性的概念之间的关系的连续性声乐曲目和更高的认知加工能力通过展示一个重要比较皮质联合区之间的相关性和声乐曲目在非人灵长类动物大小。我们的结果也表明前额叶的定量不连续输入支持的过渡在非人灵长类动物的笑脸反身向更多学习复杂的笑脸潜在的人类语言。我们建议这个定量不连续是基于增加皮质协会神经支配区域皮质下区域参与演讲在类人猿和人类生产(例如,舌下神经核)。一个有趣的下一步将是评估这种连续性/不连续是否还发现在其他哺乳动物的演化支,尤其关注物种声乐学习的能力。最近的研究对小脑的演变表明,物种声乐学习的能力表现出明显比那些更大的侧小脑,暗示进化改变小脑处理和认知之间的联系(Smaers et al ., 2018)。
未来的工作应该继续尝试匹配行为和大脑数据为各种物种继续努力调查行为的进化/比较基础。例如,皮质协会地区也可能相关解释复杂行为的其他方面(例如,欺骗、使用工具或自我控制)。底层这努力是一个持续努力收集比较神经解剖学的数据。细胞核模糊的数据(这是与迷走神经中枢喉)相关联,例如,允许一个更直接的测试声音的神经基质生产和人类语言的发展(惠誉,2011)。
作者的贡献
JD JS参与的设计研究,收集数据,进行分析,写论文。
资金
JD由艾萨克·牛顿的信任,支持剑桥人文研究资助计划,英国皇家学会(批准号180340)。JS支持了温纳Gren基金会(批准号9209)。
利益冲突声明
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
确认
我们感谢t .惠誉,出身低微的,d .保龄球,和两个评论家非常有用的意见之前版本的手稿。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2018.00534/full补充材料
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关键字:前额叶皮层,皮层区域,进化的言论,直言不讳的复杂性,大脑进化,灵长类动物的进化,语言,灵长类动物
引用:邓恩JC和Smaers简森-巴顿(2018)神经关联的声乐曲目灵长类动物。前面。>。12:534。doi: 10.3389 / fnins.2018.00534
收到:2018年4月27日;接受:2018年7月16日;
发表:09年2018年8月。
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