原始研究的文章

前面。Behav。>。,13December 2022
秒。学习和记忆
卷16 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fnbeh.2022.1060193

灵长类动物块simultaneously-presented备忘录

查尔斯·d·福尔摩斯 ^{1、2 *}

ShiNung清 ³

劳伦斯h·斯奈德 ^1、2

¹生物医学工程系,圣路易斯华盛顿大学,圣路易斯,密苏里州,美国
²神经科学部门,圣路易斯华盛顿大学,圣路易斯,密苏里州,美国
³电气工程系,圣路易斯华盛顿大学,圣路易斯,密苏里州,美国

尽管许多研究行为和电生理学特征空间记忆的单一目标在非人类的灵长类动物,我们更了解如何处理多个备忘录。多个备忘录可能在大脑中,交互影响底层的表征。助记著名资源是有限的,所以物品可能争夺“空间”在内存或可能编码合作或相结合的方式。理解交互的模式将告知未来神经研究。作为第一步,我们量化的交互作用在多空间记忆任务。两只猴子在1 - 4所示的目标位置。延迟后,与一个新的目标和目标再次出现动物了,关注小说的目标。目标可以出现一次(同时)或延迟干预(顺序)。我们量化的程度与记忆率相关性。同时我们发现了目标是顺序存储合作而提出的目标是独立存储。 These findings demonstrate how interaction between concurrently memorized items depends on task context. Future studies of multi-item memory would be served by designing experiments to either control or measure the mode of this interaction.

介绍

动物行为的一个特点是能够把最近的信息来指导行动和决策。这种能力是通过大脑的记忆系统,尤其是工作记忆。工作记忆是背后的认知构建活跃的保留,操纵,利用来自感官系统或长期记忆的信息。工作记忆通常包括保留多个信息。如何仍然不太清楚多个备忘录由前额叶神经元。个人表示可能交互。内存容量是著名的有限公司(米勒,1956;科恩,2001;运气和沃格尔,2013年)。因此个人的信息可能会互相干扰,争夺有限的资源。另外,信息可能为更有效的利用资源组合在一起,通过内在机制或活跃策略如“组块”,有效地扩展内存容量和改善记忆性能(布雷迪et al ., 2009;张和运气,2011;Nassar et al ., 2018)。描述,如果可能的话,因果操纵竞争或合作互动促进多记忆的电生理学的解释。

以前的工作支持,动物比人类其他可能块一起备忘录(阳台,1987;Tremblay et al ., 2009;围巾et al ., 2018)。在这些研究中,动物被训练来记住一个序列,例如,一系列的手臂动作,然后报告顺序提出了在相同的顺序。实验发现,报道的元素序列的执行时间暂时集群和原因,这个集群反映了内部分割的过程。我们希望获得更多的直接证据分块,即。合作备忘录之间的相互作用。为此,我们推断,记忆的交互作用可以量化为之间的依赖程度,多个项目的内存状态概率在记忆任务。每一项的记忆可以被视为一个随机变量两种结果之一:“记住”或“被遗忘。“两个变量之间的依赖可以捕获相关的措施。如果两个独立记忆存储,那么记住或遗忘的概率应该是统计独立的(每一项图1一个)。在这种情况下,相关性将接近零。如果两个记忆存储合作,那么他们应该记住或遗忘在音乐会往往导致正相关(图1 b)。如果两个记忆争夺有限的资源,他们的回忆应该方法相互排斥,导致负相关(图1 c)。

图1

图1所示。维恩图的双随机变量。(一)两个随机变量在统计上是独立的。(B)两个随机变量与正相关。(C)两个随机变量与负相关。在这种情况下,变量是相互排斥的。

我们这个逻辑应用于猴子记1 - 4的目标。这些目标可能出现同时或顺序与它们之间的延迟。延迟后,动物是面对所有目标以及小说的目标。动物被奖励扫视到小说的目标,鼓励他们要记住每一个记忆目标。此外,设计促进神经元记录研究通过减少混淆的可能性运动规划与记忆本身。我们假设同时提出目标更有可能顺序编码相结合的方式,提出了独立编码的目标更有可能甚至互相竞争。我们发现顺序提出独立项存储,即。,remembering one target is uncorrelated with remembering another target. In contrast, simultaneously presented items showed cooperativity or chunking—remembering one target means that it is more likely that the other target is remembered. These findings have implications for the interpretation of neuronal activity during multi-item memory as well as for the design of memory tasks that investigate multi-item memory.

材料和方法

实验设计

两个雄性恒河猴(解剖)参与了这项研究。所有程序符合指南的护理和使用实验动物,华盛顿大学机构批准的动物保健和使用委员会。

每个动物都符合一个头(美国太Graymatter研究)。在每次实验中,动物坐在一个定制的灵长类动物椅(美国),医学博士克里斯特仪器在一个完全黑暗的房间里。视觉刺激要么是重新投影到屏幕前的动物使用阴极射线管投影仪(日本电力公司、日本)或在一个有机发光二极管电视机(LG、韩国)。每个方法都有一个非常高的动态范围,因此没有外部光线提供线索以外的注视点在延迟间隔。眼睛位置与红外监控视频眼球追踪系统(美国马ISCAN)。

行为的任务

动物空间记忆任务执行高达4空间备忘录(目标)同时或顺序。每个试验动物开始凝视在3度的视角(dva)中央注视点为700 ms (图2)。外围的记忆目标出现在150或200 ms。通过延迟动物继续注视。延迟后,注视点消失了,所有的记忆目标再次出现连同一本小说外围的目标。动物被液体奖励他的目光转移到小说的目标在150 ms的注视点。在整个任务,动物没有流产审判被允许眨眼。眨眼被定义为在学生至少20%的阻挡。眼睛位置在眨眼被替换为基于眼睛位置的插值前后眨了眨眼。

图2

图2。单和多产品空间记忆任务。试验开始的700 ms固定一个中心点。为n项目同时进行试验,n外围目标出现13度的视角(dva)注视点。通过一个变量延迟周期动物继续注视。为n项序贯试验,一个目标出现第一次和随后的目标出现在整个完整的延迟。对于所有类型的试验,上述的所有外围目标重新出现的延迟以及一个新的目标。动物收到使小说的扫视,液体报酬目标。延迟周期长度变化在会议和范围从2到8 s。

试验结果为我们的记忆任务是模棱两可的:目前还不清楚如果动物记得每一个内存目标或只有一个子集的目标和正确的猜测。另一种方法是动物进行一系列的跳阅,每个记忆目标。然而,我们设计这个任务在电生理实验中使用。是动物的一系列对准目标,每个目标,记住目标位置和扫视计划将羞愧。例如,它将模糊神经元活动是否与第二扫视的目标将是这一目标的位置相对于定点或相对于目标的扫视。相反,通过小说的动物扫视目标的最后审判,动物扫视计划包括只有一个注视点的运动,因此是明确的。此外,动物无法计划扫视到最后的审判。因此,活动期间延迟更有可能代表内存本身而不是一个扫视计划。

延迟时间变化/ 2 - 8 s。期间被实验者设定,根据动物的表现历史,目标最大化的延迟和动物的性能。只在一块,延迟变化500 ms。目标表示在一个会话持续时间是不变的,持久的150 ms在会议和200年早些时候,在以后的会议。

记忆目标同时或顺序出现。同时试验期间,每一个内存目标出现,消失在同一时间延迟。序贯试验期间,目标是一次。第一个记忆目标出现,消失前的延迟。2-item试验期间,延迟被打断后33 - 67%(随机trial-to-trial)的持续时间。第二个内存目标出现,消失,恢复延迟,试验继续同步试验。在3项试验,第二个和第三个目标是显示33和67%的延迟后,分别。4-item试验期间,第二、第三和第四个目标出现后,25日,50岁,分别为和75%的延迟。

目标出现在一个看不见的圆圈围绕13 dva的注视点的半径。在第一项试验中,内存目标位置是随机在1度角(度)的步骤,总共360个可能的位置。2-item试验中,第二个内存目标出现±60±120或180度的首要目标,总共有1800(360×5)可能的目标配置。3 -和4-item试验目标是间隔的倍数15度,产生182160(360××22日23日)和3825360(360×××22日23日21)可能的目标配置,分别。小说的目标都遵循着相同的间距约束记忆目标。

如果动物打破固定试验失败。试验也流产如果动物没有内作出扫视2 s的线索。鼓励良好的性能,动物只有一个液体奖励如果扫视降落在4.5 dva小说的目标在150 ms的注视点。

几乎每一个会话期间,动物表现1 -和2-item试验,同时和顺序。为会话的一个子集,3 -和/或4-item试验,同时和顺序,包括和交叉。此外,对于一些会议,一些2-item试验修改省略的一个记忆目标在反应阶段(参见“结果”的一节)。

行为模型

我们模仿动物的内存状态2-item试验期间作为二元伯努利随机变量,(米₁,米₂]。这个变量对应的两个维度两个内存的目标。每个维度可以取一个值的一个或零,一个代表的目标是记得,0代表的目标是遗忘。

我们量化的程度之间的联系米₁和米₂与相关计算:

\begin{array}{l} R = \\ \frac{P (米_{1} = 1, 米_{2} = 1) P (米_{1} = 0, 米_{2} = 0) - P (米_{1} = 0, 米_{2} = 1) P (米_{1} = 1, 米_{2} = 0)}{\sqrt{P (米_{1} = 1) P (米_{1} = 0) P (米_{2} = 1) P (米_{2} = 0)}} \end{array}

我们模仿动物的行为(选择)作为随机变量,C这部小说,有三种可能的结果:目标选择(c_n),最初的记忆目标选择(c₁),或者第二个内存目标选择(c₂)。我们认为动物会选择他不记得,设定的目标。这部小说目标和任何忘记目标,选择将是公正的,即,均匀随机的。例如,如果他记得第一个目标,忘记第二个目标,他会选择这部小说目标50%的时间,第二个目标50%的时间。动物之间的关系的选择频率和内存状态概率表示为:

\begin{array}{l} (\begin{matrix} P (C = c_{n}) \\ \begin{array}{l} P (C = c_{1}) \\ P (C = c_{2}) \end{array} \end{matrix}] \\ = (\begin{array}{l} \begin{matrix} 1 & 1 / 2 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 0 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 0 & 1 / 3 \end{matrix} \end{array}] (\begin{array}{l} \begin{matrix} P (米_{1} = 1, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 1, 米_{2} = 0) \end{matrix} \\ \begin{matrix} P (米_{1} = 0, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 0, 米_{2} = 0) \end{matrix} \end{array}] \end{array}

同时在试验过程中,没有有意义的第一和第二内存目标之间的区别。在本例中,我们假设的概率只记住第一个目标的概率是相同的记忆只有第二个目标。我们因此简化方程组:

\begin{array}{l} (\begin{matrix} P (C = c_{n}) \\ P (C = c_{1}) + P (C = c_{2}) \end{matrix}] = (\begin{array}{l} \begin{matrix} 1 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 2 / 3 \end{matrix} \end{array}] \\ (\begin{matrix} P (米_{1} = 1, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 1, 米_{2} = 0) + P (米_{1} = 0, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 0, 米_{2} = 0) \end{matrix}] \end{array}

上述系统欠定的:同时试验2已知参数和3个未知参数;序贯试验有3个已知参数和4未知参数。因此,没有单一的解决方案。然而,由于概率有界在0和1之间,空间的解决方案是有界的。我们报告的解决方案的概率最小化和最大化忘记这两个目标。

会话的一个子集,动物表现的一个变体2-item试验一个内存目标是省略的最后审判。我们区分这些试验变异(遗漏试验)从标准试验通过两个参数,O₁和O₂,在那里O_x如果目标= 1x被省略了,O_x= 0。因此,对于连续试验,方程组就变成:

\begin{array}{l} (\begin{array}{l} \begin{matrix} P (C = c_{n} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) \\ P (C = c_{1} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) \end{matrix} \\ P (C = c_{2} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) \\ P (C = c_{n} | O_{1} = 0, O_{2} = 1) \\ P (C = c_{1} | O_{1} = 0, O_{2} = 1) \\ P (C = c_{n} | O_{1} = 1, O_{2} = 0) \\ P (C = c_{2} | O_{1} = 1, O_{2} = 0) \end{array}] \\ = (\begin{array}{l} \begin{matrix} 1 & 1 / 2 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 0 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 0 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 1 & 1 & 1 / 2 & 1 / 2 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 0 & 1 / 2 & 1 / 2 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 1 & 1 / 2 & 1 & 1 / 2 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 0 & 1 / 2 \end{matrix} \end{array}] (\begin{array}{l} \begin{matrix} P (米_{1} = 1, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 1, 米_{2} = 0) \end{matrix} \\ \begin{matrix} P (米_{1} = 0, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 0, 米_{2} = 0) \end{matrix} \end{array}] \end{array}

同时试验,方程组变成了:

\begin{array}{l} (\begin{matrix} P (C = c_{n} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) \\ \begin{array}{l} P (C = c_{1} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) + P (C = c_{2} | O_{1} = 0, O_{2} = 0) \\ \begin{matrix} P (C = c_{n} | O_{1} = 0, O_{2} = 1) + P (C = c_{n} | O_{1} = 1, O_{2} = 0) \\ P (C = c_{1} | O_{1} = 0, O_{2} = 1) + P (C = c_{2} | O_{1} = 1, O_{2} = 0) \end{matrix} \end{array} \end{matrix}] \\ = (\begin{array}{l} \begin{matrix} 1 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 1 / 3 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 1 & 3 / 4 & 1 \end{matrix} \\ \begin{matrix} 0 & 1 / 2 & 1 \end{matrix} \end{array}] (\begin{array}{l} \begin{matrix} P (米_{1} = 1, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 1, 米_{2} = 0) \end{matrix} \\ \begin{matrix} P (米_{1} = 0, 米_{2} = 1) \\ P (米_{1} = 0, 米_{2} = 0) \end{matrix} \end{array}] \end{array}

这些系统的方程假设的概率记在试验变异目标是相同的,但在实践中动物的行为是嘈杂的,可以导致解决概率下降[0,1]。要纠正这一点,我们解决了方程组与梯度下降算法,而约束值[0,1]。

置信区间

对于许多统计数据,我们估计的置信区间。命中率,我们计算置信区间分析。内存概率的相关性,我们使用简单的引导;试块,而不是单个试验,重新取样更换和重新计算统计考虑。这个过程被重复了1000次,第2.5和第97.5百分位95%置信区间的边界。

结果

行为

两个雄性恒河猴(解剖;F和H)记得四目标的空间位置(2 - 8 s(项目)图2)。在每个试验中,中央注视点消失和内存目标出现随着小说的目标,标记动物扫视。动物是固定转移到小说的目标奖励。如果动物小说未能注视目标离开中央注视点在150 ms,试验结束后没有奖励。这次约束意味着动物不能“搜索”为目标,将给他们一个奖励,但直接移动到目标在一个单一的扫视,或者很少,一个扫视+立即和快速纠正扫视。

猴子F和H在40和79年参加实验课程,分别平均为730±400年完成(平均值±标准偏差)和630±370试验/会话。几乎每一个会话期间,动物表现1项,2-item同时,2-item顺序试验(表1,2)。在会话的一个子集,动物也表现3 -和4-item试验变异。所有试验类型给定会话中执行交叉。延迟时间调整在会话最大化延迟长度的同时保持命中率(在所有试验类型)在70%以上。延迟长度的试验类型都保持相同的试验,以便在每个块命中率可以直接比较。

表1

表1。这猴子F的会话数量执行每个试验类型。

表2

表2。这只猴子的会话数量H每个试验类型执行。

动物的行为表明他们理解任务。对准目标指向在4.5 dva的一个可用的目标几乎在每一个试验。动物没有离开注视点在1%的试验。不管数量的内存目标(负载),动物小说选择目标显著更多的机会(图3和补充图1;二项测试,所有p< 10⁶没有多重比较修正)。这也是对每个目标的空间安排1 -和2-item试验类型(补充图2;所有p< 10⁶)。性能随延迟时间。为每个1 -和2-item试验类型和延迟长度,命中率大于机会(补充图3;所有p< 10⁶与延迟),尽管命中率下降(斜坡< 0,所有p< 0.01)。这些结果还当我们单独考虑每只猴子的行为。

图3

图3。任务的性能。命中率为每个审判类型(同时或顺序)内存负载的函数。误差线描绘的95%置信区间。虚线表示水平的机会。

同时提出了记忆的目标

我们旨在测量之间的关系同时提出记忆目标,聚焦于最简单的例子:两个内存的目标。为此,我们计算一个相关值两个二进制变量代表每个内存目标是否想起或忘记(参见“材料和方法”的一节)。估计这些变量是重要的变量不是直接可见。然而,概率可以从动物的行为来推断。

我们同时试验中模型的行为如下:有三个可能的内存状态为每个审判:(1)两个目标都记得,(2)只有一个目标是记得,另一是忘记,和(3)目标都忘记了。至关重要的是,这些记忆三个州地图以一对一的方式与特定行为的结果,即小说,动物是否选择目标。例如,如果在一个给定的试验动物正确选择新颖的目标,它可能意味着他记得记忆目标。另外,动物可能已经忘记了一个或两个内存目标和到达正确的答案只有机会。我们指定一个方程组有关每个选择的频率每个内存状态的概率。然后选择频率表示为每个内存状态的概率加权之和猜测率(参见“材料和方法”的一节)。内存状态可以通过求解这个模型,估计概率。然而,未知参数的模型是underdetermined-the数量(三种记忆状态的概率)超过已知的参数的数量(两种可能的行为结果的频率)。因此,存在有界连续的解决方案。这个范围可能是也可能不是符合一个特定的模式。

同时2-item试验期间,动物小说正确选择目标77%的时间和错误的选择的一个内存目标23%的时间(图4一)。因为没有意义的区别这两个记忆目标,我们假设其频率的选择是相等的(12%)。大范围的内存状态概率与这些数据是一致的。在一个极端,动物能记得这两个目标53%的时间记住只有一个目标(而不是其他)47%的时间(图4 b(左)。动物会选择这部小说目标只要他记得这两个目标(100%的53%的试验)和一半的试验中,当他只记得一个目标47%的试验(50%)。这个金额77%的试验,因此与我们的观察是一致的。这意味着竞争交互模型(-0.30的相关性;95%可信区间[CI], [-0.32, -0.29])。在另一个极端,动物能记得这两个目标65%的时间,忘记目标35%的时间和不记得只有一个目标(图4 b,对吧)。小说在这种情况下,动物会选择目标在每一个试验,当他回忆目标(100%的65%)和三分之一的这些试验时,他忘记了两个目标(33%的35%),77%的试验。这种替代模式也符合我们的观察,但是,与前面的模型不同,意味着合作交互(+ 1.0的相关性;95%可信区间,1.0 + 1.0,+)。在这两个极端之间是连续的其他内存模型,每一个与我们的观察一致,相关性从-0.30 + 1.0 (图4 c)。

图4

图4。目标选择概率和记忆概率在2-item同步任务。(一)动物的trial-wise概率选择小说的目标或记忆目标(目标1)或2)鉴于动物(即选择了一个目标。动物搬到他的眼睛,在4.5 dva的小说目标或内存目标)。动物很少未能离开固定后选择一个目标点(4%的试验,看看补充图4)。(B)我们假设一个模型的概率选择目标依赖于记忆的概率的目标(参见“材料和方法”的一节)。我们估计的一系列解决方案,不同的假定值的概率都忘记目标。在这里,我们显示两种极端溶液中,忘记了这两个目标的概率很小(左),即零,当忘记这两个目标的概率是最大的(右)。R,记得;F,遗忘。请注意,这些值不以一对一的方式映射中的值(一)。(C)估计相关值记忆之间的两个目标。灰色部分显示可能的相关系数值估计的测距方式与标准试验。通过添加一个额外的试验类型(遗漏试验,见“结果”部分),我们能够做点相关的估计。黑色的圆和线指示点估计均值和95%置信区间,分别。

这广泛的一致的模型并不是因为噪音。相反,它是由于欠定的模型的性质。因此,收集任意许多试验不会缩小范围。相反,为了弥补这个问题,我们收集的数据变异的动物同时2-item试验中内存的目标之一是省略的审判(遗漏试验,参见“材料和方法”)。动物执行任务的高命中率只有少数试验后,进一步支持,他们理解的任务。通过交叉这些遗漏试验标准与我们的试验,我们增加参数已知的数量从2到4(2行为结果x 2试验类型)而未知参数的数量不变。该模型不再是欠定的。解决这个扩展方程组产生积极的协会(图4 c;R = + 0.42, 95%可信区间(+ 0.19 + 0.64))。每个动物的数据支持这一结论在单独考虑(猴子H, R = + 0.55, 95% CI (+ 0.28 + 0.79);猴子F R = + 0.19, 95%可信区间(-0.21 + 0.53))。因此,动物的行为同时演示符合中等程度的正相关,或分块。

顺序提出了记忆的目标

我们下一个顺序提出了目标之间的关系决定的。与同步试验,序贯试验包括内存之间的一种不对称的目标,必须占在模型中。因此,而不是三种可能的内存状态,有四种:(1)两个目标都记得,(2)目标都忘记,(3)的首要目标是记得,而第二个是忘记,和(4)第二个目标是记得,第一个是遗忘。此外,有三个可能的行为结果,每一个目标在反应阶段。

动物选择了小说在75%的目标2-item序贯试验,第一个记忆目标在22%的试验中,第二个内存目标3%的试验(图5一个)。只有一条狭窄的概率是符合这些数据的内存范围。所有解决方案,动物还记得记忆目标概率的50 - 54%,只有第一个目标在0 - 7%的试验中,第二个目标在37 - 43%的试验中,也在0 - 10%的目标试验(图5 b)。这些数据表明近因效应:动物选择第一个比第二个多目标,建议第二,最近的目标是优先记住。再一次,有一个广泛的模型与我们的观察一致,相关性从-0.23 (95% CI, [-0.25, -0.21]) + 0.35 (95% CI, (+ 0.32 + 0.39);图5 c)。

图5

图5。目标选择概率和记忆概率在2-item顺序的任务。格式相同图4。

与同步试验,我们训练有素的动物执行顺序2-item试验变异的记忆目标之一是省略。在给定的试验中,第一个或第二个目标可以省略。动物选择了小说的目标利率远高于机会(96和78%的试验第一和第二内存目标省略时,分别;两个值大于机会,p< 10⁶)。这个操作允许我们计算一个点估计的相关性。动物的行为表现出一个小正相关,没有明显不同于零(图5 c,R= + 0.05,95%可信区间,-0.25,+ 0.36)。当单独考虑,每个动物的数据与结果一致(F猴子,R= -0.16,95% CI, (-0.22 + 0.36);猴子H,R= + 0.11,95%可信区间,-0.28,+ 0.37)。因此,使用顺序介绍,动物的行为是符合独立存储。

讨论

到目前为止,对多产品工作记忆的神经基础。这些研究的一个复杂因素是,多个项目可能不是独立存储。个人的信息可能会在内存中交互,通过对资源的竞争或合作的方式相结合。物品的方式交互可能取决于任务要求和主体的策略,例如,组块。事实上,一些研究表明,猴子能块多个备忘录(阳台,2002;Tremblay et al ., 2009;围巾et al ., 2018)。一般来说,这些研究动物执行连续的运动响应和假设相对较短的时间间隔(即独立运动。,记忆)在分块序列而相对较长的间隔单独一个分块的序列从另一个。当动物必须依次通过移动应对每个备忘录,受试者可能记得一系列预先计划的反应,而不是一组空间位置。这解释增加了复杂性通过打开不同的编码方案的可能性。例如,如果任务是搬到记忆的位置在一个序列,那么动物可能记得的第二位置与端点引用的第一反应,例如,当面对一个目标,紧随其后的是左边一个目标在右边,左边的动物可能会计划一个和运动之后,向右运动。一个相关的问题是,动物可能记得路径项目而不是一个序列,从而偏压动物块。此外,时间响应序列可能反映了财产分割的运动执行而不是内存本身。

我们采取一个更直接的方法来检查分块和其他协会通过显式地检查概率模式记忆的信息之间的联系。我们动物记得四空间位置,然后发现了一个新目标在最初的目标。为分析简单,我们关注2-item试验。协会与内存之间的相关性量化每个两个目标,与积极的相关性表明合作存储,即。一起,备忘录往往想起或忘记,表明竞争存储和负相关性,即。,备忘录往往是记得忘记其它备忘录时,反之亦然。零的相关性表明独立存储。同时我们发现目标陈述与先后顺序与温和的分块而独立。

我们的动物的行为表明他们知道每个试验目标之间做出选择。只有1%的试验中,他们不能离开注视点。此外,如果他们离开了注视点,他们的眼睛移到4.5 dva的次要目标96%的试验(补充图4)。我们行为模型假定的动物总是选择小说的目标如果他们记得记忆目标但可能错误地选择一个目标他们忘记了记忆。我们的模型不考虑试验的动物未能做出选择;然而,因为这些试验构成这样的总数的一小部分,我们认为他们可以被排除在分析(除了补充图4)。

正如所料,内存与内存负载性能下降(图3和补充图1)。这一趋势猜测是分块的驱动因素;分块打击有限内存容量的有效压缩信息(布雷迪et al ., 2009;张和运气,2011;Nassar et al ., 2018)。负载超过2,有一个建议,同时试验是更难比顺序trials-sequential动物试验同时利率大于试验命中率。鉴于我们报告组块同时试验但不是连续的试验,一个可能假设同时试验应该比序贯试验,从而更容易同步试验命中率应该更高。然而,序贯试验可能本质上比同步试验。例如,动物只需要记住第二目标完整的一小部分延迟。另外一个例子,这些动物可能是更少的编码错误当目标提出了一个相比。在任何情况下,我们不做任何关于相对困难的同时与序贯试验,有或没有分块。

连续的运动规划的方法避免了混淆,但不幸的是包含一个关键缺陷:我们的记忆任务只提供1已知测量(行为结果)少于未知的测量(可能的内存状态)。因此,一个模型只是基于数据从这些任务是欠定的(图4,5)。我们进一步约束模型通过添加一个审判变体中只有一个内存目标和目标提出了一部小说的最后审判(遗漏试验)。这允许我们做出相关的点估计和显示,协会合作,同时与顺序演示目标陈述和独立。

协会的模式影响电生理数据的解释。顺序在记忆任务的同时,提出了目标,我们也许能看到相关的合作和独立存储,分别在内存中。例如,合作存储可能表现为单个神经元代表多个目标。此外,多个单元的表示可能是更复杂的比简单的每个目标的总和的1项试验表示。相比之下,独立存储可能表现为单个细胞编码一个且只有一个目标。

我们的方法的一个限制是错误的假设反映了记忆的失败而不是编码的失败。这种假设可能导致潜在的混淆:如果对试验动物的一个子集是空闲的,没有编码两个目标刺激呈现期间,估计试验动物时忘记了这两个目标的比例会人为地增加了。反过来,估计的相关性也会人为地增加了。然而,延迟间隔是多少秒长。长期试验,最好的战略失败后编码的目标是提前终止试验打破固定而不是持续33%的奖励率的试验和沉降产生的猜测。如果目标是最大化总体单位时间奖励,然后中止试验早期是最优策略。如果他们脱离,不关心奖励率试验,然后他们会在完全没有理由做出任何扫视两动物跳阅外围目标99.0和99.6%的试验,分别。

竞争相互作用可能出现如果编码一个目标让动物从编码的第二目标。可以想象这发生在同时目标陈述如果动物有时间参加的只有一两个目标在简短的演讲时间间隔,但我们观察到积极的而不是消极的相关性为同步演示。在连续的任务,可以想象,编码第一目标可能产生类似于一个注意力眨眼(审查,请参阅Dux Marois, 2009),这可能会干扰编码的第二目标。这将导致竞争交互顺序的任务以及首因效应(第一个比第二个目标会记得更多)。相反,我们观察到没有相关性(独立存储)和近因效应。

你也可以想象,动物选择不编码序贯试验的首要目标,放弃潜在的记忆奖励率100%的目标,而接受奖励率50%更容易记忆的任务只是一个目标。我们可以排除这个,然而,通过观察,直到第二项出现,2-item顺序的任务是相同的第一项任务。动物1项试验中表现非常好,表明它们事实上编码第一项出现在审判。

与密集目标,可想而知,第二个目标可能产生向后掩蔽效应(审查,请参阅Breitmeyer 2007)第一目标,从而产生近因效应,取决于编码。然而,这是不可能的,因为最短inter-target间隔,我们使用2 s,这是超过最落后的掩蔽的报告。因此,我们认为,影响我们观察可能反映内存期间发生的交互或内存读出(检索),而不是相互作用时产生的编码。

数据可用性声明

原始数据支持了本文的结论将由作者提供,没有过度的预订。

道德声明

这种动物研究回顾和批准的华盛顿大学制度动物保健和使用委员会。

作者的贡献

CH设计,进行了实验,分析数据,并写了手稿。SC和LS帮助设计实验和写手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

这项工作是由美国国家眼科研究所(批准号:R01-EY012135),美国国家科学基金会(批准号:T32-NS073547)和美国国家心理卫生研究所和国家生物医学成像和生物工程研究所(批准号:R01-EB028154-01)。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fnbeh.2022.1060193/full补充材料

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关键字:组块,猴子,多产品,灵长类动物,工作记忆

引用:福尔摩斯CD, Ching年代和斯奈德LH(2022)灵长类块simultaneously-presented备忘录。前面。Behav。>。16:1060193。doi: 10.3389 / fnbeh.2022.1060193

收到:2022年10月02;接受:2022年10月31日;
发表:2022年12月13日。

编辑:

华唐国家心理健康研究所(NIH),美国

审核:

Beizhen张、麻省理工学院、美国
Shintaro Funahashi日本京都大学

*通信:查尔斯·d·福尔摩斯holmes@eye-hand.wustl.edu

原始研究的文章

灵长类动物块simultaneously-presented备忘录

介绍

材料和方法

实验设计

行为的任务

行为模型

置信区间

结果

行为

同时提出了记忆的目标

顺序提出了记忆的目标

讨论

数据可用性声明

道德声明

作者的贡献

资金

的利益冲突

出版商的注意

补充材料

引用

本文是研究课题的一部分

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