城市化增加特性转化,减少微生物群落的生态稳定性在两栖动物宿主
晋周
紫嫣廖
Zhidong刘1、3,
优化陈- 1方“腰带和路”联合实验室对生物多样性和生态系统服务,成都生物研究所,中国科学院,中国成都
- 2教育部重点实验室的物种和生态环境,生命科学学院,四川大学,成都,四川,中国
- 3中国科学院大学,北京,中国
城市化不仅深刻改变景观概况、生态系统和脊椎动物物种多样性也扰乱微生物群落通过增加特性转化,脆弱,生物同质化,等等。然而,由于主机物种的缓冲效果,微生物群落预计将影响主机物种和城市化压力。因此,城市化对动物的微生物共生体的影响可能是更复杂的和不确定的。在这项研究中,我们量化的城市化程度抽样调查的网站和三个两栖动物的肠道和皮肤微生物宿主物种在不同站点在城市公园和附近村庄的成都,中国西南地区。此外,同现网络分析,系统规范化的特性转化比率和斯隆中性社区模型应用于推断城市化对共生微生物群落的影响。三个主机物种,城市化增加共生微生物的多样性和梯形微生物类群的数量。然而,这种增加多元化的负面影响明显,随着社区的特性转化和共生网络结构的脆弱性也增加,而网络结构复杂性和稳定性降低。最后,社区特性转化有积极的联想网络的脆弱性,这意味着许多瞬态共生罕见的微生物类群的存在在城市公园的共生微生物群落结构更为脆弱。结论、城市化增加了共生微生物多样性为代价的社会稳定;结果提供一个新的视角,更好地理解复杂的三角environment-host-microbe关系。
1。介绍
城市化是人类活动的最直接的表现之一(罗斯韦尔et al ., 2015;翟et al ., 2020)和生物多样性危机的主要原因,已显著减少可用的合适的栖息地生存和繁殖的野生动物(格林et al ., 2008;麦当劳et al ., 2008;Fenoglio et al ., 2020;李et al ., 2022)。各种研究报道的影响,城市化对生物多样性macroecological模式(Kondratyeva et al ., 2020;李et al ., 2022;潘et al ., 2022)。然而,一些研究(Lokmer et al ., 2020;巴恩斯et al ., 2021)报道,城市化对生物多样性的影响和微生物的组成与器官有关的动物宿主。
城市由于人口的增长预计将扩大通过移民从邻近的野生地区和聚合支持基础设施,特别是在发展中国家(亨德森,2002;徐et al ., 2014;翟et al ., 2020)。因此,城市化是不可避免的,并将加剧。在过去的十年中,成都是中国西南地区发展最快的城市,总人口超过2000万。因此,适合野生动物的栖息地,居住在城市范围内大大降低(香港et al ., 2010)。此外,由于增加了城市化,这些“绿色空间”不断分散和孤立,使野生动物受到人类干扰(加斯顿,2010)(例如,污染,动物,和非法伤害),使其不太可能避免人口下降通过迁移(或当地灭绝Marzluff Rodewald, 2012;Bendik et al ., 2014)。这同样适用于微生物的宿主物种。因为很难找到合适的栖息地的动物宿主物种在城市,微生物群落的主机也极大地选择和调整城市环境相比,那些在农村和野生栖息地(Lokmer et al ., 2020;巴恩斯et al ., 2021)。
超过三分之一的两栖动物物种受到城市化的威胁(哈默尔和麦克唐奈,2008),这可能是因为两栖动物是最敏感类群在应对气候和城市环境中与他人相比,如鸟类和哺乳动物(哈默尔和麦克唐奈,2008;Magle et al ., 2012;卡拉汉et al ., 2021)。小补丁和支离破碎的栖息地造成城市化可以显著影响动物的活动范围,因此,他们的繁殖和生存,特别是对于两栖动物(Hinam和克莱尔,2008;Decout et al ., 2012;Amburgey et al ., 2021)。然而,正如两栖动物是小动物,他们可以生存在森林的小补丁和潮湿地区的“绿色空间”,前提是这些领域不污染严重或干扰(哈默尔和麦克唐奈,2008)。城市化对生物多样性的影响(卡拉汉et al ., 2021;杨,l . et al ., 2022)和基因结构(魏et al ., 2021)两栖动物种群已经进行了广泛的研究,但微生物数据记录与两栖动物宿主在城市环境中缺乏有关。
共生微生物对两栖动物的生存是至关重要的(贝克尔et al ., 2015)和快速适应环境变化(徐et al ., 2020 b;巴恩斯et al ., 2021)。至关重要。因此,阐明两栖动物共生微生物群落的反应快速城市化,这是有价值的野生动物保护在城市设置(魏et al ., 2021)。然而,城市生态系统呈现独特的小环境和小气候条件相比,野生区域(Zhang et al ., 2022)。因此,预计两栖动物宿主的微生物群落结构和多样性也必须改变和适应城市环境。然而,我们所知,很少有研究报道了潜在的特色(如特性转化和稳定)的动物宿主的微生物群落结构在城市环境中(参见概念图1一个),尤其是对两栖动物,指示种评估城市化的生态影响因为et al ., 2012)。
图1。社区组成的微生物城市公园和野生地区两栖动物的栖息地。(一)示意图说明城市化的影响在社区网络上两栖动物共生微生物的稳定性和组装机制。(B)图的分组。(C)采样站点地图的城市公园和野生地区在中国成都市基于数据集的土地利用类型。绿点代表城市土地,包括51(城市土地),52(农村居民区),53(其他建设用地)土地利用类型。紫色和蓝色的点代表了U(城市公园样本)和W(野生区域样本)组,分别。(D)十大类群的分类组成的比较和家庭之间的U和W组。BG,以卵泡中的;调频,Fejervarya multistriata;PN,Pelophylax nigromaculatus。G,肠道;SK、皮肤;W_G,两栖动物的肠道微生物群的野生区域;W_SK、皮肤微生物群的野生地区两栖动物;U_G,两栖动物的肠道微生物群在城市公园;U_SK,两栖动物的皮肤微生物在城市公园。
社区组装的过程通常被用来揭示微生物多样性的形成机制和组成差异,包括确定性过程基于生态位理论和随机过程基于中性理论(Stegen et al ., 2013,2015年;Ning et al ., 2020)。理论基于利基市场认为,物种分布主要是由确定性控制过程包括与非生物因素(如环境因素)和生物因素(例如,生物相互作用)(Stegen et al ., 2013;Ning et al ., 2020)。相比之下,中性理论认为所有物种生态等效,与随机过程在很大程度上决定物种动力学和模式,如出生、死亡、迁移物种形成/灭绝,(Stegen et al ., 2013;Ning et al ., 2020)。此外,生态稳定是至关重要的微生物群落适应快速的环境变化(元et al ., 2021;刘et al ., 2022)。一般来说,微生物网络分析是用来评估种间相互作用和生态稳定或微生物群落的复杂性(元et al ., 2021;刘et al ., 2022)。
总之,我们旨在回答下列问题:(i)城市化影响共生微生物的多样性和群落结构?(2)什么是城市化的实际影响两栖动物共生微生物群落的特性转化和稳定?(3)什么是特性转化之间的关系和共生微生物群落的稳定在城市化梯度?为此,我们选择了三个两栖动物宿主物种(Pelophylax nigromaculatus方法:PN;Fejervarya multistriata方法:调频;以卵泡中的方法:BG)广泛分布于成都的城市公园和周围的野生地区,中国西南,阐明社区大会和多样性的模式微生物类群的皮肤和内脏主机物种。我们比较了微生物两栖动物在城市之间的差异和野生环境中,主机物种之间和不同器官之间的宿主物种。这项工作探讨了urbanization-host animal-microbial关系提供新的视角的目的在生物环境的相互作用的背景下,快速的全球土地利用变化。
2。材料和方法
2.1。样本收集和测序
从2021年4月至8月,我们收集了194种微生物样本三只青蛙在成都市市区及周边野生地区,其中包括四个城市公园采样站点和八个野外采样站点(即远郊地区)(图1 b;补充表S1)。对于每个采样站点,我们寻找青蛙物种与沟渠,布鲁克斯或池塘。我们捕获成年个体戴无菌手套,把微生物样本皮肤后用棉签用无菌水冲洗3次,消除潜在的瞬态细菌(劳尔et al ., 2007)。2毫升无菌离心管是用于收集肠道微生物内容在青蛙被安乐死和解剖。回到实验室后,立即所有肠道和皮肤样本存储在-80°C。实验动物伦理和福利委员会的批准获得成都生物研究所、中国科学院(不允许。CIBDWLL2022008)。
土壤微生物DNA提取使用96 MN NucleoSpin工具包(MACHEREY-NAGEL)根据制造商的指示。16 s rRNA V3-V4区域的基因放大使用通用引物对338 f / 341 f和806 r / 805 (姚明et al ., 2019;Gutierrez-Villagomez et al ., 2021)。短暂,PCR进行了热循环在下列条件:5分钟95°C,紧随其后的是30周期在95°C 30年代,50°C 30年代,60年代72°C和最后一个在72°C扩展了5分钟。PCR产品进一步纯化e.Z.N.A。TM Cycle-Pure工具包(ω)。
使用QIIME2原始序列数据处理软件包(QIIME2 - 2021.2版)(Bolyen et al ., 2019)。配对阅读(2×250个基点paired-end模式)生成的Illumina公司平台MiSeq和Nova6000去复用和过滤,过滤vsearch和质量与以下质量控制标准:序列长度< 200 bp和平均质量分数< 25被移除;不被允许模棱两可的基地。高质量的序列读取> 97%的身份被定义为操作分类单元(辣子鸡)vsearch cluster-features-de-novo (Rognes et al ., 2016)。然后,样本稀薄到相同的序列深度(每个样本33187个细菌序列)。最小化的测序错误,集群特性表进一步过滤使用QIIME2 feature-table filter-features(修改:p-min-samples 2——p-min-frequency 10) (Zhang et al ., 2020)。分类任务的辣子鸡都使用了席尔瓦v138数据库和朴素贝叶斯分类器(Quast et al ., 2012)。随后,序列确定为叶绿体和线粒体被移除。最后一个数据集保留19042辣子鸡下游分析。在我们的研究中,我们从城市公园分类微生物样本的收集样本和样本分为U和W组野生区域,分别为(图1 b)。我们也把微生物样本分为两组,三个主机物种的分析。组1包含的所有微生物的所有器官(肠道和皮肤)三个主机物种,包括W_BG U_BG, W_FM, U_FM W_PN, U_PN (图1 c)。组2杰出的微生物群落的皮肤(方法:SK)和肠道(方法:G)生态系统,包括W_BG_G W_BG_SK, U_BG_G, U_BG_G _SK, W_FM_G, W_FM_SK, U_FM_G, U_FM_SK, W_PN_G, W_PN_SK U_PN_G, U_PN_SK (图1 b)。在这项研究中,组1的主要研究目标。进行了分析和比较,OTU家人和门的水平。
2.2。多样性和群落结构的措施
所有结果分析和可视化进行了R v4.1.3。1α多样性,我们计算了丰富,香农指数和系统发育多样性为每个社区和使用Wilcoxon rank-sum测试和错误发现率(罗斯福)纠正方法确定U和W集团之间的显著差异。
β多样性,我们比较β多样性的差异建立在距离Bray-Curtis六组中利用克鲁斯卡尔-沃利斯与多个测试修正Behrens-Fisher使用测试nmpc功能的nmpc R包(Munzel Hothorn, 2001)。此外,PERMANOVA和ANOSIM测试(排列数:999)基于Bray-Curtis距离被用来分析之间的差异在肠道和皮肤微生物组U和组W两栖动物。非度量多维标度(nmd)被用来可视化结果使用“素食”R包(Oksanen et al ., 2002)。
我们评估是否中立的主要驱动因素是城市和野生环境中微生物群落结构。确定中性的强度特性转化,我们利用斯隆中性社区模型(不合格品)(斯隆et al ., 2006;陈et al ., 2019)。这种方法评估入住率和物种丰度之间的关系,在其中R2表明总体适合中性模型(斯隆et al ., 2006;陈et al ., 2019)。在这个模型中,纳米和参数米代表metacommunity大小乘以迁移和迁移率,分别,更高的m值显示更少的传播限制(伯恩斯et al ., 2016;陈et al ., 2019)。进一步评估的相对重要性在社区集会、随机和确定的过程系统归一化特性转化比率(pNST,从0到1)指数计算使用pNST“望远镜”包R函数(Ning et al ., 2019,2020年)。pNST使用50%的边界点随机装配(> 50%)和确定性之间装配(< 50%)。总差异pNST U和W组之间被克鲁斯卡尔-沃利斯与多个测试测试测试校正(Behrens-Fisher)使用nmpc功能的nmpc R包(Munzel Hothorn, 2001)。此外,pNST之间的关系和城市化、鲁棒性和脆弱性与斯皮尔曼估计的相关性分析。
评估的水平OTU物种共生模式、同现网络建立了基于健壮的相关性与斯皮尔曼相关系数(r)>或< 0.6−0.6和错误发现rate-correctedp -的值使用“WGCNA”R < 0.01包(Langfelder Horvath), 2008年)。罕见的辣子鸡的影响降到最低的数据集,只有辣子鸡、相对丰度> 0.01%的细菌类群中发现至少10%的样品每组都包括在分析(焦et al ., 2021)。随后,可视化的网络和网络属性进行的计算使用的igraph R包(Csardi Nepusz, 2006)。此外,我们提取每个示例使用的子网拓扑特征子图函数的igraph R包(Csardi Nepusz, 2006;马et al ., 2016)。在这项研究中,网络节点的特征数,边数,平均学历,集中化程度,图形密度、平均路径长度、聚类系数、图模块化和中间性集中化计算估计网络结构的差异在不同的组。此外,基于该方法的鲁棒性与100年50%的节点是随机移除重复的模拟,和漏洞也计算评估网络稳定的共生微生物群(或生态稳定)从城市公园和野生地区两栖动物栖息地(元et al ., 2021;刘et al ., 2022)。总网络特征的差异在不同的组测试利用克鲁斯卡尔-沃利斯测试与多个测试校正(Behrens-Fisher)使用nmpc功能的nmpc R包(Munzel Hothorn, 2001)。此外,城市化和鲁棒性和脆弱性之间的关系进行评估与斯皮尔曼的相关性分析。
破译的变化关键类群之间组1的水平,我们确定了每个节点的假定的角色基于两个网络的拓扑特征within-module连接(子)和among-module连接(π)后,以前的分类:外围设备(子< 2.5和π< 0.62),连接器(子< 2.5和π> 0.62),模块中心(子> 2.5和π(< 0.62)和网络中心子> 2.5和π> 0.62)(奥尔森et al ., 2007)。连接器、模块中心和网络中心通常定义为关键类群,代表关键物种可能起着至关重要的作用在维护稳定的微生物群落结构(Rottjers《浮士德》,2019年;元et al ., 2021;刘et al ., 2022)。
2.3。非生物因素的影响
我们测试了非生物的影响变量对微生物群落结构和多样性。为此,我们利用一组变量,包括19个生物气候变量如纬度,经度,urban_degree(城市化程度),海拔,PH值,(空气温度)和啊(空气湿度)(补充表S2)。生物气候变量从WorldClim数据库提取。2PH值测量使用便携式汉娜你好9913001/1的仪器,在和啊每10分钟使用一个自动检测温度和湿度记录仪(Elitech GSP-8A)在每个采样站点。此外,我们量化的城市化程度通过计算三种土地利用类型的总比例,即。,urban land (code 51), rural residential areas (52) and other construction land (53) to all land use classes within a 10-km radius buffer around each sampling site. Land use class data from 2020 (approximate to our sampling time) were obtained from the Resource and Environment Science and Data Center.3
因为所有的变量可能导致多重共线性的利用率,减少过度拟合的风险,我们首先利用随机森林(RF)来识别潜在的高度相关和重要的变量,它可以显示变量的重要性的比例增加MSE(均方误差)(焦et al ., 2021)。在射频模型,环境变量被称为共生微生物丰富的预测因子。然后,我们选择了十大最重要的环境变量共线性分析使用check_collinearity函数在“性能”R包(Ludecke et al ., 2021)。最后,我们保留五个环境变量,PH值,,urban_degree, bio_3 (isothermality)和bio_18最热的季度(降水)(补充表S2),为后续的分析。在这部作品中,十大类群的相对多度和家庭和网络特征与环境变量的相关性计算使用corrplot功能的corrplot包(魏et al ., 2017)。此外,冗余分析(RDA)应用于解决之间的关系的共生微生物的两栖动物和环境变量rda“素食主义者”的函数包(Oksanen et al ., 2002)。
3所示。结果
3.1。概述的两栖动物共生细菌的组成和多样性
主机的社区组成的微生物,在门级,两栖动物的皮肤和肠道微生物群,细菌组成主要是由变形菌门、厚壁菌门,Actinobacteriota, Bacteroidota。具体来说,皮肤微生物群的三个两栖动物,变形菌门的相对丰度,厚壁菌门,Actinobacteriota野生地区(W_SK)显著高于城市公园(U_SK) (图1 d)。相反,对于肠道微生物群,变形菌门的相对丰度在野生地区(W_G)明显低于在城市公园(U_G),而壁厚菌门的相对丰度W_G组显著高于U_G组(图1 d)。此外,与皮肤微生物群,Desulfobacterota和Verrucomicrobiota肠道微生物群的主要类群。类似地,Desulfobacterota W_G组的相对丰度明显高于U_G集团除了以卵泡中的(图1 d)。
有趣的是,在家庭层面,家庭的相对丰度在不同群体呈现显著的微生物群落组成差异(图1 d)。皮肤微生物群,肠杆菌科,Comamonadaceae, Burkholderiaceae主要占主导地位的家庭。此外,除了Comamonadaceae Burkholderiaceae,柄杆菌科的相对丰度和三个两栖动物在野外Sphingomonadaceae地区(W_SK)也显著高于城市公园(U_SK),而Enterobacteriacea U_SK组中有较高的相对丰度(图1 d)。对肠道微生物群,肠杆菌科是占主导地位的家庭在城市公园(U_G),而Lachnospiraceae Erysipelotrichaceae, Ruminococcaceae, Desulfovibrionaceae主要野生地区占主导地位的家庭(W_G;图1 d)。
关于微生物的生物多样性,在α多样性水平,整个微生物多样性一直了解丰富的高U组(图2一个),香农指数(图2 b)和系统发育多样性(图2 c)。然而,当比较的皮肤和肠道α多样性的不同主机的物种,在一般情况下,皮肤微生物提出更高的多样性(补充图S2)。这可能归因于这样一个事实:皮肤微生物共同受宿主物种和外部非生物环境的影响。然而,在β多样性水平,β多样性建立在Bray-Curtis距离的三个两栖动物W组显著高于U组(克鲁斯卡尔-沃利斯测试,p< 0.001;图2 d;补充图S3)。摘要多维标度(nmd)分析被用来进一步解开这个不同。结果表明,U和W之间有清晰的分离群体,呈现显著差异(PERMANOVA,p< 0.001;ANOSIM,R= 0.12,p< 0.001;图2 e)。
图2。微生物多样性的城市公园和野生地区两栖动物的栖息地。比较组之间的α多样性U(城市公园样本)和组W(野生区域样本)两栖动物共生微生物,包括丰富性(一)香农指数(B),和PD系统发育多样性指数(C)。α多样性的差异测试使用Wilcoxon rank-sum测试和错误发现率(罗斯福)的纠正p< 0.05。(D)β多样性差异美国和W集团基于Bray-Curtis距离。不同的上标表示组间显著差异(p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯测试和Behrens-Fisher事后测试)。(E)非度量多维标度(nmd)分析基于Bray-Curtis操作分类单位的相对丰度的距离(辣子鸡)。差异表示如下:∗p< 0.05;∗∗p< 0.01;∗∗∗p< 0.001。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG、U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。
3.2。城市化影响两栖动物的共生细菌社区大会
在这里,不合格品模型被用来有效地评估之间的关系发生频率和相对丰富的辣子鸡。结果表明,解释变异的比例(R2)的共生微生物群落在城市公园(U组:U_BG,R2= 0.626;U_FM,R2= 0.602;U_PN,R2= 0.679)和野区(W集团:W_BG,R2=−0.027;W_FM,R2= 0.357;W_PN,R2= 0.214)呈现出显著的差异。更大的R2U组的值表明,随机过程扮演了更重要的角色在U组比W集团(图3一)。这进一步表明,城市化提高了生态特性转化的微生物群落组装。此外,纳米和m值高的微生物类群U组(U_BG海里= 2477,米= 0.078;U_FM海里= 1931,米= 0.061;U_PN海里= 1583,米= 0.05)比W集团(W_BG海里= 702,米= 0.023;W_FM海里= 919,米= 0.03;W_PN海里= 693,米= 0.023)(图3一)。这些结果说明物种共生微生物的传播U组高于W集团表明W集团的微生物类群有更大的几率传播限制。此外,也发现类似的结果在肠道和皮肤之间的共生微生物类群U和W组(组2级)(补充图S4)。
图3。微生物组装机制的城市公园和野生地区两栖动物的栖息地。(一)中立的社区模型(不合格品)应用于估计随机分布的影响和生态的社区大会上漂移的共生微生物群从城市公园和野生地区两栖动物。纳米是metacommunity大小乘以移民,R2适合中性模型,米表示迁移率。固体黄线表示最适合中性模型,而冲黄线表示95%置信区间预测。不同的颜色或多或少地经常发生的用于辣子鸡比预测的不合格品。(B)两栖动物的生态特性转化在组装共生微生物群社区评估的系统归一化特性转化比率(pNST)。0.5的值之间的边界被认为是随机的(> 0.5)和确定性(< 0.5)。不同的上标表示组间显著差异(p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯测试和Behrens-Fisher事后测试)。(C)回归pNST之间的关系和urban_degree(城市程度的抽样地点)。(D, E)回归pNST和鲁棒性和脆弱性之间的关系,分别。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG, U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。
pNST模型进一步用来量化随机和确定过程的相对重要性的共生微生物社区大会。结果表明,pNST W集团价值的< 0.5,而U组> 0.5,这表明随机过程和确定性过程的主要流程是W和U组,分别为(图3 b)。此外,pNST值的显著差异被发现之间的U和W集团(克鲁斯卡尔-沃利斯测试,p< 0.001;图3 b)。重要的是,与urban_degree pNST显著正相关(图3 c),进一步确定了城市化对微生物群落的影响装配过程。这些结果表明,城市化进程大大改变微生物群落组装过程,增加随机过程在两栖动物共生微生物。这些结果与以往不合格品发现。
3.3。城市化影响两栖动物共生细菌社区的网络结构
使用网络分析,我们进一步确定重要的证据为社区简单,修身幂律模型(R2= 0.995)的学位总数的分布网络,这表明是无标度网络和非随机的(Barberan et al ., 2012)。边U组人数高于W集团,而节点数量较低(图4一)。重要的是,同现实例(边缘/节点比率)U组(U_BG边缘/节点= 19.32;U_FM边缘/节点= 3.26;U_PN边缘/节点= 5.97)高于在W集团(W_BG边缘/节点= 86.70;W_FM边缘/节点= 27.11;W_PN边缘/节点= 36.18),这表明W集团的微生物类群趋向于更紧密和频繁(共现图4一;蜀et al ., 2021)。平均度和密度图,代表了网络复杂性(吴et al ., 2016),从W集团U组降低,网络复杂性表明W组高于U组(图5)。集中程度显示了类似的模式,这表明美国集团的网络结构更“甚至”网络(吴et al ., 2016)。W集团与U组相比,有较高的聚类系数和平均路径长度越短,表明W集团是典型的小世界属性(图5)。此外,中间性集中化,反映了节点的组件之间的桥梁的作用网络(Banerjee et al ., 2019),U组高于W集团排除调频两栖动物(图5)。
图4。同现网络共生微生物类群的城市公园和野生地区两栖动物的栖息地。(一)网络图的共生微生物群在城市公园和野生地区两栖动物。的鲁棒性(B)剩下的物种的比例计算后的社区随机节点去除50%,和弱点(C)是由最大节点在每个社区脆弱性。(D)之间的回归关系urban_degree(城市程度的抽样地点)和鲁棒性和脆弱性。健壮性测试使用的差异Wilcoxon rank-sum测试和错误发现率(罗斯福)的纠正p< 0.05。差异表示如下:∗p< 0.05;∗∗p< 0.01;∗∗∗p< 0.001。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG、U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。
图5。U之间的比较不同的网络特征和W集团,包括节点数量(nodes_num),边数(edges_num),平均学历(学位),集中程度,图形密度、平均路径长度、聚类系数、图模块化和中间性集中化。不同的上标表示组间显著差异(p< 0.05,克鲁斯卡尔-沃利斯测试和Behrens-Fisher事后测试)。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG、U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。
作为网络的指标稳定、鲁棒性和脆弱性(元et al ., 2021)计算。我们的研究结果表明,鲁棒性明显高于(所有p< 0.001)比U组(W组图4 b),而漏洞了相反的趋势(图4 c),这表明U组比W集团网络稳定性较低。更重要的是,相关结果表明,城市化(urban_degree)显著负相关与鲁棒性(R=−0.82,p< 0.01),而脆弱性呈现相反的趋势(R= 0.94,p= 0.017)(图4 d),这进一步表明,城市化进程大大改变了网络的鲁棒性和脆弱性。上述研究结果强烈表明,城市化深刻影响微生物协会,显著减少复杂性和稳定,提高的脆弱性共生微生物群落。
keystone类群被确定进一步估计的影响城市化的网络结构共生微生物利用Zi-Pi关系,连接器,模块中心和网络中心视为关键类群。研究结果表明,外围所有组中最节点,和梯形类群的数量高于U组(U_BG,n= 713;U_FM,n= 729;U_PN,n= 1088)比W集团(W_BG,n= 99;W_FM,n= 178;W_PN,n= 124)(数字6- - - - - -C),这表明城市化特别是关键类群的数量增加。此外,我们发现Acidobacteriota Bacteroidota,厚壁菌门,Actinobacteriota,变形菌门,Planctomycetota扮演关键角色在维护生态稳定的共生的微生物(数字6,B)。在属级Dechloromonas扮演着主导的角色在共生微生物在城市设置(图6)。重要的是,关键类群的程度组U组明显低于W,这可能意味着许多稀有类群发挥更重要的作用在调节共生微生物在城市环境的生态稳定性(数字6,B)。
图6。两栖动物共生微生物群的关键类群分布在城市公园和野生栖息地面积。关键物种的系统发育树连接器(一)和模块中心(B)。颜色的提示点指示类群分布。蓝色,黑色,橙色圆点表示关键类群发生在这两个城市和野生的设置,只有在城市设置(U组),并且只在野生地区(W集团),分别。最外层的酒吧情节代表关键类群的程度,和注释对应genus-level物种。(C)识别关键类群在栖息地基于他们在网络拓扑的角色。饼图显示了每个关键类群的比例。n表示关键类群的数量,包括模块中心、网络中心、和连接器。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG、U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。
3.4。影响城市化和环境变量的共生细菌的两栖动物社区
射频分析表明,bio_3, urban_degree PH值和共生微生物丰富的四个最重要的变量(补充图S1A)。具体而言,共生细菌成分之间的相关性和城市化(urban_degree)和环境因素被发现。在门级(图7)、urban_degree, bio_18 bio_3和pH值显著相关(所有p变形菌门的相对丰度< 0.05),厚壁菌门,Desulfobacterota,分别。在家庭层面(图7 b),urban_degree和所有变量呈现显著相关性的相对丰度排名前十的家庭,不包括肠杆菌属南极光,urban_degree呈现显著的正相关。
图7。两栖动物的共生微生物之间的关系和环境变量。环境变量之间的相关性和十大类群(一)和家庭(B)。(C)网络特征和环境变量之间的相关性。圈的大小和颜色显示力量和相关的迹象,分别。差异表示如下:∗p< 0.05;∗∗p< 0.01;∗∗∗p< 0.001。(D)冗余分析(RDA)共生微生物群两栖动物的群落结构和环境变量,包括bio_18最热的季度(降水),bio_3 (isothermality), PH值,(空气温度),urban_degree(城市化程度)。W_BG、W_FM W_PN代表的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus在野外地区,分别。U_BG、U_FM U_PN指示的共生微生物群以卵泡中的,Fejervarya multistriata,和Pelophylax nigromaculatus分别在城市公园。给出了环境因素的全名补充表S2。
此外,我们检查了网络拓扑特性和环境变量之间的相关性(图7 c)。结果表明,bio_18 nodes_num有显著正相关,平均路径长度和图形模块化,和程度的相关性,图像密度和集中化程度呈现相反的趋势。此外,PH值与nodes_num负相关,平均路径长度和图形模块化,虽然程度呈正相关,,图密度和集中程度。重要的是,重要的积极程度之间的相关性和图形密度和urban_degree观察,表明城市化明显影响微生物群落的复杂性。此外,urban_degree edges_num和集中化程度之间的相关性提出了类似的模式,而与nodes_num urban_degree显著负相关,平均路径长度,图模块化和中间性集中化。
RDA进一步揭示了城市化和环境变量的影响在共生细菌社区(图7 d)。结果表明,五个变量相关的微生物群落,尤其是PH值,与RDA轴和urban_degree,占总方差和RDA轴2占20.64%。PH值、urban_degree bio_3呈正相关的微生物群落在美国集团,而bio_18和负相关。此外,W集团显示相反的相关性。
最后,进一步确认了pNST和鲁棒性之间的关系。结果表明,pNST非常与网络漏洞(呈正相关R= 0.89,p= 0.033;图3 d),然而,鲁棒性与pNST略负相关(R=−0.66,p= 0.18;图3 e),这可能意味着一定程度的相关性特性转化和网络稳定性。
4所示。讨论
环境干扰、高空间异质性和栖息地的分裂造成的城市化(加斯顿,2010;Kondratyeva et al ., 2020)可以显著影响动物的共生微生物的组成和多样性和适应复杂的城市设置(Lokmer et al ., 2020;巴恩斯et al ., 2021)。在这项研究中,我们发现,城市化增加了微生物的丰富性和同质化的两栖动物宿主。首先,在α多样性分析,我们发现微生物丰富,abundance-based多样性(Shannon)和系统发育多样性在城市绿地往往高于野生栖息地(图2一个)。这表明,城市化进程显著增加两栖动物的多样性共生的微生物,而改变他们的亲缘关系和系统发育多样性。重要的是,这些结果与先前的生态理论,更加多样化的社区在抵抗入侵,进一步保护主机(科斯特洛et al ., 2012)作为城市野生动物更有增强免疫功能、病原体流行和压力比野生动物在野生地区(穆雷et al ., 2019)。然而,在我们的测试分析,我们发现,微生物类群的β多样性在皮肤上,在肠道或两个器官通常呈现显著减少在城市举办标本。此外,分类分析(nmd)表明,微生物组成从城市样本集合,但是从野生微生物类群样本往往是分散的配合空间。因此,可以得出结论:两栖动物宿主的微生物类群提出野生地区异质性和同质性高在城市地区。一个解释可能是,城市环境也有类似的地方物种池和高传播率,推动同质化的共生微生物(图3一)。这可能表明存在显著的野生栖息地的示例站点之间变化,导致共生微生物的重要区别。相比之下,城市栖息地的话,会有更多的类似的栖息地,导致类似的环境压力和共生微生物收敛。更重要的是,我们的研究结果表明,高α多样性并不一定意味着高社区组成物质的不同或生物异质性对寄主专一性的微生物。
此外,我们发现两栖动物皮肤的敏感性和重要性作为第一道防线(抽筋et al ., 2014;徐et al ., 2020 a)的社区和社区组装结构差异。举例来说,我们的研究结果表明,相对富足的家庭(图1 d)和三个α指数(补充图S2)之间的皮肤菌群不同城市设置和野生地区肠道微生物。在社区大会补充图S4),我们发现,城市化明显变化微分的特性转化模式(R2)和扩散率(米)皮肤和肠道共生微生物。这些结果表明,环境压力由城市化明显改变条件和利基空间皮肤和内脏,皮肤更加敏感微生物(徐et al ., 2020 a),拥有较高的速率传播特性转化和肠道(徐et al ., 2022)。重要的是,这些发现将加强我们对机制的理解城市化对两栖动物的影响,有助于保护敏感类群。
先前的研究表明,随机过程主导的皮肤微生物群落的两栖动物以及土地利用梯度,特别是漂移(巴恩斯et al ., 2021)。特性转化包括三个组装过程:均匀传播(传播率高同质化社区和能引起高分类营业额),传播限制(如低分散率可以提高社区分类改变)和生态漂移(Stegen et al ., 2015;Ning et al ., 2020)。在这项研究中,我们发现,城市化增加了两栖动物的微生物特性转化宿主通过将野生地区占主导地位的确定的过程转换为主要城市设置(随机过程图3 b)。这种变化可以归因于更高的异质性条件和不同采样地点的环境过滤能力在野生地区和城市公园,而采样站点在城市公园也有类似的环境压力和更多的稀有或梯形类群(图6 c)。有趣的是,我们的研究结果还证实,两栖动物在城市环境中丰度较低的瞬态的存在独特的或罕见的共生微生物类群,如多个网络节点(数字4,5)或梯形类群(数字6,B)没有或低程度和更高比例的其余的丰度较低的其他家庭(图1 d)。
城市是一个单独的本地物种栖息地池,包含许多新的或独特的微生物类群,它提供了一个更大的多样性共生的动物类群(住在那里巴恩斯et al ., 2021;迪拉德et al ., 2022)。先前的研究表明,稀有类群易受当地排斥漂移或与其他竞争优势类群(2008年墨尔本和黑斯廷斯)。然而,在这项研究中,被动传播可能扮演重要的角色在社区大会Ai et al ., 2013;贾et al ., 2018),不同的和独特的城市本地物种线轴可能带来更多的low-abundance罕见的或独特的两栖动物类群,造成高营业额和增加特性转化(Stegen et al ., 2015)。这些结果与以前的研究一致的组装稀有物种是由随机过程(贾et al ., 2018)。更重要的是,这是由我们的结果进一步证实了共生微生物在城市公园具有较高的扩散率,表明均匀分散在社区可以发挥深远的作用组装在城市环境中。这可能是由于频繁的干扰(如人类活动)和高度连接河流网络系统(风扇et al ., 2022),增加两栖动物的暴露环境微生物(尤其是水微生物)和分散利率可能会进一步增加。然而,这还可能推出更多新的微生物类群,从而增加了物种形成,多样化,新物种的优先效应和殖民,可能会增加特性转化(如漂移或均匀分散)(Vellend 2010;周和宁,2017年)。
在这项研究中,随机组合的随机特性也表示偶尔独特的或罕见的微生物类群OTU水平在不同的位置和在城市举办个人样本,它由phylum-and表示家庭层次辣子鸡的成分分析和网络分析(数字4,6,B)。这些微生物类群增加网络中的节点数量在城市地区,但他们几乎没有边缘连接网络(其他类群数字6,B)。此外,尽管平均度和密度图代表城市化梯度明显降低了网络的复杂性,网络模块化,代表功能单元(罗et al ., 2006)或利基市场(艾勒et al ., 2012),梯形类群数量表现出增加的趋势(图6 c)。这表明尽管城市化减少了网络的复杂性,它增加了功能单元来应对各种风险或城市环境带来的压力。
城市化可以显著改变环境微生物的生态稳定性和复杂性(元et al ., 2021),但是对共生微生物的生态稳定性的影响还没有被研究过,这可能是因为它是一个更复杂的三角关系涉及主机、共生微生物和环境。在这里,我们审查的网络稳定性和复杂性共生社会计算的鲁棒性、脆弱性和拓扑性质。我们发现,城市化降低了网络的复杂性和生态稳定,这可能是随机性增加的原因之一,因为微生物的网络结构通常代表一个非随机协会(Barberan et al ., 2012)。
关键是城市生态系统总是被人类活动干扰和操纵和污染(翟et al ., 2020;杨,y . et al ., 2022)。主机物种,它们是完全不同的野生栖息地。例如,水体在城市河流、沟渠、池塘通常由污水污染排放。此外,他们通常是由当地行政单位改善水质的目的。因此,小环境条件很容易干扰或改变,因为人类的干扰。两个典型的证据是显著的非生物因素差异在城市水体和空气的特性设置:PH值和显示显著的相关性与共生微生物组成和网络拓扑属性。此外,我们还发现bio_18和bio_3呈现显著相关性。总之,这些结果表明当前和历史的重要角色之间的不同的共生社区环境因素在推动城市和野生的设置。
更重要的是,我们量化的程度城市化和显示,它是和特性转化和脆弱性呈极显著的正相关关系显著负相关的复杂性和鲁棒性。与此同时,我们验证特性转化与生态稳定性有显著的负相关,这是一个有趣和重要的结果。因此,我们的研究结果提供有价值的、新的见解理解复杂的三角关系涉及主机、环境和共生微生物。
必须指出的是,有一些不确定性(在讨论补充文本S1和图S5)分析。为未来的研究,这将是有趣的探索城市化对宿主物种群落结构的影响以及如何影响影响共生微生物群。我们认为这样的分析澄清主机之间的三角关系,微生物和非生物环境。此外,重要的是要测试中所承载的传播过程的微生物群落物种在不同的营养食物网之间的水平,这可能潜在挖掘价值对于理解全球变化背景下的种间关系。此外,稀有类群发挥关键作用,调节社区大会和生态环境微生物的稳定性梁et al ., 2020;蜀et al ., 2021),但他们的具体的监管机制在两栖动物共生微生物城市化梯度没有定量和深入研究,尤其是每一个分类单元的功能机制和组装过程。
数据可用性声明
研究中给出的数据是存放在美国国家生物技术信息中心(NCBI):https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)存储库,加入PRJNA889361数量。
道德声明
动物研究是审查和批准的动物伦理和福利委员会成都生物研究所、中国科学院。
作者的贡献
生理分析数据,写的手稿,进行研究,调查,和方法论。吉尔(写的手稿。XG ZhL, WZ:调查。YC:写的手稿,方法,和资金收购。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作得到了中国科学院的战略重点研究项目(XDB31000000)和第二个青藏高原科学考察和研究计划,拨款2019号qzkk0303中国国家重点研发项目(2020 yfe0203200)。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2022.1108662/full补充材料
脚注
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引用:周J,廖Z,刘Z,张郭X, Y W和陈(2023)城市化增加特性转化,减少微生物群落的生态稳定性在两栖动物宿主。前面。Microbiol。13:1108662。doi: 10.3389 / fmicb.2022.1108662
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