较小型底栖生物在白令海东南部:社区组成和构造环境因素gydF4y2Ba
一辉立花gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
Motohiro ShimanagagydF4y2Ba
2 *gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
戴维·LangletgydF4y2Ba
3、4gydF4y2Ba,gydF4y2BaKoji清gydF4y2Ba5、6gydF4y2Ba,gydF4y2Ba小松宫崎骏gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
吉田村三gydF4y2Ba
7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
Takuro NunouragydF4y2Ba
7gydF4y2Ba和gydF4y2Ba
Hidetaka NomakigydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba研究生院科技、熊本、日本熊本大学gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba水循环中心、海洋环境和灾害管理,熊本、日本熊本大学gydF4y2Ba
- 3gydF4y2Bax,日本地球科学和技术部门的(JAMSTEC),日本横须贺gydF4y2Ba
- 4gydF4y2Ba进化、细胞生物学和共生单元,冲绳科技研究所(OIST) Onna日本gydF4y2Ba
- 5gydF4y2Ba日本地质调查局国家先进工业科学技术(巨大),日本筑波gydF4y2Ba
- 6gydF4y2Ba自然环境研究、前沿科学研究生院,Kashiwa、日本东京大学gydF4y2Ba
- 7gydF4y2Ba生物科学和纳米科学研究中心(CeBN),日本地球科学和技术部门的(JAMSTEC),日本横须贺gydF4y2Ba
白令海是第二个北太平洋最大的边缘海之一,在高纬度水域生物生产力最高的地区。白令海的大陆架拥有大量的海洋哺乳动物和渔业资源。然而,小生物在底栖生态系统,包括较小型底栖生物,已经很大程度上忽略了在这一领域,尽管他们潜在的生态系统功能和合成生物地球化学循环的重要性。本研究分析了总丰度和群落结构的空间差异的后生动物较小型底栖生物在五站在白令海峡峡谷,位于白令海的东南缘。他们在沉积物与环境因素也进行了研究。结果证实,调查站有meiofaunal站股票与其他北极海域。研究沉积物中生物和地球化学参数(总有机碳,粒度中值,原核细胞数,等等),多变量分析表明,C / N的沉积物中有机质的主要因素与meiofaunal社区结构。gydF4y2Ba
1介绍gydF4y2Ba
白令海是第二个最大的边缘海北太平洋(2.27×10gydF4y2Ba6gydF4y2Ba公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba陈et al ., 2004gydF4y2Ba)。这是一个半封闭的高纬度地区的海连接北太平洋和北冰洋(gydF4y2BaStabeno et al ., 1999gydF4y2Ba)。白令海是最高的地区之一,在高纬度水域生物生产力,硅藻通量是一个数量级高于相邻的阿拉斯加湾(gydF4y2Ba陈et al ., 2004gydF4y2Ba)。白令海的大陆架是闻名的大型海洋哺乳动物的数量和海鸟,它举办大型美国渔业资源(gydF4y2Ba格兰杰et al ., 2011gydF4y2Ba)。然而,小生物在底栖生态系统,包括宏观和较小型底栖生物在这个领域在很大程度上被忽视,尽管他们潜在的重要性在生态系统功能和合成生物地球化学循环(例如,gydF4y2BaKakui et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
较小型水底生物或较小型底栖生物,是一个术语,它描述了底栖生物的生物通过筛的筛孔尺寸0.5 - 1毫米和保留的筛45μm(稍微不同网格大小的31 - 63μm),其中包含几乎所有的代表类群(gydF4y2BaGiere 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchmidt-Rhaesa 2020gydF4y2Ba)。他们是理想的生物研究各种环境因素对水生生态系统的影响,因为他们的亲密与沉积环境的关系,丰度高,底栖生物幼虫,短的一代时间(gydF4y2BaGiere 2009gydF4y2Ba;gydF4y2BaSchratzberger &英格尔斯,2018gydF4y2Ba)。最近,他们还被认为是一种良好的生物学指标在极地气候变化(gydF4y2BaLeasi et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
后生动物的丰度较小型底栖生物沿大陆边缘几十年来一直在不同的气候区域,和两个主要的趋势在全球范围内已经透露:一个指数降低的丰度与水深度下降反映了食品来自海面的输入,和更高的丰度在高纬度地区的增加有机质的输入海底(gydF4y2BaTietjen 1992gydF4y2Ba;gydF4y2BaSoltwedel 2000gydF4y2Ba;gydF4y2Ba雷克斯et al ., 2006gydF4y2Ba)。考虑到非常高的表面生产率在白令海,meiofaunal丰富在这方面预计将高,即使在高纬度海洋。最近的研究集中在分类学和生态学的后生动物较小型底栖生物在白令海。gydF4y2Ba拥有德国et al。(2013)gydF4y2Ba研究颞底栖生物介形亚纲动物的变化组合的北部海洋从1970年代到2010年,表明十年温度变化影响物种组成。描述了一种新的动吻动物门的一个活跃的海洋火山在白令海作为第一个分类单元的代表从海(gydF4y2BaAdrianov Maiorova, 2020gydF4y2Ba)。在中部和北部白令海海冰,主导meiofaunal分类单元是轮虫纲,贡献了超过50%的所有个人(gydF4y2Ba布鲁姆et al ., 2018gydF4y2Ba)。尽管这些研究提供新颖的见解meiofaunal社区在白令海、系统化的信息赋予空间变化总后生动物meiofaunal丰富和整个社区结构尚未发现在白令海gydF4y2BaSoltwedel 2000gydF4y2Ba;gydF4y2BaRosli et al ., 2017gydF4y2Ba;gydF4y2BaStratmann et al ., 2020gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
2017年8月,表面沉积物取样深度是由五个站从1536米到103米的白令海峡峡谷。基于这些样本,空间变化丰富的底栖有孔虫(meiofaunal大小原生动物)中占主导地位的集团大梯度的环境条件已报告在这些沉积物(gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba)。这项研究表明,大量的有孔虫是由食物供给。gydF4y2Ba
在目前的研究中,我们关注整个组合的后生动物较小型底栖生物调查以下问题:gydF4y2Ba
(1)是一个通用的水深减小趋势meiofaunal丰富研究中观察到的区域吗?gydF4y2Ba
(2)是东南白令海meiofaunal丰度高于全球平均水平,与相邻的北极地区的高生产力,在一个更高的后生动物丰度较小型底栖生物已经被报道?gydF4y2Ba
(3)环境因素(s)调节(s)的空间差异meiofaunal群落结构在更高的分类水平?gydF4y2Ba
2材料和方法gydF4y2Ba
2.1抽样gydF4y2Ba
沉积物样品收集在MR17-04巡航Leg2在日本地球科学和技术部门的(JAMSTEC)gydF4y2BaR / V MiraigydF4y2Ba2017年从8月5日到21日,在白令海东南部(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)。被选出的五站覆盖范围的底部区域的条件。站C(水深230米)、B(536米),和G(1536)位于白令海峡峡谷的轴,从大陆架中间半深海深度(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。站M(103)位于近陆的峡谷,在地方磷虾密度高,鱼类、海鸟、和鲸鱼在探险中观察到。站E2(197米)是位于一个抑郁的海底地形将积累有机物来自海洋表面。使用多个取样进行取芯器,它可以收集八沉积物同时(内径7.4厘米)。,三个核心样本用于meiofaunal分析切下来每隔0.5厘米3厘米深度研究垂直分布模式后对底栖有孔虫的研究基于两个执行这三个沉积物(gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba)。沉积物片立即固定和保存在4%硼砂缓冲甲醛。在每个车站,两个额外的沉积物岩心切片在每一个1厘米到5厘米深度;一个是用于沉积学和其他有机物分析,包括分析总有机碳(TOC)、总氮(TN)、C / N比(摩尔基础),稳定同位素比率(δgydF4y2Ba15gydF4y2BaN和δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC),叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba,pheopigments。中值粒径(Md)和泥百分比(%泥)激光粒度仪分析了使用(sald - 2100,日本岛津公司公司(日本)根据描述的方法gydF4y2Ba清et al。(2018)gydF4y2Ba。沉积物样品用于TOC和TN含量及其同位素组成是冷冻干燥,粉碎,脱钙,重到端银胶囊(gydF4y2BaNomaki et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2BaNomaki et al ., 2021gydF4y2Ba)。TOC和TN含量进行了分析使用一个元素分析仪(Flash EA 1112年热费希尔科学、美国),和C / N比(摩尔)确定使用TOC与TN值来衡量。叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba和pheopigment浓度进行了分析报道gydF4y2BaLanglet et al。(2020)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba水深白令海东南部的地图显示站期间为本研究抽样gydF4y2BaR / V MiraigydF4y2BaMR17-04巡航Leg2 (JAMSTEC)于8月5日至21日,2017年。gydF4y2Ba
表1gydF4y2Ba站和抽样列表gydF4y2BaR / V MiraigydF4y2BaMR17-04巡航Leg2 (JAMSTEC)于8月5日至21日,2017年东南白令海。gydF4y2Ba
另一个沉积物微生物分析在每个车站的核心处理。沉积物是分段每隔0.5厘米3厘米深度和每1厘米以上3到10厘米深度在沉积物,在塑料袋采样,立即冷冻和储存在-80°C。gydF4y2Ba
2.2 Meiofaunal分析gydF4y2Ba
后生动物较小型底栖生物被离心从沉积物中提取63μm网和硅胶(硅溶胶HS40 (1.3 g / mL), Sigma-Aldrich,圣路易斯,密苏里州,美国)在程序中详细说明gydF4y2BaDanovaro (2010)gydF4y2Ba。每个上层清液中提取的较小型底栖生物对双目立体显微镜下进行排序和计数。因为大量的较小型底栖生物出现在总泥沙从每个切片样本收集,沉积物通常是使用浮游生物分解器分离,和一半或四分之一的沉积物进行了分析。~ 250人平均排序,确定每个样本(每个核心完全~ 1500人)。meiofaunal类群的数量被概括为每个meiofaunal分类单元的丰度(市/ 10厘米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)三种沉积物层(0 - 1、1 - 2和2 - 3厘米)的每个核心样本(gydF4y2Ba表S1gydF4y2Ba)与沉积物的垂直剖面地球化学参数,因为大多数的这些测量每隔1厘米一沉积物岩芯样本在每个车站,如上面所提到的(见gydF4y2Ba表S2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
2.3原核细胞和病毒样颗粒的直接计算gydF4y2Ba
在陆上实验室,次级样本直接原核细胞和病毒样颗粒(车牌区域)计算得到裂纹冷冻样本。gydF4y2Ba
直接原核细胞计数,大约1毫升的冷冻沉积物被停职和固定在磷酸缓冲盐(PBS)与3%中性甲醛15毫升管。样品被稀释5倍和1×PBS和用近20年代与超声波均质器(模型UH-50;日本东京,SMT)。原核细胞在整除0.2 -μm孔隙大小过滤膜过滤(GTBP,默克,达姆施塔特,德国),然后沾SYBR绿色我(Lonza、巴塞尔、瑞士)在室温下10分钟在黑暗中。多余的染料被刷新的膜清洗1×PBS的另一个整除。gydF4y2Ba
枚举车牌区域丰富,先前所描述的方法应用与少量修改(gydF4y2BaDanovaro & Middelboe, 2010gydF4y2Ba;gydF4y2BaMiddelboe et al ., 2011gydF4y2Ba;gydF4y2BaYanagawa et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2Ba吉田et al ., 2018gydF4y2Ba)。短暂,约1 - 2毫升的迅速冷冻沉积物悬浮在10毫升的修改SM缓冲区(50 mM Tris-HCl, pH值7.5,10毫米MgSOgydF4y2Ba4gydF4y2Ba包含5毫米和100毫米氯化钠)焦磷酸四钠在50毫升离心管。泥浆是动摇ShakeMaster汽车(生物医学科学、东京、日本)在最大速度为1分钟,然后用1分钟的超声波均质器(UH-50;SMT公司、日本东京)分离病毒颗粒沉积物矩阵(gydF4y2BaMiddelboe et al ., 2011gydF4y2Ba)。在700×g离心5分钟后,浮在表面的微生物细胞被使用0.22 -μm孔隙大小滤芯(微孔)。滤液游离(大约6毫升)受到DNase我治疗(最终浓度为0.01 U /μl;罗氏公司、德国曼海姆)15分钟在黑暗中减少的背景荧光细胞外DNA (gydF4y2BaDanovaro Middelboe, 2010gydF4y2Ba)。样本然后用150μl 25%戊二醛固定。样本的一种过滤0.02 -µm孔隙大小Anodisc过滤器(美国通用电气医疗集团,皮斯卡塔韦,新泽西)然后沾10×SYBR黄金(美国表达载体,尤金,或;gydF4y2Ba陈et al ., 2001gydF4y2Ba在黑暗中)15分钟。gydF4y2Ba
直接细胞计数和车牌区域,过滤器安装在玻璃幻灯片一滴PBS溶液50%和50%的甘油。此外,对于车牌区域统计样本,0.5%(最终浓度)p-phenylenediamine (Sigma-Aldrich,圣路易斯,密苏里州,美国)也添加到最小化衰落(gydF4y2Ba高尚而Fuhrman, 1998年gydF4y2Ba)。进行了显微观察使用一个奥林巴斯BX53荧光显微镜(日本东京)。微生物细胞和车牌区域数在10 - 30为每个过滤字段。gydF4y2Ba
2.4数据的比较gydF4y2Ba
Soltwedel (2000)gydF4y2Ba总结了定量信息丰富的后生动物较小型底栖生物在大陆边缘,直到1990年代。基于这些数据,作者总体之间的关系出现了重大的对数转换meiofaunal密度和水深沿大陆边缘。gydF4y2Ba
Soltwedel (2000)gydF4y2Ba发现另一个重要回归完全基于数据从富营养的极地。gydF4y2Ba
虽然有变化采样设备使用,采样深度、大小限制,较小型底栖生物在这些研究中,这些方程采用在这项研究估计预期meiofaunal丰富在同一深度采样站点整体比较。gydF4y2Ba
如前所述,没有比较系统的数据meiofaunal丰富报道白令海。相反,那些从网站报道深度范围内与本研究的相邻北冰洋被用于与我们的数据进行比较。gydF4y2Ba
2.5单变量和多变量分析gydF4y2Ba
进行非参数克鲁斯卡尔-沃利斯测试,测试总后生动物的零假设meiofaunal丰度在3厘米的沉积物站没有差异基于三个复制在每个车站,因为之间的常态和方差的同质性样品通常为meiofaunal意想不到的变量(gydF4y2Ba金,2010gydF4y2Ba)。分析了使用R版本4.1.2 (gydF4y2Bahttps://www.r-project.org/gydF4y2Ba)。因为每个核心的沉积物层样本并不相互独立的(cf。gydF4y2Ba金,2010gydF4y2Ba),他们不认为在这个分析。gydF4y2Ba
PRIMER7软件与插件包PERMANOVA + (PRIMER-E有限公司,普利茅斯,英国)是用于meiofaunal社区结构的多变量分析。Bray-Curtis指数作为相似性指数基于日志(x + 1)转换值每个较小型底栖生物分类单元的大量关注罕见的和丰富的类群(cf。gydF4y2Ba克拉克et al ., 2014gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
非度量MDS (nmd)被用来评估meiofaunal社区结构的样品之间的相似性。单向PERMANOVA进行测试的零假设meiofaunal社区站(之间没有差别gydF4y2Ba安德森et al ., 2008gydF4y2Ba)。傻笑分析被用来检查个人分类单元贡献在每个车站样本之间的相似之处(gydF4y2Ba克拉克et al ., 2014gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在这三个分析沉积物层之间的差异并不认为,因为non-independence沉积物层之间在同一核心样本在每个车站。相反,每一个分类单元的总结丰富的沉积物是0 - 3厘米。gydF4y2Ba
DISTLM被用来确定最佳模型和分区方差响应变量(meiofaunal类群)分配比例影响到测量环境因素(gydF4y2Ba安德森et al ., 2008gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
沉积物地球化学参数(医学博士,泥浆%,TOC浓度、C / N比(摩尔),叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba,总色素(叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba+色素),δgydF4y2Ba15gydF4y2BaN和δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC值的总氮和总有机碳沉淀物,分别),车牌区域,在沉积物和原核生物细胞数量,他们的比值(V / P),底水氧浓度(回波振荡器)和水的深度分析被认为是(gydF4y2Ba表S1、S2gydF4y2Ba)。总色素的相对价值(nmol / TOC质量。/μg TOC] were also considered as indicators of the availability of fresh organic matter (表S2gydF4y2Ba),因为他们对底栖有孔虫社区在同一车站已经研究(gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
因为有限的可用数据的环境因素(N = 1)和non-independence沉积物层之间在同一核心样本,每一个分类单元的平均密度值和均值最高3厘米沉积物的地球化学因素(除了叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba和深度,总色素,蒙特利尔银行,哪一个值可以在分析中使用的每个站)(N = 5)。环境因素的值没有改变,PERMANOVA +自动规范化运行DISTLM时每一个环境因素(gydF4y2Ba安德森et al ., 2008gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在DISTLM,边际测试执行的所有环境因素分别是第一步。序贯试验,为下一步提出选拔程序是用于确定预测变量的最佳组合来解释变化meiofaunal结构数据和分区变化解释为选择的预测变量的基础上,选择标准(Akaike信息标准(gydF4y2Ba另类投资会议gydF4y2Ba在这项研究中)。gydF4y2Ba
DISTLM之前,绘图员情节创建所有成对的环境因素。他们表明,TOC, TN,叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba泥浆%,水深是彼此高度相关(gydF4y2BargydF4y2Ba≥0.95)。因为这些因素似乎与沉积物中有机质沉积的量,TOC被选为代表因素顺序测试(cf。gydF4y2Ba安德森et al ., 2008gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
同样,在C / N,δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC,δgydF4y2Ba15gydF4y2BaN高相关性,C / N被选为有机物质质量的指标顺序测试。总色素被选中,而不是回波振荡器,这与前高度相关。最后,TOC, C / N,车牌区域,V / P,医学博士,总色素和颜料/ TOC在序贯试验被认为是。gydF4y2Ba
dbRDA被用来协调安装值模型由连续测试和显示的梯度meiofaunal社区样本中可以通过所选择的环境因素(建模gydF4y2Ba安德森et al ., 2008gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
3的结果gydF4y2Ba
总共3.1水深模式丰富的后生动物较小型底栖生物gydF4y2Ba
水深深度之间的关系和平均总后生动物的丰度较小型底栖生物在前3厘米的沉积物层所示gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba。低丰度观察车站和C(486±85和590±184市/ 10厘米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba分别平均[±SD])和更高的丰度在车站E2, B、G(1084±257、1022±430和806±130市/ 10厘米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。共同meiofaunal丰度下降的趋势随着水深没有观察到的研究领域;之间无显著差异中检测出总meiofaunal丰度站(克鲁斯卡尔-沃利斯检验:gydF4y2BaPgydF4y2Ba> 0.05)。这些观察到的丰度普遍高于预期值在相当深度计算方程gydF4y2BaSoltwedel (2000)gydF4y2Ba基于worldwide-compiled数据(灰色的线gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba),除了在电台M,在这项研究中最浅的网站。所有这些观察到的丰度小于计算基于回归线(虚线gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba根据以往的数据从极地()gydF4y2BaSoltwedel 2000gydF4y2Ba)。然而,观察到在白令海meiofaunal密度范围内最近的观察到其他北冰洋网站可比水深处,连接到白令海(gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba水深之间的关系和总meiofaunal丰富(平均数±标准差,如果复制数据)在东南白令海和其他网站相似的邻近北极海洋深处。数据从其他北冰洋海域从下列来源:波弗特海,gydF4y2BaBessiere et al。(2007)gydF4y2Ba;楚科奇海,gydF4y2Ba林et al。(2014)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba黄et al。(2021)gydF4y2Ba;喀拉海,gydF4y2BaPortnova和Polukhin (2018)gydF4y2Ba;中央北冰洋,gydF4y2BaSchewe (2001)gydF4y2Ba;边际北冰洋的冰带,gydF4y2Ba主妇et al。(2007)gydF4y2Ba和gydF4y2BaSoltwedel et al。(2020)gydF4y2Ba。灰色行礼物估计meiofaunal丰度使用方程基于全球数据集。提供的丰度虚线推断从一个方程是基于数据从富营养的极地地区,。应用方程都引入了gydF4y2BaSoltwedel (2000)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
3.2垂直概要文件和空间差异在沉积物和meiofaunal社区与环境因素的关联gydF4y2Ba
总后生动物较小型底栖生物的至上1厘米层集中在沉积物和减少与沉积物深度调查,但相对更高的密度也观察到的深层车站G和E2 (gydF4y2Ba图3gydF4y2Ba)。平均而言,线虫是最丰富的分类单元所有的沉积物层站,特别是在更深的层次,他们的频率往往超过90%,与98%的最大最深的车站,g .其他类群往往更强烈地集中在1厘米层顶部。其中,底栖桡足类无节幼虫组成,平均而言,个人在表层总额的19%和13%,分别。除了线虫类群在更深的沉积物层是罕见的,但相对更高频率的观察桡足类深层在某个车站,尤其是C站(约20%)。gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba垂直的累积平均丰度主要meiofaunal类群沉积物在白令海东南部五站。“他人”包含类群如动吻动物门和介形亚纲频率< 1%。细节的密度meiofaunal类群在每个层沉积物的所有核心样本所示gydF4y2Ba表S1gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
单向PERMANOVA电台之间的显著差异,当检测到的总丰度较小型底栖生物类群在前3厘米沉积物层在每个核心样本被认为是(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)。每一对之间两两测试站无法发现任何显著差异,因为有限的样本数量为每个站)(N = 3。gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba二维)多维标度(nmd)任命meiofaunal社区(0 - 3厘米沉积物深度)在更高的分类水平样本东南白令海。gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba任命的单核心样品从车站G (a - C), B, M, C,和E2。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba叠加分段泡沫情节的类群主要导致平均相似性在meiofaunal群落结构在每个站(检测到傻笑分析:线虫,二世。桡足类)。gydF4y2Ba
傻笑的分析发现,线虫贡献了最强烈的平均相似meiofaunal社区站(26.2−35.6%,gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。桡足类的贡献是发现第二个或第三个最高(18.6−24.0%,gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
垂直变化的环境因素在沉积物深度所示gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba。TOC和TN浓度的有机物,叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba高,pheopigments车站与细泥沙颗粒,其中大多数是由泥(电台G和B)。另一方面,C / N,δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC和δgydF4y2Ba15gydF4y2BaN的有机物之间并没有显示出明显的垂直差异配置文件。然而,总色素的关系/µg TOC (Pig. / TOC),一个指标对新鲜有机质光合起源的第一沉积物厘米计算,在车站E2最高。gydF4y2Ba
图5gydF4y2Ba垂直剖面沉积物的地球化学参数在东南白令海五站。车牌区域:病毒样颗粒,V / P:数字/原核生物的车牌区域,比总色素:叶绿素gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba+ pheopigments,猪。/TOC: Total pigments per μg of TOC in sediment. The data of these parameters are shown in表S2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
每个调查环境因素单独考虑时,大多数的指标的数量或品质的有机物质,如TOC、TN,原核生物数量,C / N,δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC,δgydF4y2Ba15gydF4y2Ba沉积物中有机质的N值,被发现与meiofaunal社区结构显著相关(gydF4y2BaPgydF4y2Bas < 0.05,边际测试gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
表2gydF4y2Ba基于距离的线性模型(DISTLM)分析meiofaunal群落结构及其解释环境参数5台在白令海东南部。gydF4y2Ba
序贯试验中所选择的环境因素(TOC, C / N,车牌区域,V / P,医学博士,总色素和颜料/ TOC,见2.5节),DISTLM只选择C / N值沉积物中有机质的重要参数,解释了57.4%的meiofaunal社区结构(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)。Md和车牌区域丰度被选为第二个和第三个因素在选择过程中,虽然没有透露他们的意义(gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
dbRDA显示98%的总体平均丰度的差异meiofaunal类群中五站沿梯度的三个因素来解释。一般来说,更高的观察线虫丰度较高的车站C / N比率,和桡足动物频率粗泥沙底似乎更高,部分更多的车牌区域(gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图6gydF4y2Ba根据DISTLM dbRDA meiofaunal社区结构的选择的环境因素。的百分比变化拟合模型和总平均丰度变化的meiofaunal类群在电台解释为每个dbRDA轴表示。每站平均密度(0 - 3厘米沉积物深度)的两个最构建分类单元(即线虫、二世。桡足类)叠加分段泡沫阴谋。向量覆盖的方向和长度表示的方向和优势dbRDA轴和环境因素之间的关系,分别。C / N:摩尔基C / N比值,Md:平均晶粒尺寸,车牌区域:病毒样颗粒。gydF4y2Ba
4讨论gydF4y2Ba
总meiofaunal密度研究中观察到的区域往往是相似的(电台M C)或高于估计的值对应的水深,基于前一个全球数据集(gydF4y2BaSoltwedel 2000gydF4y2Ba,gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)。深车站G, meiofaunal密度值的范围内报道从各种富营养的在北极高纬度地区。然而,浅站M, E2和C表现出低密度比预测的模型。很难比较不同研究的数据使用各种方法处理样品,如上所述。在目前的研究中,筛子63μm下限,顶部3厘米的沉积物是检查。这些过程可能低估了meiofaunal丰富,尽管> 80%的后生动物较小型底栖生物似乎集中在顶部3厘米层大陆斜坡(cf。gydF4y2Ba伊藤et al ., 2011gydF4y2Ba)。这两个因素导致低估meiofaunal丰度的研究。我们可以建议保守,后生动物meiofaunal丰富东南部白令海高于全球平均水平,但还需要进一步的研究来更清楚地表明初级生产在海面上的一个主要因素决定他们站在该地区的股票。gydF4y2Ba
相比之下,meiofaunal丰富的常见模式,水深与水深度下降,还不清楚在五个研究地点;最低的平均丰度观测到了站,最浅的站点(深度103米;gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)。在探险期间,“阿留申魔法”现象(一群鲸鱼和成千上万的海洋鸟类捕食磷虾,浮游腹足类,和少年鳕科鱼)观察附近的车站(gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba),这表明表面生产率提高车站在采样周期以上。这么高的生产率,但是,不可能导致新鲜有机质沉积在车站M,可能是因为强大的底部电流导致粗底部沉积物,如海底观测所示在探险期间,但有机质似乎积累站E2位于萧条(197,gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)。这是整合与观察到的pheopigment / TOC比率在第一沉积物厘米,这是一个指示沉积物:新鲜食物的比率是最高的车站E2和最低站(gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)。甚至在浅水深度、底部地形车站M和C阻碍蓬松phytodetritus的沉积,导致低可用性的有机物较小型底栖生物。gydF4y2BaLanglet et al。(2020)gydF4y2Ba还报导说,在四个站在他们的研究调查(C站除外),底栖有孔虫物种的数量和总丰度最高的车站E2。在这项研究中,总后生动物密度最高的是观察到车站E2。这些结果表明,meiofaunal-sized原生动物和后生动物的总丰度是由新鲜有机质沉积在底栖生态系统。进一步证实了这一点,更深层次的样本网站在白令海峡峡谷(> 2000米深度)是必要的。gydF4y2Ba
平均值为每个五站用于DISTLM。分析表明,后生动物meiofaunal群落结构没有明显的相对数量与pheopigments前沉积物。相反,DISTLM的序贯试验选定的C / N值有机物质作为唯一重要因素与meiofaunal群落结构调查中参数,能够解释57%的变异的数据。的δgydF4y2Ba15gydF4y2BaN和δgydF4y2Ba13gydF4y2BaC的有机物也高度相关的较小型底栖生物群落结构单独考虑时(> 58%)和显示更高的相关性与C / N。这些结果表明,meiofaunal社区与有机物的质量的差异,是由C / N,而不是数量。gydF4y2Ba
观察到的C / N(6.3−10.3)相媲美,在大陆斜坡具有类似深处北海道岛沿岸,在北方地区的日本群岛(大约8−9 500−1500米,gydF4y2Ba臼井仪人et al ., 2006gydF4y2Ba)和南极洲海岸(5−16 200−1950米,gydF4y2BaVeit-Kohler et al ., 2013gydF4y2Ba;gydF4y2BaVeit-Kohler et al ., 2018gydF4y2Ba)。在沉积物中表现出较高的C / N值(平均> 9,在站G和专门站B),大量的线虫是独特的高,而桡足动物丰度较低。相比之下,沉积物中总有机化合物表现出较低C / N(例如平均7.6,C站),桡足类的数量更高。gydF4y2Ba
C / N比率已报告大约5−9中浮游植物(gydF4y2Ba加西亚et al ., 2018gydF4y2Ba),有机物时率变得更高更退化(cf。gydF4y2BaVeit-Kohler et al ., 2018gydF4y2Ba)。参照这些先前的研究,我们的研究结果表明,运输和积累更多的一小部分降解有机物通过白令海峡峡谷与较高的C / N可能导致略高值观察到更深的电台G和B。gydF4y2Ba
海洋harpacticoids组成最底栖桡足类,一直显示主要依赖光合产品作为碳源在浅水区(gydF4y2BaVafeiadou et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaCnudde et al ., 2015gydF4y2Ba消费),而线虫已报告各种类型的有机物质,如细菌和碎屑(gydF4y2Ba摩恩& Vincx, 1997gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
半深海,深海深处(1930−4000)在南大洋和威德尔海,另一方面,线虫和桡足类似乎主要以降解有机物为食,因为食物来源持续全年可用(gydF4y2BaVeit-Kohler et al ., 2013gydF4y2Ba)。自4的5我们的研究站位于深处的< 550,即传播地区从更深层次的亚沿岸带半深海区域,食品分离meiofaunal类群可能仍然模糊不清。我们需要调查的摄食生态线虫和桡足类动物,例如,通过对他们的身体稳定同位素分析,确认食物资源类群之间的差异,实际上导致meiofaunal社区在这项研究中观察到的差异。gydF4y2Ba
在研究区,底水氧浓度(回波振荡器)车站M, C,和E2高(> 218μmol / l),但倾向于降低随着水深增加,导致缺氧条件下中间半深海区域,和< 28μmol B / l深站和G (gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba),观察线虫丰度高。然而,这个参数没有任何明显的协会与meiofaunal社区在更高的分类级别。gydF4y2Ba
一般来说,大多数底栖桡足类敏感低溶解氧水平底水(gydF4y2Ba【et al ., 2021gydF4y2Ba),一些种类的桡足类和线虫显示耐缺氧和缺氧底水条件(gydF4y2BaSteyaert et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaSergeeva Zaika, 2013gydF4y2Ba;gydF4y2Ba阮et al ., 2018gydF4y2Ba)。进一步的研究基于物种或属水平是必需的。gydF4y2Ba
这项研究提供了一个“快照”meiofaunal组合的研究领域在2017年8月,当“阿留申魔法”现象发生在海面之上站(gydF4y2BaLanglet et al ., 2020gydF4y2Ba)。在东部白令海,春天和秋天的花朵可以链接到生产的浮游动物如大calanoids (gydF4y2BaSigler et al ., 2014gydF4y2Ba)。我们抽样是由这样一个过程的开始。在极地地区,最近metabarcoding方法表明,季节的多样性的一个重要预测海冰和sediment-associated较小型底栖生物在大约3公里的冰边缘附近Utqiaġvik(巴罗),阿拉斯加(gydF4y2BaLeasi et al ., 2021gydF4y2Ba)。季节性的年际变化在北方白令海海冰减少事件也可能导致浮游桡足类的生产(gydF4y2Ba木村et al ., 2022gydF4y2Ba)。因此,我们需要进一步研究展开的年度变化meiofaunal社区领域,基于时间序列的数据覆盖non-bloom和开花的季节。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba。进一步询问可以针对相应的作者。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
DL和HN参与研究考察,收集了样本。KT动物区系进行分析。DL, HN,毫米,我和TN获得环境数据。KS分析了沉积物粒度。MS分析数据。KT和女士写的手稿与来自其他的合作者。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
本研究在经济上支持jsp KAKENHI授予数量17 k05697 HN和23 k05942 DL。DL支持日本的国际研究员项目促进社会科学(研究的博士后奖学金在日本,P16708)。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
我们感谢船长、船员、科学家和技术人员的R / VgydF4y2BaMiraigydF4y2Ba在此研究巡航的支持。我们还要感谢Yoriko象美吉诗和Masami金泽的原核细胞计数和车牌区域和Hisami日本须贺pheopigment分析。我们要感谢Editage (gydF4y2Bawww.editage.comgydF4y2Ba)英语编辑。评论的副主编和三个评论者大大提高我们的手稿。gydF4y2Ba
的利益冲突gydF4y2Ba
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba
补充材料gydF4y2Ba
本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.996380/full补充材料gydF4y2Ba
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关键词:gydF4y2Ba白令海、生态、后生动物较小型底栖生物,股票,环境因素gydF4y2Ba
引用:gydF4y2Ba立花K, Shimanaga M, Langlet D,清K,宫崎骏M,吉田M, Nunoura T和Nomaki H(2023)较小型底栖生物在白令海东南部:社区组成和结构环境因素。gydF4y2Ba前面。3月科学。gydF4y2Ba10:996380。doi: 10.3389 / fmars.2023.996380gydF4y2Ba
收到:gydF4y2Ba2022年7月17日;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2023年4月11日;gydF4y2Ba
发表:gydF4y2Ba2023年4月27日。gydF4y2Ba
编辑:gydF4y2Ba
克里斯蒂娜特使gydF4y2Ba意大利马尔凯理工大学gydF4y2Ba审核:gydF4y2Ba
Chih-Lin魏gydF4y2Ba国立台湾大学、台湾gydF4y2BaGritta Veit-KohlergydF4y2Ba德国,Senckenberg米尔威廉港gydF4y2Ba
版权gydF4y2Ba©2023立花,Shimanaga Langlet,清,宫崎骏,吉田,Nunoura Nomaki。这是一个开放分布式根据文章gydF4y2Ba知识共享归属许可(CC)gydF4y2Ba。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。gydF4y2Ba
*通信:gydF4y2BaMotohiro Shimanaga,gydF4y2Bamotohiro@kumamoto-u.ac.jpgydF4y2Ba