凝胶状的浮游动物的光学观测和时空预测弗拉姆海峡,一个通往北冰洋的变化
Dmitrii Pantiukhin
1 *
Gerlien Verhaegen
1、2
卡斯珀Kraan
3
Kerstin Jerosch
1
菲利普Neitzel4
Henk-Jan t·霍文
4 __
夏洛特Havermans
1 __
- 1亥姆霍兹青年科学家小组ARJEL &功能生态学,阿尔弗雷德韦格纳研究所,亥姆霍兹极地和海洋研究中心、德国不莱梅哈芬
- 2Extra-cutting-edge科技先锋研究所(x),日本地球科学和技术部门的(JAMSTEC),日本横须贺
- 3Thunen研究所的海洋渔业、德国不莱梅哈芬
- 4海洋生态,GEOMAR亥姆霍兹海洋研究中心的基尔基尔,德国
全球变暖导致的环境变化在北冰洋,改变社区的组成和结构。弗拉姆海峡,北冰洋和北大西洋之间的过渡带,气候变化的影响尤其明显,加速由于增加流入大西洋温暖的水。凝胶状的浮游动物被称为关键捕食者,消耗大量的猎物,在海洋生态系统起着重要的作用。知识不足的凝胶状的浮游动物是如何受到环境变化的影响导致了一个明显的差距对北冰洋生态系统的未来状态的理解。我们分析了凝胶状的浮游动物的多样性和丰富到2600米深度,建立了第一个区域基准数据集使用光学观测获得的拖水下摄像系统PELAGIOS(远洋原位观测系统)。我们的数据估计20类群的凝胶状的浮游动物的丰度。最丰富的类群属于Rhopalonematidae家族,主要组成的Aglantha注册的和Sminthea北极蛤属,亚目Physonectae。利用观测数据,我们使用一个联合物种分布建模方法来更好地理解他们的分配模式。方差分区在解释变量显示深度和大量的差异可以用温度来解释的类群,这表明这些参数驱动多样性和分布。空间分布模型显示,预计水母的丰度和多样性最高的边际海冰区。通过耦合模型与气候环境变化的场景,我们项目潜在的凝胶状的社区的空间分布和组合的变化从2020年到2050年(夏季)。不远的未来预测与进一步证实,温度增加,凝胶状的浮游动物群落在弗拉姆海峡将变得不那么多样化但更丰富。Rhopalonematidae家族的类群之一,大量的Aglantha注册的在整个水柱将增加2%,而损失高达60%的预期Sminthea北极蛤属到2050年。的结合原位观察和物种分布模型显示承诺作为预测工具凝胶状的浮游动物群落变化的海洋的变化。
介绍
北极地区正在经历温度上升大约四倍比世界其他地区(Rantanen et al ., 2022)。由于气候变暖,在过去的十年中平均年北极海冰范围已达到1850年以来的最低水平(Fox-Kemper et al ., 2021)。海冰增加自由地区,以及开放水天的延长,延长生长季节开放的海洋浮游植物群落类型(Arrigo et al ., 2008)。该扩展也从长期的卫星观测数据显示明显的净初级生产量的增加在北冰洋的ca (NPP)。从1998年到2015年每十年20 - 25% (Arrigo和van Dijken, 2015年;Kahru et al ., 2016)。同时,初级生产的比例从海冰藻类大量繁殖,迅速落在海底将减少(警员et al ., 2022)。开放新远洋海洋生态系统可能支持社区的二、三级消费者(浮游动物和觅食鱼类)和上层营养级哺乳动物(摩尔和Stabeno, 2015年)。
海洋变暖以及随后的海冰撤退已经向北迁移引起的亚北极和温带物种(布赫兹et al ., 2010;Frainer et al ., 2017;Geoffroy et al ., 2018;Neukermans et al ., 2018;散粒et al ., 2019),增加丰富和亚北极物种的繁殖成功率(卡夫et al ., 2013),丰富的下降和一些北极物种与海冰的收缩(Wassmann et al ., 2011;Ingvaldsen et al ., 2021)。浮游动物类群是传播向两极移动速度较快的平均每十年100公里(场et al ., 2014),使其重要指标监测生态系统变化由于北冰洋的气候变化。这种向北转移亚北极的浮游动物种类的结导致新出现的喂养交互,进而增加连接和减少北极海洋生态系统的模块化(Pecuchet et al ., 2020)。
大多数研究在北极浮游动物的分布和丰富的变化主要集中在hard-bodied形式的浮游动物类群如甲壳类动物(Basedow et al ., 2018;跳et al ., 2021)。凝胶状的浮游动物(广州)是一种多源的组织组成的浮游动物,通常有透明和脆弱的身体。我们的研究焦点是刺丝胞动物和栉水母门动物凝胶状的浮游动物的代表(广州)。而其他生物,如larvaceans、毛颚类动物和软体动物,有时是属于广州,他们将不会被认为是在这个研究。由于其高含水量这些深海生物长期以来被视为海洋食物网中的死角(真实性和斯,1996年)。然而,最近的研究显示广州的关键组件和丰富的海洋食物网(Hays et al ., 2018)。广州被认为是多才多艺的捕食者和使用各种各样的猎物(白菜et al ., 2017)。尽管通常营养价值低,广州是一个重要的食物来源各种食肉动物包括鱼、鸟、乌龟、和各种无脊椎动物(Decker et al ., 2014;霍文和黑线鳕,2017年;城市et al ., 2022;Yaragina et al ., 2022)。在适宜的环境条件下,广州可以成为压倒性的丰富和形式情景“花朵”(Boero et al ., 2008)。在过去的几十年里,这些花朵的大小已经增加在世界的各个部分(Brodeur et al ., 2008;Riisgard et al ., 2012),这些花朵被认为是由于过度捕捞、富营养化和海洋环境变化(珀塞尔,2012)。然而,全球增长的一般假设广州人口一直质疑,很难证明(Condon et al ., 2012;Condon et al ., 2013),如水母繁殖受到全球波动(Condon et al ., 2013)。广州的未来状态改变北极生态系统仍是特别不确定在这种情况下,由于缺乏可靠的长期数据集(Mańko et al ., 2020)。
我们的知识的丰富和广州的组成在极地海洋稀缺(Raskoff et al ., 2005)。数据差异的原因之一是广州的极端脆弱。收集广州网破坏了许多物种或降解成碎片,随后无法辨认的,常常被排除在分析(Raskoff et al ., 2003)。各种网络抽样方法已经被证明是偏向某些群体的广州(Hosia et al ., 2017)。比较研究的网络和光学采样显示网可能大大低估了广州的丰度和多样性(Remsen et al ., 2004;Raskoff et al ., 2010;Hosia et al ., 2017;霍文et al ., 2019)。例如,丰度估计Beroidae栉水母三到五倍时,使用光学方法相比multinets (霍文et al ., 2019)。网络系统还采样许多广州物种,例如Aeginidae spp。Sminthea北极蛤属,Botrynemaspp。Atollaspp,叶状的栉水母门动物和管(Raskoff et al ., 2010)。一些较大的广州类群只从原位观察和从未与网捕捉到一个好的状态,例如,Thalassocalyce inconstans(斯威夫特et al ., 2009),Kiyohimea usagi(霍文et al ., 2018)。
广州知识不足导致显著的差距在理解北极深海生态系统的结构,特别是在深海(中间和深海区的)栖息地(Raskoff et al ., 2005;Neitzel et al ., 2021)。只有很少的研究集中在广州的生物量和多样性的变化在北冰洋及其边缘海。Brodeur et al。(1999)观察到大型母体"的生物量的增长从1979年到1997年在白令海。由于白令海是太平洋北极网关,广州的出口很可能从北太平洋到北极也增加了。在巴伦支海,持续变暖可能有利于cnidarian丰度(埃里克森et al ., 2012)。向北转向高北极峡湾(> 78°N)和大量增加在北部巴伦支海深水scyphozoan自2014年以来记录Periphylla Periphylla(Geoffroy et al ., 2018)。
在弗拉姆海峡,北冰洋的主要通道,将热量从北大西洋加剧了在过去的几十年里,这种现象称为“Atlantification”(Beszczynska-Moller et al ., 2012;等人。,2012年;Ingvaldsen et al ., 2021)使得监控正在进行的这一地区重要生态系统的变化。弗拉姆海峡可能促进进一步Atlantification北方物种进入北极的扩张,可能导致更少的多样化但更丰富广州社区在未来(Mańko et al ., 2020)。增加广州物种组合的大型知识弗拉姆海峡,我们获得的基线数据的垂直分布和多样性与远洋深水北极广州原位观测系统(霍文et al ., 2019)。收集到的数据在邮轮HAUSGARTEN长期生态研究(lte)网站(Soltwedel et al ., 2005)在2019年和2021年。定量估计的丰度、多样性和垂直分布的使用水平获得了广州类群视频横断面的方法(霍文et al ., 2020 a)。为了了解当前和未来的垂直模式物种分布,我们安装贝叶斯联合物种分布模型(JSDMs;Ovaskainen Abrego, 2020)获得大量的数据。这些训练模型加上气候变化的场景,这允许我们预测空间生态位凝胶状的浮游动物优势种的变化范围。我们的造型工作仅限于很小部分在弗拉姆海峡,旨在项目相关的再分配两个区分的空间转移电流(西斯匹次卑尔根海流和东格陵兰海流)弗拉姆海峡。
我们假设全球变暖正在影响凝胶状的浮游动物群落的构成和改变他们的富足和弗拉姆海峡地区的居住区位。为了验证这个假设,我们使用了JSDM-based评估重点是海洋中层的弗拉姆海峡和深海区的广州社区,与具体目标(1)评估特定环境驱动的意义构建广州社区;(2)描述广州社区的空间分布和垂直分带;(3)使用广州社区的未来气候变化情景项目分布在弗拉姆海峡。
材料和方法
探险和部署
在探险期间PS121 (霍文et al ., 2020 b)和PS126 (Havermans et al ., 2021)的R / V极地斯特恩号(阿尔弗雷德韦格纳研究所和Helmholtz-Zentrum毛皮极地和Meeresforschung, 2017弗拉姆海峡8月)/ 2019年9月和2021年6月(图1),我们的远洋部署原位观测系统(PELAGIOS;霍文et al ., 2019)HAUSGARTEN长期生态研究(lte)站在弗拉姆海峡。PELAGIOS是拖摄像机系统,收集高清晰度(HD)视频以每秒50帧使用α1凸轮相机以及Conductivity-Temperature-Depth-Optical数据。PELAGIOS被拖在水柱中横向速度大约1结在地面。水平横断面进行在特定深度下降到2600基于先验知识的水质量和生态系统领域在研究区,目的是覆盖一个代表性的凝胶状的浮游动物的栖息地范围。(图S1,表S1)。7部署进行了四个不同的车站(PS126期间4 PS121期间,和3),导致共13.5小时的远洋视频(图1Sn;表S1)。PELAGIOS上升和下降阶段的横断面数据中未使用分析由于限制物种丰度值的转换造成的直接设计水平投影PELAGIOS系统。共有50独特的水平横断面(采样点)被确定的七大站研究,根据他们的不同(经度、纬度、深度)值(图1;图S1,表S1)。在这些横切物种丰度值转换从标本的数量每分钟标本的数量每立方米鉴于PELAGIOS记录平均体积为0.116 m3年代1的牵引速度1结(= 0.51 ms1)(霍文et al ., 2019)。
图1研究区和潜水电台的拖两个探险期间相机PELAGIOS HAUSGARTEN lte在弗拉姆海峡,PS121(2019年,站在红色的在地图上)和PS126(2021年,站在绿色)。Pan-Arctic地区的地图使用“蓝色星球”NASA地球天文台的数据(Stockli et al ., 2006)。弗拉姆海峡的可视化创建使用PlotSvalbard R包(Vihtakari 2020)。
生物数据
视频横断面进行了分析使用视频注释和参考系统“var”(Schlining和健壮,2006)。var注释程序允许捕获视频帧的相应时间代码。它还包含一个用于输入分类名称和层次结构的知识库,和一个数据库搜索功能,便于检索的信息。我们确定了物种Botrynema brucei和Botrynema ellinorae基于存在/没有(分别)大幅顶部的旋钮门铃。个人,不能被分组为区分Botrynemaspp。其他种类的硬水母类无法识别到一个较低的分类水平被分配到硬水母类spp。家庭Aeginidae(刚水母亚目),物种识别是基于数量的触角,Solmundella bitentaculata有两个触角,Bathykorus bouilloni四。标本属于订单Siphonophorae被分为两个亚目:Calycophorae Physonectae。门的栉水母类包括属Beroe种虫害和兜水母目。很少发生广州类群(Euplokamisspp。Aulacoctenaspp。Bathyctenaspp。Dryodora glandiformis,Ptychogena hyperborea)未纳入模型部分。此外,身份不明的栉水母类种虫害和Trachymedusa种虫害也被排除在进一步分析由于缺乏生态意义。在部署期间,在上层的层识别的物种是由大量的挑战颗粒有机物和强烈的光,限制视频横断面的质量。这是尤其的栉水母门动物多样性的上层的无法估计。每个注释事件提出了数据出版商为地球与环境科学(泛大陆)4秒视频,和相关的元数据(Pantiukhin et al ., 2023 a;Pantiukhin et al ., 2023 b)。每个事件的视频剪辑,传播+ / 2秒左右的实际发生,从原始视频裁剪使用FFmpeg工具(FFmpeg开发者,2006)。
环境参数
conductivity-temperature-depth (CTD)数据PS121探险得到的船舶供/玫瑰系统包括海鸟电子-海水多参数光学溶解氧(SBE37-SMP-ODO)传感器(温度、盐度、氧气)和Wetlabs Ecotriplet系统(叶绿素和有色溶解有机物(CDOM)荧光和散射)。PS126探险,供系统直接安装在PELAGIOS(温度、盐度传感器),而氧气和荧光从船舶供提取。PELAGIOS CTD数据的相关性(盐度、温度)与船上CTD数据> 0.95在PS126深度横断面上,因此我们使用它们的组合。为每个PELAGIOS的深度调查,数据从最近的船舶CTD站都使用。
环境因素模型中使用的选择根据他们的潜在重要性广州分布。温度、盐度、氧气和深度是影响广州的分布在海洋环境(Tittensor et al ., 2010;卢卡斯et al ., 2014)。此外,北极的海冰被认为是一个重要的推动力的生态系统,它被假定它的减少将会增加大量的广州(Wassmann et al ., 2011)。温度的值(°C),盐度(实际盐度单位或事业单位),氧饱和度(μmol公斤1)从CTD(见上图)的初始模型的训练。海冰覆盖的值(%),用于分析,得到从欧洲气象卫星开发组织(组织),海洋和海冰卫星应用工具(EUMETSAT海洋和海冰卫星应用设施,2017)。初始模型的训练中,我们使用海冰浓度测量前2周的部署PELAGIOS在采样点。每个采样点周围的空间值平均(0.5度以内)。
执行时空预测当前和未来状态的弗拉姆海峡地区,我们预计的结果联合物种分布模型(JSDM)环境网格从耦合模型相互比较项目获得6级(CMIP6)。我们使用的结果海洋Ice-Ocean有限元模型(FESOM;Semmler et al ., 2018)的海洋数据海在这个研究空间造型(海冰浓度(%),盐度(事业单位)和温度(°C)。FESOM ocean-ice模型,采用非结构化网格的25公里水平分辨率。我们预计JSDM结果到环境网格从FESOM模拟使用共享社会经济获得途径(SSP)场景SSP245,代表一个中等水平的排放场景(Meinshausen et al ., 2020)。在目前的研究中,我们选择2020年、2030年、2040年和2050年(从6月到9月)随着时间的帧。为了避免空间偏见和确保一致性PELAGIOS相机潜水,我们考虑10层的垂直分辨率(230米、410米、580米、790米,1040米,1330米,1700米,1920米,2150米,2400米)。一个多边形空间范围为77°- 82°N lat和6°长W - 8°E作为研究区域的预测。之所以选择这些特别的纬向和纵向坐标,涵盖了深海研究地区的一部分,而不包括弗拉姆海峡的货架区,广州的社区结构是不同的,并不是我们研究的目标。
研究设计和联合分布模型
联合分布模型框架的分层建模的物种社区”(HMSC;Ovaskainen Abrego, 2020)使用。这个模型允许我们链接数据物种发生协变量和环境与社区形成的过程。环境过滤模拟在物种水平通过分析物种的出现如何随环境变量。表示为残留物种协会物种共生矩阵,这可能是评估在不同空间和时间尺度(Tikhonov et al ., 2020)。的最新版本3.0 HMSC模型中实现“HMSC”包(Tikhonov et al ., 2020在R) (R核心团队,2022年)。
随着生物反应变量,我们包括13个不同类群的数量50取样位置(图2,3;图S1;表S2)。我们安装两个不同的模型:首先一个泊松模型(用于计算数据)来分析大量分析,其次presence-absence模型(presence-absence矩阵计算这个模型生成的数据)来估计预测的类群丰富度梯度。选择模型的解释变量,我们测试了温度(°C),盐度(事业单位),氧饱和度(μmol公斤1)、深度(米)(CTD测量)和海冰的浓度(%)(MODIS传感器)的相关性。血氧饱和度随深度呈负相关(皮尔森的r = -0.89,图S3皮尔逊)和一个与温度正相关(r = 0.86,图S3)。为了避免over-parameterization的风险,我们评估了两种模型的拟合优度和无氧饱和度。根据广泛适用的信息模型进行了评估标准(WAIC;渡边,2013)。最低的模型WAIC值最大化他们的预测能力和降低复杂性。在这项研究中,模型不含氧显示WAIC值为69.03,而包括氧气72.94。因此,由于降低模型的预测能力和氧,以及难以估计的影响氧气,因为它是与温度和深度高度相关,模型的选择是在忙没有氧气。
图2凝胶状的浮游动物的垂直分布与PELAGIOS遇到的人群。图显示13最具优势的分类单元,用于建模,而其余类群注释都陷入“其他spp。”类别。
图3生物过程中遇到的例子远洋视频横断面PELAGIOS:(一)Aglantha注册的,(B)Sminthea北极蛤属,(C)Crossotasp。(D)Botrynema brucei,(E)Atolla tenella,(F)Bathykorus bouilloni,(G)Calycophorae spp。(H)Physonectae spp。
HMSC模型被训练使用默认之前发行版(Ovaskainen Abrego, 2020)。为了样品后验分布,我们使用四个马尔可夫链蒙特卡罗(密度)链和跑375000次迭代。第125000次迭代被老化和链减少到1000年产生250后样品/链。总的来说,我们有1000后样品。检查获得收敛,我们看着减少潜在规模因素(条例和鲁宾,1992)模型的参数。
我们估计的解释和预测能力presence-absence模型使用特有的接受者操作特征曲线下面积(AUC-ROC;皮尔斯&兽医,2000)值和Tjur R2值(Tjur 2009),而泊松模型的解释和预测能力估计使用pseudo-R2 (Ovaskainen Abrego, 2020)。计算解释力(即。,how well the model predicts the data used for fitting), we used the model trained on all the available data (without partitioning). To estimate the predictive power, we performed a 4-fold cross-validation, partitioning the data into four equal subsets and using three subsets to fit the model and one subset to test its predictive accuracy. We partitioned the explained variation among the predictive variables to quantify the drivers of community structure. To examine how species communities respond to environmental conditions, we estimated species responses to the explanatory variables, counting what proportion of species showed a positive or negative response with at least 95% posterior probability. The figures and maps were produced using the R packages PlotSvalbard (Vihtakari 2020)和ggplot2 (韦翰,2016)。
结果
区域海洋学
PELAGIOS站是位于弗拉姆海峡,深处的深度从2338米(S3;图1)2667(陶瓷;图1)。弗拉姆海峡的温度和盐度是影响两个主要当前系统:西斯匹次卑尔根海流越温暖,它是大西洋的一部分水,和寒冷的东格陵兰海流带来北极水质量。西斯匹次卑尔根的分支当前红晕终于散去的时候south-westwards大西洋返回电流。确定水质量在每个站点上,我们使用温度和盐度数据和适应每个水体的特征温度盐度签名Beszczynska-Moller et al ., 2011;Walczowski et al ., 2012和Mańko et al ., 2020(见图S2)。最强的大西洋的水被观察到车站陶瓷(8月/ 2019年9月),改变了大西洋水扩展到深度700米,中间水的深度800米(图S2)。本站也表现为高水平的混合不同水质量,以及存在的所有五个著名的水质量(图S2)。北极水被观察到的最大程度上站S3(2021年6月),水从大西洋转换过渡到北极发生的深度500米(图S2)。在车站年际比较是可能的(HG4和是),我们发现区分interseasonal模式(图S2)。8月/ 9月在车站(PS121)是,我们观察到的大西洋水和改变了大西洋;后者扩展在水柱的深度650米(图S2)。6月(PS126站是),我们观察了大西洋的水,传播的深度550米(图S2)。相似的变化在车站HG4水质量被发现,但这里的下边界转换大西洋水变化仅略,在600米深的海底图S2)。然而,在上层的层在八月/九月(PS121),大西洋观察水的存在,而在6月(PS126)上0-50 m层被北极占领水。海冰条件加强在西北方向,以最大的海冰浓度发现站在八月/九月(PS121)是- 62.72%。
凝胶状的浮游动物在站的一般模式
我们一共记录20的类群,在13水平横断面上最主要是:Aglantha注册的- 706年奥林匹克广播服务公司。美国北极蛤属- 522年奥林匹克广播服务公司。Calycophorae spp。- 375奥林匹克广播服务公司。Physonectae spp。- 215奥林匹克广播服务公司。Botrynemaspp。- 91奥林匹克广播服务公司。Atolla tenella- 66年奥林匹克广播服务公司。Bathykorus bouilloni- 64年奥林匹克广播服务公司。Botrynema brucei- 52个观察值;Botrynema ellinorae- 49个观察值;Beroespp。- 41奥林匹克广播服务公司。Solmundella bitentaculata- 39个观察值;兜水母目spp。- 23奥林匹克广播服务公司。Crossota奥林匹克广播服务公司(sp - 22图2,3;表S2)。最多样化的电台的类群丰富是和HG4(17和16个类群存在),而最低的是S3(11个分类群)。丰度最高的被发现在车站HG4 (PS126;图1),平均每1000米549个人3,丰度最低的是观察到车站S3 (PS121;图1),平均每1000米183个人3。大多数记录分类单元(12)属于类水螅纲(答:注册的~ 29%和美国北极蛤属~ 22%的观察),而类钵水母纲代表只有一个物种-答:tenella。最高的丰度值在PS121探险记录在400 - 600米深处,海拔1900米。分类单元的多样性、生物多样性最高在1300米深的海底被发现(13个类群;图2)。PS126探险期间,最丰富的是发现400和2000米深处的,而分类多样性最高的深度600米(13个类群;图2)。
分层模型的物种的社区
获得的融合模型链,以减少潜在规模因素(β-parameter;协变量衡量物种对环境的反应;Ovaskainen et al ., 2017),平均1.02泊松模型的最大(1.12)和1.001(最大1.004)presence-absence模型(图S4)。的4倍交叉验证presence-absence模型显示平均Tjur R2 (AUC) 0.29 (0.79)。泊松模型显示,意味着pseudo-R2被0.43 0.29的解释力和预测力(图S5)。
方差分区在解释变量显示,温度和深度解释大量的变异在泊松和presence-absence模型,相比之下小解释力的海冰和盐度(图4 a, B)。在类群中,温度解释性价值最高美国北极蛤属(0.58 -泊松;0.45 - presence-absence),答:注册的(0.38 -泊松;0.22 - presence-absence),亚目Physonectae(0.31 -泊松;0.32 - presence-absence),Botrynemaspp。(0.32 -泊松;0.36 - presence-absence)。深度分带显示值最高b . brucei(0.41 -泊松;0.35 - presence-absence),b . bouilloni(0.28 -泊松;0.35 - presence-absence),答:tenella(0.25 -泊松;0.23 - presence-absence)。为亚目Calycophora,盐度变化的主要贡献的解释是e。泊松模型,其贡献是presence-absence模型中的0.17和- 0.08。海冰没有贡献显著的解释力模型对所有类群(< 0.1)。
图4分区之间的方差解释变量。泊松的值(一)和presence-absence(B)模型分别估计了Tjur R2和R2。提出了均值方差值为所有物种的传说。
没有发现重大对盐度的类群,但都表现出对温度的反应(数字S6A B)。6个类群presence-absence模型(答:tenella,b . brucei,Botrynemaspp。Crossotasp。美国北极蛤属,美国bitentaculata)对此反应消极的二阶项时,其温度美国北极蛤属泊松模型中表现出明显的消极反应。在其他情况下,分类群积极回应的一阶项多项式温度和消极的二阶多项式。这意味着他们的富足/事件概率达到一些中间温度的值。分类单元的反应深度的泊松模型主要特点是山峰中间值。唯一的例外是Beroespp。,消极的反应。在presence-absence模型答:tenella,b . bouilloni,b . brucei,Crossotasp.显示一个明确的积极的反应深度的增加。的反应答:tenella,美国北极蛤属,美国bitentaculata在这两种模型显示与海冰正相关,b . brucei只在presence-absence模型显示相同的协会。Bathykorus bouilloni呈负反应的海冰presence-absence和泊松模型。
预测梯度
预测建立了梯度总类群丰富基于presence-absence模型,而泊松模型用于构造预测梯度的富足为每个分类的研究。
类群丰富和丰富
预测在环境梯度(图5)表明,不同类群的数量达到顶峰的低端海洋中层的区(700 - 800),而类群丰富达到顶峰上深海区(1100 - 1200)。较高的类群多样性被发现在寒冷水域与类群丰富度的峰值0.3 - -0.4°C。相反,总数量达到峰值平均气温1.2 - -1.3°C。在高矿化度,增加总类群丰富和丰富性被观察到。相同模式的积极回应被发现为海冰浓度。
图5总菌数的预测梯度(泊松模型;左)和类群丰富(presence-absence模型;右)类群。
Atolla tenella
研究类群被分成六个不同分类群(图6,S6基于他们的垂直分布范围和响应环境参数(家庭Rhopalonematidae,订单Siphonophorae,属Botrynema门栉水母类、家庭Aeginidae和物种答:tenella)。
图6预测梯度的总数(泊松模型)(一)Rhopalonematidae家人和(B)Siphonophorae秩序。
Rhopalonematidae家庭
这里的Rhopalonematidae家庭组成的答:注册的,美国北极蛤属,Crossotasp,代表最主要的组在研究区,占49%的观察(图2)。我们观察到一个清晰的分离的首选环境条件答:注册的和美国北极蛤属,被发现在大约800米深度和0.8°C (图6)。Aglantha注册的是正态分布,峰值为1.8°C和深度250 - 300 (图6)。相比之下,美国北极蛤属是最丰富的在0°C和1250 - 1300 m深度。Crossotasp.显示其丰度值最高的深度1300米,温度为0.2°C。分析显示,海冰条件答:注册的喜欢更开放海域,而美国北极蛤属和Crossotasp. sea-ice-covered水域更丰富(图6)。
Siphonophorae秩序
Siphonophorae顺序,包括Calycophorae和Physonectae spp,是第二个最主要群体在我们的研究中,占总观察(29%的图2)。在这个订单中,我们还观察到一个优先领域的分离条件(图6 b)。Calycophorae的丰度和Physonectae种虫害通常分布在750 - 800和950 - 1000分别为(图6 b)。在温度方面,Calycophorae种虫害显示峰值丰度在1.1°C,而Physonectae种虫害达到顶峰0.5°C (图6 b)。海冰的预测梯度渐变显示sub-orders都多在25 - 30%的平均海冰覆盖,主要在边际海冰区(图6 b)。关于盐度,代表亚目Calycophorae和Physonectae种虫害积极回应盐度的增加(图6 b),前者显示出更强的反应,达到丰富的每1000 300个人334.96事业单位,后者达到70每1000个人3在相同的值。
Botrynema属
的Botrynema属代表7%的观察和包括在内b . brucei ellinorae,不明Botrynemaspp。(图2)。这两个b . brucei和b . ellinorae有类似的深度分布峰值在1250 - 1300米,而不明Botrynema种虫害是观察到的在较浅的深度与最大分布在950 - 1000米(图S7A)。温度分布遵循类似的模式,b . brucei和b . ellinorae峰的丰度在0.1 - -0.15°C,而待定Botrynema种虫害显示最大数量略气温升高0.4 - -0.5°C。所有类群表现出适度的积极应对海冰(图S7A)。
栉水母类门
栉水母类门包括兜水母目种虫害Beroespp,占5%的观察(图2)。这些类群显示明显的单峰模式以及温度和深度梯度(图S7B)。Beroe种虫害有丰富的峰值在550 - 600米和1.4°C,而兜水母目种虫害达到峰值1150和0.5°C (图S7B)。在研究区域内,Beroe丰度最高的种虫害首选海冰自由的条件下,观察到13%的海冰覆盖。相比之下,兜水母目种虫害显示丰富密集的海冰条件高,达到40%的海冰覆盖率(图S7B)。
Aeginidae家庭
家庭Aeginidae,组成b . bouilloni和美国bitentaculata,代表4.5%的记录分类单元(图2)。两个物种显示类似的分布模式对深度和温度b . bouilloni最丰富的在1350 m和0.15°C,和美国bitentaculata在1300米和0.1°C。两个物种表现出积极与密集的海冰协会(图S6C)。
Atolla tenella
唯一scyphozoan物种在我们的研究中观察到答:tenella。这个物种被发现之间的深度800米和2500米,最高海拔1400米。它被发现在该地区最低气温观测,峰丰度在-0.2°C,海冰覆盖区域的高(> 50%的海冰覆盖;图S6D)。
空间模式和预测
类群丰富
基于presence-absence模型的结果,我们可以估算出丰富的类群的研究区2020年、2030年、2040年和2050年(从6月到9月)。类群丰富度的最大值建模时间间隔都观察到的深度1700米(9 - 11分类群),在远洋和最低层230米(4 - 6类群;图7;图S9)。在整个时期的模拟,我们发现逐步减少在类群丰富度最大财富损失在2050年与2020年相比,-14.06%所有垂直层;图7)。我们观察到的最大损失类群丰富的深海层深度230米(-31.25%;图7;图S9)。损失的类群丰富度与深度逐渐减少,在深海区的层下降平均~ 10% (图7;图S9)。
图7当前和未来的值(夏季)物种丰富度在不同深度的层次。物种丰富度值计算平均每层深度。
上230 - 410层(2020年),我们观察类群丰富度最低的东北地区的一部分,在西方的斯匹次卑尔根当前占主导地位(图S9)。这些层中观察到的最高的类群丰富西方收敛区域的斯匹次卑尔根和东格陵兰电流(图S9)。到2050年,有一个减少在这些层类群丰富西部地区(图S9)。这个海洋条件的比较,我们可以看到温度增加西部地区由于大西洋返回电流的放大。深度的580年和790年(2020年),最大的类群丰富是观察到的北部地区,以及电流的收敛区域。到了2050年,北方地区将失去大部分类群丰富这些深度,但它仍将持续电流的边缘(图S9)。深度从1040年到2400年的2020,最大的类群丰富度是在西北地区的一部分。到2050年,分类学多样性在这些深度将减少在整个地区(每个网站平均8 - 9分类群),略微优势(6 - 7每网站分类群)东南部(图S9)。
个别类群
基于泊松模型的4倍交叉验证的结果,我们选择了四个分类群空间预测预测力最高的(pseudo-R2 > 0.4;图S5)。其中包括两个物种的家庭Rhopalonematidae (答:注册的和美国北极蛤属)和亚目Siphonophorae (Physonectae spp)。这些类群被投射到最优惠的深度层,基于信息来源于预测梯度(图6 a, B)。
Rhopalonematidae家庭
的垂直细分市场答:注册的在弗拉姆海峡将缩小在此期间从2020年到2050年,但总体来说整个水柱的丰度将增加2% (图8;图S8A)。到2050年,答:注册的会失去多达四分之一的丰度上290米也减少,海拔790米,但其丰度将增加410年的中间层和相应的580 24%和18% (图8;图S8A)。的空间分布模式答:注册的被北冰洋和大西洋的水质量收敛区域,与个人发现在这些领域的最大数量图8)。西北的部分地区的气候变暖与海冰的消退,到2050年,丰度高的区域答:注册的将消失的深度290米(图8)。类似的高度丰富区域在这个深度沿整个西方节6到8西经将搬到一个更深的深度410米,在大量的增加答:注册的将观察到的(图8)。
图8当前和未来的分布Aglantha注册的在研究地区。红/绿值在括号中给出一个比较衡量的撤退/增加大量的选中的分类单元(夏季的2050年相比,2020年)。
另一个家庭成员Rhopalonematidae,美国北极蛤属,将经历更大的减少首选利基条件相比答:注册的(图S8)。Sminthea北极蛤属将失去60%的数量到2050年在所有深度(图9;图S8B)。预计大量的最高美国北极蛤属2020年被发现在西北部分地区的数量达到相当高的> 1000人/ 1000米3(图9)。然而,海冰的消退和变暖在弗拉姆海峡的这一部分,我们将观察西北高丰富地区的损失和转变的主要中心丰富的东南部地区低得多的数量每1000 ~ 300人3(图9)。
图9当前和未来的分布Sminthea北极蛤属在研究地区。红/绿值在括号中给出一个比较衡量的撤退/增加大量的选中的分类单元(夏季的2050年相比,2020年)。
Siphonophorae秩序
Physonectae种虫害将经验丰富的减少17.62%在所有垂直地层到2050年(数字S10,S11)。丰度最高的Physonectae种虫害发现出现在层580和790 m在东北部的部分地区在2020年(图S11)。直到2050年,空间模式在这些深度层不会接受强大的转换(图S11)。层1040和1330 m,丰度最高的Physonectae种虫害是观察到的东南部地区,也不会被提交给强变化对时间尺度(图S11)。然而,到2050年,增加了Physonectae种虫害丰度将观察到的西北部分地区(图S11)。
讨论
凝胶状的浮游动物数据和建模
弗拉姆海峡曾被凝胶状的浮游动物的研究通过multiple-open-and-closing网在上层的和海洋中层的层(Mańko et al ., 2020)。我们的研究是第一个调查海洋中层的弗拉姆海峡使用video-transect和深海区的层的方法,在结合联合分布模型允许我们重建的三维结构中远洋深海区的广州多样性和丰富。监控通过video-transects器(例如,罗宾逊et al ., 2010在深海)是一种行之有效的方法,并优于传统multiple-open-and-closing网,它提供了一个精确的检测对象的空间位置以及相应的环境数据(罗宾逊,2004;霍文et al ., 2019)。一些广州类群只能观察到或更可靠的认同原位调查时损坏或分散在网因其脆弱性(Raskoff et al ., 2003;Hosia et al ., 2017;霍文et al ., 2020 a)。尽管他们的许多优点,深海视频横断面也有其局限性。对于某些分类群,视频分辨率不允许识别物种水平(例如,生成子Calycophorae和Physonectae)。提高可靠性/解决分类数据,未来的调查在该地区可以结合ROV和PELAGIOS近距离的观察和对后续抽样。
一般来说,研究确定优先领域条件弗拉姆海峡只给出了一些广州的物种作为全球物种多样性分布的项目(例如,帕和保利,2021),地图只基于业务数据从公共数据集(例如,数据库,GBIF)。由于缺少数据的可追溯性和质量控制在这些数据库的广州,随后造型伴随着强烈的偏见,并且,因此,这些结果应该小心使用(林赛et al ., 2017)。这样的模型生成输出概率形式,主要是在二维范围内完成。建模过程中忽视了深度会导致不正确的和潜在的误导的结果(达菲和乔恩,2017年)。由于精确的空间原位数据与PELAGIOS广州社区获得,我们可以应用联合物种分布建模方法(HMSC)。在此基础上,我们能够项目最高的三个分类单元的模型结果的预测能力(答:注册的,北极蛤属、Physonectae spp)到三维海洋网格从FESOM模型。尽管有良好的预测能力对于某些类群,深海的预测曲线分类单元答:tenella和b . bouilloni显示一个相当弱符合原始数据。从即将到来的探险,通过添加数据的预测反应不太丰富的类群应该增加和将允许我们进行时空预测也为这些物种。
当前状态的知识在弗拉姆海峡凝胶状的浮游动物
广州社区的分类组成我们的研究领域与先前的研究一致的海洋中层的北冰洋和深水广州社区(Raskoff et al ., 2005;Raskoff et al ., 2010弗拉姆海峡(),特别是在Mańko et al ., 2020)。然而,差异与前面提到的研究可以发现上层的层。光扰动和大量的微粒有机质减少视频横断面的质量上层的区域。因此,栉水母多样性无法估计的上层的层,这个集团是丰富的Raskoff et al ., 2010)。很可能上层的栉水母门动物,记录和注释的栉水母类spp,主要代表物种Mertensia卵子。后者是最常见的栉水母物种在北冰洋的上层的层(Raskoff et al ., 2005;Raskoff et al ., 2010弗拉姆海峡(),特别是在Mańko et al ., 2020)。由于其相似的形态特征,这些栉水母门动物可能由不同的,至今未定,神秘的物种(密切相关Majaneva Majaneva, 2013)。自研究关注北极广州连通性和评估物种的地位与分子工具有限,很可能几个物种被认为是在这个研究可能的复合物被忽视,或神秘的物种。作为一个例子,最近发现结合分子和形态工具显示几个属的新物种Atolla在太平洋(松本et al ., 2022)。
总的来说,PELAGIOS多样性提供了一个更加清晰的认识和丰富的海洋中层的深海广州社区。我们观察到真正的北极深海刚水母亚目物种b . bouilloni,这被认为是弗拉姆海峡(缺席Ronowicz et al ., 2015;Mańko et al ., 2020)。令人惊讶的是,我们记录的北部和西北部的丰度相对较高。另一个订单的代表刚水母亚目,美国bitentaculata,观察PELAGIOS站在深度范围600 - 2200米,但却很少与网取样。这些深处无论采样在这个区域使用multinets (Mańko et al ., 2020;Havermans et al ., 2021);这样一个欠采样与网可能是由于其相对较低的密度在水柱和活跃的逃避反应。
我们的数据支持弗拉姆海峡(建议Arcto-boreal类群的患病率表S2)。在所有类群中,我们记录只有两个真正的北极物种,b . bouilloni和答:tenella。所有其他物种主要代表Arcto-boreal或世界性的类群(根据分类Ronowicz et al ., 2015)。沿着温度梯度明显利基隔离被发现真实的北极和国际化的物种订单刚水母亚目。也就是说,b . bouilloni,这是一个真正的北极深海物种,被发现在最低温度条件和更深的深度。相比之下,美国bitentaculata,这是一个世界性的物种(尽管实际上已经表明,它可能是由多个神秘的物种;(林赛et al ., 2017;Verhaegen et al ., 2021),被发现在更大的温度和深度范围。
在凝胶状的浮游动物的环境因素的影响
温度和深度的主要解释变量在广州的分布。这正好与广州的另一个社区模型研究的结果罗et al。(2014)在南加州湾透露类似的模式,与温度和深度对广州种群动态产生了很大的影响在上层的层。我们发现大部分的广州类群属于水螅纲的类(12个分类群)及其分布模式主要是由温度梯度来解释。温度对水螅虫类的丰度的高解释力可以解释为增加呼吸和增长率与温暖的海域(马和珀塞尔,2005;Møller Riisgard, 2007)。尽管盐度声明明显影响广州的分布(米尔斯,1984),它只有一个小的分布影响广州在之前的建模研究罗et al。(2014)。同样,在我们的研究中,盐度只扮演一个次要角色在解释变量。而盐度的总体贡献模型的解释力很低,这个因素影响的分布顺序Siphonophorae泊松模型。也观察到类似的模式罗et al。(2014);对于这一现象的一个可能的解释可能来自于事实的浮力管是由被动渗透调节盐度的变化而媒介,而不是积极的密度调节(Mackie et al ., 1988)。海冰的解释力的分布和丰富的广州很低,,只有次要的类群发生在上层水体如Calycophorae spp。一个可能的解释是空间和时间之间的不匹配PELAGIOS取样站和从卫星获得的数据,以及有限数量的潜水。此外,海冰间接影响广州的丰度和分布和交替更直接的代理,如能源和碳通量的水柱。包含更多的直接代理,如颗粒有机碳值在不同深度结合海冰的浓度,可以提高模型的解释力。
垂直生态位分离和当前凝胶状的浮游动物的空间模式
广州的总多样性与深度往往会增加(Kosobokova et al ., 2011;Gluchowska et al ., 2017;Mańko et al ., 2020)。我们的研究证实了这个结果:最高的类群丰富被发现在1100 - 1200米深度。广州类群经常在密度跃层聚合和饲料和收敛区(Youngbluth Bamstedt, 2001;Toyokawa et al ., 2003;Youngbluth et al ., 2008)。在投影空间网格最高的类群丰富海洋中层的层被发现在北冰洋和大西洋的辐合区水质量。类似的模式被发现的时空投影类群丰富度和丰富的类群。
凝胶状的浮游动物往往占据深度范围相对狭窄,通常不重叠物种(林赛和亨特,2005;霍文et al ., 2020 a)。独特的垂直生态位分离的家庭内被发现Rhopalonematidae (答:注册的,美国北极蛤属)和Siphonophorae的顺序(Physonectae spp Calycophorae spp。)。除了垂直生态位分离的答:注册的和美国北极蛤属,一个清晰的分离被发现在水平维度,在他们的垂直领域的层部分相交(580和1040米;基于2020年FESOM网格)。Aglantha注册的主要发生在东北部的部分地区西部温暖的斯匹次卑尔根电流存在,在吗美国北极蛤属是发生在西部和东南部部分地区寒冷的东格陵兰电流占主导地位。最突出的分离是辐合区观察到温暖西部的斯匹次卑尔根电流和东格陵兰电流,以更高的海冰覆盖,在东北弗拉姆海峡的一部分。
管也是众所周知的物种间相互排斥的深度分布范围(Musayeva 1976),特别是在北冰洋(Raskoff et al ., 2010;Mańko et al ., 2020)。北冰洋加拿大盆地的一项研究显示,一种独特的垂直生态位分离管的Physonectae种虫害较浅的水柱中发现,虽然Calycophorae种虫害居住更深层(Raskoff et al ., 2005)。这些管的垂直分布在弗拉姆海峡被发现(Mańko et al ., 2020)。后者是在协议与我们的数据,我们发现Calycophorae和Physonectae种虫害峰值在丰度在750 - 800和950 - 1000米,分别。垂直分布的差异与太平洋部门最有可能在于大西洋水在波弗特海延伸入水柱(Raskoff et al ., 2005)。此外,不同发展阶段的Calycophorae种虫害倾向于聚集在水柱的不同部分(Mańko et al ., 2020)。澄清这些分布的亚纲,附加信息的物种组成和生命周期阶段是必要的。
凝胶状的浮游动物在北极的变化
近几十年来,增加流入北极的温暖的大西洋的水通过弗拉姆海峡已经记录(等人。,2017年),进而导致生态系统的反应,包括增加产量和北方物种的逐步扩大的区域(Ingvaldsen et al ., 2021)。结果的基础上从CMIP6 FESOM海洋模式(Semmler et al ., 2018),这一趋势的Atlantification弗拉姆海峡的水质量在未来几十年将继续增加力量,与平均温度的变化尤其明显的海洋中层的层。结果,预计该地区港口更加充裕,但不同的广州社区(Mańko et al ., 2020)。我们的研究支持了这一假说,最高的丰富性上预测梯度被发现在0.3 - -0.4°C,这与北极的水。此外,空间造型结果基于FESOM模型表明,总该地区丰富的平均变化将减少~ 14%到2050年(夏季)。这种下降趋势将更加明显在海洋中层的区,而深海区温和下降。另一方面,基于泊松模型,我们可以假设在这些水域广州可能变得更加丰富。最丰富的社区被发现在1.2 - -1.3°C的温度范围内,对应于演绎大西洋水(Beszczynska-Moller et al ., 2011)。这种类型的水质量将更丰富的比2020年到2050年底(基于FESOM数据)。广州丰度的时空模式的复苏泊松模型似乎相当困难由于模型的高灵敏度的环境变量值超越极限的训练数据。
基于的研究Mańko et al。(2020),答:注册的气候变化是一个可能的赢家,从Atlantification中获益。在我们的研究中,我们发现,尽管大量的整体略有增加答:注册的2%,到2050年,首选利基条件将会缩小240 - 790至410 - 580。相反,在一个长期的研究(跳et al ., 2019),答:注册的弗拉姆海峡表现出丰富的非线性趋势,离岸站,人数越来越少,同时增加在海岸电台。一个可能的解释是,丰度最高答:注册的在边际海冰条件下发生。如前所述,我们观察到一个更高的边际海冰区丰富的广州。然而,与随后的变暖海冰将进一步回落,这将减少海冰布鲁姆的持续时间,因此,可能会导致潜在的生产力下降。因此,预测未来时空的丰度答:注册的弗拉姆海峡是近海区域的困难,需要进一步的研究,包括时间序列数据和加入更多的预测因素(例如,代理为有机物)。
结论
我们的方法,结合水下camera-born观察和贝叶斯联合物种分布模型,揭示了多样性和丰富的中期和深水广州社区在弗拉姆海峡。研究表明,温度和深度的主要解释影响因素是广州丰度和分类学多样性。通过耦合模型与气候环境变化的场景,我们项目潜在的空间分布和组合的变化凝胶状的社区2050年(夏季)。未来预测预测在广州的总丰富物种减少弗拉姆海峡到2050年的14%。类群丰富的衰落将更加明显在海洋中层的层,而深海区的层的变化不会那么明显。的丰度答:注册的弗拉姆海峡将增加2%,到2050年,然而,它的首选利基条件将会缩小整个水柱。相比之下,大量的美国北极蛤属将减少整个水柱平均下降60%。这些预测的结果可用于调整远征努力目标这些地区,被认为是最容易改变。进一步自动化这样的调查,例如,使用自主水下观测系统,以及模型对条形码图像分类单元的相机,我们将能够获得最完整的弗拉姆海峡广州社区的功能。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步调查可以直接到相应的作者。
作者的贡献
这项研究是由CH的想法,H-JH和DP。DP、问和PN进行视觉识别PELAGIOS潜水。DP执行所有分析,CK的方法论的输入,KJ,全球之声。DP负责写作,之后从所有作者广泛的输入导致了最终版本。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
本研究进行了框架的亥姆霍兹青年科学家小组“ARJEL -北极果冻”项目号码vh - ng - 1400,亥姆霍兹社会和阿尔弗雷德韦格纳研究所资助的亥姆霍兹极地和海洋研究中心。H-JH收到了来自德国的资金Forschungsgemeinschaft (DFG)授予HO 5569/2-1,艾美奖Noether初级研究小组授予金联盟。全球之声由脱硫研究项目1192/1-1。这个手稿的数据产生的尸体和FramJelly项目使用以下极地斯特恩号项目id: AWI_PS121_04(的尸体,π霍文)和AWI_PS126_09 (FramJelly,πHavermans)。
确认
我们感谢•Hampe (GEOMAR)的帮助PELAGIOS部署在PS121和PS126至关重要。我们感谢船长、船员和首席科学家在R / V极地斯特恩号探险PS121 PS126。我们感谢博士尼古拉Koldunov (AWI)为他维护pyfesom2 github上项目(https://github.com/FESOM/pyfesom2)。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.987700/full补充材料
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关键词:凝胶状的浮游动物、光学原位观察,分布的建模,时空预测,环境变化,弗拉姆海峡,北冰洋
引用:Pantiukhin D, Verhaegen G, Kraan C, Jerosch K, Neitzel P,霍文H-JT和Havermans C(2023)光学观察和凝胶状的浮游动物的时空预测弗拉姆海峡,一个通往北冰洋的变化。前面。3月科学。10:987700。doi: 10.3389 / fmars.2023.987700
收到:2022年7月06;接受:2023年4月21日;
发表:2023年5月05。
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丹妮拉Zeppilli法语研究所de矫揉造作的倒l 'Exploitation de la Mer (i),法国版权©2023 Pantiukhin、Verhaegen Kraan、Jerosch Neitzel霍芬以及Havermans。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:Dmitrii Pantiukhin,dmitrii.pantiukhin@awi.de;dmitrii.pantiu@gmail.com
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