以最小的细胞:一个原位研究从贫瘠的水域picoplankton捕获的双壳类软体动物
Tal阿米特
拉兹Moskovich2、3,
桑德拉·e·沙姆韦
彼得·贝宁
Gitai Yahel- 1波特的环境与地球科学学院,特拉维夫,以色列特拉维夫大学
- 2海洋科学学院,Ruppin学术中心,Michmoret,以色列
- 3生态学院的乔治·s .明智的生命科学学院,特拉维夫,以色列特拉维夫大学
- 4土木与环境工程系,带以色列海法
- 5康涅狄格大学海洋学系,格罗顿,CT,美国
- 6Laboratoire生物海洋,南特大学,法国南特
作品简介:双壳类软体动物是最著名的沿海benthic-suspension-feeders及其养殖是水产养殖的规模最大、增长最快的部门。了一个多世纪的密集的实验室研究(但出奇地少现场主要研究)取得了一致的意见,双壳类> 4µm捕获粒子。尽管如此,双壳类发展大多是贫瘠的世界各地的海洋中,以食物浓度低,由分钟自养picoplankton(< 2µm)。
方法:我们测量,原位天然浮游细胞的捕获效率的五个suspension-feeding双壳类物种从四个家庭和三个订单,居住在两个贫瘠盆地:红海和地中海东部。
结果:三种微米和亚微米自养细胞捕获效率高(60 - 90%),表明一个更广泛的营养要比迄今为止认为的利基。相比之下,两个分布区重叠的物种主要捕获粒子> 10µm。
讨论:这些结果表明,相同的基本解剖工具,不定地调制分类单元,栖息地,或生活历史特征,使双壳类的非凡的成功进化和生态trophically-diverse栖息地。
介绍
suspension-feeding营养模式被发现在许多水生生物类群,从原生生物到鲸鱼,使用各种专业particle-capture和传输机制(绅士和Vermeij, 1994)。双壳类软体动物的主要悬挂喂许多底栖生物的栖息地,和贝类养殖是水产养殖业规模最大、发展最快的分支(Smaal et al ., 2019;Naylor et al ., 2021)。由于这些原因,双壳类动物喂养已经深入研究了超过一个世纪,大部分在温带,生产水的特点是高悬浮物负载和纳米和microplanktonic细胞,即。> 2µm(部分审核Jørgensen 1966;病房和沙姆韦,2004年;罗莎et al ., 2018)。知识库有关喂养机制是不完整的,极其复杂,积极讨论,包括解剖学和超微结构维度、粘多糖化学,和非牛顿流体力学,数以百计的科学论文和论文(综述Jørgensen 1966;Jørgensen 1975;Jørgensen et al ., 1988;病房和沙姆韦,2004年;爵士,2013;高斯林,2015;罗莎et al ., 2018)。
双壳类动物喂养的知识主要来自实验室研究;然而,如上所述Jørgensen (1975):“实验室数据往往由于不确定性限制的价值在多大程度上结果在实验室自然”代表自由活动。事实上,在某些情况下,在自然条件下双壳类的摄食率明显不同于实验室实验的结果(Yukihira et al ., 2000)。这种差异的原因是天然食品供应波动的不可预知的数量和质量,由一个复杂的有机和无机粒子的混合物,是不可能在实验室模拟(霍金斯et al ., 1996;克兰福德et al ., 1998;Riisgard 2001;Velasco纳瓦罗,2005)。
颗粒大小和质量在捕获和喂养(如中起着关键作用。Cognie et al ., 2003;贝宁和Decottignies, 2005)。的共识是,大粒子捕获效率远高于小公司,和大多数双壳类的过滤效率研究迄今为止大幅减少粒子< 4μm (Møhlenberg Riisgard, 1978;Riisgard 2001;看看评审病房和沙姆韦,2004年;罗莎et al ., 2018)。尽管如此,许多海洋环境,包括热带和亚热带水域,特点是低浓度的食物,有机质、养分,是由分钟自养picoplanktonic细胞(< 2µm) (杰克逊,1980年;伯曼et al ., 1984;西格尔et al ., 1989;法2013年;索尼et al ., 2016)。这类水体通常称为贫瘠。双壳类居住在贫瘠的环境中由picoplanktonic细胞(< 2µm)因此面临着双重挑战:缺乏食物和它的体积小。很少有研究解决进食特点和双壳类使用的策略驻留在贫营养水域(审核莎拉et al ., 2003;Yahel et al ., 2009)。
以色列位于之间的两个最贫瘠和phosphorous-limited海洋盆地:东地中海和红海。在这些盆地表面叶绿素浓度通常低于0.5μg L1,很少超过1μg L1(Krom et al ., 2014;动了一下,配基,2018年)。大型浮游植物水华非常罕见,picoplankton(< 2.0μm)占大多数的浮游生物量(Klinker et al ., 1978;Krom et al ., 1991;Acosta et al ., 2013;本以斯拉et al ., 2021)和picoeukaryotic藻类占大多数的光合碳排放在东地中海和红海(伯曼et al ., 1984;底顺et al ., 2012)。
尽管极端贫营养条件普遍在东地中海和红海,双壳类茁壮成长和繁荣的生态系统(如在许多贫营养系统)。例如,mytilidBrachidontes pharaonis(费舍尔,1870)覆盖大面积的坚硬的底部衬底在潮间带,有时在更大的深度(Rilov et al ., 2004)。潮下带,岩石“牡蛎”Spondylus spinosus占主要的部分macro-invertebrate封面和生物质(Rilov et al ., 2004;Yahel Frid, 2018)。同样的,珍珠的牡蛎种放射虫纲(1814)浸出非常丰富的在地中海东部的海(加利尔,2000;加利尔Zenetos, 2002;Lodola et al ., 2013)。mytilid红海,无聊Leiosolenus (Lithophaga)单纯形(1939年Iredale)有一个广泛的珊瑚主机和数十到数百常见双壳类的殖民地不同的常见的大规模珊瑚(Gohar和苏,1963;Brickner & 1985;Yahel et al ., 2009)。另一个珊瑚钻,扇贝Pedum spondyloideum(葛美林,1791)也是一个常见的几个居民珊瑚主机物种在红海(Kleemann 1990)。尽管他们丰度高,这些优势种的粒子捕获能力很少研究(但看到Yahel et al ., 2009)。
测量双壳类的捕获效率驻留在贫营养水稀缺。明显的异常Pouvreau et al。(1999)谁直接测量的捕获效率种胎(林奈,1758)从贫营养水和报道值,范围从15% 1µm粒子为98% 5µm粒子;和Yahel et al。(2009),测量原位的捕获效率l .单纯形和报告更高的效率(69%)Synchococcus细胞µm略小于1。的生态生理学b . pharaonis已经深入研究了吗莎拉(2006)和莎拉et al。(2000);莎拉et al。(2003);莎拉et al。(2008)在地中海西部,主要是在实验室控制条件下和没有引用他们的捕获效率。在更有效率的水域,Riisgard (1988)研究了捕获效率b . exustus(林奈,1758)在实验室,发现低(< 50%)小于4µm效率粒子。的喂养Spondylus limbatus(Sowerby, 1847)青少年在实验室里研究了利用微藻大规模培养比3µm (马尔克斯et al ., 2019)。Mathieu-Resuge et al。(2019)利用稳定同位素和脂肪酸的饮食进行调查Spondylus crassisquama(拉马克1819),捕获能力没有关系。
为了更好地理解如何双壳类由picoplanktonic看似食物短缺的环境中繁衍生长,细胞,我们调查原位,五个常见双壳类物种的能力居住在红海和地中海东部捕捉自然产生的细胞大小从0.2 ~ 40µm不等。为了避免与实验室研究相关联的潜在的偏见,特别是对珊瑚无聊的双壳类(例如,l .单纯形和p . spondyloideum)和双壳类居住在密集macroalgal床(例如,美国spinosus),改善InEx技术Morganti et al。(2016)被用来研究原状的喂养动物在他们当地的栖息地。因此,本研究旨在阐明和帧前所未知的方面的双壳类喂养在贫瘠的环境中由picoplanktonic细胞。
材料和方法
术语
本研究的目的,microplankton被定义为细胞> 20µm,微型浮游生物细胞2.0 - 20µm之间,0.2 - -2.0µm之间和picoplankton细胞(Sieburth et al ., 1978)。
研究网站
在以色列地中海东部海岸,抽样通过潜水在十米级深度,在岩石山脊800 Michmoret以西的海洋科学学院的校园,Ruppin学术中心(32°24’,34°51本部)在5月和10月的2016年和2019年。至少10个人评估的三个双壳类动物物种:mytilidBrachidontes pharaonisspondylid (p·费舍尔,1870)Spondylus spinosus(以下,1793),Lessepsian-migrant珍珠牡蛎的种放射虫纲(浸出,1814)代表三个不同的订单(分别Mytilida、Ostreida和Pectinida)。
在红海北部网站,取样是在12米深度进行的通过潜水在埃拉特的珊瑚礁在大学间的研究所(IUI, 29°30镑,34°55本部)。mytilid一共四十个人的无聊Leiosolenus单纯形(1939年Iredale)(顺序:Mytilida)从两个珊瑚主机物种,Astreopora myriophthalma(拉马克,1816)Goniastrea pectinata(Ehrenberg 1834), 2017年11 - 12月刊中取样。13个人的珊瑚扇贝Pedum spondyloideum(葛美林,1791)在2021年7月被取样。
环境参数
环境水的温度测量每30秒采样会话期间,使用装PT100铂电阻温度计连接到一个偏偏®- 02系统(德国PyroScience)这是包裹在一个定制的住房。水样评估颗粒有机碳(POC)浓度,使用Niskin瓶收集和处理打碎et al . (1996)。简而言之,样本过滤立即在实验室(< 2小时)。每个样本过滤到一个precombusted在350°C(2小时)25毫米GF / F过滤器(绘画纸,猫。没有。1825 - 021年)初过滤100 -µm尼龙网)使用低真空。空白pre-combusted过滤器没有样本作为消极的控制。过滤器与发烟盐酸酸化移除所有无机碳,干60°C,切成两半,并存储在锡或银胶囊在-80°C。样本分析碳含量利用PDZ欧罗巴ANCA-GSL元素分析仪的PDZ欧罗巴戴平光镜同位素比率质谱计(英国柴郡Sercon有限公司),在加州大学戴维斯稳定同位素设施。生活的贡献颗粒有机碳占总有机碳被乘以估计细胞浓度(见下文)人口(即每个猎物。nanoeukaryotic picoeukaryotic藻类,藻类、蓝藻和non-photosynthetic细菌)的转换因子(每细胞碳含量)表2中提供的Houlbreque和Ferrier-Pages (2009)。环境水的盐度和叶绿素浓度从当地获得监控程序:以色列阿卡巴湾国家监控程序,(http://.iui-eilat.ac.il/Research/NMP)和Ruppin的河口和沿海天文台在地中海(侦察,http://reco.ruppin.ac.il/)。两个监测站< 1公里的工地。环境参数提供了每个采样地点和季节表1。
表1在抽样会话环境参数。
原位抽样
双壳类的饮食构成了原位。双壳类动物物种、数字和位置进行了总结表2。对于每一个双壳类,配对样本的吸入和呼出的水收集评估饮食成分,使用修改后的和改进InEx方法(VacuSip,Morganti et al ., 2016),这是基于同步,精确,并收集水吸入和呼出的悬架控制喂不干扰动物(图1)。使用InEx技术确保只喂养过程的第一步是针对测量,即粒子捕获(病房和沙姆韦,2004年;Yahel et al ., 2009)。
图1VacuSIP仪器用于直接原位采样的双壳类的水吸入和呼出。(一)完整的实验装置用于测量coral-boring双壳类的饮食成分Leiosolenus单纯形(虹吸直径< 3毫米)。(B)管定位使用定制的显微操纵器,允许分钟运动和精确定位在吸入和呼出的飞机。(C)一个特写的取样管定位bivalve-generated吸入剂和发散的飞机。(D)的推广方案原位抽样。照片:a - c:丽Diga d:查金日常用品。
表2信息研究中每个物种的双壳类的数量和个体采样,每个猎物类群以及数据识别,包括平均浓度,FCS大小的细胞(中位数向前散射各自的细胞类型标准化1-μm向前散射的聚苯乙烯微球)吸入和呼出的水;意味着俘获效率;和R2线性回归的细胞捕获的数量从每毫升的水注入(计算吸入和呼出的水)之间的浓度差和猎物浓度吸入水。
确保取样人活跃和取样管的适当位置,每个标本是可视化的泵活动之前和之后的示例集合。Fluorescein-dyed海水轻轻地释放约2厘米的吸入剂试样的孔径,用注射器配备一个过滤器。蒸发的速度和大小的喷射泵活动提供一个明确的指示(Yahel et al ., 2005)。确保采样标本后主动和过滤(图1 d),5毫升水样收集通过仔细定位分钟PEEK (polyetheretherketone)管(外部直径1.6毫米,内部直径0.27毫米,国际防务展猫。No.1531)旁边的发散的开放和吸入剂的双壳类动物采样。管道定位使用定制的操纵者和水吸入由穿刺疏散的隔10.5毫升试管(他一一BioOne 455007)。外部压力迫使水通过采样容器管,管的内径小了一个缓慢和采样率控制。采样率调整分钟~ 1毫升1,确保喂养活动的集成和浮游生物的内在分布浓度超过几分钟。这个过程允许同时对吸入和呼出水样的集合,从而最小化采样偏差和错误,作为成对样品受到相同的条件下,处理和分析过程。
流式细胞术
non-photosynthetic细菌的浓度和特点和四个主导自养组Prochlorococcus(专业),聚球藻属(Syn) picoeukaryotic和nanoeukaryotic藻类(PEuk和角落)]使用AttuneNXT进行了分析®声学聚焦流式细胞分析仪(应用生物系统公司)配备syringe-based射流系统允许精确调整注入样品体积,因此高精度测量细胞的浓度(±5%)。光学系统包含紫色和蓝色激光(分别为405和488海里)。重复1.8毫升的水样本收集和转移到2毫升cryovials(康宁,猫。430659号)。样品在室温下至少15分钟孵化(~ 25°C) 0.1%戊二醛(最终浓度)使用电子显微镜成绩50%戊二醛(Sigma-Aldrich,猫没有。340855),在液态氮冷冻(> 60分钟),然后储存在-80°C,直到分析(一个月内)。
每两次水样进行了分析。第一,600年µL的样本进行了分析在高流量(100µL分钟1)来确定pico的存在和nano-phytoplankton双阈值(触发)red-fluorescence渠道的紫色和蓝色的激光。第二个分析用于检测细胞没有自体荧光,即。,non-photosynthetic微生物。可视化这些细胞,300 -µl整除水样的孵化与核酸染色SYBR绿色我(20 - 120分钟黑暗孵化~ 25°C, 1:104稀释的SYBR绿色商业股票)。对于这一分析,低流量的µL 25分钟1使用仪器是集高灵敏度模式。75 -µl样本进行了分析与双阈值(触发)绿色荧光通道的紫色和蓝色的激光。分类歧视是基于橙色荧光(b12, 530±30海里)的藻红蛋白和红色荧光(b13, 695±40海里)叶绿素。边撒(SSC)被用作代理细胞表面的复杂性和细胞体积,并向前散射(FSC)被用作代理的细胞大小(雅可比et al ., 2021和引用)。考虑到很弱的叶绿素荧光的Prochlorococcus在近地表水域,尤其是在夏天,完全分离的人口从噪声信号并不总是可能的。参考微球(Polysciences™,猫。23517号,流检查高强度绿色对齐1.0µm)被用作内标在每个样本(Dadon-Pilosof et al ., 2017)。
数据分析
数据文件从流仪测量处理“FCS表达4”软件(新创™),量化nano pico-eukaryotic藻类,Prochlorococcus,聚球藻属,non-photosynthetic细菌。每个浮游细胞群的粒度中值估计平均向前散射的比值(各自的浮游细胞群(我)的中位数向前散射标准1-µm荧光的聚苯乙烯小球(分子探针,猫没有。F13838 F13839)包含在每个流式细胞仪运行:因为聚苯乙烯校准领域的折射率不同于浮游细胞的一个未知的程度上,FCS的大小可能有些偏离了真正的细胞大小(Foladori et al ., 2008),特别是对于规模较小、亚微米组(即。,non-photosynthetic细菌,Prochlorococcus,聚球藻属)。这些大小估计也称为“FCS大小”在目前工作:均值(±95%的置信区间)的中值向前散射粒子的每个定义组在每个吸入水样本。应该注意的是,每个组的大小分布通常是非常广泛,作为例证图2 c, D的雅可比et al。(2018)。
图2捕获效率的主要浮游组由五个不同的双壳类动物物种来衡量原位在埃拉特/亚喀巴湾,红海和地中海东部。中位数向前散射(代理的细胞大小)的每一组标准化的向前散射1.0µm参考范围(X轴,注意对数刻度)。误差是95%置信区间。(即星号显示统计上显著的差异。,d一个ta sets not congruent with the null hypothesis of no difference with respect to all other data sets) in capture efficiency of the planktonic group from all other groups (***p< 0.001,重复测量方差分析)。(一)Brachidontes pharaonis(n = 9);(B)Leiosolenus单纯形从Astreopora myriophthalma主机在冬季(n = 25)和夏季(n = 12);(C)Leiosolenus单纯形从Goniastrea pectinata主机(n = 7);(D)Spondylus spinosus在春季(n = 16)和秋季(n = 9);(E)Pedum spondyloideum(n = 11);(F)种放射虫纲(n = 17)。
每个浮游组由个人双壳类的捕获效率计算
在CE捕获效率,C在,C前女友是给定的浮游的浓度组吸入剂和蒸发的水,分别。为了避免潜在的偏见与采集水样本采样期间停止泵的双壳类,因此污染与环境样品水,成对的水样,并没有表现出至少50%的俘获效率最高的测量对于任何浮游组被淘汰的分析。这个过程导致消除~成对采集水样本的10% (表S2)。Chesson的选择性(α我)和electivity(ϵ我)指数(Chesson 1983)中描述的计算Yahel et al。(2009)为每个浮游组,使用平均捕获效率。
本研究大部分是一定观察自然,因为前面的知识库几乎是不存在的,呈现假设检验可能在这一点上(见贝宁et al ., 2012审查)。因为所有的测量进行了原位,我们认为结果是可靠的反射活动的自然变化的双壳类采样时期。应该注意的是,本研究的重点是为不同类型的猎物捕获效率的比较在每个双壳类动物物种。并不是所有的双壳类动物物种在同一位置采样,时间,或海洋,对比不同的双壳类动物物种的捕获效率,应该谨慎考虑。
一个“主题”(即设计。,Repe一个ted Measures Analysis of Variance [ANOVA], and its nonparametric alternative: Friedman ANOVA on Ranks), was used to test the null hypothesis of nonselective retention of the different cell types. To meet the assumptions of normality and homogeneity of variance (tested with Levene’s test), capture efficiency data (%) was logit transformed and analyzed using Repeated-Measures ANOVA with the five prey types (i.e., Nanoeukaryotic algae, Picoeukaryotic algae,Prochlorococcus,聚球藻属,non-photosynthetic细菌)重复措施(受试变量)。不同大小的浮游细胞的捕获效率差异的双壳类测试以来,利用非参数测试数据违反了方差齐性的假设。数据报告为平均值±95%的置信区间,除非另有规定。的显著性水平α= 0.05是用于分析。
结果
环境条件
埃拉特/亚喀巴湾(通用/一)
温度采样会话保持非常稳定,意味着(±95%的置信区间)23.4±0.003°C的值在2017年冬季采样期间在2021年夏季和26.7±0.05°C。最大的叶绿素一个浓度为0.6µg L1,平均值为0.5±0.02µg L1在2017年冬天,和0.20±0.05µg L1在2021年的夏天。浮游社区是数值由picoplanktonic细胞,包括> 99%的社区环境水样。罕见的环境浓度nanoeukaryotic藻类(< 0.6%的社区),意思是FSC大小为4.1±0.6µm,介于0.6 x 10之间36.9 x 103细胞毫升1(表2;图3)。picoplankton社区内的那一刻non-photosynthetic细菌,占大多数的浮游细胞细胞计数(> 80%)。大多数在2017年由pico-phytoplanktonic社区Prochlorococcus(18.9 x 103±7.9 x 103细胞毫升1,意味着±置信区间),聚球藻属(x 19日103±3.4 x 103细胞毫升1,表1)。
图3双壳类动物应对猎物在贫营养水浓度的变化。捕获细胞的数量每毫升的水注入(计算吸入和呼出的浓度)之间的区别是策划对细胞浓度的环境(吸入)水。不同种类的双壳类动物用不同颜色表示。虚线代表斜率= 1;即。,One hundred.% capture efficiency. Number of samples and RegressionR2所示表2。
东地中海
水温波动在东地中海网站红海的网站相比,与价值在2016年和2020年春季抽样会话介于22.0到23.0°C,而在2016年和2020年秋天采样值会话范围从26.1到27.4°C和26.8到28.2°C,分别。除了2016年春季,平均叶绿素一个浓度为1.0µg L1,叶绿素浓度小于0.4µg L1在所有采样会议(表1)。浓度的颗粒有机物在环境水东地中海网站高出两倍比以红海(表1),平均浓度为8.6±3.5µM和9.4±2.02µM春天和秋天,分别;然而,浮游植物占不到20%。浮游在抽样社区的活动是由picoplanktonic细胞> 99%,其中光养细胞(22 - 32%表2)。这些细胞的大小采样季节之间的不同(表2)。Non-photosynthetic细菌,意味着FCS的大小0.1到0.2µm(分别为春季和秋季)>占75%在2020年社区在这两个季节。
研究地点都暴露在环境水从大海,经历了连续的水交换。抽样是在中低电流进行的,通常在0.05 -0.1秒的范围1(t·阿米特,未公开的数据)。
粒子捕获效率
罕见nanoeukaryotic藻类有效地捕获(> 60%)的双壳类动物物种。的spondylidSpondylus spinosus和两个mytilids,Leiosolenus单纯形和Brachidontes pharaonis,表现出高的捕获效率picophytoplankton细胞(小于2.0µm),删除67年平均的77% ~ 1.0µm (FSC大小)聚球藻属细胞,61 picoeukaryotic藻类的80% (表2;图2模拟)。相比之下,珍珠的牡蛎种放射虫纲和扇贝Pedum spondyloideum是更有效地捕捉picophytoplankton细胞,去除小于24%的聚球藻属细胞和不到39%的picoeukaryotic藻类(图2 e, F)。Non-photosynthetic捕获细菌在低效率的双壳类(15 - 41%)尽管浮游生物中的数值主导地位,尽管有一个类似的尺寸范围的一些光合组织(表2;图2)。不过,应该注意的是,美国spinosus和b . pharaonis这个粒子捕获超过25%的类型。这些趋势保持类似的不同采样时期尽管季节性差异的大小和浓度的不同类群的猎物。
粒子捕获效率,l .单纯形从珊瑚主机物种,Astreopora myriophthalma和Goniastrea pectinata,对猎物类群之间没有显著性差异或季节(图2 b, C)。然而,l .单纯形生活在答:myriophthalma主机捕获non-photosynthetic细菌数量显著降低。两种双壳类picoeukaryotic藻类和捕获聚球藻属在效率> 65%,表现出低效率较小(< 48%)Prochlorococcus细胞(表2;图2 b, C)。的贻贝b . pharaonis删除那一刻pico-cyanobacteriumProchlorococcus效率高(85±6%)和类似的FCS pico-cyanobacterium大小聚球藻属用一个70±16%的效率。
类似地,两个mytilids spondylid美国spinosus捕获所有光养细胞,包括< 2.0µm,效率大于60% (图2 d)。Nanoeukaryotic藻类是罕见的捕获效率超过75%。non-photosynthetic细菌捕获效率最低的(27±8%和34个春天和秋天±15%,分别;表2)。
双壳类的其他物种的研究相比,coral-dwelling扇贝p . spondyloideum表现出最低的俘获效率picophytoplankton组,捕获Prochlorococcus例如,在一个只有9±8%的效率。捕获效率最高(80±8%,表2;图2 enanoeukaryotic藻类)被记录。珍珠牡蛎,种放射虫纲显示,捕获效率相似Pedum spondyloideum,捕获稀有nanoeukaryotic藻类64±10%的效率,而所有小细胞(< 2.0µm)捕获效率不到31% (图2 f)。与其他双壳类动物物种在这项研究中,它是不可能拒绝零假设的非选择性保留Prochlorococcus和non-photosynthetic细菌。
浓度和细胞捕获猎物之间的关系
检查浓度和细胞捕获猎物之间的关系,我们策划,为每一个猎物类型、细胞的数量从每毫升水呼出和猎物周围细胞的浓度(吸入)水(图3)。应该注意的是,这些值是独立的泵送率。对于大多数猎物类型和双壳类动物物种,phytoplanktonic细胞的捕获效率是恒定和独立的浓度环境水(F测试线性回归,自由度的残差范围从5到23日,等待类群;看到表2更多的细节)。相比之下,牡蛎p .放射虫纲的捕获效率聚球藻属、picoeukaryotic nanoeukaryotic藻类与环境浓度增加。
讨论
原位捕获的picoplankton
本研究的数据表明研究的能力,不受干扰的双壳类捕捉picoplankton效率高(41 - 85%)在它们的自然栖息地。两个mytilids (Brachidontes pharaonis和Leiosolenus单纯形)和spondylidSpondylus spinosus捕获picoplanktonic细胞(< 2.0µm)效率高(> 60%),正如前面了Yahel et al。(2009)在同一网站当前的研究,提供了一个罕见的海洋生态示范真正的复制(约翰逊,1999;指向退后,2010;贝宁et al ., 2012)。尽管进行了采样和分析使用稍微不同的方法,作者测量了类似的俘获效率小光合细菌聚球藻属和Prochlorococcus69% (±14 SD)和41% (±19 SD),分别为(Yahel et al ., 2009)。
相比之下,珊瑚扇贝Pedum spondyloideum,同样的栖息地l .单纯形,珍珠的牡蛎种放射虫纲,同样的栖息地b . pharaonis和美国spinosus,picoplanktonic捕获细胞的效率很低。这一发现表明,不同的双壳类动物类群可能利用不同喂养策略/机制在贫营养水域占主导地位的极其微小的粒子。
的贻贝b . pharaonis是一个成功的入侵者在东部地中海,取代和消除了本地物种的栖息地(Rilov et al ., 2004;Rilov 2009)。在一个广泛的一系列实验(莎拉et al ., 2000;莎拉et al ., 2003;莎拉,2006;莎拉et al ., 2008),结果表明:b . pharaonis可以吸收各种各样的食物(莎拉,2006)和利用多个营养水平(莎拉et al ., 2003;莎拉et al ., 2008)。这里给出的结果支持这一结论,b . pharaonispicoplanktonic细胞的捕获效率最高,包括non-photosynthetic细菌,所有研究的物种。
应该注意的是,在当前的研究中使用的抽样方法是敏感因素,可以引入偏见。如果双泵取样期间暂时停止,或者收集蒸发管的管水是定位在这样一种方式发散的样本与周围的海水变成了“污染”,结果计算捕获效率将被低估。有鉴于此,捕获效率测量在这项研究中从未达到100%,即使对于细胞> 10μm (图2 e,表2)。相比之下,可用数据表明大多数双壳类捕获粒子大于6μm接近100%的效率(罗莎et al ., 2018)。这种差异在当前的研究中表明,样本可能被“污染”在某种程度上,周围的水,因此这里的俘获效率值报告低估了。另外,本文提供的数据,通过直接采样水下,可能表明,在田间条件下,双壳类很少达到100%的效率,甚至对于nanoeukaryotic藻类。
表面叶绿素浓度在红海和地中海东部通常低于0.5μg L1(Krom et al ., 2014;动了一下,配基,2018年),和大型浮游植物水华是罕见的和短暂的(Al-Najjar et al ., 2007)。而这种罕见的事件的贡献的饮食可以大量的双壳类(McCammon 1969;科恩,1971),其量化的挑战,由于零星的和短暂的这些事件的性质。虽然温度可以相差很大在这两个研究栖息地,抽样会话期间温度稳定,与远程22°C所有抽样会议和网站(表1)。因此不太可能温度和盐度的变化有显著影响的变化测量捕获效率。
调制picoplankton捕捉
本研究的结果表明,之前报道(Yahel et al ., 2009),大小决定捕获效率并不是唯一的因素,因为所有研究双壳类捕获效率低于同等级别的光养picocyanobacteria non-photosynthetic细菌(聚球藻属和Prochlorococcus)。事实上,粒子表面性质的一个重要影响捕获效率的双壳类之前已经报道过(Hernroth et al ., 2000;Riisgard拉森,2010;罗莎et al ., 2013;Dadon-Pilosof et al ., 2017;罗莎et al ., 2017),特别是在较小的尺寸范围(罗莎et al ., 2018)。Dadon-Pilosof et al。(2019)和雅可比et al。(2021)报道类似的现象几个被囊动物和建议一些浮游细胞细胞表面粘贴式,这可能使他们逃避捕获通过悬挂喂食器。
在东地中海和通用/一,双壳类动物物种重叠分布和栖息地采样(Kleemann 1990;Mienis et al ., 1993;加利尔et al ., 2013;Shabtay et al ., 2015;Diga et al ., 2022)。在红海的珊瑚礁,p . spondyloideum和l .单纯形共享相同的栖息地,穴居活珊瑚主机内部,通常可以找到彼此相邻的同一主机殖民地(t·阿米特·g·Yahel,个人观察)。同样,在地中海的岩石海岸,p .放射虫纲可以找到整个滨海区,其股票的栖息地b . pharaonis(Diga et al ., 2022)。潮下带,它还可以找到的壳美国spinosus(t·阿米特个人观察)。粒子的大小谱和electivity指数了Pedum spondyloideum和种放射虫纲然而,大大不同于邻近的吗l .单纯形,b . pharaonis,美国spinosus。的能力l .单纯形,b . pharaonis,美国spinosus,但不Pedum spondyloideum和种放射虫纲捕捉最丰富picoplanktonic细胞表明物种之间的营养生态位分离。而l .单纯形,b . pharaonis,美国spinosus可以利用最小的和最丰富的细胞,同域的物种Pedum spondyloideum和种放射虫纲不能,也可以分别从大electivity指数的差异(表2)。因此,这些物种可能依赖不同的生理策略如高架过滤(泵)率(霍金斯et al ., 1998;Pouvreau et al ., 1999),罕见的捕捉,更大,更有营养细胞总量(Kach和沃德,2008年;病房和Kach, 2009年),更好的使用coral-derived有机物(沙菲尔和洛亚,1983年;瑙曼et al ., 2010),和/或降低代谢率(Riisgard et al ., 2003;Sokolova et al ., 2012)。
为Pedum spondyloideum和种放射虫纲、捕获效率picophytoplankton增加细胞浓度增加。浓度效率也证明了帕默和威廉姆斯(1980)对海湾扇贝Argopecten irradians1.7到3.4µm的粒子。作者表明捕获效率的变化是由于呼吸道粘液增加的ctenidia扇贝。这两个Pedum spondyloideum和种放射虫纲可能会调整他们的捕获过程拦截小picoplankton只有当这些细胞的浓度足够高,以弥补这样的调整和维护所需的能量消耗。
与picoplankton捕获由生产双壳类的栖息地
中给出的比较图4强调出版数据的缺乏对亚微米细胞的捕获效率。它还显示了picoplanktonic细胞捕获的效率高一些,但不是全部,双壳类的物种在当前的研究中。最后,比较了低效率的所有研究双壳类捕捉到了non-photosynthetic picoplanktonic细胞(即。,“Bact”图4)尽管大小重叠picoplanktonic细胞(见也Yahel et al ., 2009;Dadon-Pilosof et al ., 2017;Dadon-Pilosof et al ., 2019;雅可比et al ., 2021),暗示pre-capture负选择对这些细胞类型。
图4之间的关系的规模小(< 10µm)浮游细胞(轴)和他们的捕获效率(Y轴)提出了平均趋势线(蓝线)和95%置信区间(蓝)公布的数据(29种,主要来自生产水,明白了表S1)。彩色标签显示数据从当前研究(5种)。Bact、非光合细菌;Syn,聚球藻属;亲,Prochlorococcus;Peuk Picoeukaryotic藻类;角落,Nanoeukaryotic藻类。猎物大小估计不同在不同的研究表S1),并提出了在对数刻度。
大多数发表的双壳类的信息报告中小于4µm捕获效率低(Møhlenberg Riisgard, 1978;Jørgensen et al ., 1988;Riisgard 1988;病房和沙姆韦,2004年;罗莎et al ., 2018看看表S1)。在少数情况下,高的俘获效率值的小颗粒和细胞已报告,在热带或地中海水域,双壳类动物物种发生在淡水或reduced-salinity环境(Riisgard 1988;兰登和纽厄尔,1990;西尔弗曼et al ., 1995)。乔et al。(2022)最近报道高水平的nano——picophytoplankton三双壳类动物消化系统的物种在高生产力的水域。尽管一些事实和上下文中的错误,出版无关这一点,他们的研究结果,以及我们自己的持续的观察,表明高效捕获微粒的一些类群可能发生在一些条件下高产的栖息地。尝试下面这些矛盾的观察提出的和解。
底层picoplankton捕获机制
基本的普遍性的外套器官autobranch双壳类说明可以使用相同的解剖结构优化的粒子捕获的大小范围主要在正常的特殊双壳类物种的栖息地。完善,不同的双壳类动物类群,尤其是家庭以上级别,不同的成人吉尔形态和类型,使他们能够捕捉不同大小的粒子以不同的效率(见评审病房和沙姆韦,2004年)。据推测,在所有情况下都使用了相同的类型的结构,包括:(1)不同配置鳃(2)variously-configured纤毛(简单、复合,复合,J-cilia长度、密度,和数字),和(3)粘液的不同类型与功能和解剖上下文(贝宁et al ., 1992;贝宁et al ., 1993;贝宁和St-Jean, 1997;贝宁et al ., 1997;贝宁et al ., 2003)。摘要可用的数据分类和吉尔结构(吉尔和相关的纤毛束的类型)的研究物种了表3。最有效的捕获的小细胞中发现了两种mytilid spondylid,而效率最低pectinid和margaritid物种被发现。人们很容易得出这样的结论:存在laterofrontal卷云(复合纤毛)负责增强picoplankton捕获效率,因为双壳类,拥有这样的卷云(例如,mytilids)被更有效地捕捉小型浮游生物栖息地由大颗粒和细胞(Riisgard et al ., 1996;西尔弗曼et al ., 1999;Riisgard 2002)相比,双壳类,不具备这些复杂的结构(例如,pectinids margaritids)。然而,到目前为止没有公布的数据有关的状态laterofrontal spondylids卷须;因此这些信息是研究优先级很高。
表3总结的关于分类和吉尔可用数据结构研究的物种。
上述研究表明之间的矛盾为微型浮游生物捕获效率下降,研究显示强烈的picoplankton捕获,也可能被解释成可能的利用两个大小不同的捕获机制类的“推”和“pico”:前者被俘虏的作用主要是通过laterofrontal纤毛等物种具有大片大片(Vahl 1972;Jørgensen 1976;Jørgensen et al ., 1984;Jørgensen 1989;沃德et al ., 1998)。3 - 4µm低于阈值,然而,这似乎捕获机制效率低下的双壳类测试(Møhlenberg Riisgard, 1978;Riisgard 1988;和审查病房和沙姆韦,2004年;罗莎et al ., 2018)。也许这类粒子只是吸收到丰富的粘液出现在鳃,因此代表有点‘偶然’,但间接捕捉(贝宁et al ., 2003;贝宁et al ., 2007)。等两个可用的摄食机制,重叠在尺寸范围接口,可能会和一些类群在栖息地可能比其他专业更在一个模式。
在目前的研究中,b . pharaonis,l .单纯形,美国spinosus所有证明picoplankton捕获(< 2.0µm)自然phytoplanktonic细胞的效率远高于文献中报道的双壳类生产水域所主导的nano——microphytoplankton (图4,表S1和引用其中)。综上所述,上面引用的研究中,发现报道,表明picoplanktonic细胞,包括< 1.0µm,可能是一个更重要的浮游组件比此前认为的一些双壳类动物物种,特别是在贫瘠环境中占主导地位的小细胞。值得注意的是尽管picoplankton数值控制细胞捕捉到一些双壳类,如的biovolume 0.8µm picoplanktonic细胞~小120倍比4µm真核藻类。因此,尽管低丰度的微藻大于4µm,微藻的贡献双壳类的饮食是实质性的。每个单元的具体贡献人口双壳类的饮食不是报道由于我们能力有限准确确定细胞的大小小于1µm。
可塑性在捕获效率因上述因素可能使不同的双壳类动物类群繁荣的官能团在本地水域截然不同的颗粒有机质特征——毫无疑问,贡献卓越的进化和生态这群suspension-feeders的成功。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。
作者的贡献
助教、YL和GY导致的概念和设计研究。助教,RM和YJ进行了原位抽样。助教,GY, PB进行统计分析。助教,GY, YL、铅、SS和JW导致解释结果。助教写了初稿的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作是由INPA从慈善基金资助,净水器授予2012089 GY,安全部队给予YL 640/21,安全部队授予249/21 GY,净水器,和IOS NSF资助2017622和2017622 GY, SS, JW。
确认
我们感谢员工的海洋科学学院Michmoret (Ruppin学术中心)和大学研究所的埃拉特(IUI)支持和使用科学的潜水中心和海水设施运行,Yahel和洛亚实验室成员的帮助原位工作,Henk Mienis帮助识别的双壳类动物物种,Noga Gavriely, Neomi Darmon,和丽Diga帮助实验室和分析工作。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1184773/full补充材料
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关键词:双壳类喂养,coral-boring双壳类、picoplankton粒子捕获,原位,缺乏营养
引用:阿米特T, Moskovich R,雅可比Y,沙姆韦,病房我,贝宁P, Yahel G和洛亚Y(2023)以最小的细胞:一个原位研究从贫瘠的水域picoplankton捕获的双壳类软体动物。前面。3月科学。10:1184773。doi: 10.3389 / fmars.2023.1184773
收到:2023年3月12日;接受:2023年5月15日;
发表:2023年5月30日。
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