原始研究的文章

前面。3月科学。,16June 2023
秒。深海环境和生态
卷10 - 2023 | https://doi.org/10.3389/fmars.2023.1177106

长距离传播和海洋学方面形成梯形海绵的连通性Phakellia ventilabrum在东北大西洋深处

塞尔吉Taboada ^{1、2、3、4 *},

康妮白粉 ^3、5,

Shuangqiang王⁶,

皮拉尔里奥斯 ⁷,

安德鲁•j•戴维斯 ^8、9,

Furu Mienis ¹⁰,

艾伦Kenchington ⁶,

帕科Cardenas ¹¹,

亚历克斯·克兰斯顿 ³,

Vasiliki Koutsouveli ^3、12,

哈维尔Cristobo ⁷,

汉斯撕拉普 ^{13、14 __},

吉姆首席伊朗研究员Drewery ¹⁵,

旧金山鲍多 ¹⁶,

克里斯汀•莫罗¹⁷,

伯纳德·皮克顿¹⁸,

琼娜·r·泽维尔 ^13日19,

Maria Belen阿里亚斯 ^3,20,

卡洛斯·莱 ²¹和

安娜的危险 ^1、3、4

¹Departamento de Biodiversidad y Biologia Evolutiva,博物馆Nacional de Ciencias一直(MNCN) CSIC,马德里,西班牙
²Departamento de Biodiversidad Ecologia y Evolucion Facultad de Ciencias马德里大学、马德里,西班牙
³生命科学部门,自然历史博物馆,伦敦,英国
⁴Departamento de Ciencias de la Vida欧美海洋生物多样性,大学de Alcala Alcala de Henares西班牙
⁵细胞和发育生物学,伦敦大学学院,伦敦,英国
⁶海洋生态系统科学部门,渔业和海洋部,贝德福德海洋学研究所,达特茅斯,NS,加拿大
⁷Centro Oceanografico德希洪(COG-IEO) CSIC,西班牙希洪
⁸罗德岛大学生物科学系的金斯顿国际扶轮,美国
⁹罗德岛大学研究生院海洋学,纳拉甘塞特,美国国际扶轮
¹⁰海洋系统的部门,NIOZ荷兰皇家海洋研究所窝村,荷兰
¹¹生药学,药品生物科学,乌普萨拉大学瑞典乌普萨拉
¹²海洋生态学系GEOMAR亥姆霍兹海洋研究中心的基尔基尔,德国
¹³大学生物科学系的卑尔根,挪威卑尔根
¹⁴NORCE,挪威研究中心NORCE环境,挪威卑尔根
¹⁵苏格兰海洋实验室、海洋科学、英国阿伯丁
¹⁶CSIC Centro Oceanografico德加的斯(COCAD-IEO),西班牙的加的斯
¹⁷皇后大学海洋实验室、Portaferry、爱尔兰
¹⁸国家博物馆北爱尔兰,Cultra,爱尔兰
¹⁹CIIMAR——跨学科大学的海洋和环境研究中心的波尔图,葡萄牙的波尔图街头
^20.埃塞克斯大学生命科学学院的科尔切斯特,英国
²¹关岛大学海洋实验室、关岛、美国

对分散在深海生态系统,尤其是对海绵,丰富生态系统工程师。理解模式的基因流动深海海绵是至关重要的,特别是在地区不断上升的压力从人为活动使得很难结合管理和保护。这里,我们结合人口基因组学和海洋造型了解东北大西洋人口(坎塔布连海挪威)的深海海绵Phakellia ventilabrum是相关的。分析由ddRADseq SNP收集的166人的数据集来自57个取样站从17个不同的领域,包括两个海洋保护区,一个特殊保护区域和其他区域不同层次的保护。4017中性snp表示高连通性和随机交配中大部分地区(爱尔兰,挪威),生成ca。2500公里在99 - 900米的深处。这可能是由于强劲的洋流的存在允许长途幼虫运输,是支持我们的迁移分析和三维粒子跟踪模型。相反,坎塔布连海和Roscoff(法国)样本,最南端的地区在我们的研究中,出现了与其余地区,可能由于盛行的当前循环模式和地形特征,这可能是作为基因流动的壁垒。尽管这个主要的基因,我们的结果表明,保护区相互关系进行了研究。有趣的是,分析snp在选择复制结果中性的snp。沿着研究区域观察到的遗传多样性相对较低,不过,凸显了这个物种的潜在脆弱性变化的气候,可能妥协韧性未来的威胁。

1介绍

深海层是最地球上研究生态系统,虽然它是最大的和最复杂的生态系统服务配置(瑟伯et al ., 2014)。理解的尺度分布和连接发生是设计有效的保护的核心领域,但生物多样性调查与执行相关联的成本和挑战在深海中缺乏对各种分类单元的基本信息(Baco et al ., 2016;曾庆红等人。,2019年)是至关重要的评估和保护他们。人们普遍认为传播障碍的深海不存在(或在他们的力量是有限的)比土地,因此人口隔离往往发生在水深范围和很少受到距离(泰勒和Roterman, 2017年)。脊椎动物和无脊椎动物种群可能连接在数百或数千公里的类似的深度(Taboada et al ., 2018;安德鲁斯et al ., 2020),但几百米的垂直变化可以阻止幼虫分散,由于困难,幼虫和/或成年人可能在执行垂直迁移(年轻的et al ., 1996;加里et al ., 2020),甚至可能导致神秘物种的出现(Zardus et al ., 2006;舒乐问,2011)。连接在深海化学合成的栖息地吸引了最新的年最强的兴趣泰勒和Roterman, 2017年),但这些栖息地的特性(朝生暮死和永恒的非平衡)限制他们与其他深海生态系统,如深海珊瑚礁或海绵,consitutively更加稳定和长期(Schroder-Ritzrau et al ., 2005;Maldonado et al ., 2017),因此面临明显不同的挑战在人为威胁。深海珊瑚一直相对较好研究等领域的北大西洋,与物种等Paramuricea比斯卡旋律和造礁Lophelia pertusa最突出的例子,显示时,距离隔离在大尺度上研究后和孤立的深度研究小尺度时在前(le Goff-Vitry et al ., 2004;莫里森et al ., 2011;Galaska et al ., 2021;刘et al ., 2021)。然而,很少知道深海海绵尊重的理由。

深海海绵理由已经被认定为脆弱的海洋生态系统(vm)由联合国大会决议(61/105)(联大,2006)。同时存在一些保护性立法,旨在减少从渔具等直接威胁破坏,其功效可能是有限的(豪格et al ., 2010)。海绵理由生态系统功能和服务的重要性源于能力增加本地生物多样性(Beazley et al ., 2013;Kutti et al ., 2013;霍克斯et al ., 2019;Ramiro-Sanchez et al ., 2019),包括鱼类,招募和生活在这些栖息地(Kenchington et al ., 2013;范教授et al ., 2015;迈耶et al ., 2019),他们的贡献来驱动关键营养物质的循环(De Goeij et al ., 2013;里克斯et al ., 2018;麦尔et al ., 2020),他们的含义在底栖生物之间传输能量和远洋区(Maldonado et al ., 2017)。事实上,海绵提供生态系统服务,即使是造福人类(Buhl-Mortensen et al ., 2010;Paoli et al ., 2017;范教授et al ., 2019)。

类似于其他海洋生态系统,如今深海海绵地面vm面临许多威胁,挑战他们的当前状态。许多地区的深海渔业是有针对性的,这导致了一些商业鱼类资源的损耗(莫拉托et al ., 2006),因此,海绵理由所面临的最大威胁是物理伤害从bottom-contact钓鱼(罗伯茨,2002;范教授et al ., 2019)。但从石油勘探和深海采矿影响也在上升,在搜索发现的稀有元素必不可少的低碳能源产业(婚礼et al ., 2015),导致显著降低多样性和丰富的巨型动物包括海绵(如。琼斯等人。,2006年;琼斯等人。,2007年)。气候变化带来了另一个严重威胁海绵理由通过改变水温度、pH值、盐度、洋流和分层,后续影响他们的增长率,分布和繁殖(休斯和Narayanaswamy, 2013年;莫拉托et al ., 2020;普埃尔塔et al ., 2020)。至于其他海洋生物,海绵依靠独立生存的幼虫散布,和政权的洋流的变化可能会影响幼虫分布的轨迹,从而影响人口连接性减少基因流和/或隔离人群(年轻的et al ., 2012;福克斯et al ., 2016)。重要的是,累积海绵可能面临的威胁对物种的遗传多样性产生负面影响,会导致减少他们的弹性环境变化,最终减少物种适应性进化潜力(Spielman et al ., 2004;博茨et al ., 2009),进一步提高他们的漏洞进行人为的威胁(曾庆红等人。,2019年)。提高有效的保护和管理计划,因此理解遗传多样性,至关重要的分子连接模式和营业额的人口水平所涉及的物种(Baco et al ., 2016)。

虽然大多数海绵在浅水栖息地高度结构化的人口和展览近亲繁殖即使在小的地理范围(Perez-Portela和危险,2018),分子连接的模式在深海海绵不知道,虽然可用的一些研究指出冲突的模式(布朗et al ., 2017;Taboada et al ., 2018;Busch et al ., 2020;Taboada et al ., 2022)。浅的海洋,海绵人口结构通常归因于lecithotrophic幼虫的本质,作为繁殖体不能自由游泳时间延长(Maldonado 2006)。但在深海海绵,lecithotrophic幼虫也可能发生,一些研究指出,高连通性(布朗et al ., 2017;Taboada et al ., 2018;Busch et al ., 2020)当别人找到高人口结构(布朗et al ., 2017)。虽然研究表明连接在大面积可能进一步表明,幼虫能够旅行,几乎没有了解深海海绵的繁殖和传播行为(威特,1996)。相反,越来越多的证据表明,幼虫持续时间不是主要因素塑造连接从深海海绵动物和其他海洋无脊椎动物,但洋流和地形特征等水文特征(见泰勒和Roterman, 2017年)。从这个意义上讲,拉格朗日粒子跟踪模型,使用虚拟流水粒子底层海洋数值模式,正越来越多地用于评估在深海连接(徐et al ., 2018;Kenchington et al ., 2019;曾庆红等人。,2019年),在某些情况下结合遗传方法检查人口结构(Kenchington et al ., 2006;米勒和Gunasekera, 2017年;Taboada et al ., 2018;Bracco et al ., 2019)。

在这里,我们现在的情况Phakellia ventilabrum(林奈,1767),一个共同的深水demosponge形成相对致密的聚合rock-sand栖息地在北大西洋(超过2500样本/公顷坎塔布连海;桑切斯et al ., 2009)和主机不同epifaunal社区(Klitgaard 1995;桑切斯et al ., 2009;Maldonado et al ., 2017)。这个axinellid广泛分布范围包括巴伦支海、挪威大陆架向西北方法(包括罗设得兰通道,Wyville汤森岭,洛卡尔通道的孤岛),以及沿大陆架向冰岛和纽芬兰。聚合已报告在地中海西部(de Voogd et al ., 2022)、布列塔尼和坎塔布连海(Maldonado et al ., 2017)。的水深范围p . ventilabrum也宽,从10米的浅水区发生深度达到1863米(普拉多博物馆et al ., 2020)。Phakellia ventilabrum是卵生的,肯定gonochoristic物种繁殖在5月和9月,与潜在的lecithotrophic幼虫或直接开发,因为鸡蛋中的营养物质积累量在卵黄形成(Koutsouveli et al ., 2022)。我们的目的是调查这个物种的遗传多样性及分子连接模式在东北大西洋从地理范围广(> 3.000公里),包括不同层次的区域保护,理解这些地区是否有效地帮助保存的遗传多样性p . ventilabrum。而连接的模式p . ventilabrum最近的一项研究,未知吗Taboada et al。(2022)发现随机交配和主要向北迁移Phakellia罗布斯塔Bowerbank, 1866年,尽管采样地点由ca。2000公里。推断分子连接性p·罗布斯塔洋流向极有可能解释为普遍存在于研究区从爱尔兰到挪威。然而,Taboada et al。(2022)用刚从少数几个标本收集地点,从而限制结论派生的广度。生物和物理因素之间复杂的相互作用使得挑战预测连接(贾尔斯et al ., 2015)。这一事实,加上缺乏可用的信息关于深海海绵生态,强调了需要调查物种分布和跨多个空间尺度上的遗传多样性。在这里,我们使用ddRADseq-derived snp的166人p . ventilabrum收集在一个广泛的地理区域(> 3.000公里),结合海洋环流模型提供特定物种的生殖特征,解释连接模式和海绵的遗传多样性的分布。这是第一个研究提供一个全面的基因在深海海绵的调查范围广。

2材料和方法

2.1样本收集和保存

共有176个标本Phakellia ventilabrum收集来自57个抽样地点在东北大西洋,而我们在17定义领域分组根据地貌和深度特性(图1和表1)。坎塔布连海样本收集三个邮轮期间(2010年7月,2011年5月和2017年6月)使用岩石泥上法国B / OThalassa(i / IEO)和西班牙B / OVizconde de Eza和R / V洛杉矶Alvarino,分别。收集的样本来自Roscoff潜水(2018年3月)。克里头礁样本收集使用锚式挖泥船在R / V凯尔特人的旅行者(2013年8月)。豪猪银行收集的样本使用Baca-GAV底拖网在R / VVizconde de Eza(2018年9月)。样本洛卡尔银行的孤岛,上层Hebridean架子做漂流者,南部,南设得兰群岛书架,上层Hebridean架子做漂流者,设得兰群岛货架北浅,设得兰群岛货架North-Deep Wyville, Wyville汤森脊深,法罗设得兰群岛海绵带,和设得兰群岛以北上收集的底拖网MFV Scotia(2018年8月- 2019年2月)或在一个特许商业船(环比2018)。样本收集瑞典在两个不同的游轮使用岩石泥在R / V斯卡格拉克海峡(2013年2月),遥控车(ROV) R / V海神涅柔斯(2019年3月)。样本收集Norway-Korsfjorden使用三角疏浚R / V汉斯Brattstrøm(2016年9月)和R / VKristine Bonnevie(2017年5月)。苏拉礁的样本收集使用ROVÆGIR 6000 R / VG.O.非典(2017年7月)。样本收集Trondheimsfjorden使用三角疏浚R / V汉斯Brattstrøm(2010年10月)。样本收集Tromsøflaket使用ROVÆGIR 6000 R / VG.O.非典(2018年8月)。

图1

图1研究区域包括地图信息领域和深度范围和数量的个人(在括号中)的样本Phakellia ventilabrum收集。活标本p . ventilabrum从岩石Beltra (Bob的顶峰),多尼哥湾(爱尔兰;54°34“26.4”N, 8°17”52.8“W)。这一领域并没有包括在研究。

表1

表1的列表Phakellia ventilabrum标本研究中使用。

集合后,海绵都是清洁和新鲜的海水把泥浆和随后拍照。海绵片段(1 - 3厘米不等³)每个试样的剪切和保存在96% EtOH分子分析(见下文),并立即存储在-20°C,除了瑞典样品在室温下保存;在日常的间隔EtOH取代了三次。

2.2形态分析

一小部分的所有标本在次氯酸钠孵化,室温保存一夜之间为了消化有机物和研究骨针组成。样本然后洗了三次,第一次,第二次为50% EtOH最后EtOH为96%。几滴骨针解决方案随后被安装在一个幻灯片和骨针组成和测量是一个奥林巴斯BX43复合显微镜(日本奥林巴斯公司)与一个奥林巴斯UC50相机和cellSens标准接口v.1.16(日本奥林巴斯公司)。针状物分析结合条码信息已经可用Taboada et al。(2022)15个人在整个样本的选择范围,包括样本坎塔布连海,洛卡尔银行和挪威的孤岛,等等。这种结合形态学和分子生物学方法明确证实所有个人的身份在本研究的物种p . ventilabrum。

2.3提取DNA, ddRADseq图书馆准备和测序

DNA提取所有样本(176人)使用DNeasy血液和组织工具包(试剂盒,www.qiagen.com)制造商的协议后,除了细胞溶菌作用时间是一夜之间和最终的DNA进行洗脱步骤,执行两次使用75μL洗脱缓冲。双链DNA与量子位dsDNA HS量化分析(技术)。

ddRADseq图书馆对所有样品进行以下(彼得森et al ., 2012)与修改后(Combosch et al ., 2017)。双链DNA基因组(500 ng)是使用高保真限制性内切酶消化EcoRI和BfaI(新英格兰生物学实验室)在37°C 6 h。导致消化片段被手动清洗移液使用Agencourt AMPure珠子(1.5 x体积比;贝克汉姆Coulter),随后被量化量子位dsDNA海关化验(技术)。产生的碎片被包扎过定制的P1和P2适配器包含sample-specific条形码和引物退火网站。条形码人汇集到库,通过手动移液清洗使用AMPure珠子(1.5 x体积比),和size-selected大小(范围200 - 400个基点)使用蓝色皮平预科(Sage科学)。每个图书馆都扩增与Phusion菌进行基因聚合酶(热科学)使用一组不同的PCR引物允许复用库。PCR程序使用98°C / 30 s - 10 (98°C / s - 65°C / 30 s - 72°C / 1.5分钟)x 12周期- 72°C / 10分钟。结果PCR产品清洗通过手动移液使用Agencourt AMPure珠子(1.5 x体积比),与一个量子位dsDNA HS试验量化,quality-checked Tapestation 2200(安捷伦科技)。图书馆是汇集,规范他们的浓度,结合RNA-seq库在同一流动池。图书馆是pair-end测序(2 x 150个基点)的Illumina公司6000年NovaSeq Novogene欧洲(英国剑桥)。

2.4 ddRADseq轨迹组装和过滤

质量过滤和轨迹进行组装的栈管道(2.57版本Catchen et al ., 2013)。RAD-tags (DNA片段的两个选择合适的限制性内切酶切位点,放大,和测序)加工使用process_radtags,原始读取被修剪消除低质量的读取,读取未缴基地,并没有一个完整的条形码读取或限制减少站点。的process_radtags救援功能(- r)被用来恢复最低限度分化条形码和RAD-tags (-barcode_dist= 3;-adapter_mm= 2)。process_radtags调整功能(- t)被用来减少剩余读取140个基点,以增加对SNP调用的信心。执行这些过滤步骤后,我们保留425979356读从432748650年最初的原始读(代表读留存)的98.4%,平均每个样本的2420337读(值从187516年到8453808年读留存)。

我们进行了优化试验后(Jeffries et al ., 2016)和(巴黎et al ., 2017)的参数米,米,n在我们的数据集。简而言之,测试进行了五套三个随机选择的个体,为每个测试,所有non-test参数保留默认值。的栈的人群模块运行来过滤数据与r = 0.8为每个测试和组装位点的数量,多态位点,单核苷酸多态性,覆盖测试之间的比较。最后的参数值如下:ustacksM: M = 2, = 3;cstacks:n = 1。随后的运行栈管道(ustacks,cstacks,cstacks,sstacks,tsv2bam,gstacks)使用176个人恢复平均轨迹覆盖在所有样品26.4±18.1%,从4.0%到97.4%不等。

的栈的人群模块下使用保留SNP在至少90%的个人(r = 0.9),考虑到所有人都属于相同的人口,从每个RAD-tag使用第一个SNP-write_single_SNP,为了减少位点之间的连锁不平衡。这种严格的过滤也允许我们删除偶尔non-sponge读取目前由于过滤海绵的活动;海绵现在被称为有效的自然环境DNA取样器(马里安尼et al ., 2019)和non-sponge其他生物体的DNA发生在海绵栖息地可能出现在DNA提取。为了减少错误估计的单核苷酸多态性的签名选择(Roesti et al ., 2012),我们只保留了单核苷酸多态性与最小等位基因频率(-min_maf)> 0.05。同时,snp偏离哈迪温伯格平衡(p -值= 0.05)出现在至少两个区域和snp显示过多的杂合性(> 0.5)(Hohenlohe et al ., 2011)被移除。考虑到组织的共生微生物的存在p . ventilabrum,由此产生的序列集,包含变量snp跑后获得的栈的人群被过滤细菌和古生菌。这是通过使用-blastn比较上述组序列对nr数据库从NCBI 21/10/2019(增加),使用1 e-6或更低的价值。这个过滤的微生物导致2古生菌。单核苷酸多态性的细节保持每次过滤步骤所示支持信息表1。

额外的过滤进行使用adegenetR包(Jombart 2008;Jombart艾哈迈德,2011;R团队,2017)更准确地评估SNP分布在个人样本和取样站,和测试不同的滤波阈值最大化保留SNP并减少丢失的数据的数量。这种方法提供了重要的洞察力定义最终阈值的比较栈的人群模块。这是结合使用矩阵冷凝器的可视化数据接口(https://bmedeiros.shinyapps.io/matrix_condenser/;(de Medeiros和法瑞尔,2018年)。探索导致过滤10个样本的阈值和百分比的缺失数据> 40%,因此保留共166个样本为下游分析(表1)。

2.5检测单核苷酸多态性在选择

为了评估遗传种群之间的连通性,snp可能在选择应该删除(博蒙特和尼克尔斯,1996年;Luikart et al ., 2003)。中性的单核苷酸多态性与假定的snp在选择在我们的过滤数据集我们使用两个不同的程序:ARLEQUIN版本3.5 (Excoffier Lischer, 2010),BAYESCAN版本2.1 (Foll Gaggiotti, 2008)。ARLEQUIN使用联合模拟创建一个空的分布F_圣然后生成p值为每个轨迹根据其分布和观察到的所有位点杂合性(Excoffier et al ., 2009)。我们选择设置“允许每个站点失踪级别”0.05和使用“无等级岛模式”。100000年我们进行模拟和100帕/集团;p获得的值是使用纠正p.adjust在R的函数罗斯福方法,相应的“黑洞”Benjamini和业务(1995)。为BAYESCAN分析我们使用默认参数。这个程序使用了贝叶斯估计人口的具体方法F_圣locus-specific系数相比之下F_圣系数由所有人口共享。我们认为那些局外人snp问值> 0.05,这是罗斯福的模拟p价值。这两个ARLEQUIN和BAYESCAN检测离群值高的snpF_圣值,被认为是潜在的积极的选择下,和单核苷酸多态性F_圣值接近于零,认为是平衡选择候选人。我们确定了146个snp在选择:139ARLEQUIN分析和8BAYESCAN,只有其中一个snp是重合的。中性snp留存的最终数量是4017 (支持信息表1)。为了丢弃可能克隆在我们的样品我们使用功能进行分析mlg从包poppr(Kamvar et al ., 2015);分析导致没有发现克隆。

2.6人口基因组分析

我们计算遗传多样性和人口统计分组样本在四个不同的组:Cantabrian-Roscoff,洛卡尔银行的孤岛,英国岛屿不包括洛卡尔。瑞典-挪威联盟和加冕的孤岛我们使用这些四组,而不是最初的17个地区被认为在研究中由于不平衡和相对较低的数量的样品收集到的一些领域(见表1),因为遗传统计数据可以通过小样本大小的影响。预计(He)和观察(Ho)杂合性计算每组和在全球范围内使用栈2.57版。

我们使用三种不同的方法评估了人口结构:结构版本2.3 (普里查德et al ., 2000),主成分判别分析(DAPC)的实现adegenetR包(Jombart et al ., 2010),fineRADstructure(Malinsky et al ., 2018)。对于这三种方法我们使用两个不同的数据集:整个数据集(17个地区166人分组)和减少数据集组成的所有样品,除了那些来自坎塔布连海和Roscoff(156个人分组在15个地区),这是最不同的样品在我们的研究中。我们跑结构与200000年获得迭代使用掺合料模型,100000次迭代的老化,假定的K从1到9,为每个运行15复制。我们使用收割机结构(伯爵和vonHoldt, 2012年),CLUMPP版本1.1.2 (Jakobsson和罗森博格,2007)来确定最可能的集群数量和比例平均每个人的祖先K分别值复制。

人口结构DAPC评估的功能snapclust使用遗传聚类模式snapclust.choose.k。这是通过使用Akaike信息准则(另类投资会议)函数使用k则算法(流行音乐。ini = " kmeans "),允许最多k(数量的集群16)(max = 16)和最大迭代次数为100 (max。iter = 100)。确定最优数量的集群,k——运行顺序与增加的值k相比,不同的集群解决方案;最优聚类解决方案是最低的另类投资会议。定义最优数量的集群后,保留主成分(pc)轴的数量和特征值选择使用交叉验证xvalDapc函数的adegenetR包1000复制(n。代表= 1000)。xvalDapc提供了一个客观的优化程序识别电脑保留的最低数量的最大方差,与最小均方误差(均方误差)。的DAPC函数assignplot被用来情节的概率赋值不同个体的不同的集群,而函数scatter.plot是用于生产散点图特征值作为插图的电脑。为了研究分子子结构的减少数据集(所有样品坎塔布连大海和Roscoff除外),我们分配计算每个区域和集群的数量保留主成分(pc)轴使用交叉验证和特征值xvalDapc如上所述。这个函数scatter.plot也用于生产散点图特征值作为插图的电脑。

fineRADstructure是用来评估的共同祖先p . ventilabrum并提供进一步的支持结构和DAPC分析。这个包使用ddRAD-haplotype链接信息,并提供高分辨率co-ancestry输出。我们分析的一整套个人使用运行后获得的snp人口4017中性snp取消勾选-write_single_SNP选择。这允许包含有关snp RAD-tags不同,导致最后一个数据集的32531个snp。fineRADstructure运行与默认值:100000年- x - y 100000 - z 1000人口分配个人,10000 - x树。图形的解释结果进行使用FinestructureR图书馆和fineRADstructurePlot.R提供的脚本fineRADstructure包中。

此外,分层分子方差分析(AMOVA)进行使用ARLEQUIN3.5版本,以下两个分组测试的意义:(i)坎塔布连海和Roscoff分组和测试样本对其他抽样网站;(2)坎塔布连海和Roscoff被排除在外,洛卡尔银行的孤岛检测与剩余的位置。AMOVA分析进行使用标准AMOVA选择使用默认参数(0.05允许水平的缺失数据)和20000排列,导致2245和2706位点用于距离计算的两个不同的分组,分别。样本分析被区域按取样站分组,而不是为了获得更多的统计能力的比较。

成对F_圣值估计测量四个不同分组之间的分化(坎塔布连Sea-Roscoff,洛卡尔银行的孤岛,不列颠群岛除洛卡尔),瑞典-挪威联盟银行和加冕的孤岛。这是执行使用ARLEQUIN3.5版本,使用默认参数(0.05允许水平的缺失数据),与20000年排列。

为了比较,DAPC分析和成对F_圣值也计算如上所述下位点的选择(Vu et al ., 2020)。

2.7人口迁移和分配

为了确定当前的基因流动模式在研究区,我们使用Nei的G_圣方法来估计抽样之间的相对当代移民站,使用divMigrate的函数多样性R包(基南et al ., 2013)。这样做是与整个数据集分组地区四个不同的组:(i)坎塔布连海和Roscoff样本;(2)样本洛卡尔银行的孤岛;(3)样本英国岛屿;并从瑞典和挪威(iv)样品。我们决定组样本分为这四个组,而不是到原始的17个地区为了获得统计力量和简化的解释分析。此外,我们进行了人口分配分析计算似然比阈值仅为减少数据集(15数量不包括坎塔布连海和Roscoff)基于蒙特卡洛零频率的似然比检验,取而代之的是0.005,0.002和5000复制数据集使用的αGenodivevs 3.02 (Meirmans和Van Tienderen, 2004年)。这种方法分配或不包括引用数量尽可能茎起源的基础上的个人基因型计算,每一个人群,个人的基因型的可能性存在于人口的等位基因频率在人群中。在不同的人群中也检测到称为移民。基因赋值方法允许推断个人发源地,尤其有用当人口的遗传分化水平很低(Meirmans和Van Tienderen, 2004年)。

2.8拉格朗日粒子跟踪模型

东北大西洋的主要电流研究区域包括向极北大西洋洋流(NAC)和更多的盐水斜坡电流从比斯开湾的区域(Huthnance 1986;范Aken 2000;新的Smythe-Wright, 2001)。朝赤道方向的流动Iceland-Scotland溢出水(ISOW)和Wyville-Thomson溢出(WTOW)形成更深的水质量(图2和埃雷特布斯和,1983年;霍利迪et al ., 2015;福克斯et al ., 2016)。区域内的水流变得更复杂更接近浅海岸和附近的地形特性,如海山(例如,洛卡尔银行的孤岛;(Houpert et al ., 2020)和峡谷(例如,Aslam et al ., 2018),这可能会影响一些抽样地区的传播模式。

图2

图2主要在北大西洋海洋洋流包括在本研究抽样地点。ISOWIceland-Scotland溢出水,南汽北大西洋洋流,WTOWWyville-Thomson溢水。

三维(3 d)被动粒子跟踪实验研究使用完全开源软件包裹版本2.1 (兰格和Van Sebille, 2017年;Delandmeter和Van Sebille, 2019年)。拉格朗日粒子轨迹的计算用四阶龙格-库塔计划1小时的时间步长。粒子被流水气候月平均电流在1990 - 2015年期间,从海洋中提取模型贝德福德北大西洋海洋研究所的模型(BNAM)。月平均电流选择在这项研究中,因为这代表了一般传播模式在多个年,被发现是强烈的代表连接模式与模型相比有更高的时间分辨率(王et al ., 2021)。BNAM基于NEMO 2.3欧洲造型的海洋(核)的名义决议1/12°为北大西洋(7°N - 75°和100°W-25°E),和分层最多50水平在垂直与水平厚度表面从1米到200米的深度1250米,最大水平厚度460米深盆的底部。这个模型的最大深度为5730米。

水平扩散(随机游走)介绍了模拟小规模BNAM海洋中捕获过程不是模型与一个常数1 m的扩散系数²年代¹(福克斯et al ., 2016;吉利布兰德et al ., 2016在水平方向上。没有游泳行为模型中利用作为这个物种没有可用parametrisation,和粒子被电流只有流水。粒子被释放从0.1°x 0.1°细胞集中在每个采样点和溶解释放区域为每个定义的17个地区,代表抽样在每个地区的地理范围。在每个区域中,粒子被播种均匀在这个区域在海底间距为0.004°,粒子模型的域之外省略(每单位面积的总释放所示支持信息表2)。模拟产卵一次,两个进行了模拟,首先在4月其次在十月初,在海底与粒子释放在每个区域和幼虫两周时间(Maldonado 2006);我们选择一个月之前和之后的描述产卵时间p . ventilabrum5月和9月在挪威(Koutsouveli et al ., 2022),这样确保其他纬度的其他人群的产卵。在第三个模拟,以评估是否一些最遥远的地区连接或未通过洋流,粒子也更长一段时间的流水,在几个月的4月到10月(单在4月初发布和跟踪到10月底),这个假设幼虫可以持续整个夏季和初秋时期,和设计来确定最大连接可能帮助解释的遗传分析。连接矩阵被用来评估17个区域之间的连接,用于检测连接的单粒子从源到接收区。

3的结果

3.1人口结构和连接使用中性的snp

统计每个种群遗传学的四组的样本p . ventilabrum总结了在表2。一般来说,私人等位基因的数量很不均匀。最低数量的私有等位基因被发现(142年),瑞典-挪威联盟的加冕时发现数量最多的英国岛屿(431)。每个个人的私有等位基因数再次最低(4.2),瑞典-挪威联盟的加冕Cantabrian-Roscoff的最高(28.7),尽管这群后的样品有最低数量的样品(10)。

表2

表2群体遗传学统计数据p . ventilabrum。样品按地区分组。N数量的样本,他预期的杂合性(=基因diveristy),何观察到的杂合性。

总体预期杂合性(H_e),一般认为是衡量遗传多样性,是相对较低的(0.131±0.002),与类似的数字为所有组织样本(从0.127±0.002,0.128±0.002,瑞典-挪威联盟英国岛和加冕洛卡尔银行)的孤岛,除了Cantabrian-Roscoff,显示最小H_e值(0.072±0.002)。类似的结果观察到的杂合性(H_O),总体价值相对较低(0.118±0.002),甚至与值组(从0.121±0.002,0.122±0.002洛卡尔银行和英国的岛屿的孤岛),瑞典-挪威联盟的加冕除了Cantabrian-Roscoff,再次显示值为0.068±0.002,大约一半的价值对其余的样品组。

我们发现一个明确的遗传结构的完整的数据集p . ventilabrum在结构和DAPC分析(图3一;支持信息图1)。最优数量的集群检测到结构是两个(k = 2) (图1 b支持信息),揭示两个主要基因簇分组样本坎塔布连海和Roscoff集群(紫色)和集群(红色)(其余的样品图3一)。人口分配,不同的样品,所有样品从坎塔布连海> 90%分配到紫色集群而Roscoff示例显示赋值的约。60%,紫色的集群。也获得了类似的结果snapclust和DAPC与样品在相同的两个集群(分组支持信息图1 a, D)。相比之下,当使用减少数据集(在删除坎塔布连海和Roscoff样本)的结果结构和adegenet分析分子人口分配没有发现任何基因结构(图3 b和支持信息图1 e, F),表明减少数据集应该被视为一个随机交配的人口,分组样本张成一个大地理范围的ca。2500公里(从克里头礁南部Tromsøflaket在北方;图1)。有趣的是,洛卡尔银行的孤岛的大多数人——除了6个标本(RB-1: rb - 0810 h026 - 01410;RB-2: rb - 0810 h026 - 01404;RB-3: rb - 0810 h026 - 01405;s18 RB-4: rb -美国- 340 - 01818;s18 RB-5: rb -美国- 344 - 01809;s18, RB-6: rb -美国- 344 - 01811;图3 b)——提供某种程度的分子绿色基因簇的分配结构分析相比,其他个人(图3 b)。这表明一个微妙的大多数样本的遗传分化洛卡尔银行对其余的孤岛,证实了的DAPC减少数据集的分析分组样本单位面积(图3 c)。后者分析不仅把洛卡尔银行样本的孤岛,也建议其他的领域主要是纬度的分类(图3 c)。六个人从洛卡尔银行显示差异的孤岛内的其他个人在这一领域,其中两个(RB-1和RB-4)表现出了相似的样品剩下的地区;其他四个人(RB-2 RB-3, RB-5和RB-6)明显不同于其他的样品分析(图3 b)。

图3

图3(一)。个体基因型转让p . ventilabrum推断的集群(K)结构对整个数据集(166个人和17个地区)k = 2。(B)。个体基因型转让p . ventilabrum推断的集群(K)结构为减少数据集(156个人和15个地区)k = 6。六个人从洛卡尔银行突出显示的孤岛:RB-1 (rb - 0810 h026 - 01410), RB-2 (rb - 0810 h026 - 01404), RB-3 (rb - 0810 h026 - 01405), RB-4 s18 (rb -美国- 340 - 01818),RB-5 s18 (rb -美国- 344 - 01809),和RB-6 s18 (rb -美国- 344 - 01811),因为他们的基因型分配不同于其他标本研究领域:虽然RB-1 RB-4显示更高的基因型分配到集群的红色,其他四个人明显不同于其他(见也图4)。(C)。DAPC分析p . ventilabrum为减少数据集分组样品每一取样面积。虚线表示小群体样本。

在类似的方式fineRADstructure完整的数据集的分析恢复坎塔布连海和Roscoff样本最不同的集群(紫色),但也发现另外两个集群(图4):洛卡尔银行集群在绿色的孤岛(没有个人RB-1和RB-4,都出现在杂项组);和一个红色的集群,分组剩余的样品(包括两个以上样本洛卡尔银行的孤岛:RB-1和RB-4)。四个标本洛卡尔银行不同的基因型的孤岛模式在结构分析(RB-2、RB-3 RB-5 RB-6;图3 b)出现subcluster洛卡尔银行的孤岛内的样品。集群在杂项集群(红色),唯一的地理分组样本检测的subcluster包括大部分样本克里头礁(11种)和一个示例的设得兰群岛货架南(SSS-1: sss - 0818 - h032 - 01630)。杂项集群剩余的样品出现混合尽管跨越> 2000公里。

图4

图4简单co-ancestry矩阵获得的fineRADstructure分析。关于个人RB-1-RB-6看到更多的细节图3 b。注意,克里头礁aggrupation包括所有标本从这个区域除了KHR-CV13012-Ev74-A和设得兰群岛架子上南地区的还包括一个标本,SSS-1 (sss - 0818 h032 - 01630)。

成对F_圣比较这四个p . ventilabrum组都显著,显示低到高值从0.005到0.253,前者可用于洛卡尔(瑞典-挪威联盟银行和加冕的孤岛之间的比较表3)。最高的成对F_圣值检测Cantabrian-Roscoff和其他团体(0.239 - -0.253)。

表3

表3浮置板轨道值成对样本p . ventilabrum分为四组:Cantabric-Roscoff,洛卡尔银行的孤岛,不列颠群岛,瑞典-挪威联盟(不包括洛卡尔银行)的孤岛和加冕

AMOVA结果分组样本分成两个不同的组(Cantabrian-Roscoff vs其余的;和“洛卡尔银行与其余的孤岛”不包括Cantabrian-Roscoff),导致重大的不同群体之间的遗传结构的差异,以及组织和在区域内地区之间的比较(表4)。尽管显著差异中发现的两组不同水平的比较,> 90%的总方差解释为两个领域内的差异比较。因此,总方差解释的百分比比较组间相对较低(表4)。

表4

表4的结果AMOVA分析p . ventilabrum分组样本:(一)Cantabrian-Roscoffvs其余的;和(B)洛卡尔银行的孤岛vs其他(不含Cantabrian-Roscoff)。d.f。的自由度。

迁移分析对整个数据集使用四种不同的分组(“坎塔布连Sea-Roscoff”,“洛卡尔银行的孤岛”,“英国岛屿”,和Sweden-Norway”)没有发现任何当代移民之间的坎塔布连Sea-Roscoff”和其他分组(图5一个)。相比之下,我们发现双向迁移在所有其他分组,迁移率最高的检测到从“洛卡尔银行的孤岛”到“不列颠群岛”(图5一个)。最后,人口分配为减少数据集分析推断,洛卡尔银行的孤岛源人口绝大多数的样品,是在所有情况下的主要因素除了设得兰群岛货架北浅,瑞典和苏拉Reef-Trondheimsfjorden地区。对于这些领域,一半的抽样个体有一个起源在洛卡尔银行和另一半的孤岛Norway-Korsfjorden区(图5 b)。我们也发现人口分配来自Norway-Korsfjorden地区其他地区总有贡献< 25%,除了Faroe-Shetland和Norway-Korsfjorden (图5 b)。另外两个源的数量在我们的分析中发现是克里头礁和Tromsøflaket,各自区域内观察(图5 b)。

图5

图5(一)当代移民观察p . ventilabrum四种不同分组之间(“坎塔布连Sea-Roscoff”,“洛卡尔银行的孤岛”,“英国岛屿”,和“瑞典-挪威联盟的加冕)使用divMigrate的函数多样性R包。Nei的G_圣没有引导和过滤阈值方法。(B)人口的转让的个人p . ventilabrum为减少数据集。个体的比例分配给每个区域都将为所有地区。

3.2海洋造型

粒子轨迹从模仿版本4月和10月的持续时间两周没有显示出不同的传播距离或整体位置(图6 a, B分别;支持信息图2)。所示的连接矩阵,只有一个地区设得兰群岛之间的连接架North-Deep Wyville和法罗设得兰海绵带(10月支持信息图3 a, B),地理位置相近的两个领域。数月期间轨迹仿真,横跨几个月发现4月到10月22日潜在连接源接收区域的连接矩阵(图3 c支持信息)。

图6

图6在每个采样地区从粒子轨迹发布:(一)4月为期两周的时间。(B)10月为期两周的时间。(C)在4月到10月发布。(D)简化的粒子轨迹仿真图从4月到10月。

总体轨迹显示了从4月到10月图6 c以简化的形式和总结图6 d并指出17间的基因流动的潜在途径释放的领域。我们观察到标本的浅海地区经历了主要向北迁移,有潜力区域设得兰群岛货架North-Deep Wyville Wyville汤森脊深冰岛向西北移动。粒子从克里头礁倾向于走向上层Hebridean架子做漂流者,南方,虽然豪猪银行粒子最初经历过向南运动转向东北。也有潜在的联系上Hebridean货架南亚和设得兰群岛架子做漂流者。洛卡尔银行的孤岛连接Wyville汤森脊深,设得兰群岛货架North-Deep Wyville和法罗设得兰群岛海绵带。上层Hebridean书架北粒子接近设得兰群岛北浅和做漂流者,一直向北移动,进入北海的一个分支。粒子从设得兰群岛北浅两个方向的一个架子上向路过的设得兰群岛西北大陆架North-Deep Wyville,另一个东北传递法罗设得兰群岛海绵带。设得兰群岛的一个分支架North-Deep Wyville西北移动,直到到达冰岛冰岛沿岸,南转东北移动到与另一个分支法罗设得兰群岛海绵带。粒子Wyville汤森岭西迁深,然后被分成两个分支,其中一个向冰岛和其他南方。法罗设得兰群岛海绵带粒子与设得兰群岛货架North-Deep Wyville,也向北流入后向Tromsøflaket传播持续时间很长。 There was a potential connection between North of Shetland with Sweden and Norway-Korsfjorden after particles entered the North Sea. Sweden particles connected with Norway-Korsfjorden along the coast or looped back to their origin. Particles from Norway-Korsfjorden could likely flow into Sula Reef-Trondheimsfjorden, Tromsøflaket and Faroe Shetland Sponge Belt through three different routes. Finally, Sula Reef-Trondheimsfjorden flowed northward to Tromsøflaket, with particles from both sites generally advected northward (图6 d)。

3.3人口结构下使用位点的选择

类似于我们观察中性位点,snapclust和DAPC在三大集群分组样本(图4 a - c支持信息):(i)四个坎塔布连海和Roscoff样本,(ii)另外四个样本坎塔布连海,和(3)剩下的样本。成对F_圣对比p . ventilabrum地区下位点的选择还显示最高的成对F_圣坎塔布连值之间的海洋和Roscoff所有其他地区(0.476 - -0.928,大部分比较重要)。低到中度成对F_圣值(0.000 - -0.605)之间的比较,发现了其他领域(支持信息表3)。

4讨论

深海海绵的分子连接模式很少被调查,对比与浅水海绵比较研究(Perez-Portela和危险,2018)。我们的结果显示突出的遗传结构和高聚合之间的连通性p . ventilabrum,这意味着这两个强有力的抑制剂和促进剂的存在基因流动。

4.1抑制剂的基因流动

复杂的水文特性的存在在北大西洋,包括洋流和地区中尺度特征地貌附近发生像海山(图2),很可能负责大规模连接和隔离的人群中检测到p . ventilabrum已经在最近的一项研究表明,造型功能和结构连接在vm从西北大西洋(Kenchington et al ., 2019)。普遍发现的强有力的分化是在我们的研究样本坎塔布连海Roscoff,明确表示的基因结构中发现我们的聚类分析(图3一,4,支持信息图1 a, D),高成对F_圣值这两个领域之间的观察(Cantabrian-Roscoff)和其他研究(表3),AMOVA结果(表4)。海洋造型支持基因分析的结果,没有任何证据表明他有坎塔布连之间的物理海洋连接Sea-Roscoff和其他地区即使在长时间内运行的几个月(图6 c, D),后迁移的结果分析(图5一个)。粒子释放坎塔布连海域向西移动的头几个月,然后回到他们的起源。水质量在这个地区发现来自北大西洋和与水从地中海(拉文et al ., 2006)。残留流在这个地区是非常弱的季节性变化和流动模式(Pingree和酒杯、1990),表示在相反的方向流动通路在夏季和冬季(波特et al ., 2016)。夏季上升流的季节,这涉及到几个月的模型来看,水流最弱、定向到南部和地下战线发展的海岸角菲尼斯特雷(万利拉et al ., 2005)。这导致季节性变化的轨迹和整体连接与其他地区低。在比斯开湾,海底地形与大陆边缘电流之间的相互作用产生频繁的气旋和反气旋涡流(Koutsikopoulos和酒杯、1996),也可以限制幼虫的分散,夹带在本地。例如,Ayata et al。(2010)报道称,假设传播从比斯开湾的海洋无脊椎动物横渡英吉利海峡只能发生在某些hydroclimatic条件下(即。高的时期,河流径流和强大的南西风)和将限制物种长时间浮游幼虫(4周)。的幼虫p . ventilabrum预计不会能够长时间自由游泳,不太可能散布在这个边界会发生甚至在最优条件下。此外,复杂的额叶系统限制南部的凯尔特海产生不连续面之间的英吉利海峡和比斯开湾的(勒波伊尔et al ., 2009)和由此产生的过渡区可以减少幼虫传输(欢乐的et al ., 2005)。

重要的是要注意区分Roscoff和其他网站不像之间的一个坎塔布连海和其他人(图3一),尽管没有明显的观察到迁移(图5一个)。这表明壁垒阻止传播Roscoff并不明显向北和一些幼虫运输可能发生,包括运输的可能性通过英吉利海峡到北海(图6 c, D)。粒子Roscoff沿着法国西北部被运送到北海,这可能是由风驱动电流斜率阿摩力克运动和传播能力出现有限的由于相对较弱的沿海电流(Pingree和酒杯、1989)。然而,它是不可能达到一个可靠的结论从这个位置连接模式不再只有一个个体采样和样品收集在凯尔特保证金。

的主要遗传结构在我们的研究中发现中性位点是类似于一个检测位点选择(下支持信息图4 b)。这可能表明当地的适应不同的环境特性,有人建议在其他的研究(Xuereb et al ., 2018;Vu et al ., 2020)。另外,坎塔布连海的散度和Roscoff样本那些在更北方高纬度地区也可能是影响历史进程的签名数量不同。广泛的覆盖北欧冰原的高强)在最后的冰河时代ca。21000年前(Pflaumann et al ., 2003),产生了深远的影响在浅水深海洋物种,导致频繁的强有力的瓶颈和范围的变化,留下了数量上的基因签名(运行过程中et al ., 2008),甚至导致代替种物种形成事件(Perez-Portela et al ., 2013;Taboada Perez-Portela, 2016)。在冰川物种可能幸存下来的聚集地在南纬度,比如伊比利亚半岛和布列塔尼(戈麦斯et al ., 2007;Hoarau et al ., 2007)以及在几个孤立的,无冰在北方地区(运行过程中et al ., 2008)。种群生存在冰川的聚集地,有很强的遗传分化由于历史隔离预防基因流,高遗传多样性和高数量的私有等位基因将(Provan和班尼特,2008年)。特别有趣的是样本坎塔布连海,因为它们显示最多的私人等位基因,遗传多样性的最低水平(表2),这可能是一个迹象表明这个地区的遗传漂变(Hellberg et al ., 2002)。在任何情况下,我们需要记住,我们没有调查整个分布p . ventilabrum(amphi-Atlantic和北极物种也发生在地中海(de Voogd et al ., 2022),而且重要的是,这个物种已经相当广泛水深范围(从几米到ca。2000米深度;普拉多博物馆et al ., 2020),这可能会让它退回到深水生物避难所的LGM期间海平面下降后达到约。-130米(兰贝克et al ., 2002)。为了测试这一假说对冰川的聚集地,应该进行进一步的分析,包括例如合并方法(刘和傅,2020年)。这种方法,然而,目前负担不起海绵直到可靠的变异率可用于这群有机体。

水深的特性也会影响连接和阻碍基因流动,这或许可以解释个体的微妙区别洛卡尔银行(的孤岛图3 b, C,4)。特性,比如海山、海洋山脊、峡谷和大陆边缘强烈海洋环流影响,导致区域和当地的流体动力学(Huthnance 1986;范Aken 2000;新的Smythe-Wright, 2001;Lavelle莫恩,2010;Howatt和艾伦,2013年)。例如,泰勒列形成观察洛卡尔银行(的孤岛上白色et al ., 2005),生成闭合环流模式和促进粒子保留在峰会(见图2),这可能导致某种程度的幼虫被保留反对自由漂流,作为底栖鱼类(建议Knutsen et al ., 2009)。特定特征的洛卡尔和豪猪的孤岛上的上层海洋水域银行深冬季混合1000米水深(彭妮霍利迪et al ., 2000)。这表明,海洋模式的影响主要在水深的影响特性,从而使之间的基因流动洛卡尔银行和北部地区的孤岛,同意我们的检测结果p . ventilabrum对于这个区域(图3,4,表4)。类似的模式观察深海珊瑚Desmophyllum石竹类植物的人口来自不同南极海山似乎连接可能由于主要电流。这个对比观察分布区重叠的Solenosmilia摘要可能显示,孤立的人口由于无性繁殖在这个物种的重要作用(米勒和Gunasekera, 2017年)。

4.2启动子的基因流

在扣除坎塔布连海和Roscoff样本分析,剩余的区域显示高连通性在整个抽样范围。网站出现作为一个随机交配群体之间没有检测到基因构建克里头礁和Tromsøflaket (图3 b),横跨超过2500公里(图1)。成对F_圣比较温和的样本组间(表3),一个共同祖先的象征(图4)。遗传结构往往是浅水海绵人口的一个重要特征(Perez-Portela和危险,2018),尽管有一些异常(Dailianis et al ., 2011;Chaves-Fonnegra et al ., 2015;贾尔斯et al ., 2015)。当检测到基因连接在大的地理分布范围,海洋洋流也被认为是强有力的贡献者,他们可以促进幼虫传输(白色et al ., 2010)。这就是深海海绵的情况下Plenaster craigi和浅水南极海绵Dendrilla南极洲(Taboada et al ., 2018;莱et al ., 2019)或者两个深水南大洋虾的基因连接主要是解释为南极绕极流(Raupach et al ., 2010)。从这个意义上说,基因连接和基因流中发现p . ventilabrum北部高纬度地区有可能晋升的路线的北大西洋洋流及其交互作用与挪威大西洋电流和挪威沿海电流及其相关深层次的(汉森和Østerhus, 2000年)(图2)。迁移模式中发现我们的分析也跟着这条路,发生优先从洛卡尔银行英国岛屿的孤岛,与大多数的个人洛卡尔银行区域(的孤岛的起源图5)。在任何情况下,不同区域之间的高连通性检测可以实现“踏脚石”的方式(布瑞鲁斯et al ., 2015),由于幼虫持续时间相对较短p . ventilabrum。Lecithotrophic幼虫或直接发展主要在水底的深海生物(皮尔斯发起,1994年),食物条件贫困和发展较低,允许他们在海水列持续时间更长。,可能因此转化为幼虫期持续时间更长。然而,证据并不确凿,尽管有一些迹象表明lecithotrophic幼虫有更严格的传播能力(Baco et al ., 2016),这似乎并不适用p . ventilabrum或其他生物。事实上,配子的传播能力(可能主要是分散元素p . ventilabrum在多数无脊椎动物)是完全未知的,但值得进一步的研究来理解物种中观察到的模式主要是依靠传播。在任何情况下,我们观察到的结果p . ventilabrum克里头礁和Tromsøflaket报道相比,例如,造礁l . pertusa从一个类似的地区北东大西洋。利用微卫星和传统的标记le Goff-Vitry et al。(2004)报道不同的离岸和峡湾的发生基因数量,显示有限的基因流之间的网站可能由于这些珊瑚社区时代,self-recruitment引起的高水平的近亲繁殖,无性生殖的患病率。这强调了使用与不同的生物物种策略的重要性在人口连通性的研究尽管他们可能分布区重叠的(Jenkins和史蒂文斯,2018年)。

重要的是,我们观察到没有深度测量法对样品的影响p . ventilabrum。虽然深度是一个杰出的司机在几个海洋物种的分化(泰勒和Roterman, 2017年),包括最近的一个显著的例子是可怕的Paramuricea比斯卡旋律显示样品的深度分离只隔数万公里(Galaska et al ., 2021),分组的聚类分析p . ventilabrum显示没有水深隔离(图3 b, C,4)。这证实了我们的海洋模型,表明粒子释放不同深度的地区能够发展基因连接。每月使用的水动力模型在这项研究意味着从一个长时间序列和流场的设计能有效地产生大规模的连通性的估计p . ventilabrum样品收集在不同的年。这种方法的目的是支持精确的估计来自于遗传信息的连接和代表了计算有效的方法,但是不好描述瞬态等特性方面,涡流和其他流通的时变特性,如上升和下降,可能导致基因连接(Sarda et al ., 2010;马拉et al ., 2015)。或者,缺乏分化我们的样品可能是抽样范围狭窄的水深的产物,是由曾庆红et al。(2019),他们未能发现分化在海绵样品收集深度超过1300米。为了测试假设缺乏遗传结构p . ventilabrum当比较不同样本深度,进一步的研究应包括更广泛的样本水深范围。

4.3保护影响

人为威胁到深海的扩张证明了增加需要建立新的保护区。基因数据中心规划有效的保护方案,因为它通过多样性热点的检测,提供预估的空间尺度上连接网络的存在,并允许推理的一个物种的遗传能力(Baco et al ., 2016;曾庆红等人。,2019年)。识别基因流的方向,哪些人群作为遗传多样性的水库是一个关键的组件成功的管理方法,随着人口可能依赖于领域的招聘,没有任何保护(Baco et al ., 2016;Kenchington et al ., 2019)。

这里我们研究几个方面有不同程度的保护整个东北大西洋(表1)。我们的研究结果表明,保护区相互人脉广泛的研究,因为他们都在爱尔兰和挪威之间的随机交配群体检测。连接在这些领域,不过,不是双向的,而是主要向北(图5),这意味着限制了基因流从源人口位于南部可能会妥协北部地区的复苏。

已经建议,建立海洋保护区的影响不太可能缓解持续的全球性威胁,如气候导致的变化(莫拉托et al ., 2020;普埃尔塔et al ., 2020)。这些变化导致野生种群遗传多样性的减少和降低弹性环境压力,因此减少了物种的适应性进化潜力(Spielman et al ., 2004)。在p . ventilabrum,H_e(=遗传多样性)相当低(H_e= 0.131;表2)比其他的研究使用snp包括浅水南极海绵(H_e= 0.3;莱et al ., 2019),深水玻璃海绵Aphrocallistes股从东北太平洋(H_e= 0.162;布朗et al ., 2017),和三个从西北大西洋深海物种,有两个最近调查Phakellia物种(H_e= 0.369 - -0.400;Busch et al ., 2020;H_e= 0.177;Taboada et al ., 2022)。同样,遗传多样性p . ventilabrum也低相比,在研究中使用微卫星海绵,估计范围从0.4到0.8 (Perez-Portela和危险,2018)。因此,我们的遗传多样性值p . ventilabrum表明这个物种,至少这里的地点调查,可能减少适应能力和高的弱点,可能影响未来这个物种在全球变化的弹性。在任何情况下,最近的一项研究特谢拉和胡贝尔(2021)表明直接遗传多样性和物种灭绝的风险之间的关系不再是广义的,并提出了理解的性质功能基因多样性,人口历史和生态关系也需要实施有效的保护策略。

5的结论

我们的研究是一个重要的发展在深海连接和种群遗传学的评估,建立在现有证据表明,幼虫分散能力决定连接(不是主要因素莱斯特et al ., 2007;Weersing Toonen, 2009)。突出的遗传结构与随机交配的展出p . ventilabrum展示海洋洋流能如何促进和抑制幼虫分散,因此管理分子连接性和遗传分化。此外,财富的差异研究表明深度测量法是一个强大的驱动程序的区别(泰勒和Roterman, 2017年)和与一些浅水海绵,表现出很强的结构在小空间尺度(Perez-Portela和危险,2018),进一步表明,连接与地理距离和深度测量法,完全不相关,环境变化可能是校长孤立的因素。人为威胁到更深的水域的扩张表明一个增强的理解空间尺度上的连接存在有效的保护至关重要,和研究的介绍,阐明机制连接因此是至关重要的。

数据可用性声明

RAD-seq数据为每个样本在NCBI数据库SRA的沉积,BioProject PRJNA813183。所有其他数据生成或分析在这项研究中都包含在这篇文章,发表在文章/补充材料。

作者的贡献

圣,基于“增大化现实”技术的研究设计。圣、公关、PC、VK JC,人力资源,JX, JD, BP, FB, CL和基于“增大化现实”技术进行了实地考察,收集样本和环境数据。圣、连续波、VK、MBA和基于“增大化现实”技术进行了实验室工作。圣,连续波,AC,妈,CL和AR人口基因组进行分析。西南、广告、调频和埃克海洋造型和当前解释执行。圣,连续波,AC, MA和AR进行连通性分析和解释。圣,连续波和AR写道。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

这个出版的工作领导已经收到了欧盟的资助通过海绵地平线2020研究和创新计划项目(批准协议。679849)。圣收到资金从格兰特pid2020 - 117115 - ga - 100由MCIN / AEI / 10.13039 / 501100011033和格兰特·拉蒙-卡哈尔ryc2021 - 03152,由MCIN AEI / 10.13039 / 501100011033和欧盟«NextGenerationEU»/ PRTR»。JX进一步支持的国家基金通过FCT基础科学和技术范围内/ 04423/2020,选答UIDP / 04423/2020, CEECIND / 00577/2018。公关进一步支持的欧盟自然+生命INDEMARES (07 / NAT / E / 000732)和INTEMARES (LIFE15 IPE ES 012)项目;西班牙Fundacion Biodiversidad(农业部、食品和环境)是负责的这个项目,协调涉及不同的科学机构和非政府组织。

确认

我们想把这篇文章献给教授汉斯的记忆撕拉普,他是一个很棒的科学家和海绵社区的人,一个受人尊敬的成员。我们感谢所有的船只的船员参与样本集合。我们感谢两个评论者,大大提高了一个早期版本的手稿。我们也感谢实验室所有成员的危险,马丁•Taboada Teo Taboada Otilia莫雷诺,所有他们在样品处理过程中提供的帮助和写作的手稿。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

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补充材料

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补充图1 |分析了基于中性集snp。(一)DAPC整个数据集的分析p . ventilabrum与k = 2。(B)δk图(结构对整个数据集的分析)p . ventilabrum。(C)Akaike信息准则(AIC)值(snapclust对整个数据集的分析)p . ventilabrum。(D)分配图(k = 2)表明个人分配到不同的集群的整个数据集p . ventilabrum。(E)δk图(结构减少数据集的分析)p . ventilabrum。(F)Akaike信息准则(AIC)值(snapclust减少数据集的分析)p . ventilabrum。

补充图2 |粒子轨迹释放每个地区4月到10月期间。(一)坎塔布连大海。(B)Roscoff。(C)克里头礁。(D)豪猪银行。(E)上南方Hebridean架子做漂流者。(F)洛卡尔银行的孤岛。(G)设得兰群岛南部架子上。(H)上层Hebridean架子做漂流者。(我)北浅.Shetland架子上。(J)设得兰群岛货架North-Deep Wyville。(K)Wyville汤森脊深。(左)法罗设得兰群岛海绵带。(M)设得兰群岛以北。(N)瑞典。(O)Norway-Korsfjorden。(P)苏拉Reef-Trondheimsfjorden。(问)Tromsøflaket。

补充图3 |连接矩阵表明,模拟粒子的比例释放每个17领域包括粒子交叉,终止或被保留在接收区域。粒子被释放(一)(4月),(B)(10月),两周的时间。(C)粒子与七个月时间从4月到10月的流水。

补充图4 |分析了基于单核苷酸多态性在选择的设置。(一)Akaike信息准则(AIC)值(snapclust对整个数据集的分析)p . ventilabrum。(B)DAPC整个数据集的分析p . ventilabrumk = 3。(C)分配图(k = 3)表明个人分配到不同的集群的整个数据集p . ventilabrum。

引用

安德鲁斯k·R。,Copus j . M。威尔科克斯C。,Williams A. J., Newman S. J., Wakefield C. B., et al. (2020). Range-wide population structure of 3 deepwater eteline snappers across the indo-pacific basin.j .遗传111年,471 - 485。doi: 10.1093 / jhered / esaa029