原始研究的文章

前面。3月科学。,12米一个y 2023
秒。深海环境和生态
卷10 - 2023 | https://doi.org/10.3389/fmars.2023.1151442

动物的角色polymetallic-nodule依赖碳循环在东部Clarion-Clipperton断裂带(太平洋)

挚友Stratmann ^{1、2 *}

¹乌特勒支大学地球科学系的荷兰乌得勒支
²海洋系统的部门,NIOZ荷兰皇家海洋研究所“t Horntje(特塞尔绵羊),荷兰

的深海海底Clarion-Clipperton断裂带(CCZ)中太平洋覆盖着大密度的多金属结核,即。、金属结核含有铁、锰、镍、钴和铜。结节是这些金属的经济重要性,但他们也举办各种深海动物群。在最近的一项研究估计,这些结节切除会导致失去CCZ多达18%的分类单元。在这里,我评估删除这些nodule-dependent类群对碳循环的影响在两个站点(B4S03 B6S02)比利时东部CCZ勘探许可区域。为此,我开发了两个高度解决碳基食物网模型71 (B6S02)到75 (B4S03)食物链隔间组成不同的沉砂池,细菌,后生动物较小型水底生物,macrobenthic等足类动物,多毛类和其他大型底栖生物,megabenthic刺丝胞动物、甲壳类动物、海绵动物、海参和其他无脊椎动物megabenthos,和鱼。这些隔间与303 (B6S02)到336 (B4S03)链接时下降了5 - 9% nodule-dependent动物区系的车厢被移除。模型估计“系统总吞吐量”T. .即。,the sum of all carbon flows in the food webs, in intact food webs as 1.18 mmol C m²d¹和1.20更易与C m²d¹分别在B4S03和B6S02, 69.8% (B6S02)到71.2% (B4S03)T。。通过微生物循环流动。nodule-dependent动物群的去除并不影响微生物循环但清道夫循环减少了56.5% (B6S02)到71.6% (B4S03)。总的来说,nodule-dependent动物群负责,只有一小部分在东部CCZ总碳循环。因此,当潜在海底深处挖掘对碳循环的影响研究,对底栖生物的影响原核生物和微生物循环应该专门解决。

1介绍

3000米和6000米水深之间的深渊是地球上最大的生态系统(计和泰勒,1991年),覆盖海底的85% (哈里斯et al ., 2014)。它由深海,深海山脉,深海平原。后者可以有0的山顶和山谷之间的高差300米,通常非常平坦的斜坡小于0.05°(Cormier和斯隆,2018年)。深海平原是由大洋中脊细分,比如东太平洋上升,深海海沟、岛弧,点缀着丘陵和山脉(史密斯et al ., 2008)。

深海平原地区的覆盖着多金属结核以及含氧底水域,沉积率小于20 mm kyr-1,和大量的鲨鱼的牙齿,浮游生物的贝壳,或小石头在沉积物表面,可以作为这些结节(核嗯et al ., 2013;嗯,Koschinsky 2014;彼得森et al ., 2016)。铁的结节结核oxide-hydroxide和氧化锰(嗯,Koschinsky 2014)和含镍、铜、钴、钛、钼、锂,稀土元素和钇(彼得森et al ., 2016)。它们形成的增长率1到10毫米几百万年¹(彼得森et al ., 2016)。由于其高含量的金属需求目前从化石燃料经济过渡到基于可再生能源经济,多金属结核被认为是一个潜在的未来钴,铜,镍和稀土元素(嗯et al ., 2013)。

多金属结核密度的区域经济利益是印度洋中部盆地,库克群岛周围的海床,Clarion-Clipperton断裂带(CCZ) (库恩et al ., 2017)。CCZ位于夏威夷和墨西哥中部以西南部的0°N之间的太平洋,160°W和23.5°N, 115°W (国际海底管理局,2011年)。它有非常变量结节密度之间的平均1.5 ~ 3公斤米²在南方平均~ 7.5公斤米²在东部地区(沃什伯恩et al ., 2021C)和经验西北部(1.3毫克_org米²d¹C)到东南部(1.8毫克_org米²d¹)在颗粒有机碳通量梯度(Vanreusel et al ., 2016)。这两个环境变量与海底地形CCZ驱动不同的栖息地类(McQuaid et al ., 2020)。

多金属结核不仅是有趣的从经济的角度看,但也提供基本为深海海底硬衬底:跟踪海绵,如Hyalonema(Cyliconemaoida)ovuliferum(Kersken et al ., 2018),形成硬壳海绵Plenaster craigi(Lim et al ., 2017),大xenophyophores (Gooday et al ., 2017)增长。事实上,Veillette et al。(2007)确定73年17原生动物和后生动物类群,主要macrofaunal大小,连着CCZ多金属结核的。这个结节epibenthos包括各种各样的分类单元,例如,多毛类、苔藓虫、甲壳类动物、软体动物和有孔虫(Mullineaux 1987;Gooday et al ., 2015),其中一半以上是暂停或存款喂食器(Mullineaux 1989)。此外,Vanreusel et al。(2016)显示,甚至移动底栖生物可能受益于结节的密度更高的存在比nodule-free地区地区的结节。量化多金属结核的作用对营养和non-trophic CCZ交互,Stratmann et al。(2021)最近提出了一个高度interaction-web模型解决。当作者把结节从交互网络,他们发现最低的影响造成的损失17.9%的类群和30.6%的所有网络链接。他们的详细模型估计4%的较小型水底生物(即。底栖生物> 32µm), 50%的大型底栖生物(即。,benthos >250 µm/500 µm), 45% of the invertebrate megabenthos (benthos >1 cm), and 0.5% of the fish were missing and the most impacted phyla were Bryozoa, Cnidaria, Platyhelminthes, and Porifera. Several of the taxa affected by nodule removal in the CCZ as modelled byStratmann et al ., (2021)发生在比利时的勘探许可区域公司全球海洋矿产资源(GSR)在东部CCZ (补充表1)。因此,通过评估的分类单元消失由于模仿不可抵抗的影响是存在的一部分食物网模型(简短的总结提出了补充表1),随后从模型中扣除这些,应该能够评估一个多金属结节切除对碳循环的影响。

深渊短期碳循环是由原核生物(Stratmann et al ., 2018 b;斯威特曼et al ., 2019),大型底栖生物的贡献phytodetritus循环增加几天后(Witte et al ., 2003)。事实上,碳基食物网模型深海站在大西洋东北,东北太平洋,SE太平洋估计,原核生物的贡献> 70%,总底栖生物呼吸作用于这些特定的网站(范Oevelen et al ., 2012;邓洛普et al ., 2016;歌顿et al ., 2017;·德容et al ., 2020)。这些碳基食物网模型是基于质量守恒的原则,结合生理参数(例如,同化和增长效率,辅助生产、死亡率、呼吸),与特定站点流量限制碳涌入和损失,食物网隔间和生物量中个人计算碳流动预定义的隔间之间拓扑食物网(Soetaert和van Oevelen, 2009年;范Oevelen et al ., 2010)。他们以前使用的评估潜在的复苏从小型SE太平洋沉积物扰动(Stratmann et al ., 2018 a;·德容et al ., 2020),在这里,他们将被应用到估计碳流动的变化取决于的存在和缺乏nodule-dependent动物群在两个站点的GSR CCZ勘探许可区域。

我将评估(1)潜在的小规模的变化在两个站点之间的碳循环的东北CCZ大约280公里之遥,和(2)潜在的减少总碳循环的nodule-dependent从深海动物食物链可能原因。

2材料和方法

2.1研究网站

CCZ东北部,GSR勘探许可区域从16°N, -128°E 13°N, -122°E和包括三个不相邻的地区,所谓的B2, B4, B6区域(图1)。最西部地区B2位于43 ~ 15°N, -126°42的E,中央区域B4位于6 ~ 14°N, -125°52的E,和最东部地区B6位于51 ~ 13°N, -123°17的大肠内B4、B6地区,两个10 $\times$ 20公里的抽样地点,B4S03 (14.112°N, -125.871°E)和B6S02 (13.894°N, -123.297°E)网站,被发现了迪斯美特et al ., (2017)基于多金属结节性质的差异。

图1

图1勘探许可证的地图区域(黑色虚线区域)内Clarion-Clipperton断裂带(白色虚线多边形基于CCZ的工作定义Glover et al。(2015))。的全球海洋矿产资源(GSR)勘探许可区域显示为红色和网站B4S03 B6S02由白色和黑色圆点表示,分别。版权为shapefile CCZ内的勘探许可区域面积:^©国际海底管理局2007 - 2020。

水深在4470和4560之间的两个站点范围和沉积物主要是泥(泥内容:88.7 - -91.5%,含砂量:11.3 -8.5%)平均粒径为16.5 -18.5µm (迪斯美特et al ., 2017)。结节的密度是22.2 $\pm$ 2.41公斤米²( $\pm$ 标准错误)B4S03和27.3 $\pm$ 0.62公斤米²在B6S02结节表面覆盖率为36.2 $\pm$ 2.95%和31.1 $\pm$ 8.43%,分别,结节体积为92.6 $\pm$ 6.95厘米³和69.7 $\pm$ 13.7厘米³(迪斯美特et al ., 2017)。

2.2食物网结构

食物网的GSR勘探许可区域由非生物隔间碎屑(phytodetritus semi-labile碎屑,耐火材料碎屑)、溶解有机碳(DOC)和腐肉,和细菌生物隔间,后生动物较小型水底生物(4隔间),大型底栖生物(39隔间),无脊椎动物megabenthos(25隔间),和鱼(3间)。后生动物较小型水底生物和macrobenthic不一的等足类动物喂养类型根据同行评议的文献(补充表2,表3所示)。所有其他大型底栖生物的食物链隔间,无脊椎动物megabenthos,和鱼车厢像可能的最高的分类解析,即。、家庭水平macrobenthic多毛类、节肢动物(主要)类级别,其他所有动物类群和类水平。

后生动物较小型水底生物(> 32µm)包括桡足类和甲壳类动物无节幼虫(佩普et al ., 2017),deposit-feed细菌,phytodetritus和semi-labile碎屑(补充表2)。线虫被列为epistrate喂食器,选择性和非选择性沉积喂食器维塞尔(1953)基于线虫属GSR勘探许可区域(中佩普et al ., 2017)。它们以细菌为食,phytodetritus和semi-labile碎屑(补充表2)。

大型底栖生物(> 300µm)环节动物、节肢动物、软体动物、腕足类、线虫、纽虫,棘皮动物和sipunculans (迪斯美特et al ., 2017),被识别为肉食性,(无选择性或地下)存款喂食器,过滤器,悬挂喂食器,拾荒者,杂食动物使用同行评审的文献(补充表3)。多毛纲的喂养协会目录祝玛尔式上升器et al。(2015)被用来喂养类型的多毛类在家庭层面上进行分类。等足类动物分组在喂养类型(选择性、无选择性)存款喂食器基于属GSR勘探许可区域(中迪斯美特et al ., 2017)和使用信息喂养类型和食物了孟席斯(1962)。

无脊椎动物megabenthos(> 5厘米)由十足类,珊瑚虫和水螅类,海绵动物和棘皮动物,即。、海百合、海胆类、海参和ophiuroids (迪斯美特et al ., 2021)。这些类群划分为存款食动物,食肉悬挂喂食器,过滤和悬架供料器、杂食动物,食肉动物根据同行评议的文献(补充表4)。鱼观察GSR勘探地区Coryphaenoidesspp。Ipnopssp,硬骨鱼纲形态类型(迪斯美特et al ., 2021)吃的鱼类、甲壳类、多毛类、腐肉(补充表5)。详细列表taxon-specific喂养类型和猎物以及食物来源,分别提出了补充表2- - - - - -5。

2.3食物网链接

链接的碳转移的食物链隔间之间实现了图2。

图2

图2演讲的拓扑食物网中实现的线性逆模型GSR勘探许可证。白色盒子代表所有隔间内的食物网模型,与黑匣子显示隔间外没有专门模仿的模型。灰框显示喂养类型epistrate喂食器,过滤器-和悬架供料器、存款食动物,食肉动物,杂食动物,食腐动物,鱼。黄色框代表粪便和尸体。白色框包围灰色框显示大小类较小型水底生物,macrobenthic等足类动物和多毛类、其他大型底栖生物,无脊椎动物megabenthos,三个鱼类群Ipnopssp。Coryphaenoidesspp,硬骨鱼纲形态类型。数字在括号中显示有多少种特定的喂养类型为特定大小类。箭头显示流的碳碳源(箭头以大点)碳汇(箭头)。图面板(一)显示呼吸的形式溶解无机碳(DIC)通量的碎石,医生,和粪便,动物死亡率,和吸收细菌,碎石,医生。图面板(B)提出了清除和捕食。

碳沉积phytodetritus池接收输入通过可耻的浮游生物在海洋雪,semi-labile和耐火沉砂池是由海洋雪粒子。此外,粪球,不被专业coprophagus喂食器(即。,org一个n我年代米年代feeding on feces), contribute to the semi-labile and refractory detritus pool. Also dying metazoan meiobenthos becomes part of the semi-labile detritus pool. Dead macrobenthos, invertebrate megabenthos, and fish, in contrast, add to the carrion pool. All three detritus pools hydrolyze to DOC that is taken up by bacteria. Bacteria convert this DOC to dissolved inorganic carbon (DIC)通过呼吸,有助于医生池破裂时由于病毒诱导细菌裂解。碳是失去了从建模系统通过耐火材料碎屑的葬礼,所有动物和细菌的呼吸,和由外部捕食者在无脊椎动物megabenthos之前。

存款喂吃草在细菌,semi-labile碎屑,phytodetritus。悬架和过滤器滤食动物,根据分类单元,macrobenthic规模的海洋雪、甲壳类动物和鱼类的水柱。海绵动物,即Chonelasmasp。Docosaccussp。Euplectellasp和其他身份不明的海绵动物,此外,海洋雪和医生。食肉动物早在他们专门报道的猎物补充表3,4,除了家庭的多毛类Sigalionidae,猎物的出版类型。因此,这个舱是定义为以大小相同类的猎物为食。个人的饮食成分鱼类群约束是基于每个猎物的贡献分类单元总猎物碳股票(补充表5);对鱼腐肉饮食的贡献,然而,没有进一步的限制。

2.4数据来源

2.4.1碳储量的食物链隔间

碳储量数据的各种食物网车厢从文献中提取和标准化更易与C m²如下所述。

phytodetritus碳股票上5厘米的沉积物被转换叶绿素含量[3.80计算 $\times$ 10⁴µg干质量沉积物¹,(Pasotti et al ., 2021)以高效液相色谱使用碳碳单位:叶绿素40的比例(·德容,1980)和孔隙度为0.858 (B4S03)和0.874 (B6S02) (迪斯美特et al ., 2017)假设干沉积物密度为2.55 g厘米³。不幸的是,没有可供B6S02叶绿素a浓度数据,以便从B4S03也用于B6S02浓度。这里没有semi-labile碎屑的数据,定义为所谓的biopolymeric碳(粒入球et al ., 1995),即。,the sum of proteins, carbohydrates, and lipids, existed for the GSR exploration license area or any other license area in the CCZ. Therefore, the sum of the semi-labile and refractory detritus carbon stock was calculated by subtracting the phytodetritus pool from the total organic carbon (TOC) stock based on TOC data from迪斯美特et al。(2017)。随后,semi-labile对耐火材料的关系从秘鲁1:17.3盆地碎屑(SE太平洋)(·德容et al ., 2020)是用来计算碳储量。

细菌碳股票上5厘米的沉积物被测量佩普et al。(2017)作为极性脂质浓度后,布莱和戴尔方法(布莱和戴尔,1959;Boschker et al ., 1999),随后由作者使用转换因素转化为细菌生物量船帆et al。(2000)和Brinch-Iversen王(1990)。

后生动物较小型水底生物碳股票上5厘米的沉积物被乘以计算较小型水底生物密度决定在多核样本(核心:直径10厘米;n = 3)佩普et al。(2017)与taxon-specific个体生物量数据补充表2。大型底栖生物碳股票上的沉积物估计10厘米乘以大型底栖生物密度数据取自框取芯器部署(表面:0.25米²、沉积物深度:60厘米;在B4S03 n = 4, B6S02 n = 3)迪斯美特et al。(2017)与taxon-specific个体生物量数据补充表3。鱼和无脊椎动物megabenthos密度数据取自自主水下航行器在6米的巨型动物调查海底高度(迪斯美特et al ., 2021),乘以taxon-specific个体生物量中补充表4碳储量估算无脊椎动物megabenthos和鱼。碳储量的完整列表食物链隔间提出了表1。

表1

表1碳储量(更易与C m²)的所有食物网在网站B4S03隔间,B6S02 GSR勘探许可证的区域。

2.4.2特定站点流量限制

特定站点流量约束被估计中场et al。(2018)在一个数值GSR勘探许可区域和成岩模型在食物网模型的实现中给出表2。

表2

表2碳通量数据(更易与C m²d¹)中场et al。(2018)是在模型中实现平等(单值)或不平等(最小,最大)。

Phytodetritus沉积对应于不稳定碎屑沉积中场et al。(2018)和semi-labile和耐火材料碎屑沉积率的涌入semi-labile和耐火海洋雪粒子。Phytodetritus和semi-labile碎屑退化过程描述这些沉砂池的减少碎屑的分解动物医生和他们的吸收。耐火材料碎屑是退化的通过解散这个池医生,埋在沉积物通过埋藏通量。总C矿化与有氧呼吸有关,负责90%的有机物质消费在海底CCZ (中场et al ., 2018)。

2.4.3生理约束

约束的生理过程包括在模型中提出了表3。

表3

表3约束的生理过程细菌生长效率知母(-),病毒诱导细菌死亡率VIBM(-),细菌碳排放BCP(更易与C m²d¹),同化效率AE(-),净增长效率字(-),二次生产SP(更易与C m²d¹),死亡率米(更易与C m²d¹),呼吸R(更易与C m²d¹),和喂养的偏好《外交政策》(-)在食物网模型中实现平等(单值)和不平等((最小值,最大值)值)。

细菌生长效率知母被定义为

\begin{array}{l} B G E = \frac{B C P}{(B C P + B R)} & (方程1), \end{array}

与BCP细菌的碳排放(更易与C m²d¹),BR被细菌呼吸(更易与C m²d¹)。

同化效率AE被定义为

\begin{array}{l} 一个 E = \frac{(我 - F)}{我} & 方程(2), \end{array}

在哪里我是食物摄取和F与产生的粪便(脆,1971)。

净增长效率字被定义为 $N G E = \frac{G}{(G + R)}$ 方程(3),

在哪里G是经济增长和R呼吸(克劳森Riisgard, 1996)。

二次生产SP(更易与C m²d¹)计算

\begin{array}{l} 年代 P = \frac{P}{B} r 一个 t 我 o \times C 年代 t o c k & 方程(4), \end{array}

与 $\frac{P}{B}$ 比生产/生物量比(d¹)。

死亡率米(更易与C m²d¹)总是范围从0到最大二次生产。呼吸R计算类似于第二级生产:

\begin{array}{l} R = r \times C 年代 t o c k & 方程(5), \end{array}

在哪里r对应于biomass-specific动物区系的呼吸(d¹)。

喂养的偏好《外交政策》混合沉积的喂食器和食肉动物和杂食动物捕食的贡献各自的饮食。

2.5线性逆模型开发和网络指标

碳基的线性逆食物链模型为稳态条件开发的基于提出的拓扑食物网图2。这些食物网模型包括线性函数形式的平等(6)方程和不等式矩阵方程(7)方程(范Oevelen et al ., 2010):

\begin{array}{l} E \times x = f & 方程(6), \end{array}

\begin{array}{l} G \times x \geq h & 方程(7), \end{array}

与向量x包括未知的通量。向量f和h平等和不平等包括实证数据,和系数矩阵E和G描述未知通量的组合,来满足需求中定义的向量f和h。

模型的两个站点由654 (B6S02) -829 (B4S03)流,74 (B6S02) -79 (B4S03)质量平衡(即。平等、食物网箱内),0数据,340 (B6S02) -371 (B4S03)数据的不平等。这意味着模型在数学上我要说(74 - 79年平等vs。654 - 829年未知的流)。在这种情况下,一个单一的“最佳”解决方案可以根据精简原则或计算简单,或每个流的不确定性可以量化的使用方法(可能性范Oevelen et al ., 2010)。一般来说,可能性的方法是建议(范Oevelen et al ., 2010),但这可能会非常的计算要求,当食物链模型(见例如异常复杂。迪斯美特et al。(2016))。事实上,生物信息学服务器上测试运行的NIOZ荷兰皇家海洋研究所(荷兰)和2000解决方案所需的计算在一个会话中超过1.5个月计算。因此,作者决定计算每个食物网模型的简洁的解决方案和评估范围与R包LIMv.1.4.6 (范Oevelen et al ., 2010)Rv.1.3.1073 (R-Core团队,2017)。这些范围报告为每个辅料的通量。

网络指标”的链接数l_总”,链接密度”LD“连接性”C系统总吞吐量”T。碳流的总和在食物网,芬恩的循环指数吗FCI,每个隔间的营养级计算使用R包NetIndicesv.1.4.4 (今敏et al ., 2009)。

腐肉的营养级池计算中描述·德容et al。(2020)为:

\begin{array}{l} T l_{c 一个 r r 我 o n} = \sum_{j = 1}^{n} (\frac{T_{j, c 一个 r r 我 o n}^{*}}{T_{c 一个 r r 我 o n}} \times T l_{j}) & 方程(8), \end{array}

在哪里n对应于食物网车厢内部的数量,j都是食物链隔间,T *是流矩阵没有外部流动,T_腐肉总碳流入腐肉池没有外部来源。

3的结果

3.1底栖生物

总碳储量是8977更易与C m²7646网站B4S03和更易与C m²B6S02 (表1)。大多数的碳储量由semi-labile (B6S02 B4S03: 5.81%: 5.82%)和耐火材料碎屑(B6S02 B4S03: 93.7%: 93.8%)。Phytodetritus,细菌和后生动物动物,占2.55,分别 $\times$ 10⁴% (B4S03) -2.66 $\times$ 10⁴% (B6S02)、0.26% (B6S02) -0.39% (B4S03)和0.10% (B4S03)总碳(B6S02)的-0.14%的股票。

线虫纲占0.19更易与C m²和0.41更易与C m²碳储量的B4S03 B6S02,分别,而其他较小型水底生物(即。,桡足类无节幼虫)占0.84更易与C m²和0.78更易与C m²(图3)。的碳股票macrobenthic等1.25更易与C m²和1.46更易与C m²在两个不同的网站和macrobenthic多毛类碳股票0.47更易与C m²和0.25更易与C m²分别在B4S03和B6S02 (图3)。其他大型底栖生物碳证券主要包括macrobenthic线虫纲,原足目,腹足纲,贡献了23.2% (B6S02)和29.5% (B4S03)这种规模的总碳股票类。megabenthic碳股票占2.71更易与C m²在B4S03站点和5.23更易与C m²B6S02网站(图3)。鱼有一个碳股票2.05更易与C m²和1.79更易与C m²(图3)。

图3

图3意思是碳储量(更易与C m²)的动物区系的食物网在网站B4S03隔间(左列)和B6S02 GSR勘探许可证地区(右列)。

3.2食物网结构和营养水平

75年和71年隔间的食物网由网站B4S03和B6S02链接,与336年和303年分别(图4;表4),导致一个链接密度在B6S02 B4S03 4.48和4.27。连接性是4.77 $\times$ 10²在B4S03和4.75 $\times$ 10²在B6S02。

图4

图4食物网结构模型为B4S03开发网站(一)的存在和(B)没有多金属结核和B6S02网站(C)的存在和(D)GSR勘探许可证地区缺乏结节。圆形节点显示的生物量(更易与C)是已知的,而广场节点表明隔间作者分配值策划目的。营养水平1.25和1.5被分配到广场策划目的节点;他们真正的营养水平1。箭头对应的厚度碳流的大小(更易与C m²d¹双广场root-transformation后)两个食物链之间的隔间。注意,无论是进口还是出口流量是策划,x轴是一个日志₁₀规模。Car_Crust =甲壳纲动物腐尸,医生=溶解有机碳,othCarrion =其他腐肉,othFeces =等足类动物,宏观,无脊椎动物megabenthic和鱼的粪便,PhytoDet = phytodetritus phytoMSnow = phytodetritus-based海洋雪Pol_Feces =多毛纲的粪便,rDet =耐火材料碎屑,slDet = semi-labile碎屑。

表4

表4网络站点B4S03指数计算,B6S02当所有动物存在(+结节),当动物预测时失去了多金属结核中被排除在外(结节)。相对变化(%)在网络指标由于动物区系的损失报告为每个站点。

最高营养级被估计为4.22 (macrobenthic介形亚纲)在网站B4S03和4.61(鱼的硬骨鱼纲形态类型)在B6S02。意思是模仿的后生动物动物营养级范围从2.73±0.08(±标准误差;B4S03) 2.87±0.10 (B6S02)。意味着模仿营养水平的专门食肉动物被估计为3.36±0.08,3.55±0.13现场B4S03 B6S02,分别和专门模仿营养级的存款喂食器被估计为2.51±7.75 $\times$ 10²和2.50±8.56 $\times$ 10²。

3.3碳流动

建模的总碳输入,即。,the deposition of detritus and filter- and suspension feeding, had an estimated value of 9.21 $\times$ 10²更易与C m²d¹在网站B4S03和9.15 $\times$ 10²更易与C m²d¹B6S02 (表5)。这个输入是由phytodetritus沉积的贡献为58.3% (B6S02)到61.8% (B4S03)总沉积,紧随其后的是耐火材料碎屑沉积(B6S02 B4S03: 29.6%: 33.0%)。此外,外部池游泳桡足类的猎物几个捕食者(即。、鱼、antipatharians、水螅类和其他珊瑚虫)贡献了4.78 $\times$ 10⁵更易与C m²d¹5.99 (B6S02) $\times$ 10³更易与C m²d¹(B4S03)模拟底栖生态系统。

表5

表5沉积的碎屑(phytodetritus semi-labile碎屑,耐火材料碎屑)和呼吸作用的细菌,后生动物较小型水底生物、鱼、和不同的宏观和megabenthos动物区系组织网站B4S03 B6S02。。

大多数碳估计丢失的两个抽样地点通过呼吸(85.8碳损失总额的-86.7%),而碳埋藏占1.30 $\times$ 10²更易与C m²d¹。

估计呼吸范围从7.85 $\times$ 10²更易与C m²d¹8.51 (B6S02) $\times$ 10²更易与C m²d¹(B4S03)。是由细菌呼吸贡献了44.1% (B4S03)和48.1% (B6S02)总呼吸。动物区系的呼吸在B6S02估计低(4.08 $\times$ 10²更易与C m²d¹比在B4S03 (4.73) $\times$ 10²更易与C m²d¹),主要是后生动物较小型水底生物在B6S02和后生动物较小型水底生物和大型底栖生物B4S03 (表5)。

建模碳摄入动物了补充图1- - - - - -4。估计吸收碳的后生动物较小型水底生物(补充图1)是最大的,占8.63 $\times$ 10²更易与C m²d¹(B4S03)和8.96 $\times$ 10²更易与C m²d¹(B6S02)。建模的碳吸收量大型底栖生物(补充图2;B4S03: 5.63 $\times$ 10²更易与C m²d¹,B6S02: 3.84 $\times$ 10²更易与C m²d¹)和megabenthos (补充图3;B4S03: 1.07 $\times$ 10²更易与C m²d¹,B6S02: 3.51 $\times$ 10²更易与C m²d¹)类似的大小。估计碳吸收鱼(补充图4),然而,低一个数量级(B4S03: 2.54 $\times$ 10³更易与C m²d¹,B6S02: 1.54 $\times$ 10³更易与C m²d¹)。

Macrobenthic多毛类负责6.37 -11.8%,Macrobenthic同位素为7.81 -8.56%,和其他大型底栖生物碳吸收量的9.13 - -15.7%。Megabenthic甲壳类动物负责1.40 -2.02%,Megabenthic刺丝胞动物为3.29 -4.71%,海参为7.40 $\times$ 10²-8.62%,海绵动物为0.28 -1.17%,和其他无脊椎动物megabenthos 1.21动物区系的摄入总量的-5.45%。

医生的细菌微生物循环的一部分(参见3.4节)是0.38更易与C m²d¹。

3.4碳循环和特定C通路

T . .估计1.18更易与C m²d¹1.20网站B4S03和更易与C m²d¹在B6S02和FCI被建模的范围从0.53更易与C m²d¹0.53 (B4S03)更易与C m²d¹(B6S02)。

微生物循环,即。,d我年代年代olution of detritus, uptake of DOC by bacteria, virus-induced bacterial mortality, bacterial respiration, and faunal grazing upon bacteria, had an estimated carbon flow of 0.84 mmol C m²d¹,这是71.2%的模仿T. .在B4S03和69.8%的模仿T. .在B6S02。

估计碳流为2.55 $\times$ 10³更易与C m²d¹是通过清除循环(即扫腐肉的拾荒者)在B4S03,哪个是模仿的0.22%T . .。在B6S02,碳流过清除循环建模是7.25 $\times$ 10⁴更易与C m²d¹(6.19 $\times$ 10²%的模仿T . .)。

3.5多金属结节切除的后果

不包括动物的食物链,预测时失去了多金属结核中(Stratmann et al ., 2021),导致数量减少5.33%的食物网隔间(B4S03)到7.04% (B6S02)和5.28%的损失(B6S02)到9.23% (B4S03)的链接。B4S03链接密度降低了4.11%,增加了1.90%在B6S02和连接性(B4S03)增加了0.29%到10.5% (B6S02)。T . .在B4S03下降了0.27%,增加了2.52 $\times$ 10²在B6S02 %,FCI增加了0.29% (B6S02)到0.34% (B4S03)。网络指标计算的两个站点存在和缺乏nodule-related动物群的报告表4。

总结最重要的模拟碳流(ΔC的变化_流)由于排除nodule-dependent动物群是可视化图5。在网站B4S03,碳流动最大的变化是增加呼吸的macrobenthic多毛类(+ 3.64 $\times$ 10³更易与C m²d¹)和减少捕食的鱼类在macrobenthic多毛类(-3.63 $\times$ 10³更易与C m²d¹)。相比之下,在B6S02,碳流动最大的变化是相关的沉积碎屑吸收增加了后生动物较小型水底生物(+ 6.13 $\times$ 10³更易与C m²d¹)和增加megabenthic刺丝胞动物的捕食macrobenthic等足类动物(+ 3.90 $\times$ 10³更易与C m²d¹)。

图5

图5图总结隔间之间的碳流的变化,因为排除多金属nodule-dependent动物群在网站(一)B4S03和(B)B6S02。箭头的宽度对应于双正方形ΔC的根源_流(在更易与C m²d¹),ΔC_流= C_流+结节−C_{流−结节的},的颜色表明是否排斥动物导致增加在一个特定的碳流(红色)或减少(蓝色)。Bac、细菌;ExtPrey,外部的猎物;MacIso, macrobenthic等足类动物;MacPol, macrobenthic多毛类;MegCni megabenthic刺丝胞动物;MegCrus megabenthic甲壳类动物;MegHol海参;MegPor,海绵动物;梅,后生动物较小型水底生物; othMac, other macrobenthos; othMeg, invertebrate megabenthos; SedDet, sedimentary detritus; SusDet, suspended detritus.

删除nodule-dependent动物并不影响微生物循环的力量。相比之下,清除循环在B4S03(结节)(7.25 $\times$ 10⁴更易与C m²d¹)只有28.4%的原始清除循环和B6S02(结节),清除循环占43.5% (= 1.51 $\times$ 10³更易与C m²d¹)最初的扫气循环。

4讨论

nodule-dependent动物群所扮演的角色在底栖生物碳循环在东部CCZ调查评估了不同的模拟碳流完整的食物链和食物网的nodule-dependent动物群被排除在模型。食物网的两个站点之间的GSR勘探许可区域包含9更易与C m²和11更易与C m²动物区系的碳和20之间更易与C m²和35更易与C m²细菌在61年到65年碳生物隔间(不含碎石,医生,和腐肉)(图3,4;表1)。食物链被估计为推动phytodetritus淀积的58%到62%和30%到33%的耐火材料碎屑沉积,而失去了大部分的碳从呼吸的食物网。这种呼吸是由细菌呼吸,其次是后生动物较小型水底生物,和其他大型底栖生物呼吸。删除nodule-dependent动物区系的隔间系统总吞吐量几乎没有影响T . .,但链接的总数减少了5%到9% (表4)。

4.1模型的局限性

像所有的科学模型,这些高度解决食物网模型的局限性。

后生动物的生物量中较小型水底生物,大型底栖生物、无脊椎动物megabenthos,鱼被转换密度估计原始的同行评审的研究报告的作者(见2.4.1节)使用转换因子(碳储量补充表2 - 4)。迪斯美特et al。(2021)评估无脊椎动物megabenthos社区组成和密度使用自主水下航行器图像从~ 6米海底,只有获得标本报道> 5厘米。在一个方法中,schoen et al。(2020)在海底拍摄的图像相比深海动物物种密度1.6到1.7米的海底4.5和7.5米海底拍摄的图像,发现三28倍密度低的高度图像相比高空画面。因此,在这项研究中无脊椎动物megabenthos生物量中,随后在碳循环是低估了他们的作用。

多金属结核在深海平原微生物群落内部裂缝(Blothe et al ., 2015;曹et al ., 2018和他们的表面王et al ., 2009),不同于在相邻的沉积物微生物群落(曹et al ., 2018;Molari et al ., 2020)。因此,要想准确地评估深海多金属结核的作用的碳循环,不仅nodule-dependent动物群排斥的影响,也排除nodule-dependent微生物对碳循环的影响应该评估。然而,到目前为止,还没有研究量化这些微生物在碳循环中的作用和细菌生物量数据内外GSR的结节缺乏勘探许可证CCZ面积或任何其他许可。因此,这个过程我无法自信地包括在网站B4S03和B6S02食物网模型,并使用一个(沉积)细菌碳池/网站。

斯威特曼et al。(2019)测量0.10 $\pm$ 0.03更易与C m²d¹DIC吸收由底栖生物细菌在英国海底资源有限公司(UK1)勘探许可区和新加坡海洋矿产勘探区东部CCZ。这个值是1.2到2.0倍phytodetritus碳的吸收由细菌的网站(斯威特曼et al ., 2019),因此可能对深海碳循环非常重大的贡献。然而,当研究人员进行基线研究为GSR B4S03 B6S02并没有调查细菌溶解无机碳吸收,我犹豫是否要包括这一过程模型(参见讨论·德容et al。(2020))。进一步的研究在黑暗CCZ碳固定在不同的场所会因此潜在机制提供有价值的信息和微生物参与他们,让这个过程包括在未来深海碳食物网模型。

有孔虫是较小型水底生物的主要隔间之一(Gooday Goineau, 2019)、大型底栖生物(Goineau Gooday, 2017;Stachowska-Kamińska et al ., 2022;Gooday Wawrzyniak-Wydrowska, 2023)、无脊椎动物megabenthos (Gooday et al ., 2017;Simon-Lledo et al ., 2019 a;Simon-Lledo et al ., 2019 b)和nodule-encrusting社区(Veillette et al ., 2007;Gooday et al ., 2015CCZ) (Gooday et al ., 2021)。然而,它们在碳循环中的作用以及小裸原生生物的潜在重要性(即。,c我liates, flagellates, amoebae) for the microbial communities are almost always overlooked, except by a few specialists (Gooday et al ., 2020;Gooday et al ., 2021)。有孔虫特别困难包括在碳基食物链模型往往很难确定生活的比例vs。死去的标本。这适用于大型megabenthic xenophyophores可见海底图像(休斯和Gooday, 2004年)以及较小的物种。我们也想念信息同化效率和净增长,增长率/二次生产,死亡率模型需要他们。已经说过,·德容et al。(2020)试图估计的贡献有孔虫在秘鲁盆地碳循环。这些作者估计,Xenophyophores占用0.63更易与C m²d¹假设所有Xenophyophores观察静态图像还活着。尽管T。。在秘鲁盆地,远远超过CCZ(6.42更易与C m²d¹黑碳固定和Xenophyophores包含时,(·德容et al ., 2020)),我期待的低估T。10%的网站B4S03和B6S02由于有孔虫的无视。

4.2在深海平原区域碳循环的差异

介绍了食物网估计完全不同的系统吞吐量T。。2.49 $\times$ 10²更易与C m²d¹与网站B4S03 B6S02 (表4)。这种差异在T。部分是高碳循环的结果deposit-feeding线虫在B4S03 B6S02(相比表1),可能与小规模的变化在两个站点之间的环境参数。后生动物较小型水底生物密度表面沉积物(0 - 5 cm沉积物深度)CCZ受到水深的影响,泥沙含量和多金属结节密度(Hauquier et al ., 2019)。比较的后生动物较小型水底生物在不同地点在东部CCZ,Hauquier et al。(2019)测量较小型水底生物密度最高的位置与低密度结节,高色素浓度的代理(新鲜)phytodetritus可用性和较低的粘土含量相比其他取样的位置。进一步影响较小型水底生物沉积物特征分布和密度在东部CCZ被确定在建模练习Uhlenkott et al。(2021)。它们包括沉积物的总有机和无机碳含量,干散货沉积物密度和抗剪强度。在这项研究中,网站B4S03,更高的后生动物生物量检测,确实以减少结节丰富B6S02网站相比,尽管泥含量高,总有机碳含量在B4S03低于B6S02 (迪斯美特et al ., 2017)。

差异的另一个原因T . .由无脊椎megabenthos(即较高的碳吸收量。,cn我d一个r我一个n年代,holothurians, poriferans, other invertebrate megabenthos except crustaceans) at B6S02 compared to B4S03. Differences in invertebrate megabenthos and fish densities at various spatial scales have been described for the mid-eastern CCZ by (Simon-Lledo et al ., 2020)。作者发现地貌学和多金属结核控制动物物种丰度和社区组成,结节最低的地区覆盖有持续减少动物物种密度较高的地区相比,结节。Simon-Lledo et al ., (2020)进一步推测,结节的形状和体积对群落结构可能是重要的。GSR勘探许可领域的两个研究地点调查研究中也表现为不同的结节密度,卷,和保险,在B6S02即结节密度较高,但结节体积和覆盖率较低。因此,我得出这样的结论:环境条件,特别是多金属结节密度对碳循环产生重要的影响在一个区域范围内CCZ东部(280公里)。

4.3评估多金属结核删除C循环和展望未来的海底深处挖掘效果

排除nodule-dependent动物食物网开发的网站B4S03 B6S02影响动物区系的贡献T . .,但没有影响微生物循环。的类群,移除,属于过滤和悬架喂海洋雪(Crinoidea腕足类),而且拾荒者(在海绵茎端足类观察总是成对;(Stratmann et al ., 2021;个人观察),暂停食肉的进料器(Brisingida Actinaria)比在小型甲壳类动物(表1,补充表3、4)。

清除端负责清除在B4S03的89%,所以,他们没有由于结节切除强烈减少清除循环。拾荒者在CCZ包括底栖鱼类,如Coryphaenoidesspp。Bassozetussp。Pachycara纳斯卡片脚类动物,无脊椎动物megabenthosEurythenes gryllus,蹲龙虾Munidopsissp,虾Cerataspis monstrosus(港口et al ., 2020)。他们的分类单元密度和多样性区域和不同德拉赞et al。(2021)观察到清道夫组合在东部CCZ非常不同于西方的组合APEIs由于虾的丰度更高Hymenopenaeus海神涅柔斯和低丰度的鱼类Barathrites虹膜和Coryphaenoidesspp。后者鱼也观察到的GSR勘探许可区域(迪斯美特et al ., 2021食物网模型)和碳基B4S03估计Coryphaenoides种虫害部分补偿损失的扫气端通过增加对扫气循环从0%降至44%。

深海拾荒者的反应相对快速沉积在海底的腐肉:Coryphaenoides种虫害鱼饵(即所吸引。,一个lbacore tuna) at the seafloor of the eastern CCZ within 1 h (港口et al ., 2020))和synaphobranchid鳗鱼达到鱼饵(即。,在西方CCZ太平洋鲭鱼)~ 7 h (莱特纳et al ., 2020;莱特纳et al ., 2021)。同时,凝胶状的自然质量沉积事件期间pyrosome尸体2015年在秘鲁盆地,actinarians, ophiuroids,小行星,等足类动物被观察到(认为)以点的尸体在几天(个人观察,霍文et al .(审查))。因此,一个工业海底深处挖掘操作可能会吸引清除鱼类和无脊椎动物在数小时内megabenthos。第一个月年,这将过度nodule-dependent拾荒者的损失和清除循环对底栖生物碳循环的重要性将强劲增长,除非拾荒者赶走沉积物柱或可能被释放的有毒金属采矿工作期间Koschinsky et al ., 2001;Hauton et al ., 2017;米勒et al ., 2018)。

B4S03,过滤器和悬挂喂养双壳纲受益的损失nodule-dependent过滤和悬挂喂养腕足类和Crinoidea摄取8%海洋雪更不稳定。更不稳定海雪粒子,nodule-dependent过滤和悬挂喂食器通常会过滤掉的水柱,然而,决定沉积物B4S03和B6S02导致沉积phytodetritus池。因此,epistrate喂食,选择性和非选择性deposit-feeding线虫估计消费更多不稳定phytodetritus B6S02,虽然deposit-feeding等足类动物,家庭的多毛类缩头虫科和更不稳定的非选择性deposit-feeding线虫预测喂phytodetritus B4S03。

1米的海底沉积物被认为包含10⁸原核细胞厘米³(Jørgensen Boetius, 2007),Nomaki et al。(2021)测量原核细胞丰度为3.6 $\times$ 10⁷细胞g¹在0 - 1厘米深度层至1.4 $\times$ 10⁷细胞g¹在5 - 10厘米深度层在深海西太平洋。在东部CCZ,细菌微生物的范围从238毫克C m²530毫克C m²(佩普et al ., 2017;斯威特曼et al ., 2019)上5厘米的沉积物在工业海底深处挖掘操作将被删除。本文提供的模型表明,微生物循环上5厘米的沉积物的贡献在70%和71%之间T。。GSR勘探许可区域。因此,我们可以认为一个障碍的微生物循环在海底深处挖掘操作期间将对底栖生物碳循环产生最大的影响。Vonnahme et al。(2020)测量多达四倍降低原核活动5-week-old浅海底雪橇跟踪更富营养的秘鲁深海盆地(CCZ相比)。假设沉淀物去除矿业将会有一个类似的,如果不是更强大的影响微生物循环CCZ,底栖生物碳循环的GSR勘探许可区域将进一步减少0.63更易与C m²d¹。因此,这项研究表明,海底深处挖掘GSR许可区域可能会减少生态系统功能形式的碳循环最低57 61%千禧年的时间表(中场et al ., 2020)。进一步预期损失nodule-independent后生动物较小型水底生物,大型底栖生物和其他无脊椎动物megabenthos尚未考虑。

5的结论

基于高度解决深海食物网模型的两个站点GSR勘探许可区域,我表明,底栖生物碳循环在东部CCZ不同地区在同一数量级(280公里)作为小型底栖生物碳循环26年后沉积物扰动实验参考站点之间和地区可能受re-sedimentation(即。犁外,网站称为“跟踪”·德容et al。(2020))。因此,国际海底管理局应请求一个空间(暂时)同质和精细(环境基线)样本覆盖每个sub-exploration许可区域CCZ为了评估严重危害海洋环境(莱文et al ., 2016)并确定潜在的复苏从随后的海底深处挖掘。另外的模型表明,多金属nodule-dependent动物群对底栖生物碳循环有一个非常小的贡献,但它对海洋生物多样性很重要(消瘦et al ., 2018;Stratmann et al ., 2021),因此建议作者关注微生物循环在调查这个特定的生态系统功能是否受到海底深处挖掘以及对生物多样性的影响。

数据可用性声明

最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。

作者的贡献

作者证实了这项工作的唯一贡献者和已批准出版。

资金

JPI海洋——影响本研究获得资助的深海结节采矿项目“采矿影响2”从荷兰研究委员会(NWO-ALW格兰特856.18.003)的研究项目与项目数量NWO-Rubicon 019.182 en。012年,从NWO-Talent程序像VI.Veni.212.211与项目号码。

的利益冲突

作者说,这项研究是在没有进行任何商业或金融关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

过去处理编辑MH宣布与作者合作TS。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1151442/full补充材料

引用

布莱e . G。,Dyer W. J. (1959). A rapid method of total lipid extraction and purification.可以。学生物化学j。杂志。37岁,911 - 917。doi: 10.1139 / o59 - 099

《公共医学图书馆摘要》|CrossRef全文|谷歌学术搜索

Blothe M。,Wegorzewski A., Müller C., Simon F., Kuhn T., Schippers A. (2015). Manganese-cycling microbial communities inside deep-sea manganese nodules.环绕。科学。抛光工艺。49岁,7692 - 7700。doi: 10.1021 / es504930v