编辑:海绵深海生态系统:以知识为基础的可持续管理和保护方法

Sponge-dominated社区形式各种各样的栖息地——海绵,聚合,花园,和珊瑚礁——遍布世界上的海洋(Maldonado et al ., 2015)。他们在上尤其普遍半深海区域内国家地区(如大陆架和斜坡,Klitgaard Tendal, 2004),但也发生在海底山,大洋中脊,峡谷地区以外国家司法管辖区(如。Murillo et al ., 2012;泽维尔et al ., 2015)。因独特性、功能意义(范教授et al ., 2019)和脆弱性的直接和间接影响从建立(例如底钓;Murillo et al ., 2016)和新兴(如深海采矿)人为活动,这些栖息地被Oslo-Paris上市公约东北大西洋的海洋环境的保护和/或濒临灭绝的威胁(OSPAR委员会,2008),许多被归类为脆弱的海洋生态系统(vm -粮农组织2009)。确保这些栖息地的长期可持续性因此需要健全科学知识库带来政治的最高水平和保护议程。

这个研究课题邀请国际科学界地址主要知识空白深海海绵栖息地,尤其关注那些在北大西洋和北冰洋,造成H2020海绵项目¹,但也包括研究在地中海执行和太平洋。总的来说,这些研究启用:

——加强物种生物学和生态学知识,例如在物种繁殖,增长率和昆虫(Busch et al ., 2020;艾丹•et al ., 2020;Koutsouveli et al ., 2020;普拉多博物馆et al ., 2021);

——解开生物地理的模式和连接在空间和时间尺度(Cardenas 2020;Pisera Gerovasileiou, 2021;里奥斯et al ., 2021;Santin et al ., 2021;王et al ., 2021;泽维尔et al ., 2021);

——启蒙环境驱动程序和加强能力后,使用新的建模方法预测分布的变化(Culwick et al ., 2020;米切尔和哈里斯,2020;Hanz et al ., 2021;刘et al ., 2021;Rodriguez-Basalo et al ., 2021;Samuelsen et al ., 2022);

——提高生态功能和作用的理解这些生态系统能量传递和生物地球化学循环,以及栖息地的规定(巴特et al ., 2021;deKluijver et al ., 2021;Goren et al ., 2021;Maldonado et al ., 2021;Manjon-Cabeza et al ., 2021;里奥斯et al ., 2021);

——评估人为活动和由气候变化所带来的影响,提供了一个更好的理解弹性和恢复到不同的压力(艾丹•et al ., 2020;莫里森et al ., 2020;威廉姆斯et al ., 2021);

——解锁这些物种和生态系统的生物技术的潜力特别是对sponge-derived组织工程支架的发展和新模型细胞系统(Hesp et al。;Dudik et al ., 2021;马丁斯et al ., 2021)。

产生的数据和知识在这些研究过程中,将继续支持战略的制定和实施政策和工具对生物多样性和可持续发展目标的实现,核心原则对欧盟蓝色增长战略,2030年联合国可持续发展议程。

知识库

在物种生物学和生态学基础知识是至关重要的理解自然和人为因素的公差。生殖生态学等方面,增长率,和sponge-microbial的共生,还差记录,尤其是在深海。

Koutsouveli et al。研究五的生殖周期和策略Geodia物种在boreo-Arctic地区。他们发现所有物种gonochoristic(单独的男性和女性)和产卵的,和有一个类似的生殖季节(从春末到初秋)期间,大部分的人口(60 - 90%)是从事繁殖。相对较大的大小和脂质含量高的卵母细胞中找到这些物种表明一个适应深海冷水条件,从而具有更长的浮游阶段持续时间(因此分散)产生的lecitotrophic幼虫。在另一项研究中,艾丹•et al。比较了在两个物种——生殖策略Chondrosia reniformisNardo 1847和Axinella状施密特,1862——发现在浅和mesophotic栖息地在地中海东部的海。生殖模式观察到不同的两个栖息地可能调温季节性有性繁殖两个物种在浅水栖息地vs全年高繁殖力有性生殖答:状,低繁殖力和无性生殖c . reniformis在mesophotic栖息地。这些观察表明生殖可塑性作为适应不同的环境条件。

使用小说和非侵入性的方法,普拉多博物馆等。现场,估计能够vase-shaped玻璃海绵的增长率吗Asconema setubalense肯特,1870。Structure-from-Motion技术应用于水下图像收集在同一地区六年来,他们估计平均年增长率为2.2厘米¹(高度)和2.2厘米¹(直径),更高的增长率在较小(年轻)的个人,也没有个人最大的增长(老)。根据他们的模型,答:setubalense达到最大大小约98岁,从而证实这些深海物种的缓慢增长和高寿命。

布施等。研究了微生物群落在成人中,胚胎和两个海绵物种——新兵Craniella zetlandica(卡特,1872),Craniella infrequens(卡特,1876),结合16 s rRNA扩增子测序和先进的如透射电子显微镜和荧光显微镜技术原位杂化。他们发现不同的原核社区相关的两种微生物丰度高(控制海水样本),很大程度上由Chloroflexi扩增子序列变异(asv),和大多数Chloroflexiasv之间共享的三个人生阶段。这些结果表明,微生物财团可能是垂直传播从父母的后代。他们还指出,相当比例的核心asv发现属于SAR202进化枝,一群被认为是参与顽固的有机物的降解,因此可能会在这些物种的共生功能体发挥营养作用。

生物地理的模式和连通性

有一个好的理解的生物地理的和连接模式物种和栖息地的分布是一项基本的发展基地成立管理工具。

许多海绵物种发生与冷水珊瑚(CWC)。Santin et al。检查了海绵的多样性CWC地中海的省份。他们发现46个物种在加泰罗尼亚的CWC保证金(两个新的科学),和至少172种海绵在所有地中海CWC省份,因此认为多样性热点在盆地范围内。观察到的生物地理的模式表明一个独特的地中海CWC海绵动物的存在,不同于大西洋CWC海绵动物(尽管低特有现象),并建议水质量现在的分布和多样性的关键因素在这个封闭的盆地。

知识的海绵动物孤儿海底山位于东北部的纽芬兰海岸(加拿大)是先进的里奥斯等。与一个新物种——的描述Tedania(Tedaniopsis)rappi,比较与其他同类的物种的大西洋。

泽维尔等。研究了空间的模式和水深分布以及系统发育和生物地理的亲和力的深海lithistids亚速尔群岛群岛。结合物种发生数据和系统发育重建,作者发现这个群岛及其周边海底山lithistid热点在北大西洋中部。这个组合的特征组合的速记员,eurybathic物种多样性最高的上层半深海(200 - 800 m深度,最大的相似性和系统发育亲和力东北大西洋和地中海的其他领域。在另一项研究中,Pisera和Gerovasileiou报道三lithistid物种的出现在浅水洞穴,在爱琴海上半深海的栖息地。一个特别丰富的人口Neophrissospongia endoumensisPisera Vacelet, 2011最大的个人估计年龄是900年发现的洞穴。发生在这些特殊的栖息地是假设的结果从殖民群体最后冰期后在更深层次的领域。

利用三维粒子跟踪的造型,王等。模拟的分散玻璃海绵的幼虫Vazella pourtalesii(施密特,1870),从而估计整个西北大西洋的连接数量。作者发现了一个清晰打破在哈特拉斯角,没有幼虫种群之间交换的北部和南部。这表明加拿大Scotian货架密集的人口和东海岸的美国长期保护措施主要是隔离的,因此需要一个集成的区域的方法。

绝大多数的海绵具有biosilica-based骨架,生产高度多样化的骨骼结构(针状体)构成海绵分类学和系统学的基础,并且可以用来重建的进化历史。这是研究的一个例子Cardenas发现的模式micro-ornamentation sterrasters匹配在家庭Geodiidae现存化石属。这些字符的映射到一个更新Geodiidae系统发育树,争议再次家人和建议这种针状体的单系统独立进化多次在这个组。

环境驱动和生态模型

物种和栖息地的环境因素支撑分布在深海仍然知之甚少。然而,生态和海洋数据利用现代分析方法集成为更紧密的融合提供了无与伦比的机会跨学科和增强的预测能力。

Hanz et al。和Hanz et al。利用底栖生物着陆器在Sambro银行调查表明自然环境条件(Scotian货架)的致密的聚合玻璃海绵Vazella pourtalesii发生。与数组lander-mounted传感器,他们能够记录温度的波动(8.8 -12°C),溶解氧(4.9 - -8.9毫克l¹),当前速度(平均0.12年代¹)和垂直碳通量(100±72毫克C m²一天¹底栖生物的边界层hourly-seasonal时间尺度。他们发现诉pourtalesii有弹性的影响高水平的短期episodical风暴造成的沉积物再悬浮事件,并受益于半日潮流食物供应。然而,高电流峰值的变位引起一些海绵从直立位置,潜在的长期影响他们的健康。

使用最大熵和广义可加模型技术,Rodriguez-Basalo et al。开发两个玻璃海绵的高分辨率的空间模型Pheronema carpenteri(汤姆森,1869),Asconema setubalense坎塔布连-其地形复杂地区的海洋。他们发现基质类型、深度和流速分布的主要环境因素答:setubalense,而硅酸盐,eastness、斜率和流速的主要因素p . carpenteri在该地区的分布。

使用3 d重建与ROV基于高分辨率图像采集,米切尔和哈里斯精细评估社会动力学的深海社区岭海底山(太平洋)由玻璃海绵和octocorals。通过空间点过程分析和贝叶斯网络推理,他们找到了一个随机分布的死个人在生活的暗示密度不是死亡的根本原因。他们也观察到在不同空间尺度上有证据的分类单元共享相同的栖息地之间的竞争。在另一个研究区域(拉布拉多海,西北大西洋)和耦合野外观察与数学建模(流体),Culwick et al。调查的模式分布和密度的四种类型的海绵和他们的联系表明流条件。通过模拟理想绕流的海绵形态(球面和椭球)和海绵场地地形模型,他们发现了一种减缓底栖生物引起的边界层后个人海绵和社区作为一个整体。这一层是假设发挥重要作用在幼虫招聘和食物摄取,因此这些栖息地的维护的关键。

新的建模方法,还允许追算(Samuelsen et al ., 2022)和预测(刘et al ., 2021),在每月数十年时间尺度,环境因素的可变性支撑这些栖息地的分布。结合的研究Samuelsen et al。,刘等人。极大地增强了我们的能力来预测未来的人为影响和由气候变化在management-relevant鳞片。

生态系统功能

海绵的栖息地越来越承认扮演关键功能角色,提供各种各样的商品和服务,从加强本地生物多样性从低能量转移到更高的营养水平,参与生物地球化学循环,和许多其他生物提供栖息地和托儿所区域,从无脊椎动物到鱼。然而,到目前为止,很少有研究试图量化这种功能和评估生态系统水平的相关性。

使用一个实验脉冲追踪方法,巴特等。追踪碳和氮溶解的命运和颗粒有机质(DOM / POM)和显示转移的有机物被海绵蛇尾类,演示sponge-loop途径的发生。这些结果证实了以前的发现浅水的海绵环(de Goeij et al ., 2013),进一步突出的重要性,这群分类回收的主要营养成分,并保持各种海洋生态系统的食物网。这些发现进一步支持发展de Kluijver et al。的代谢网络模型的一个最常见的深海habitat-forming物种(Geodia barrettiBowerbank 1858)及其微生物共生体,量化碳,氮,氧通量。研究发现这样的共生功能体的复杂的代谢,包括有氧和厌氧过程,较低(volume-specific)代谢率在较大的个体,一个模式生长缓慢的生物的特征。

在另一项研究中,结合现场和实验室孵化项目,Maldonado et al。调查了两个hexactinellid物种的氮和磷通量-Vazella pourtalesii(施密特,1870),Schaudinnia rosea(Fristedt 1887)。铵的净通量,亚硝酸盐,硝酸盐,磷酸盐高档的栖息地诉pourtalesiiScotian货架形式,显示260万公斤的铵可能被这个物种每年从底部水。这样的吸收是假设限制bacterioplankton社区,因此建立一个更加多样化的海绵社区喂养。

海绵的作用是“住酒店”是强调在研究Goren et al。,检查与巨大的海绵收集在两个相关联的大型生物栖息地(浅vs mesophotic)以色列地中海沿岸。他们发现超过1000的个人代表60类群在6个主要群体,尤其是在多毛纲,甲壳纲动物,蛇尾亚纲,居住在海绵含水的系统。不同sponge-associated社区被发现在浅和mesophotic栖息地,与最高的丰富性和海绵多样性在后者,但较高的密度(每海绵卷)在前。在另一项研究中,Manjon-Cabeza et al。棘皮动物社区检查中发现的四种类型的海绵聚合发生在坎塔布连海。他们找到了一个多样化的组合与42棘皮动物物种(ophiuroids 28日和14个海星类),发生在该区域。然而,没有证据表明棘皮动物和海绵被发现之间的联系,表明其他因素如深度或基质可能形成物种的分布在两组。

人为影响

到目前为止,只有少数研究已经解决了直接和间接的影响,人为的压力,底部渔业和气候变化等深海海绵栖息地(Murillo et al ., 2016;Beazley et al ., 2018;Beazley et al ., 2020)。莫里森et al。海绵的恢复地面的社区调查北极海底山(舒尔茨银行)四年后物理干扰(实验)底拖网捕鱼。的多样性和丰富的浅海底巨型动物影响网站显示上明显低于控制网站,表明复苏pre-impact条件可能需要漫长的时间。除了物理删除所捕获,滚滚悬浮沉积物在捕鱼行动可能对海绵生理产生不利影响。威廉姆斯等。实验表明,使用mesocosm, habitat-forming玻璃海绵Vazella pourtalesii能够维持正常生理性能(呼吸和清算利率)长达一个星期的自然沉积物接触(浓度高达57毫克L¹)。然而,长期接触(即。,after 14 days) led to a decrease in bacterial clearing rates suggesting an arrest in pumping activity. Such response mechanism is thought to be energetically demanding and to compromise other physiological processes such as growth and reproduction, compromising overall sponge health, and therefore not sustainable for extended periods of time.

海绵社区,尤其是在较浅的水域已经经历episodical质量死亡率由于anomalously-high水温事件(Garrabou et al ., 2009)。然而,在更多的渐变与海绵被认为是“赢家”,等钙质动物相比,例如,scleractinian珊瑚(贝尔et al ., 2013;Beazley et al ., 2018;Beazley et al ., 2020)。通过一个现场移植实验,艾丹•et al。显示个人的海绵Agelas金色铜(施密特,1864)收集在mesophotic深度(100 - 200)和移植在10米深度浅的栖息地,有经验的总体死亡率,当水温上升到了28°C;与海绵的对照组移植在同一mesophotic深度,温度不会超过20°C。考虑这些结果他们假设3°C增加水温观测在以色列海岸60年来的主要因素导致的消失答:金色铜从浅水区域。

生物技术的潜力

海绵,海绵共生功能体长期以来被认为是多产的海洋天然产物来源与人类健康应用程序(Calado et al ., 2022制药行业的),引起了极大的兴趣。近年来,也有越来越多的利息sponge-derived >和胶原蛋白等生物材料作为这些存在巨大的潜在发展的组织工程支架和药物传输的应用程序(例如,卡娅et al ., 2021)。在他们的研究中,马丁斯et al。形态特征、力学和化学性质的>提取一些深海habitat-forming海绵boreo-Arctic地区广泛分布在-Geodia barretti,Geodia王者世界,Stelletta normani,Phakellia ventilabrum,Axinella infundibuliformis。骨骼的互连和高孔隙度观察显示这些物种作为组织工程应用有趣的仿生模型。Dudik et al。进一步探讨生物陶瓷的生物活性和成骨的能力相同的物种。他们的研究结果显示这些non-cytotoxic, >Geodia王者世界特别是促进了磷酸氢钙的沉积,因此代表了一种很有前景的骨组织再生方式。

海绵细胞系的最新发展(康克林et al ., 2019),演示了使用CRISPR基因修改培养细胞的可能性/ Cas12a基因编辑系统如图所示Hesp et al。代表着一个重大的科学突破,进一步允许建立新的模型来理解不仅进化过程,而且高档生产生物活性化合物的临床试验。

作者的贡献

设计研究:JX、SP、埃克;编辑的贡献:JX、SP、埃克;手稿的草案写道:JX;了文本和对稿件:JX, SP,艾克。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

这个研究课题,本报告的研究,已经在海绵的项目范围内执行,收到了来自欧盟的资金地平线2020研究和创新项目679849号根据授权协议。本文档只反映作者的观点和行政机构对中小企业(EASME)不负责任何使用这可能是由它所包含的信息。JX研究进一步支持了国家基金通过FCT基础科学和技术范围内/ 04423/2020和UIDP / 04423/2020,选答和CEECIND / 00577/2018。

确认

我们感谢所有的科学家对这一研究课题。特别感谢海绵财团,从主要调查人员,技术人员,职业生涯早期研究人员和大学生对他们的承诺生产知识的很多方面海绵和深海生物学和生态学。我们非常感谢所有专家,作为额外的手稿编辑处理(Daniela Zeppilli,达芙妮Cuvelier Chiara Romano克拉拉罗德里格斯,克里斯蒂娜特使,洛伦佐Angeletti,何塞天使阿尔瓦雷斯Perez)或评论者的手稿在此发表。我们还要感谢编辑人员在海洋科学前沿的邀请和支持整个开发的体积。雷竞技rebat我们把这个研究课题我们亲爱的朋友和海绵项目的协调员,汉斯撕拉普,卑尔根大学的教授(挪威),所以过早去世,在这之前成交完成。这是由于和海绵归功于他的特殊贡献和深海科学。你将错过了多年来。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

脚注

1. ^www.deepseasponges.org

引用