鲸鱼瀑布作为化学合成的生物避难所:生活无拘束的深海线虫的角度
安娜k·f·阿维拉
Mauricio Shimabukuro
库托Daniel m .
琼·m·Alfaro-Lucas
保罗y . g .住田
Fabiane加卢奇说- 1研究所做的3月,联邦德圣保罗大学,巴西桑托斯
- 2皇家研究院Oceanografia,大学联邦格兰德河,格兰德河,巴西
- 3Instituto Oceanografico圣保罗,巴西圣保罗
- 4维多利亚大学生物学系,维多利亚,公元前,加拿大
鲸鱼的尸体在深海中创建的栖息地殖民的生物与其他化学合成的环境暗示鲸鱼瀑布可以作为中间传播的聚集地,深海生物的进化。这样的证据主要来自macrofaunal生物体而对于较小的较小型底栖生物,鲸须组合缺乏数据。在这项研究中,我们调查了线虫殖民的灰鲸实验部署在1500和3300 m深度和骨头从发现一头自然的尸体,海拔4204米,在西南大西洋,巴西。通过比较其他深海鲸须组合环境中,我们测试的假设鲸鱼秋天线虫组合更类似于其他同源chemosynthetic-based栖息地,而不是那些从尸体周围的沉积物或其他深海的栖息地。我们的研究结果表明,鲸须线虫组合与热液喷口和冷渗和表明有机瀑布可以作为中间的聚集地的较小型底栖生物化学合成的环境。它还表明,海洋条件和尸体在海底的年龄可能影响线虫组合成分和丰富。这些发现强调有机瀑布的重要性理解底栖生物的连通性和发展史,包括较小型底栖生物的代表。
1介绍
大鲸鱼的尸体在深海中创建的栖息地港高物种丰富度和丰富的生物生活在里面的骨头和周围沉积物(史密斯和Baco, 2003年;史密斯et al ., 2015;Alfaro-Lucas et al ., 2017)。这些是动态的栖息地,通过不同生态演替阶段窝藏在腐烂的尸体过程中不同动物物种组合(史密斯和Baco, 2003年)。特别是在“sulfophilic阶段”(史密斯和Baco, 2003年),当化学还原性化合物的生产支持化学合成(如硫化氢、甲烷),鲸鱼瀑布持有相似之处与其他深海chemosynthesis-based动物区系组成的生态系统,如热液喷口和冷渗(审查史密斯et al ., 2015)。这样的发现chemolithoautotrophic社区以及一些通风/渗透在鲸鱼物种下降提出一个潜在的生态作为中间的聚集地sulfide-dependent物种的分布和演化的深海(史密斯et al ., 1989;史密斯和Baco, 2003年,藤原et al ., 2010)。在这个视图中,鲸鱼促进远程之间的传播,孤立的发泄或渗透的栖息地,扩大物种地理分布范围和促进深海chemosynthesis-based连接社区(史密斯和Baco, 2003年;史密斯et al ., 2015;佩雷拉et al ., 2020)。因此,动物区系的重叠在鲸鱼观察全球下降,通风口和渗漏社区(史密斯et al ., 2014;希拉里奥et al ., 2015;住田et al ., 2016;史密斯et al ., 2017;Shimabukuro et al ., 2019;佩雷拉et al ., 2020)。
类群的分布模式描述了殖民鲸鱼跌伤是迄今为止主要基于数据从macrofaunal类群如多毛类、双壳类、腹足类(史密斯et al ., 2002;希拉里奥et al ., 2015;史密斯et al ., 2015;住田et al ., 2016;Souza et al ., 2021,Shimabukuro et al ., 2022)。虽然小类群,如线虫也大大加剧站的这些社区,数据仍然缺乏对它们的物种组成和组合结构(目前,et al ., 2004;帕夫et al ., 2009;Alfaro-Lucas et al ., 2017)。种群之间的连通性macrofaunal类群中的鲸鱼瀑布和其他化学合成的环境是由远洋幼虫阶段的传播(西格尔et al ., 2003)。不同于大多数macrofaunal类群、独立生存的海洋线虫缺乏远洋幼虫(Ptatscheck Traunspurger, 2020),表现出低游泳能力限制这些生物体的主动传播。因此,大规模传播线虫是假设通过洋流发生主要是被动的,可resuspend沉积物和运输青少年和成人(帕默,1988;Boeckner et al ., 2009;范Gaever et al ., 2009)。事实上,一些线虫种类的分布模式支持远距离传播的想法(Ptatscheck Traunspurger, 2020),实验研究表明线虫活性结算到选定的网站,包括sulfidic基质(Ullberg Olafsson, 2003;林家的et al ., 2013)。
在这项研究中,我们调查了殖民线虫的灰鲸实验部署在1500和3300 m深度和骨头从发现一头自然的尸体,海拔4204米,在西南大西洋,巴西(住田et al ., 2016;Souza et al ., 2021,Shimabukuro et al ., 2022)。鲸须线虫相比我们有进一步组合与相邻的沉积物和其他深海环境,包括热液喷口和寒冷的渗透。具体来说,我们测试的假设whale-fall线虫组合更类似于其他同源chemosynthetic-based生态系统,而不是来自相邻的沉积物,考虑假设鲸鱼瀑布可以作为中间的聚集地线虫居住分散的化学合成的环境。此外,如果水动力条件是重要的因素在传播和殖民,我们期望更高的相似性组合内类似的深度(即。、半深海vs。深海)。
2材料和方法
2.1研究区和实验设计
实验的灰鲸被部署在西南大西洋21°之间的边缘和28°S在两个不同的深度,1500和3300米(分别为半深海和深海)——项目BioSuOr (图1)(表S1)使用自治结构(探测器)。兰德斯由三角形金属结构包含每个脸上三打开箱子满500µm网以开放的PVC盖,在棱镜的形状。椎骨被移除和冻结在-20°C到部署。每个椎骨锯成两半,一半的脊椎是放置在一个网框和内盖上的另一半共六个鲸须为每个着陆器样本。因为骨头endofauna分析处理需要很长时间,只有四分之一的脊椎从每个探测器被认为是在这项研究中(请参见2.2项。样本处理)。着陆器的其他两个盒子两边摆满了木材和合成基础以类似的方式(在箱子里,一半盖)但也不被认为是在这个研究(卡et al ., 2019;Souza et al ., 2021)。声排气装置和玻璃浮动安装了检索兰德斯(更多细节和实验设置中可以找到卡et al ., 2019和Souza et al ., 2021)。
图1兰德斯研究领域被部署在~ 1500 ~ 3300米深度,SE巴西大陆边缘,在圣保罗、里约热内卢和圣埃斯皮里图州BioSuOr期间项目。ES =圣埃斯皮里图;RJ =里约热内卢;SP =圣保罗。rj - 1500着陆器迷路了。自然whale-fall Iata-Piuna项目过程中收集的样本模式的“6500年4204米深度。
部署巡航是5月28日至6月6日进行的,2013年,在R / VAlpha-Crucis。登月舱sp - 1500恢复16个月后,2014年10月9日,在R / VαDelphini兰德斯,而其余取样后23个月(2015年5月18日至28日)在R / V尓米兰特Maximiano。着陆器rj - 1500并不是由于电池释放失败中恢复过来。复苏后,椎骨分为季度和保存在4%的甲醛。我们也分析了自然的椎骨鲸鱼落在圣保罗脊在4204米深度(深海)、西南大西洋Iata-Piuna远征期间,使用高的“6500。后者样本保存在99.5%乙醇(住田et al ., 2016)。
2.2样品处理
从每个站点,四分之一的三个椎骨被部署在探测器内的较小型底栖生物分析处理。每个骨骼样本(即一个季度一个椎骨)被划分为多个较小的片段,通过45µm筛洗。保留的材料,较小型底栖生物提取浮选在硅胶溶液(硅溶胶TM50;密度:1.18厘米3),沾染了孟加拉的玫瑰。浮选过程之后,仍有一个大的骨骼仍然使排序过程是不可行的,所以二次抽样是必要的。这样,每个样品均质在400毫升的水,然后1毫升整除业者进行了计算和线虫的个体的识别。必要的过程重复多次直到200年线虫的个体采样识别在属级。每个样本估计个体的总数整除考虑均质样品的总量。二次抽样方法的有效性通过计算整个样品测试和比较二次抽样得到的密度。连续二次抽样的结果1毫升整除也检查相比,次级样本之间的差异。连续六个次级样本值显示(平均值:45 ind.10ml很少变化1;标准偏差:6个人)。相同的二次抽样过程重复实验鲸须对所有样品分析在这项研究。二次抽样后,线虫被挑出,蒸发无水甘油,安装在永久幻灯片鉴定到属的水平。线虫密度数据标准化的100厘米3为了比较不同电台的骨头。
线虫的灰鲸的组合与沉积物相比毗邻着陆器在sp - 1500桑托斯盆地斜坡(25°、45°W),为了达到这个目的,我们使用所收集的数据-桑托斯项目-桑托斯盆地环境特征(巴西),由巴西国家石油公司协调/ CENPES(网站D9 D10,加卢奇说等人在媒体)(表S2)。这些沉积物样品通过盒子取芯器和较小型底栖生物业者和5厘米直径10厘米高度去心器,和缓冲福尔马林固定为10%。样本通过45µm筛洗,从每个样本,200个人被鉴定到属的水平。
2.3数据分析
相似矩阵是由多元数据属丰度测试组合是否更类似在同一深度。我们已经建立了一个距离矩阵Hellinger-transformed线虫丰度和使用病房进行了分层聚类分析算法比较线虫组合从部署骨头之间的相似性,从不同的网站,和自然鲸鱼下降。过放荡生活是一个适当的变换为物种丰度数据,因为它是一个非对称距离测量,正确处理“double-zeros”对网站的比较,减少最丰富的类群的影响(Borcard et al ., 2011)。沃德算法倾向于集群内部一致性而最大化它们之间的异同做一个合适的选择寻找相干组(Kreft Jetz, 2010;Borcard et al ., 2011)。我们计算的热图线虫属每个鲸须组合想象他们的贡献。距离矩阵计算的使用功能vegdist(勒让德和加拉格尔,2001年使用病房)以及聚类分析算法,使用函数hclust和论证方法= "病房。D2”(Murtagh和勒让德,2014年)。所有的分析使用素食主义者4.1.3 R中的包版本(Oksanen et al ., 2019;R核心团队,2020年)。对于每一个样本,数据外推的骨头卷(表S1)。
同样的,我们也比较了平均部署的灰鲸的相对丰度和自然whale-fall线虫属的相邻沉积物(桑托斯坡),和其他深海环境如大陆架、大陆坡,深渊,结节,珊瑚、峡谷、冷渗,热液喷口,海山和战壕。我们使用数据从相邻的沉积物在桑托斯斜率(加卢奇说等人在媒体)和数据报告Vanreusel et al。(2010)。桑托斯的斜坡,我们认为数据显示所有属相对丰度高于2%。对于所有其他深海环境,属,主要负责大生境之间的相似性在栖息地和不同斜率的栖息地傻笑的分析的基础上,(见表3Vanreusel et al ., 2010),被认为是。距离矩阵使用车辆疾驰距离变换如前所述。最后,相似性百分比分析(傻笑)进行识别哪些属最负责non-chemosynthetic差异和化学合成的栖息地观察到聚类分析中,使用软件底漆(第6版)(克拉克和Gorley, 2006年)。
3的结果
线虫密度8.8印第安纳州/ 100厘米之间的不同33300年(SP)和1093.8 / 100厘米3(ES 1500)部署的鲸鱼骨头,虽然是两倍多的自然尸体相比ES 1500样本(2832印第安纳州/ 100厘米3)(表1)。共有11个线虫属被发现在所有鲸须样品,每个1500米深度着陆器和四个属,和五个属在每个~ 3300 m深度兰德斯,在每个深度分别占6和7个属(表1)。Halomonyhystera在几乎所有主要属实验取样站,代表从每个网站总丰度的41%到93.8%,除了es - 3300,在哪里Anticoma是主要属(~ 75%)。自然的尸体,Anticoma和Theristus是占主导地位的属(~分别为39%和56%)(表1)。
表1密度的线虫属(市/ 100厘米3),总线虫密度/椎样本和属丰富(每个椎骨的属数量样品)发现鲸鱼兰德斯和自然下降。
线虫组合集群根据深度(图2一个),除了骨头部署在sp - 3300显示了两组之间的中间位置。这种分离主要是由于高属的主导地位Halomonhystera在1500米深度(线虫数量总额的90%)和独家出现的属Chromadorita,Microlaimus,Prismatolaimus在3300米深度(图2 b)。es - 1500和sp - 1500是最类似的组合。令人惊讶的是,sp - 3300,更类似于1500年的电台,也由Halomonhystera(如兰德斯在1500米深度),但是共享的专用属发现在3300米兰德斯(图2 b)。组合自然的尸体(4204米深度)没有组实验的任何部署的骨头(图2一个),是由属Theristus独有的自然尸体(图2 b)。
图2(一)。分层聚类分析使用病房算法在车辆疾驰的距离线虫属丰度在兰德斯发现鲸鱼和自然下降。(B)。命令相对丰富的热图线虫属加上集群分析。浅颜色显示值和黑暗的颜色显示高值低。
相比其他深海环境,本研究鲸须组合(部署骨头+自然鲸鱼下降)集群组合与热液喷口和冷渗(图3)。Infaunal组合从桑托斯盆地的斜率(桑托斯斜率)分组与其他non-chemosynthetic-based栖息地(图3)。Halomonhystera,Thalassomonhystera和Anticoma是最负责non-chemosynthetic之间的不同和化学合成的栖息地(灰鲸,热液喷口和冷渗)(表2)。
图3层次聚类分析使用病房算法在车辆疾驰的距离相对线虫属丰度在本研究发现(着陆器和鲸鱼汇集数据,“灰鲸”)和沉积物样本相邻的研究区域(“桑托斯坡”),与其他深海环境。不同的深海环境中获得的数据Vanreusel et al。(2010)。
表2傻笑的分析主要线虫属负责non-chemosynthetic和化学合成的栖息地之间的不同,根据欧氏距离。
4讨论
很少有研究评估与深海鲸鱼瀑布(相关的较小型底栖生物目前,et al ., 2004;帕夫et al ., 2009),甚至更少的研究组合殖民内部骨骼矩阵(Alfaro-Lucas et al ., 2017)。我们的研究支持了先前的发现和显示模式线虫殖民内骨基质显示高密度(1093.8 / 100厘米3,而285±135印第安纳州/ 100厘米3在相邻的沉积物中,数据没有显示)。此外,这项研究首次揭示鲸须线虫组合的组成和种类丰富。在这方面,我们的研究结果强调鲸鱼瀑布避难所不属丰富性与沉积相比深海栖息地像同源的集合体,chemosynthetic-based人口密集的环境中由一些物种(Vanreusel et al ., 2010)。尽管如此,通过窝藏截然不同的线虫群落组成与周围沉积物相比,鲸鱼在深海环境中增加物种的营业额,导致β-diversity其他类群(深海如图所示的史密斯et al ., 2015)。
在我们的研究中,线虫的灰鲸的组合之间的高度不同的深度(半深海兰德斯在1500年vs。深海探测器在3300米深度)。水深变化线虫组合软沉积物通常是相关的沉积物特征,以及它的物理化学性质,物理障碍,最重要的是,食物可用性(Soltwedel 2000;雷克斯et al ., 2006;Zeppilli et al ., 2012;Rosli et al ., 2018)。在桑托斯盆地,线虫密度减少和增加深度(加卢奇说等人在媒体),从上到下斜坡有渐变组合多元结构,尽管属成分仍然类似这个范围内水深变化(Yaginuma et al .,在预科)。这样的水深变化可能部分解释了不同线虫组合从骨头部署在不同的深度,除了这一事实线虫属遇到沉积物样品(表S2;Yaginuma et al .,在预科)从骨样本中缺席,反之亦然(Halomonhystera的主要属灰鲸,沉积物样品中没有)。这样的研究结果有力地表明,骨头发生的殖民化,属分散于其他栖息地,潜在的水体,而不是infaunal组合从周围的沉积物。如果这是真的,观察到的差异可能出现由于不同海洋洋流的作用影响深度。
先前的研究表明,水动力条件可能影响macrofaunal木材成分——鲸鱼在西南大西洋深处(卡et al ., 2019;Shimabukuro住田,2019;Shimabukuro et al ., 2019;Souza et al ., 2021;Shimabukuro et al ., 2022)。北大西洋深层水(NADW),由深运向南西部边界电流(DWBC),是主要的水源在1500米深度(对峙et al ., 2020)。深海rj - 3300和es - 3300兰德斯最有可能在混合区NADW和南极底层水(AABW)与交通北慢得多(里德,1989;存储器et al ., 2000;对峙et al ., 2020)。越强烈的电流影响浅兰德斯可能导致更高的相似性观察到组合在1500米深度。这样的组合和电流之间的关系支持被动传播的重要性和殖民的新的栖息地线虫(Boeckner et al ., 2009)。其他depth-related因素,如食物可用性,可能会影响不同的殖民线虫在鲸的骨头。然而,它似乎是合理的,建立深度之间的对比组合,发现在这项研究中,可能的影响被动扩散通过特定的水流和殖民的栖息地,如鲸鱼瀑布。
假设的证据表明,电流驱动线虫殖民的灰鲸我们应该期待一个更大的相似性rj - 3300 / es - 3300和sp - 3300比浅半深海网站,因为后者DWBC控制下的网站。然而,这项研究表明,sp - 3300线虫组合更相关的半深海网站比rj - 3300 / es - 3300。这可能是与嗜骨蠕虫的存在有关贪吃sp - 3300和半深海网站(Shimabukuro住田,2019)。贪吃是一个生态系统工程师的骨骼组合控制鲸鱼寿命下降和增加骨骼内小环境的可用性(Alfaro-Lucas et al ., 2017)。虽然骨头从所有网站被殖民贪吃,它发生在低丰度在rj - 3300和es - 3300,只有少数侵蚀地区,与更高的密度对比,大动物,崩溃地区浅半深海中发现网站和sp - 3300 (Shimabukuro住田,2019)。线虫在骨骼要么有或没有贪吃,但它的存在增加了密度的动物生活在骨基质(Alfaro-Lucas et al ., 2017),我们的研究结果表明,他们可能会促进的殖民化Halomonhystera这就可以解释这个属的优势在sp - 3300 sp - 1500和es - 1500。此外,自然的组合出现在骨骼残骸发现4204米深度的影响下也南极底层水(AABW),即使他们分享了一些属的组合实验部署骨头,特别是那些在3300米深度(图2 b),他们分别分组。这可能是部分原因是实验的不同殖民阶段部署骨头(16-23月)和自然的尸体(估计在60 - 120个月,住田et al ., 2016),可以影响鲸鱼的成分下降社区(史密斯和Baco, 2003年;Braby et al ., 2007;Lundsten et al ., 2010)。此外,脊椎的自然尸体都较小,尾椎属于少年小须鲸(一道bonaerensis)可能影响线虫群落组成(希格斯粒子et al ., 2011)。
线虫组合中的鲸鱼骨骼的比较与其他深海环境中突显出whale-fall组合的相似性与chemosynthetic-based栖息地,如热液喷口和寒冷的渗透。类似的减少条件(低氧和降低化合物的存在)之间chemosynthetic-based栖息地,包括鲸鱼落在sulfophilic阶段,可能导致收敛社区组成(史密斯和Baco, 2003年)。灰鲸的主要属Halomonhystera是宽容,低氧和高硫化物浓度(范Gaever et al ., 2009),经常在热液喷口控制线虫组合和冷渗(Vanreusel et al ., 2010;Zeppilli et al ., 2015)。这属还发现在沉木和其他尸体高有机质降解发生(Cuvelier et al ., 2014;Zeppilli et al ., 2015;Soltwedel et al ., 2017)。Halomonhystera通常是与细菌垫,这些生态系统(典型的范Gaever et al ., 2006),很显然,有重要的适应这些减少环境如卵胎生,这是作为生殖策略来保护后代的生存和发展在缺氧和硫化物的深海栖息地(范Gaever et al ., 2006;Grzelak Kotwicki, 2016)。鲸须之间的相似性,深海热液喷口,冷渗透组合显示相同的这些环境选择性力量驱动殖民和鲸鱼可以作为传播的中间的聚集地,深海动物的进化依赖化学合成的生产(史密斯et al ., 1989;史密斯和Baco, 2003年)。尽管缺乏远洋海洋线虫幼虫,被动分散是一个重要的深海中长距离传播战略(帕默,1988;Boeckner et al ., 2009;林家的et al ., 2013)。事实上,我们的研究结果表明,短距离内积极传播从相邻的沉积物在鲸须线虫殖民并不重要。
5的结论
目前的研究表明,在相对较高的密度和属线虫寄生的灰鲸成分证实我们的假设,whale-fall线虫组合更类似于其他同源chemosynthetic-based栖息地,而不是来自邻近的沉积物。考虑到只有鲸须组合,我们观察到更高的相似性组合内类似的深度(即。、半深海vs。深海),以及在实验部署骨头比天然深海平原中遇到残骸。这些结果表明,海洋条件和尸体在海底的年龄可能会影响线虫组合成分和丰富。我们的发现强调了潜在的有机落chemosynthesis-based较小型底栖生物的生态系统的重要性。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。
作者的贡献
AA:概念化、调查方法和写作初稿;MS:设计研究、监督、写作——审查和编辑;DC:方法和样品处理和写作——审查和编辑;JA-L:数据分析和写作-检查和编辑;PS:概念化、设计研究、资金收购,方法论,项目管理,资源,监督和写作——审查和编辑;FG:概念、方法、资源、监督和写作——审查和编辑。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项研究是由BIOTA-FAPESP格兰特PS 2011/50185-1数。AA FAPESP奖学金必须占州政府支持的2019 / 18526 - 5和2022/00411-0。女士被斗篷/支持Proex博士奖学金。直流收到桑坦德大学本科奖学金/ PRG-USP。
确认
我们要感谢硕士和船员的R / VAlpha-Crucis和R / VαDelphini(IOUSP)在部署期间和sp - 1500着陆器的恢复和巴西海军和减压阀的船长和船员尓米兰特Maximiano帮助经济复苏期间的其他兰德斯。我们要深深感谢旧金山L.V.否决权和员工的利奥/ IOUSP兰德斯协助建立和部署巡航。我们非常感激Hiroshi Kitazato博士的领袖Iata-Piuna探险队在自然鲸鱼秋天收集样品。我们也感谢所有日本领事馆和大使馆的代表在巴西,巴西科学技术与创新部,巴西外交部和巴西海军(在当时这些部委支持巴西科学和研究人员)的援助建立Brazil-Japan海洋科学协议。我们也感谢Gustavo丰有价值的建议在研究概念化和法比奥。警察和达尼洛维埃拉统计的建议。最后,我们感谢西蒙·布里托她宝贵的援助与线虫鉴定和曾Yaginuma支持的所有项目,并从桑托斯较小型底栖生物团队项目——桑托斯盆地环境特征(巴西),由巴西国家石油公司/ CENPES协调,提供从研究线虫组合数据网站(桑托斯盆地)。我们也感谢审稿人的宝贵意见,大大提高了手稿。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1111249/full补充材料
补充表1 |信息位置、深度、骨体积和线虫密度部署鲸鱼骨骼和自然的尸体,在西南大西洋。
补充表2 |相对丰度(平均丰度±SD)高于2%的线虫从着陆器附近沉积物组合sp - 1500,桑托斯盆地,在西南大西洋,25°、45°W(桑托斯坡)。线虫属不分析在这项研究中,相对丰度比< 2%,表示为“他人”。
引用
Alfaro-Lucas j . M。,Shimabukuro M。费雷拉g D。,Kitazato H。,藤原Y。,住田p Y。G. (2017). Bone-eating osedax worms (Annelida: siboglinidae) regulate biodiversity of deep-sea whale-fall communities.深海研究》第二部分:局部螺栓。Oceanogr。146年,4 - 12。doi: 10.1016 / j.dsr2.2017.04.011
Boeckner m . J。,Sharma J。,Proctor H. C. (2009). Revisiting the meiofauna paradox: dispersal and colonization of nematodes and other meiofaunal organisms in low-and high- energy environments.Hydrobiologia624年,91 - 106。doi: 10.1007 / s10750 - 008 - 9669 - 5
Braby c, E。,Rouse G. W., Johnson S. B., Jones W. J., Vrijenhoek R. C. (2007). Bathymetric and temporal variation among贪吃boneworms和相关的巨型动物whale-falls在蒙特雷湾,加利福尼亚州。深海研究》我54岁,1773 - 1791。doi: 10.1016 / j.dsr.2007.05.014
Cuvelier D。,Beesau J。,Ivanenko V. N., Zeppilli D., Sarradin P. M., Sarrazin J. (2014). First insights into macro-and meiofaunal colonisation patterns on paired wood/slate substrata at Atlantic deep-sea hydrothermal vents.深海研究》第一部分:海洋研究》论文87年,70 - 81。doi: 10.1016 / j.dsr.2014.02.008
目前,n . J。,Lambshead P. J. D., Ferrero T. J., Smith C. R. (2004). The impact of whale falls on nematode abundance in the deep sea.深海研究》第一部分:海洋研究》论文51岁,701 - 706。doi: 10.1016 / j.dsr.2004.02.004
藤原Y。,Kawato M。野田佳彦C。,Kinoshita G., Yamanaka T., Fujita Y., et al. (2010). Extracellular and mixotrophic symbiosis in the whale-fall mussel adipicola pacifica: a trend in evolution from extra-to intracellular symbiosis.《公共科学图书馆•综合》5 (7),e11808。doi: 10.1371 / journal.pone.0011808
加卢奇说F。,Fonseca A., Vieira D. C., Yaginuma L. E., Gheller P. F., Brito S., et al (2023). Predicting large-scale spatial patterns of marine meiofauna: implications for environmental monitoring.海洋海岸。Res。在新闻
Grzelak K。,Kotwicki L. (2016). Halomonhystera disjuncta–a young-carrying nematode first observed for the Baltic Sea in deep basins within chemical munitions disposal sites.深海研究》第二部分:局部螺栓。Oceanogr。128年,131 - 135。doi: 10.1016 / j.dsr2.2014.12.007
希格斯粒子n D。,Little C. T. S., Glover A. G. (2011). Bones as biofuel: a review of whale bone composition with implications for deep-sea biology and palaeoanthropology.Proc。r . Soc。B:生物。科学。278年,上行线。doi: 10.1098 / rspb.2010.1267
希拉里奥。,Cunha M. R., Génio L., Marçal A. R., Ravara A., Rodrigues C. F., et al. (2015). First clues on the ecology of whale falls in the deep Atlantic ocean: results from an experiment using cow carcasses.3月生态。36 (1),82 - 90。doi: 10.1111 / maec.12246
Kreft H。,Jetz W. (2010). A framework for delineating biogeographical regions based on species distributions.j . Biogeogr。37 (11),2029 - 2053。doi: 10.1111 / j.1365-2699.2010.02375.x
勒让德P。,Gallagher E. D. (2001). Ecologically meaningful transformations for ordination of species data.环境科学129年,271 - 280。doi: 10.1007 / s004420100716
林家的L。,Vanreusel。,Van Campenhout J., Ingels J. (2013). Selective settlement of deep-sea canyon nematodes after resuspension–an experimental approach.j . Exp。3月杂志。生态。441年,110 - 116。doi: 10.1016 / j.jembe.2013.01.021
Lundsten L。,Schlining K. L., Frasier K., Johnson S. B., Kuhnz L. A., Harvey J. B. J., et al. (2010). Time-series analysis of six whale-fall communities in Monterey canyon, California, USA.深海研究》我57岁,1573 - 1584。doi: 10.1016 / j.dsr.2010.09.003
存储器L。,Arhan M., Álvarez-Salgado X. A., Messias M. J., Mercier H., Castro C. G., et al. (2000). The water masses along the western boundary of the south and equatorial Atlantic.掠夺。Oceanogr。47岁,69 - 98。doi: 10.1016 / s0079 - 6611 (00) 00032 - x
Murtagh F。,勒让德P。(2014). Ward’s hierarchical agglomerative clustering method: which algorithms implement ward’s criterion?j .分类31日,274 - 295。doi: 10.1007 / s00357 - 014 - 9161 - z
Oksanen J。,Blanchet G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., et al. (2019).素食:社区生态包(R包版本2),5 - 6。可以在:https://CRAN.R-project.org/package=vegan。
帕默·m·a . (1988)。海洋较小型底栖生物的传播:审查和概念模型解释被动运输和活跃的出现对招聘的影响。3月生态。掠夺。系列。Oldendorf48岁,81 - 91。doi: 10.3354 / meps048081
帕夫o . N。,Trebukhova Y. A., Tarasov V. G. (2009). The impact of implanted whale carcass on nematode communities in shallow water area of Peter the great bay (East Sea).海洋科学。J。44 (3),181 - 188。doi: 10.1007 / s12601 - 009 - 0016 - 1
佩雷拉o年代。,Shimabukuro M。,Bernardino A. F., Sumida P. Y. (2020). Molecular affinity of southwest Atlantic alvinocaris muricola with Atlantic equatorial belt populations.深海研究》第一部分:海洋研究》论文163年,103343年。doi: 10.1016 / j.dsr.2020.103343
Ptatscheck C。,Traunspurger W. (2020). The ability to get everywhere: dispersal modes of free-living, aquatic nematodes.Hydrobiologia847年,3519 - 3547。doi: 10.1007 / s10750 - 020 - 04373 - 0
R核心团队(2020)。接待员:统计计算的语言和环境(奥地利维也纳:R统计计算的基础)。可以在:https://www.r-project.org/。
里德·j·l . (1989)。总地转南大西洋的循环:流模式,示踪剂和传输。掠夺。Oceanogr。23日,149 - 244。0079 - 6611 . doi: 10.1016 / (89) 90001 - 3
雷克斯·m·A。,Eter R. J., Morris J. S., Crouse J., McClain C. R., Johnson N. A., et al. (2006). Global bathymetric patterns of standing stock and body size in the deep-sea benthos.3月生态。掠夺。爵士。317年,1 - 8。doi: 10.3354 / meps317001
Rosli N。,Leduc D., Rowden A. A., Probert P. K. (2018). Review of recent trends in ecological studies of deep-sea meiofauna, with focus on patterns and processes at small to regional spatial scales.3月生物多样性48岁的13-34。doi: 10.1007 / s12526 - 017 - 0801 - 5
卡H。,Bernardino A. F., Shimabukuro M., Falchetto G., Sumida P. Y. G. (2019). Macrofaunal community structure and biodiversity patterns based on a wood-fall experiment in the deep south-west Atlantic.深海研究》我145年,73 - 82。doi: 10.1016 / j.dsr.2019.01.008
Shimabukuro M。,Carrerette O., Alfaro-Lucas J. M., Rizzo A. E., Halanych K. M., Sumida P. Y. G. (2019). Diversity, distribution and phylogeny of hesionidae (Annelida) colonizing whale falls: new species ofSirsoe和海洋盆地之间的连接。前面。3月科学。6。doi: 10.3389 / fmars.2019.00478
Shimabukuro M。Couto d M。,Bernardino A. F., Souza B. H., Carrerette O., Pellizari V. H., et al. (2022). Whale bone communities in the deep southwest Atlantic ocean.深海研究》第一部分:海洋研究》论文190年,103916年。doi: 10.1016 / j.dsr.2022.103916
Shimabukuro M。,住田p Y。(2019). Diversity of bone-eating osedax worms on the deep Atlantic whale falls bathymetric variation and inter-basin distributions.3月生物多样性49 (6),2587 - 2599。doi: 10.1007 / s12526 - 019 - 00988 - 2
西格尔·d·A。,Kinlan B. P., Gaylord S. D. (2003). Lagrangian Descriptions of marine larval dispersion.3月生态。掠夺。爵士。260年,83 - 96。doi: 10.3354 / meps260083
对峙i c A。,Napolitano D. C., Farias I. U. (2020). Water masses and oceanic circulation of the Brazilian continental margin and adjacent abyssal plain.布拉兹。深海生物多样性,7-36。doi: 10.1007 / 978 - 3 - 030 - 53222 - 2 _2
史密斯c R。,Amon D. J., Higgs N. D., Glover A. G., Young E. L. (2017). Data are inadequate to test whale falls as chemosynthetic stepping-stones using network analysis: faunal overlaps do support a stepping-stone role.Proc。r . Soc。B:生物。科学。284 (1863),20171281。doi: 10.1098 / rspb.2017.1281
史密斯c R。,Baco A。R. (2003). Ecology of whale falls at the deep-sea floor.Oceanogr。3月的杂志。41岁,311 - 354。
史密斯c R。,Baco A。R., Glover A. G. (2002). Faunal succession on replicate deep- sea whale falls: time scales and vent-seep affinities.《生物Mar。43岁,293 - 298。
史密斯c R。,Bernardino A. F., Baco A., Hannides A. K., Altamira I. (2014). The seven-year enrichment: macrofaunal succession in deep-sea sediments around a 30-ton whale fall in the northeast Pacific.Mar.生态。掠夺。爵士。515年,133 - 149。doi: 10.3354 / meps10955
史密斯c R。,Glover A. G., Treude T., Higgs N. D., Amon D. J. (2015). Whale-fall ecosystems: recent insights into ecology, paleoecology, and evolution.为基础。启3月科学。7,571 - 596。doi: 10.1146 / annurev -海洋- 010213 - 135144
史密斯c R。,Kukert H。,Wheatcroft R. A., Jumars P. A., Deming J. W. (1989). Vent fauna on whale remains.自然341年,27岁。doi: 10.1038 / 341027 a0
Soltwedel t (2000)。后生动物较小型水底生物沿大陆边缘:审查。掠夺。Oceanogr。46岁,59 - 84。doi: 10.1016 / s0079 - 6611 (00) 00030 - 6
Soltwedel T。Guilini K。索特E。,我Schewe。,Hasemann C. (2017). Local effects of large food-falls on nematode diversity at an arctic deep-sea site: results from an原位深海天文台HAUSGARTEN实验。j . Exp。3月杂志。生态。502年,129 - 141。doi: 10.1016 / j.jembe.2017.03.002
Souza b h . M。Passos f . D。,Shimabukuro M。,住田p Y。G. (2021). An integrative approach distinguishes three new species of abyssochrysoidea (Mollusca: caenograstropoda) associated with organic falls of the deep south-west Atlantic.黑旋风。j·林恩。社会191年,748 - 771。doi: 10.1093 / zoolinnean / zlaa059
住田p Y。,Alfaro-Lucas j . M。,Shimabukuro M。,Kitazato H。佩雷斯·j·A。,Soares- Gomes A., et al. (2016). Deep-sea whale fall fauna from the Atlantic resembles that of the pacific ocean.科学。代表。6、22139。doi: 10.1038 / srep22139
Ullberg J。,Ólafsson E. (2003). Free-living marine nematodes actively choose habitat when descending from the water column.3月生态。掠夺。爵士。260年,141 - 149。doi: 10.3354 / meps260141
范Gaever年代。,Moodley L。,德啤酒D。,Vanreusel。(2006). Meiobenthos at the Arctic håkon mosby mud volcano, with a parental-caring nematode thriving in sulphide-rich sediments.3月生态。掠夺。爵士。321年,143 - 155。doi: 10.3354 / meps321143
范Gaever年代。Olu K。,Derycke S., Vanreusel A. (2009). Metazoan meiofaunal communities at cold seeps along the Norwegian margin: influence of habitat heterogeneity and evidence for connection with shallow-water habitats.深海研究》第一部分:海洋研究》论文56 (5),772 - 785。doi: 10.1016 / j.dsr.2008.12.015
Vanreusel。,丰塞卡G。,Danovaro R., Da Silva M. C., Esteves A. M., Ferrero T., et al. (2010). The contribution of deep-sea macrohabitat heterogeneity to global nematode diversity.3月生态。31 (1),1 - 15。doi: 10.1111 / j.1439-0485.2009.00352.x
Zeppilli D。、运河M。,Danovaro R. (2012). Pockmarks enhance deep-sea benthic biodiversity: a case study in the western Mediterranean Sea.多样性分布18日,832 - 846。doi: 10.1111 / j.1472-4642.2011.00859.x
关键词:较小型底栖生物、鲸骨、色散、连接性西南大西洋,有机瀑布
引用:阿维拉AKF,库托Shimabukuro M, DM, Alfaro-Lucas JM,住田PYG和加卢奇说F(2023)鲸瀑布作为化学合成的生物避难所:生活无拘束的深海线虫的角度。前面。3月科学。10:1111249。doi: 10.3389 / fmars.2023.1111249
收到:2022年11月29日;接受:2023年4月12日;
发表:2023年5月02。
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