初步研究缓步类社区的多金属结核的南中国海
Xiaogu王1,
Lifen呗
春生王
晴依林
保罗丰托拉- 1海洋生态系统动力学重点实验室,第二海洋研究所的自然资源(MNR),杭州,中国
- 2广东南方海洋科学与工程实验室、珠海、中国
- 3大学生物学系,科学教师,波尔图,葡萄牙的波尔图街头
- 4母马、海洋和环境科学中心,当前大学研究院,葡萄牙里斯本
知识海洋缓步类从南中国海非常稀缺,只有四个物种从浅水区记录日期。本研究调查缓步类动物群落结构和多样性的深海(1517 - 1725)在8站多金属结核的南海北部区域。总共有151 arthrotardigrades收集属于11个属(Angursa、Batillipes Coronarctus、Euclavarctus Exoclavarctus, Halechiniscus, Moebjergarctus, Raiarctus, Rhomboarctus Tanarctus和Tholoarctus),代表17种。两个Angursa物种(Angursasp。4和Angursasp。3)是最丰富(分别为25.2%和14.6%),其次是Moebjergarctussp。(13.9%)。标本大多(90.7%)分布的上层sandy-mud沉积物(0 - 1厘米)。SIMPROF试验表明,缓步类动物的组成社区电台没有明显不同。在不同的电台,物种的数量,Shannon-Wiener多样性指数和Pielou的均匀度指数范围从4到10,1.94到2.87,和0.75到1.00。平均分类不同(Δ+)范围从72.50到90.00,和分类不同的变异(Λ+)从316.67到1181.25不等。这项研究提供了一些基本信息海洋的生物多样性行动缓慢的社区在南中国海。
1介绍
Meiofaunal生物体在能量转换过程中非常重要的环境卫生指标,因为它们提供的链接在海洋底栖生物食物网(希金斯和希尔,1988;Montagna 1995;Zeppilli et al ., 2015)。然而,迄今为止在世界各地开展的研究主要集中在线虫,因为它们是最丰富的meiofaunal集团(格罗夫et al ., 2006;Giere 2009)。缓步类通常是少很多,虽然偶尔他们可以达到超过2500样本/ 50厘米3(马丁内斯,1975),知之甚少。汉森和Kristensen (2020)报告了223已知的海洋生物,包括所有arthrotardigrades和所有物种的三个属的顺序端爪亚目,以及六eutardigrade Parachela物种的秩序。从潮间带的海洋缓步类可以找到深海深处,存在于各种各样的沉积物和生活与藻类,藤壶、海参和苔藓虫(纳尔逊et al ., 2018)。从所有海域海洋缓步类记录;他们可能生活在潮间带和潮下的间质粗珊瑚沙,往往在细浅海底砂和泥,因为氧气减少可用性(Giere 2009),可能漂移或游泳弱衬底上方因此被认为是semibenthic (Kristensen Renaud-Mornant, 1983),可能住在裂缝多金属结核、深海泥和深海泥(Bussau 1992;Giere 2009;纳尔逊et al ., 2018;白et al ., 2020)。深海缓步类第一次被报道泰尔(1966)从2600年到4690米深度在印度洋。海洋缓步类的人群往往是小型的和不完整的(尼尔森,2002)。营养的基本知识交互在海洋缓步类非常稀缺。大多数海洋缓步类可能会捕食藻类细胞,包括macroalgae和硅藻,而其他人可能腐食者,bacteriovores或体外寄生虫(Kristensen Sørensen, 2004)。
研究海洋缓步类主要集中在新物种的发现。少数缓步类动物生态方法专注于潮间带或浅潮下的缓步类和相关环境因素影响他们的分布,特别是基质的类型和特点的沉积物和季节性分布(Renaud-Debyser 1956;Renaud-Debyser, 1959;Renaud-Debyser, 1959 b;Renaud-Debyser 1963;Renaud-Debyser Salvat, 1963;de f.t.和格里马尔迪,1966年;波洛克,1975;Renaud-Mornant 1979;D 'Addabbo Gallo et al ., 1987;加洛维'Addabbo et al ., 1999)。最近,Accogli et al。(2011)缓步类动物群落结构和多样性的研究沿着地中海海岸线,试图理解的影响特定的环境因素如硫磺泉,贻贝养殖场和季节性旅游;Rubal et al。(2016)研究了在葡萄牙北部沿岸缓步类的多样性,和Tilbert et al。(2019)研究了空间和季节性变化在巴西河口缓步类动物密度。另一方面,巴特尔et al . (2020)发现了一些信号,至少在北半球,缓步类动物体型与纬向梯度,影响最小的身体大小,与较小的物种消失在高纬度地区,但不净初级生产力。唯一已知的生物多样性研究集中于深海缓步类进行了在墨西哥湾(西北大西洋)Romano三世et al。(2011)。在这个研究中,54缓步类43台625 - 3159米深处的收集,和作者发现轻微的物种数量和深度之间的正相关和轻微的物种数量和经度之间的负相关。希金斯(1972)提到在水生环境中,缓步类最常见的间质栖息地(粗medium-fine砂)的海滩和水下沉积物。μet al。(2020)报道称,海洋缓步类动物丰度与间质有显著的正相关海水潮汐区温度和粒度中值。
南海是西太平洋的边缘海。它扩展了在热带和亚热带地区。菲律宾海的侵入黑潮流域通过吕宋海峡北部南中国海全年(南et al ., 2015)。南海南部的动物群具有典型的热带元素平行的典型的热带动物区系的中心Philippine-New Guinea-Indonesia珊瑚礁三角区。南海北部的架子十足类动物甲壳类和双壳类软体动物拥有丰富的分布(钟,1986;歌et al ., 2003;刘,2013)。一般来说,大多数研究都集中在微megaplankton,以及大型生物,自游生物。例如,苗族和拉兹(1993)研究底栖有孔虫分布在南方中国和苏禄海。李et al。(2022)研究了地理暂时性浮游生物分布格局在中国南海和菲律宾海。在南海进行的较小型底栖生物研究主要集中在线虫与空间分布的研究(杜et al ., 2010)、季节性分布(唐et al ., 2012 a;唐et al ., 2012 b;贾et al ., 2020),环境因素的影响(王et al ., 2009;Cai et al ., 2012)、丰度和生物量(刘et al ., 2014;刘et al ., 2015;乔et al ., 2021)。社区的结构模式线虫在南海东北部的部分贾庆林et al。(2020)和深海(313 - 1600)和浅水区(87米)刘et al。(2014);刘et al。(2015)。然而,海洋缓步类在南中国海非常可以理解,只有四个浅水物种(从0 - 4 m)报告直到现在:Batillipes mirus1909年里,(Renaud-Mornant和宁静,1967);Batillipes philippinensisChang和ρ,1997 (Chang和ρ,1997);Florarctus kwoniChang和ρ,1997Parastygarctus higginsiRenaud-Debyser 1965(Renaud-Mornant 1967;Renaud-Mornant和宁静,1967)。这种稀缺的记录证明伟大的需要生态信息在这此前被忽略的领域。
在本文中,我们首次研究了深海缓步类动物的多样性社区(1517 - 1725)从南中国海。这项研究提供了一些基本信息海洋的生物多样性行动缓慢的社区在南中国海。
2材料和方法
2.1抽样站,程序和采样处理
南中国海是半封闭式的水体与复杂的海底地形,南北宽大陆架和陡峭的斜坡在东部和西部(刘,2013)。缓步类是来自八个取样站(20.97°N - 21.19°N, 117.98°E -118.10°E): M1, M2, M8, j - 1,阁下,S1, S2和S3深处的1517 - 1725米北部南中国海。取样站被分成三个部分:我(站阁下),区域二世(电台S2、S3和M2)和地区III(电台S1, M1, M8和j - 1)。从阁下的距离(我)S2(区域2)和M8 (III) 12公里,25公里,分别。15公里S2(区域2)M8 (III)杆和椭圆形结节收集j - 1和M8的车站。2019年5月站M8样本收集;站M1和M2,样本为J1和阁下,S1, S2和S3收集今年5月,7月和8月的2021人,分别为(图1)。由MCS-1-type沉积物采样收集多个去心器的内径9.5厘米,挤压成以下层:0 - 1,1 - 2,2 - 4,4 - 6厘米。然后,采样沉积物中和福尔马林保存在7%。在实验室里,从沉积物释放较小型底栖生物,很多次级样本在每个车站都洗通过一组250 -µm筛子,125 -µm 63 -µm, 32-µm网格大小,然后从沉积物中提取使用硅溶胶离心技术(·德容和Bouwman, 1977;王et al ., 2010)。排序之前,较小型底栖生物沾“玫瑰红”了两个小时,结合他们的角质层,使样本更容易找到。立体显微镜下的被困缓步类排序(徕卡M205)。
图1取样站在南中国海(地图由海洋数据视图,啤酒,Reiner,海洋数据视图,odv.awi.de, 2021)。
基于信息的物种被确定丰托拉et al。(2017);汉森和Kristensen (2020)和原始描述和重新描述。为此,标本准备光学显微镜(LM)和扫描电镜(SEM)。标本用于光学显微镜在甘油安装在显微镜载玻片盖玻片,用透明的指甲油。图像拍摄和测量由徕卡DM6B显微镜和蔡司Axio成像仪A2显微镜下20×40××100油浸使用明亮的领域模式(BF)和微分干涉对比(DIC)。标本准备扫描电镜在一系列分级的乙醇脱水临界点干燥或hexamethyldisilazane干燥(之前碎片和米勒,2009年;周et al ., 2017)。脱水标本被安装在存根,涂以铂和日立tm - 1000扫描电子显微镜中观察到。
2.2缓步类动物社会的结构参数
合成生物信息缓步类动物社区通过物种和个体的数量。分析缓步类动物多样性,香农−维纳多样性指数(H´) Pielou的均匀度指数(J´),平均分类不同分类的变化(Δ+)及清晰度(Λ+)计算(克拉克和Gorley, 2006年)。
站之间的比较是由集团SIMPROF平均聚类分析的测试手段,傻笑分析,计算多样性指数和TAXDTEST使用底漆版本6的软件包。SIMPROF测试进行了使用布雷−柯蒂斯相似性测量的显著性水平为5%。这些数据被转换之前平方根集群和傻笑分析(克拉克和Gorley, 2006年)。
3的结果
3.1组成、多样性和丰富的动物群
共有151名代表17 arthrotardigrade缓步类物种的标本收集从5科11属(表1)。最相对丰富家庭Styraconyxidae(65.6%)和Halechiniscidae (27.8%)。Angursa是最相对丰富的属,缓步类的占总数的57.0%,其次是吗Moebjergarctus(13.9%),Euclavarctus(8.6%),Tholoarctus(6.6%),Coronarctus(4.6%),Exoclavarctus(3.3%)和Halechiniscus(2.0%)。其他属罕见。Tanarctus和Raiarctus每一个占1.3%,Batillipes和Rhomboarctus每个占0.7% (表1)。
表1从深南海海洋缓步类收集。
三个物种明显比其他人更丰富:Angursasp。4(25.2%),平均丰度0.67±0.59印第安纳·10厘米−2,紧随其后的是Angursasp。3(14.6%)和Moebjergarctussp。(13.9%),平均丰度为0.39±0.38,0.37±0.37印第安纳·10厘米−2,分别。每一个其他物种的相对丰度不超过7% (表1)。
丰富的海洋行动缓慢的动物所有车站范围从0.56到4.09,平均丰度2.66±1.13印第安纳·10厘米−2(表2)。物种的数量在不同的站在车站范围从4阁下在车站j - 1到10。有7种车站M1, S1和S2。香农−维纳多样性指数(H′)和Pielou的均匀度指数(J′)范围从1.94到2.87和0.75,分别。H的最大值(2.87)被记录在车站为J1 23 10种的标本,而最小值的香农−维纳多样性指数(H′= 1.94)被记录在车站S3 17标本6种(表2)。Pielou最高价值的均匀度指数(J′= 1)被记录在站阁下,只有4标本物种:Angursasp。3,Angursasp。4,Moebjergarctussp.和Halechiniscussp。
表2生物多样性和丰富的海洋行动缓慢的动物从不同的站在南中国海。
Δ的最高价值+被记录在车站S3(90.00),而最小值被记录在车站平方米(72.50)。Δ+值站阁下,M8, M1和S3模拟意味着Δ+以上,虽然站的Δ+值平方米,S1, S2和j - 1低于模拟意味着Δ+。Λ+范围从316.67的变异幅度站S3在车站1181.25平方米,代表一个大的变化不均匀的缓步类动物社区的分类。Λ+的值在所有站除了车站S3高于模拟意味着Λ+ (表2)。Δ+的值和Λ+站内下跌95%概率极限。
3.2分布沉积物层
缓步类主要分布在上部0-1cm沉积物层(表3所有的抽样站)(> 90%)。标本记录在深层残留的比例(平均值的2 - 4厘米,4 - 6厘米层分别为1.0%和1.5%,分别)。
表3百分比和平均丰度(平均值和标准偏差- SD)缓步类动物标本的收集在每个沉积物层八站在南中国海。
所有车站M2缓步类动物标本,为J1和收集阁下从0 - 1 cm层沉积物。缓步类收集从0 - 1厘米,1 - 2 cm层车站M1, S1, S2和S3。然而,在车站M8,标本收集从上0 - 1 cm层,然后从深层(2 - 4厘米,4 - 6厘米)(图2)。
图2垂直分布的海洋行动缓慢的动物。比例的标本中发现每个沉积物层在不同的电台。
3.3相似度分析
根据聚类分析布雷−柯蒂斯相似矩阵的缓步类动物物种组成在不同站,所有八个站属于一个组。这一发现意味着,缓步类动物的组成社区在所有三个领域和深度之间1500 - 1600 m和1600 m没有明显不同(SIMPROF检验,p > 0.05) (图3 a, B)。
图3物种组成的海军行动缓慢的动物站在南海深处基于聚类分析。(一)区域因素,(B)深度的因素。
傻笑分析表明,平均8站之间的相似度是39.20%。三个最主要的物种造成强烈的平均相似之处Angursasp。4,Moebjergarctussp。Angursasp。3,贡献了28.99%、23.77%和19.16%,分别平均相似性。Angursasp。4,Moebjergarctussp。Angursasp。3,在所有三个领域(表4,5)。
表4傻笑的贡献分析物种的平均相似度在所有站在南海深处。
表5物种组成的海洋行动缓慢的动物在不同的站在南海深处。
一些物种分布广泛。最常见的物种Angursasp。4和Moebjergarctussp,只是没有在一个电台的频率为87.5%。然而,四个物种只出现在某一站的频率为12.5%:Angursasp。6只存在于站M8,Batillipessp.和Raiarctus在车站为J1 sp.,Rhomboarctus在车站S2 sp. (表1,4)。
在每个车站,优势种属于只有三个属:Angursasp。4是最相对丰富的物种在三站,即S2 (47.8%)、M2(44.4%)和M8 (36.0%);Tholoarctussp。(52.9%)是最在车站S3物种相对丰富;Angursasp。1(33.3%)是最在车站M1物种相对丰富;Angursasp。3是最相对丰富的物种在车站为J1 (30.4%);和Moebjergarctussp.相对是最丰富的物种在车站S1 (27.6%) (表5)。
4讨论
4.1比较丰富的海洋行动缓慢的动物在南海,在其他深海区域
本研究表明,海军在南海深处缓步类动物丰度远高于在东太平洋深海和邻近地区Yap西太平洋沟(表6)(王et al ., 2013;王et al ., 2019)。许多研究表明,食物可用性是一个重要因素影响较小型底栖生物丰度(Danovaro et al ., 2002;特使Danovaro, 2016;Leduc et al ., 2016)。本研究的水深范围从1517到1725米。虽然分析沉积物中有机质含量的本研究的站没有进行,因为南海是西太平洋的边缘海,海洋利润率大约90%的有机碳的存储库是埋在海洋沉积物。珠江,是中国第二大的河流,排放到南海北部大陆架(篱笆和凯尔,1995;胡锦涛等人。,2006年)。研究表明,沉积物中的有机质含量通常随水深增加(Billett et al ., 1993)。因此,有机物质在南海北部通常高于在东太平洋深海和邻近地区Yap海沟。的数据刘et al。(2015)表明,南海北部的有机物质范围从1.31%到1.55%在313 - 1600米的深处。是远高于相邻的区域Yap沟(2896 - 7837),只有0.02% - -0.37%的22 23个站点(0.76%网站除外)(王et al ., 2019)。这可能导致了大量的海洋行动缓慢的动物在南海要高于在东太平洋深海和邻近地区的Yap海沟西太平洋。
表6海洋缓步类动物的比较研究在南海等海域。
4.2社区的行动缓慢的动物相比,在南中国海其他领域
在这项研究中,深海缓步类调查首次在南中国海。共有151个标本5科11属17种被记录下来。南海与太平洋通过巴士海峡和与印度洋通过马六甲海峡。南中国海的海洋行动缓慢的动物显示之间的连接太平洋和印度洋。的所有属南海记录在太平洋或印度洋属除外Exoclavarctus在大西洋,只记录直到现在(表7)。的属Exoclavarctus和Moebjergarctus可能会出现在印度洋和尚未收集。
表7属的组成比较南中国海的海洋行动缓慢的动物。
Kaczmarek et al。(2015)较小型底栖生物栖息地划分为四个区域:沿海(潮间带),浅潮下带(低潮到200米以下),深潮下带(200 - 2000)和深海(> 2000)。所有缓步类动物标本收集在这个研究属于专门海洋秩序Arthrotardigrada和家庭Echiniscoididae(顺序端爪亚目)是没有找到在南海近岸的深处。海洋heterotardigrades属于Echiniscoididae代表全球占主导地位的缓步类动物组织在潮间带区域,这个家族的进化是有趣,因为它拥有关键证据如何heterotardigrades殖民陆地和淡水环境(Møbjerg et al ., 2016)。这个家族没有推断这可能是不适应深海环境。
十三记录物种属于7属(Angursa,Coronarctus,Moebjergarctus,Euclavarctus,Exoclavarctus,Tanarctus,Tholoarctus经常发现在近岸的深处和深海区域(Kaczmarek et al ., 2015)。两个其他物种,即Halechiniscussp.和Rhomboarctussp,属于属已经发现在深亚沿岸带但不是在深海区(Kaczmarek et al ., 2015)。Batillipessp.和Raiarctussp.属于属滨海和浅潮下带区(Kaczmarek et al ., 2015)。所有的物种属的描述Batillipes已经记录在区(Kaczmarek et al ., 2015;Rubal et al ., 2016 b;Menechella et al ., 2017;桑托斯et al ., 2017;桑托斯et al ., 2018;巴特尔et al ., 2021)。然而,考虑到记录从南中国海和两个新的未定的记录Batillipes物种从深亚沿岸带(260)法罗,大西洋(汉森et al ., 2001;2005年汉森),这种假设需要重新评估。
三个属的物种,也就是说,Exoclavarctus,Raiarctus和Rhomboarctus,记录第一次在太平洋。Exoclavarctus是一个单型的深海属只知道从大西洋1369米(Renaud-Mornant 1983)。属Rhomboarctus包括3种:Rhomboarctus aslaki汉森et al ., 2003从法罗群岛在北大西洋海洋,138.5到260;Rh。duplicicaudatus汉森et al ., 2003,潮下的物种记录在第勒尼安海(意大利、欧洲);和Rh。thomassiniRenaud-Mornant 1984,只知道从莫桑比克海峡(770米),印度洋(Renaud-Mornant 1984;汉森et al ., 2003)。
属的物种Moebjergarctus在南中国海的样本占主导地位。描述了三个物种属:Moebjergarctus manganisBussau 1992和密苏里clarionclippertonensis白et al ., 2020都记录在南太平洋多金属结核地区东部(秘鲁盆地)和在东北太平洋(Clarion-Clipperton断裂带)(Bussau 1992;白et al ., 2020),密苏里okhotensis在西北太平洋(Saulenko et al ., 2022)。本研究抽样地区的南中国海,多金属结核也收集,这表明属的物种Moebjergarctus可以与这种底物密切相关。
Saulenko et al。(2022)报道,9代表海洋缓步类动物属只比200米深,发现除了Coronarctus neptunus150 - 1300米的深度。其中四个,Coronarctus,Moebjergarctus,Euclavarctus,Exoclavarctus在这项研究中被发现,而Bathyechiniscus,Clavarctus,Ligiarctus,Parmursa和Proclavarctus尚未发现在南中国海。注意,它也是有趣的Halechiniscus物种在南中国海是新的科学和已经描述(Halechiniscus janus白et al ., 2022)。
4.3生物多样性的海洋行动缓慢的社区
没有其他的研究可以用于比较,获得生物多样性值应该用于将来参考。本研究的结果表明,13属,至少20个物种,包括四个先前记录的浅水物种,目前出现在南中国海。这项研究增加了多样性评估中国南海和太平洋。迄今为止,只有51缓步类动物物种从23属从深海记录(> 200米深度),包括深潮下带和深海区域(Kaczmarek et al ., 2015;Gomes-Junior et al ., 2020;汉森和Kristensen, 2020年;Degma et al ., 2009 - 2023;Saulenko et al ., 2022)。11属17种从南海深海属占48%的记录和记录的深海物种的33%。考虑到南海深海取样不足(刘,2013)和一般可怜的知识海洋缓步类,可以预期,深海缓步类的多样性在南中国海,只有一分钟地区加上一个非常低的抽样调查工作是在目前的研究中,可能会高得多。巴特尔et al . (2016)建议继续探索的海洋栖息地,海洋节肢动物物种多样性将类似于limnoterrestrial缓步类。
SIMPROF测试的结果表明,缓步类动物的组成社区之间的深度1500 - 1600米和1600米以上没有明显不同的电台本研究在南中国海。汉森et al。(2001)报道说,罗银行类似的沉积物样本104 - 260米深处的有类似的物种分布,表明沉积物的类型与物种分布的关键因素,深度是不那么重要了。本研究的结果也赞同这一结论。所有站的位置在这个研究很近,与相同类型的砂质泥沉积,这可能是因素导致海洋缓步类动物的物种组成社区电台是非常相似的。
虽然海洋缓步类动物生物多样性研究在这项研究中,迫切需要识别的不知名的物种进一步了解海洋缓步类动物生物多样性在南中国海。大规模和深度研究也迫切需要探讨环境因素负责海洋缓步类的分布在南中国海。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料。进一步询问可以针对相应的作者。
道德声明
所有适用的国际、国家和/或机构动物保健和使用指南作者紧随其后。
作者的贡献
XW和连续波研究构思,XW磅起草了手稿。XW、提单、YL QL, XH沉积物采样。磅在实验室进行实验的指令PF。PF,提单和连续波修正和改进的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项研究得到了国家重点研发项目的中国(2022号yfc2803902)。PF(葡萄牙)部分由Fundacao para Ciencia e Tecnologia (FCT)通过战略项目UID / 3月/ 04292/2019授予母马。
确认
所有科学家和宇航员都欣然承认抽样缓步类的沉积物。方陈被公认为与底漆v6软件。温暖升值到团队的海洋生态系统动力学重点实验室(中国)帮助准备材料SEM的临界点干燥技术和提供建议的手稿。我们真诚感谢审稿人的建议来提高文章的质量。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
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关键词:海洋缓步类heterotardigrada、较小型底栖生物多样性指数、深海,南中国海
引用:鲁王王X,白L, C, B,李Y,林问,黄X和丰托拉P(2023)初步研究缓步类社区的多金属结核的南中国海。前面。3月科学。10:1110841。doi: 10.3389 / fmars.2023.1110841
收到:2022年11月29日;接受:2023年3月14日;
发表:2023年4月21日。
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