多尺度分析石鳖radulae异常复杂的肌肉纤维
大为的太阳1、2,
壮族刘
王:
精亮黄- 1河海大学海洋学院、南京、江苏、中国
- 2江苏省工程技术研究中心的海洋物种的可持续利用,河海大学,南京,中国
- 3华西公共卫生学院和中国西部第四医院,四川大学,成都,中国
- 4化学工程与技术学院,中山大学珠海,广东,中国
石鳖的牙齿齿舌是最难的在自然界中生物材料之一。石鳖用齿舌刮藻类在坚硬的表面。牙齿的超微结构和组成是众所周知的,他们如何移动尚不明朗。本研究使用一个数组的材料特征包括软组织微型电脑断层扫描(ct机),组织学,扫描电镜,蛋白质组学研究的组织控制的齿舌的运动Acanthopleura loochooana。令人惊讶的是,异常复杂的齿舌肌肉纤维被发现。54肌纤维直径约130µm被锚定在第二个和第三个壳板。这些肌肉纤维密切接触齿舌下的齿舌和软骨。使用最近出版的石鳖基因组蛋白质组学作为参考确认与能量代谢相关的蛋白,钙代谢,以及软骨寡聚基质蛋白在肌肉。qPCR发现上述蛋白高表达的齿舌肌相比,脚。综上所述,本研究提供了洞察的复杂的组织结构控制齿舌的运动,这可能激发机器人设计与软硬组织接口。
介绍
石鳖是重要的软体动物类生活多样化的海洋环境中从潮间带地区到深海。他们是古老的软体动物类有八个壳板可追溯到寒武纪(史密斯et al ., 2011;变苍白,Wollesen 2019)。他们使用radulae放牧藻类、硅藻和岩石上有孔虫(Lobo-da-Cunha et al ., 2022)。齿舌包含数百个牙齿矿化,主要是由磁铁矿、磷灰石,自1960年代被发现(Lowenstam 1967)。牙齿报道表现出最大的硬度和刚度地球上生物材料之一,吸引了材料科学家的高度重视布鲁克et al ., 2003;韦弗et al ., 2010;Stegbauer et al ., 2021;克林et al ., 2022;王et al ., 2022)。先进的电子显微镜等现代材料特性和光谱被用来探测超微结构,组成,形成齿舌的牙齿Cryptochiton stelleri,Acanthopleura有刺的,Lepidochitona cinereal(布鲁克et al ., 2003;韦弗et al ., 2010;Stegbauer et al ., 2021;克林et al ., 2022;王et al ., 2022)。此外,分子生物学和组学方法被用来揭示了蛋白质在石鳖的牙齿c . stelleri(Nemoto et al ., 2012;Nemoto et al ., 2019)。
尽管有这样的努力,喂养过程尚不清楚,因为牙齿只石鳖的喂食器的一部分。实现的功能喂食,石鳖除了牙齿需要多个组织共同努力。在放牧,石鳖齿舌迅速推的嘴然后收回回嘴里,把食物带到食道内秒(Scheel et al ., 2020)。通过重复执行的过程,食品加工。齿舌是由某些结缔组织如软骨和肌肉。腹足类(如帽贝或蜗牛),牙齿幻灯片在软骨基地(odontophore) (Guralnick和史密斯,1999年;戈尔丁et al ., 2009)。odontophore量角器肌肉、齿舌量角器和齿舌肌肉牵开器负责推动和收回radulae进出的嘴,被集中研究了腹足类(格雷厄姆,1973;凯尔的et al ., 2019)。然而,最近的研究表明,石鳖的齿舌是复杂的移动模式包含旋转和扭转等各种运动(波尔et al ., 2020;Scheel et al ., 2020)。目前还不清楚组织在石鳖。因此,该研究调查了石鳖的喂食器Acanthopleura loochooana,一个典型的物种生活在中国的东南沿海地区,详细的各种和多尺度方法包括组织学、软组织微型电脑断层扫描(ct机),蛋白质组学和分子生物学。有趣的是,第一次发现复杂的肌肉纤维的石鳖可能齿舌的运动控制的关键。
结果
石鳖的radulae的复杂运动
石鳖答:loochooana有八个重叠的壳板(刘et al ., 2022 a)(图1一个)。他们有铁基矿物组成的齿舌类似于他人。矿化程度加剧的持续增长(图1 b)。有趣的是,成熟地区的齿舌,缩小观察乐队(图1 b推导了红色箭头),生成未知力的齿舌膜。在喂养,整个石鳖齿舌c . stelleri反复被后退和前进的嘴,有时,滚齿舌膜可以观察到刮藻类在固体表面上。整个过程发生在几秒钟(图1 c),类似于喂养的过程答:loochooana(实验室观察)。牙齿运动显然是精致的控制下的有机体。一个问题,因此,引起了:器官或组织控制齿舌的运动,因此,石鳖的喂养吗?
图1石鳖的齿舌及其运动。(一)光学图像和石鳖的基本解剖Acanthopleura loochooana。(B)石鳖的齿舌答:loochooana。红色箭头表示窄带(C)从石鳖喂养过程Cryptochiton stelleri。基于视频图像https://www.youtube.com/watch?v=8JqgCXsq1OM。图片来源:VicHigh海洋/大卫年轻。
石鳖的复杂的肌肉纤维答:loochooana体外和体外
要回答这个问题,我们首先进行立体显微镜下解剖解剖动物由于体积小的动物(2 - 5厘米)。有趣的是,我们发现两个近对称包的深红色纤维组织包裹的牙齿和壳板在远端(图2一个)。在放大图像,数十名纤维纤维组织明显观察到(图2 b)。孤立的单纤维是约100和50µm分别在光学和扫描电子显微镜(SEM) (图2 c)。扫描电镜下的小尺寸的纤维可能是由于在干燥水的损失。纤维的横截面表示,这是由薄小纤维,类似于脊椎动物的肌肉(图2 d)。
图2隔离、解剖和可视化的齿舌的纤维组织。(一)齿舌周围纤维组织的解剖。(B)放大图像的立体显微镜下纤维组织和牙齿。(C)光学(左)和SEM图像(右)单个齿舌的纤维的纤维(D)单个纤维的横截面扫描电镜图像。插图是放大图像。
上面的在体外解剖结果显示牙齿周围组织纤维的存在,然而,这些组织是如何对待牙齿在活的有机体内或间接体内疗法尚不清楚。局部解剖在本质上是破坏性的,不能透露组织之间的交互在活的有机体内。ct机是一种有价值的方法为数字解剖学和软组织ct机染色可能有用的交互软、硬组织。重新分析和分段软组织ct机的前一个数据集的数据石鳖物种密切相关Acanthochitona海百合化石(齐格勒et al ., 2018),牙齿和纤维组织的关系了。根据最近的一篇论文(刘et al ., 2022 b),答:loochooana和答:crinita在同一个订单Chitonida但在不同亚目。答:loochooana和答:crinita分别属于Chitonina和Acanthochitonina。基于底部和侧面的3 d渲染图片,可以看出纤维纤维缠绕在牙齿(橙色)(绿色)位置接近窄带区域的光学图像的齿舌(图3 a e)。从日冕视图中,可以看出,纤维组织在密切接触牙齿(图3 b)。此外,纤维组织固定在第二和第三壳板被认为从矢状视图(图3 c)。两个集群的肌肉不同角度对牙齿,23纤维大约77°和21纤维大约50°(图3 d, E)。纤维的直径是70 - 190μm平均大约130μm (图3 f与扫描电镜和光学图像),在协议考虑水的损失和萎缩的纤维在体外。纤维的长度约为2.5毫米(图S1)。
图3软组织ct机的齿舌的肌肉体外。底部视图(一),冠状(B)和矢状视图(C)石鳖。放大的图像(D, E)矢状面突出的齿舌和肌肉的角度。(F)统计分析石鳖的肌肉直径(n = 54)。绿色=齿舌的牙齿,橙色=肌肉。石鳖的软组织ct机数据Acanthochitona crinita直接从Morphobank检索数据库(https://morphobank.org/)加入号码3107 (齐格勒et al ., 2018)。
接下来,确定这些纤维纤维的性质,组织学和马森染色进行固定组织的纵向和横截面上(图4,图S2)。马森染色的纤维组织是红色,而一些附近的组织是蓝色(图4,图S2)。红色表示组织肌肉而蓝色显示胶原蛋白的存在。Hematoxylin-eosin(圆))染色显示,多个核细胞(黑色箭头)。near-circle形状的横截面显示纤维的直径约100μm,同意上述微ct和SEM的结果。染色还表示目前还没有任何组织在肌肉纤维之间,不同于脊椎动物肌肉。从组织学,也看到肌肉在密切接触潜在的软骨(蓝色),类似于结构中发现的腹足类动物齿舌的装置(Guralnick和史密斯,1999年;Katsuno和佐佐木,2008年)。他们可能提供物质支持齿舌,在未来需要研究。此外,cartilage-like界面的组织和肌肉组织,他们交织在一起,表明梯度组成。
图4马森染色的齿舌的肌肉及其周围组织。中间是3 d渲染的微ct图像。左上角和左下角是肌肉纤维的横截面和放大。右上角和右下角的纵向部分肌肉纤维和肌肉之间的连接区域支持软骨。横截面部分的肌肉,马森染色和染色)显示。黑色的箭头表示多个细胞核。
分子潜在的复杂的石鳖a loochooana肌肉纤维
在建立复杂的肌肉组织可能是参与齿舌的运动的控制,我们想知道背后的分子机制等功能。为了解决这个问题,蛋白质组学(图5,表1,2)是用于检查在蛋白质含量丰富的分子而qPCR (图6)被用来研究分子的转录水平肌肉和差异表达基因与脚,那么移动组织。
图5蛋白质组学分析的齿舌的肌肉。三种类型的蛋白质丰富的肌肉手动划分包括肌肉、组织和能量代谢相关蛋白质。域被智能预测网站。AAA, atp酶与多种细胞活动;AlaDh_PNT、丙氨酸脱氢酶/ PNT, n端结构域;锚蛋白重复ANK;Biotin_carb,生物素羧化酶;CH, Calponin同源域;DHC_N1,动力蛋白重链;Elp3,延伸机蛋白3; FtsH_ext, FtsH Extracellular; HMGL-like, Pyruvate carboxylase; Iso_dh, Isocitrate/isopropylmalate dehydrogenase; LTD, C-terminal lamin-tail domain; MT, Microtubule-binding stalk of dynein motor; PNTB, NAD(P) transhydrogenase beta subunit; PFK, Phosphofructokinase; PYC_OADA, Conserved carboxylase domain; SPEC, Spectrin repeats;.
表1肌肉肌肉蛋白质的列表。
表2能源相关蛋白在肌肉的列表。
图6qPCR分析关键能量代谢相关基因在齿舌的肌肉和脚。(一)糖酵解途径和选择基因(B)qPCR分析醛脱氢酶(Aldedh) phosphoglucose异构酶(PGI)、atp酶、乳酸脱氢酶(Ldh_1_N)(C)三羧酸循环和选定的基因(D)qPCR分析生物素,异柠檬酸脱氢酶(Iso_dH)、苹果酸脱氢酶、丙氨酸脱氢酶(AlaDh)和柠檬酸合成酶(Cit-syn)。所有基因表达式是相对于组织。* P < 0.05;* * P < 0.01;* * * P < 0.001, t检验。
通过使用最近出版的石鳖密切相关的物种的基因组Acanthopleura granulata(瓦尼et al ., 2020),发现了更多的蛋白质。总共有1195蛋白质被确定(得分高于5),其中,人工注释163蛋白质域分析(得分高于50)。一般来说,高度丰富的蛋白质可以分为三种类型:肌肉,结构和能量代谢相关蛋白(图5,表1,2)。肌球蛋白、肌动蛋白和其他细胞骨架蛋白中发现了大量高吉祥物分数和肽谱匹配(表1)。这些蛋白质主要是参与肌肉的生物合成和运动。例如,肌钙蛋白是积分在骨骼肌和心肌(肌肉收缩戈麦斯et al ., 2002),而calponin是一个光滑的阳性蛋白(Gimona et al ., 1990),确认的肌肉组织。此外,atp酶,三羧酸(TCA) cycle-related酶和糖酵解酶也被识别(图5)。由于肌肉运动可能需要挂载能量,qPCR被用来量化mRNA表达水平的能源生产过程中一些关键酶(图6)。第一步使用糖是糖酵解的能源生产。相比,ATP酶(催化三磷酸腺苷(ATP)形成二磷酸腺苷(ADP)], phosphoglucose异构酶(PGI,催化aldose-ketose异构化),乙醛脱氢酶(ALDH,催化醛的氧化),和乳酸脱氢酶(LdH),催化乳酸和丙酮酸的转换)和25±2高表达,20±1 7±1,395±3倍褶皱的脚分别为(图6 a, B)(Achari et al ., 1981;史密斯和杜利特尔,1992年;Axelsen Palmgren, 1998)。氧化的能源生产柠檬酸循环,丙氨酸脱氢酶(AlaDH,催化丙氨酸丙酮酸)的可逆转换,生物素羧化酶(生物素,丙酮酸氧化乙酰辅酶a)、柠檬酸合成酶(Cit-syn,与草酰乙酸催化乙酰辅酶a的不可逆转的冷凝形成柠檬酸),异柠檬酸脱氢酶(Iso_dH,催化氧化脱羧的异柠檬酸生产alpha-ketoglutarate和有限公司2)和苹果酸脱氢酶(催化丙酮酸苹果酸)的转换与65±2高表达,2±0.5,560±30±1,30±1 *褶皱的肌肉分别比脚(图6 c, D)(赫尔利et al ., 1989;长et al ., 1994;Tran et al ., 2015)。上述结果表明,能源生产过程中肌肉是非常动态的,这可能为肌肉提供高能源供应。
有趣的是,软骨寡聚基质蛋白(COMP)还发现在肌肉的蛋白质组学分析(表2)。序列分析表明,它是预测信号肽,COMP域中,五表皮生长因子(EGF)域和类型3血小板反应蛋白域(图7)。qPCR表明肌肉中高度表达,45倍比脚(图7 b)。排版,也称为thrombospondin-5,是细胞外基质(ECM)蛋白主要存在于软骨,韧带和肌腱(波西et al ., 2018)。系统发育树显示,石鳖的比较接近,在头足类动物,和被发现扩大了腹足类和减少在双壳类(图7 c),符合radulae的扩张和损失分别腹足类和双壳类。另外,薪酬也存在于甲壳类动物和环节动物门(图7 c)。这暗示一个祖先起源COMP,软骨的形成中扮演角色的界面软骨和肌肉。
图7软骨寡聚基质蛋白(COMP)分析。(一)的分子结构比较,EGF表皮生长因子以域;EGF_CA,钙结合EGF-like域;TSP_3, 3型血小板反应蛋白。(B)薪酬的相对表达相比,肌肉qPCR脚。(C)薪酬的种系发生树软体动物类,甲壳纲动物,环节动物门。
讨论
本研究显示未知的细节石鳖的喂食器从多尺度的角度来看。先前的研究主要集中在铁基牙在石鳖(Lowenstam 1967;韦弗et al ., 2010腹足类)和软骨组织(格雷厄姆,1973;凯尔的et al ., 2019)。这个有限的我们对整个饲养过程的理解。石鳖的齿舌的移动模式发现复杂的包含各种运动,如弯曲、旋转和扭曲(波尔et al ., 2020;Scheel et al ., 2020)。复杂的肌肉纤维发现可能控制的旋转和/或扭曲在石鳖齿舌膜。54肌纤维直径在ca。130μm有两个不同群体的角度相对于长轴的齿舌(图8)。所有这些肌肉都固定在第二个和第三个壳板,这是相对硬和硬(图8)。它可能提供一个固定的点像swing收缩肌肉,因此,齿舌。
图8图解图像复杂的肌肉和与齿舌的关系。冠状(一)和矢状(B)视图。分子中丰富的肌肉葡萄糖代谢和ATP生成相关。
组织学和蛋白质组学证实肌肉更类似于骨骼肌与圆柱形状,multi-nucleated细胞,肌钙蛋白等蛋白质丰富的阳性。然而,它没有典型的有条纹的图案在脊椎动物和包含calponin骨骼肌,分子光滑阳性。这些混合特性可能表明交通之间的肌肉纤维光滑,在脊椎动物骨骼肌。
与能源生产相关的基因(无氧和有氧呼吸)肌肉中高度表达,相对于脚,一个不移动的组织(图8 b)。值得注意的是,乳酸脱氢酶,负责丙酮酸的转化,最终产品的糖酵解,乳酸,肌肉中表达~ 400倍比脚。在有氧条件下,柠檬酸合酶是酶在这一过程中糖的氧化。在肌肉,肌肉中表达比560倍。这表明一个非常适应高能源需求在不同条件下的分子机制。
此外,我们已经确定了薪酬的肌肉在转录和蛋白质含量。比较常见的软骨细胞外基质,肌腱和韧带(波西et al ., 2018)。马森染色,我们也看到一些软骨细胞出现结的齿舌和肌肉。这是推断COMP肌肉可以促进生产的齿舌的形成。
未来功能的研究应探讨如何将这些复杂的肌肉控制齿舌膜的运动,在哪个方向,其后果radulae的功能。此外,支持组织(潜在的软骨)密切接触的肌肉和牙齿,应该关注。神经系统控制肌肉、软骨和齿舌也很有趣。因此,nerves-muscle-cartilage-mineralization系统类似于脊椎动物骨骼系统。从石鳖齿舌的信息系统将不仅有利于我们了解齿舌移动也激发组织界面设计新颖和有效的摘要在减少设备或机器人。
结论
总之,通过多尺度分析从宏观尺度到分子水平,复杂的肌肉纤维被发现在密切接触的齿舌石鳖。这些肌肉纤维的直径约130μm可能负责齿舌的弯曲运动,给他们的相对空间关系与齿舌和能源生产的高度适应的分子特征。
材料和方法
动物
石鳖Acanthopleura loochooana收集从漳州沿海地区,中国福建省。他们在海水养殖,以供将来使用。
齿舌和肌肉提取
手术刀是用来解剖壳板之间的连接组织沿着第二壳板。牙齿和周围的肌肉组织被孤立在立体显微镜(Shangguang苏州ftl - 7063 a)。蛋白质的提取,为进一步使用存储在-20°C。组织学,他们在4%多聚甲醛固定后立即解剖。
光学图像
新鲜的肌肉在光学显微镜下观察(Nexcope NE610)放大400 x。
扫描电子显微镜
天干与金纳米粒子固定肌肉刺激了30年代前成像使用日立S4800 5 kV。
组织学
组织被固定24小时,然后用乙醇脱水逐渐(75%,80%,90%,95%)石蜡包埋。块就减少交叉和longitudinal-sectional 5μm厚度方向。标准马森染色协议被用来染色的组织。Deparaffinized和患者组织部分。
ct机数据采集和分析
石鳖的软组织ct机数据Acanthochitona crinita直接从Morphobank检索数据库(https://morphobank.org/)加入号码3107 (齐格勒et al ., 2018)。Formalin-fixed, ethanol-preserved标本放置在50毫升塑料管道和染色使用0.3%的磷钨酸在70%乙醇(PTA)的解决方案。标本染色4周和放置在塑料管道充满干净直接扫描前70%的乙醇。它最初扫描SkyScan 1272 100 kV,解决12μm。创建3 d渲染使用商业软件蜻蜓Pro和分析。
蛋白质的提取和蛋白质组学
蛋白质的提取
肌肉组织是切成小块的长度小于1厘米。适当数量的细胞溶解产物(每20毫克200μL组织)和4毫米蛋白酶抑制剂(AEBSF、上海Sangon)补充道。肌肉组织是均质玻璃均质器,直到完全破解。充分溶解后,解决方案是在10000 g离心5分钟。上层清液的收集和大约20μg受到蛋白质sds - page凝胶分离。
蛋白质组学分析
先前建立的过程是根据协议在石鳖(刘et al ., 2022 a)。短暂,蛋白质是沾Coomassie蓝色和整个蛋白质巷(图S3)在四块切除,完全使退色通过洗涤50μL 50 mM NH4HCO3 /乙腈(50/50)混合物为30分钟37°C。减少了50μL 10毫米德勤在50 mM NH4HCO3 1 h 57°C,其次是与50μL 100毫米碘乙酰胺烷基化在黑暗中在室温下30分钟。切凝胶块干在乙腈,然后处理0.4μg胰蛋白酶(蛋白质组学年级,σ)10μL 50 mM NH4HCO3 12 h在37°C。暂停处理50μL 1%甲酸在30°C下30分钟的风潮。摘要被冻干,悬浮在30μL 0.1%三氟乙酸和4%乙腈为质/ MS分析。五μL样本注入LTQ Orbitrap Velos质谱仪Dionex u - 3000 nano-LC快速分离系统(热科学)进行分析。女士数据是自动使用分析师QS 1.1软件(应用生物系统公司)之后一个女士调查扫描/ m / z 350 - 1500全扫描的分辨率为60000和2,000 MS / MS测量。
对翻译的质/ MS数据搜索从石鳖的基因组蛋白质组(瓦尼et al ., 20202.1)使用一个吉祥物搜索引擎carbamidomethylated半胱氨酸作为一个固定的修改和氧化蛋氨酸和色氨酸作为变量的修改。没有其他的译后修改已经完成。肽MS和MS / MS公差将达0.5。最后,序列与吉祥物至少5.0的得分和至少两个匹配的肽片段被认为是有效的。搜索结果可以从网站上下载ProteomeXchange。
生物信息学分析
识别的蛋白质从上面使用Blastp和tBlastn执行搜索与NCBI数据库(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)。利用智能预测保守域(http://smart.embl-heidelberg.de/)(Letunic博克,2017;Letunic et al ., 2020)。进行了系统发育树使用MEGA-X软件(https://megasoftware.net/)(田村et al ., 2021)。最大似然方法用于引导1000年复制。
实时定量PCR (qPCR)
组织总RNA提取肌肉和脚刚牺牲石鳖使用试剂盒试剂(英杰公司)按照制造商的协议。互补脱氧核糖核酸模板合成用lamv合成第一链cDNA工具包(Sangon生物技术)。qPCR与三个独立执行复制利用SYBR绿色qPCR混合(Transgen) LightCycler 480 II实时PCR系统(罗氏)。用于实验的程序:30年代在94°C和40个周期(每个周期是30年代在94°C, 15秒60°C,和10 s在72°C)。基因表达水平计算了2−ΔΔCT方法与β-actin参考基因。基因表达是相对于脚样品。在这项研究中使用的所有引物中列出表S1。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:https://www.ebi.ac.uk/pride/archive/,PXD037323。
作者的贡献
CL构思这个项目。DS进行实验。CL, ZW, JH分析数据。CL和DS写的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
CL感激地承认中国的国家自然科学基金的支持42206081,江苏省自然科学基金BK20210363。JH感激地承认中国的国家自然科学基金的支持42106091。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1107714/full补充材料
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关键词:齿舌、肌肉,石鳖,ct机、软硬组织接口
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收到:2022年11月25日;接受:09年1月2023;
发表:2023年1月23日。
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