计算海洋浮游生物热约束下连接
- 1海洋和大气研究所,乌得勒支大学,荷兰乌得勒支
- 2海洋建模和数据同化,基金会Centro Euro-Mediterraneo隋Cambiamenti Climatici——中,意大利博洛尼亚
- 3Genomique Metabolique Genoscope,弗朗索瓦•雅各布研究所东航,CNRS,埃夫大学,大学Paris-Saclay,法国埃夫里市
- 4研究研究联合会全球海洋系统生态和进化,R2022 /塔拉海洋去看,3 Michel-Ange街,巴黎,法国
- 5水生生物学、联邦德圣卡洛斯大学SaoCarlos - SP,巴西
- 6Stazione动物安东Dhorn,那不勒斯,意大利
- 7海洋微生物学和生物地球化学、NIOZ荷兰皇家海洋研究所窝村,特塞尔绵羊、荷兰
- 8淡水和海洋生态、生物多样性和生态系统动力学研究所大学阿姆斯特丹,荷兰阿姆斯特丹
洋流是浮游生物的关键驱动因素分散在海洋盆地。然而,物种特定温度约束可能限制了浮游生物分布。我们提出一个方法来估算浮游生物物种的连接路径和时间尺度限制温度公差,通过结合拉格朗日和网络理论建模。我们将演示应用程序的两种类型的温度约束:热的利基和适应潜力并比较其地表水样品站之间的连接在大西洋。我们发现non-constrained被动粒子代表浮游生物物种可以连接所有的站在三年内在表面与通路主要沿着主要的洋流。然而,在热限制,只有一个子集的电台可以建立连接。这些约束下连接时间略有增加,这表明浮游生物可以通过用平流输送保持在良好的热条件通过稍长一些的路径。平流深度对连通性的影响被观察到的敏感热的宽度限制,以及减少流速度随深度变化和可能的途径。
1介绍
海洋浮游生物栖居于阳光海洋导致超过50%的全球初级生产,隔离大气碳在海洋和维持海洋食物网(法1994年;场et al ., 1998)。丰富的浮游生物群落多样性和复杂的生物地理学包括细菌、浮游植物和浮游动物在海洋中已经观察到(Sournia et al ., 1991;西蒙et al ., 2009;Ibarbalz et al ., 2019)。司机负责这个分布可以非生物(如洋流、温度、营养物质)和生物(如捕食和竞争)和多个研究的焦点(Dutkiewicz et al ., 2020;Busseni et al ., 2020;Laso-Jadart et al ., 2021;沃德et al ., 2021;Sommeria-Klein et al ., 2021;里希特et al ., 2022;弗里蒙特et al ., 2022)。浮游生物通常non-motile因此,大多与洋流漂流。平流被认为是一个主要因素在建立跨区域(浮游生物种群结构白色et al ., 2010;麦克马纳斯和伍德森,2012;威尔金斯et al ., 2013;hellweg et al ., 2014;斗和van Sebille, 2016年;里希特et al ., 2022)。除了主要的洋流,submesoscale结构像海洋方面(2007年Scotti和皮内;利维et al ., 2018)和密度跃层(麦克马纳斯和伍德森,2012)也扮演着一个关键角色,积累和运输的浮游生物。
在最近的几十年中,改善海洋模型和观测数据导致了研究方法的发展有着密切联系的海洋区域。海洋连接可以使用拉格朗日的虚粒子仿真模拟研究海洋从表面漂流物轨迹数据或使用真实的数据。因为明确的模拟可以计算昂贵,漂流者倾向于积累随着时间的推移,马尔可夫转移矩阵是有利于研究连接在盆地或全球范围内(范Sebille et al ., 2012;范Sebille 2014;van der Mheen et al ., 2019;O ' Malley et al ., 2021)。计算这些矩阵,海洋分为网格细胞和轨迹的子集是用来计算粒子或漂流物从一个网格单元过渡到另一个在给定的时间步长。方法为连接已经应用于研究开发水运输(Ser-Giacomi et al ., 2015;McAdam和van Sebille, 2018年;O ' Malley et al ., 2021)和微观粒子在海里漂流像塑料微粒碎片(Maximenko et al ., 2012;范Sebille et al ., 2012;Wichmann et al ., 2019;van der Mheen et al ., 2019)和浮游生物(威尔金斯et al ., 2013;范Sebille 2014;斗和van Sebille, 2016年;琼森和华生,2016年;沃德et al ., 2021;Trahms et al ., 2021;里希特et al ., 2022)。
一些连接技术探索途径,两个地区之间的连通性的概率最大化的结果主要水运输路线(Ser-Giacomi et al ., 2015;O ' Malley et al ., 2021;Trahms et al ., 2021;Drouin et al ., 2022)。这些方法也被扩展到浮游生物和幼虫分布(Trahms et al ., 2021;Laso-Jadart et al ., 2021)。然而,琼森和华生(2016)提倡使用最小时间尺度浮游生物连接,称浮游生物繁殖率高,很少有生物跨地区甚至足以建立连接通过一个可能性低的路径。应用最小连接时间的方法,琼森和华生(2016)观察到的年代际时间尺度为全球浮游生物连接。在另一项研究中,Richter et al。(2022)找到高相关性最小连接1.5年的时间尺度和浮游生物metagenomic取样站之间的异同。然而,这些研究都只看着浮游生物分布在地表附近,而一些浮游生物漂移地表以下,甚至可以维持他们的垂直深度。
此外,尽管洋流所扮演的角色,全球浮游生物通过洋流分布的主要控制因素是海洋环境温度(斗和van Sebille, 2016年;沃德et al ., 2021)。根据生态代谢理论(布朗et al ., 2004),浮游生物的生长和活动率由环境温度,温度缓慢增长与增长到一个阈值在下降。符合代谢理论,研究发现,浮游生物多样性在纬向梯度减少向两极主要由低温也称为纬度的多样性梯度(爬)(Chust et al ., 2013;Ibarbalz et al ., 2019;Righetti et al ., 2019)。研究月度物种分布,Righetti et al。(2019)观察到在中纬度地区最大的物种周转率(∼45之间°N - 65°N和附近的45°和北极由于温度变化和季节变化。最近的一项荟萃分析的这些热性能曲线发现,而不是严格的热力学约束,稍热适应更有利于浮游植物(Kontopoulos et al ., 2020)。尽管一些浮游生物物种适应热的可能性变化(O ' donnell et al ., 2018;大坝et al ., 2021),全球变暖造成了威胁现有的浮游生物生物地理学与级联效应越高营养水平(亨森et al ., 2021)。研究表明,一些物种向极移和减少多样性在热带地区(托马斯et al ., 2012;贝内代蒂et al ., 2021;弗里蒙特et al ., 2022)。因此,考虑这些热约束可能会导致一种改进的理解海洋中浮游生物的连通性。
在这里,我们提出一个连接方法被动地漂流海洋浮游生物在不同深度将温度分析模型模拟。我们与网络理论结合拉格朗日模型,研究不同热的影响限制在表层和次表层的浮游生物连接一组示例位置之间的大西洋。
2方法
2.1拉格朗日模拟
在拉格朗日模型,自由浮动的浮游生物可以由被动地漂流虚粒子(范Sebille 2014;斗和van Sebille, 2016年)。浮游生物运动模型,我们使用从GLOB16海洋洋流和温度数据模型(基于Iovino et al。(2016))运行在一百一十年期间(2009 - 2018)所提供的特定于大西洋气候变化-地中海合作中心(图1)。每日现场数据与eddy-resolving C-grid可用空间分辨率的1/16°。我们进行二维数值模拟的粒子分布在大西洋和相邻的极地使用开源的拉格朗日粒子跟踪框架包裹(v2.3.1) (https://oceanparcels.org)。
释放虚粒子的位置定义使用六角层次地理空间索引系统H3(python库3.7版本)由超级(布罗斯基2019)。网格细胞分层索引提供唯一标识不同的决议。在给定的决议,H3网格系统提供大约类似质心之间的距离相邻网格细胞和类似网格的单元格区域,而这些值减少我们从赤道向两极经度网格系统。这种优势的六角网格系统在经度网格系统导致其使用最近连通性研究(O ' Malley et al ., 2021;Reijnders et al ., 2021;Trahms et al ., 2021)。
我们首先六角网格的重心从5的决议H3在100年°W - 20°e .分辨率5提供了每个粒子之间的距离~ 16公里。然后,粒子在大西洋地区的shapefile提取使用弗兰德斯海洋研究所(2021)和剩余的点存在于土地的面具模型删除。因此,最后一组375570个粒子释放位置用于所有模拟(黄色的地点在图1)。
为每个表面模拟使用包裹,粒子横向水平速度的流水顶层(0 - 0.78),10分钟时间步的时间一个月即30天使用四阶龙格-库塔方法。粒子释放在每个月的1日和他们的位置每5天后每个粒子所遵循的最小和最大温度记录在输出。同时,类似的仿真设置重复深度50,100、200和500来确定深度对浮游生物的影响透光层连接。
出于演示的目的连接方法在这项研究中,我们使用一组10样本位置分布在大西洋。这些站在释放的界限域(图1)和代表广泛的热条件。给出确切的位置表1。
2.2连通性分析
最初版本和最后从每个位置的粒子模拟首先映射到3的决议H3系统(图2一个)。与分辨率的3H3,每个网格单元都有大约同一地区的1°×1°(~ 111.2公里×111.2公里)被发现赤道附近的网格单元,适用于连接分析之前(范Sebille et al ., 2012;范Sebille 2014;史密斯et al ., 2018;van der Mheen et al ., 2019)。在我们的研究地区,有8191H3在大西洋决议3网格细胞,大约49粒子释放每个网格单元(最少1和最大的55粒子)。因为我们感兴趣的是连接在大西洋中,我们只考虑这些粒子转换结束后30天在最初版本域。因此,粒子退出释放领域界限或粒子释放低于底部地形忽略从进一步处理。
图2(一)粒子释放和网格显示对墨西哥湾地区:粒子(在释放位置蓝色的)被映射到(在六角形细胞红色的)使用分辨率3H3索引系统。(B)是否存在8191决议3 H3网格细胞之间连接的释放领域从120年模拟存储在一个二进制矩阵。(C)提取合成连接和最小/最大温度长30天从多个轨迹连接两个网格细胞。值方括号代表观察到的最小和最大温度在一个给定的粒子轨迹。
我们选择30天的过渡时间步dt。在此之前,类似的研究范Sebille et al。(2012);范Sebille (2014);van der Mheen et al。(2019)已经使用dt2个月,主要是由于海洋中漂流者的不均匀传播这限制了流浪汉网格细胞(1之间的转换°×1°)时间不超过60天。统一发布的虚粒子使我们能够克服这个限制类似大小的网格细胞(H3分辨率3)和多数(~ 88 - 90%)的粒子可以在30天内建立cross-grid细胞转变。对于较小的dt,例如,使用5天O ' Malley et al。(2021)留在他们的释放,大约一半的粒子网格细胞。因此,dt30天代表的粒子进行交叉网格单元所需的时间运输。
存在和无网格粒子源和目的地之间的转换细胞从模拟转换成一个二进制矩阵,这里引用起连接矩阵C大小为8191×8191(8191网格细胞H3行代表源分辨率3),和列目标网格细胞(图2 b)。提取温度,我们利用最小和最大温度所经历的每个粒子沿着自己的轨迹在一个给定的30天模拟。注意,可以连接多个粒子同一双网格细胞在一个单一的模拟。
让N表示粒子的集合和发布年代表示在给定网格细胞的集合H3决议。让我们假设n粒子(n⊂N)发布在网格单元年代网格单元d30天的长时间的模拟,年代,维∈年代。让每个粒子所经历的最小和最大温度用p和p分别在哪里p表示给定的粒子。由此产生的最低温度()和最高温度()从细胞连接年代来d从最小和最大温度观测到的吗n粒子连接年代来d使用(也参见如图2 c):
理由选择最低最低温度和最高的最高温度在2.3节讨论。每一对这些最小和最大温度( ),然后连接网格单元存储在相似矩阵(薄荷和MaxT),C。
2.2.1连接图
图的表示是一个网络顶点是一个系统的不同状态和边缘定义顶点之间的关系。我们将连接矩阵C为指导和未加权的图G使用制图工具Python模块(Peixoto 2014)。在这里,我们8191个网格细胞转化为顶点和现有转换从源到目的地网格细胞定向连接图的顶点的边。最小和最大温度的转换存储为定量属性与相应的定向边缘(图3一)。
图3示意图表示不同的约束应用于连接图g .红箭头表示最小连接时间路径之间的细胞来源(年代)和目标细胞(D为每种情况)。蓝色的箭头表示给定的场景和其他有效转换冲灰箭头是连接在给定约束下下降。最小和最大温度提供了对于一个给定的过渡方括号旁边的箭头。在的情况下(一)没有热约束,所有的转换。的场景(B)热利基和(C)适应潜力,转换,不符合约束被丢弃。
类似于其他海洋连接相关工作(范Sebille et al ., 2012;范Sebille 2014;McAdam和van Sebille, 2018年;van der Mheen et al ., 2019;O ' Malley et al ., 2021),我们使用马尔可夫理论来研究粒子网格细胞之间的过渡。根据马尔可夫过程的假设,考虑到当前状态的一个系统,下一个状态是独立之前的状态。在我们的例子中,这是解释为一个过渡的粒子从一个给定的网格单元到另一个独立于它的过去的网状细胞,网状细胞在哪里定义的系统的状态。此外,网格细胞之间的连接是独立于位置的粒子进入或离开一个网格单元。
2.2.2最小连接时间
把动力从琼森和华生(2016)我们计算路径最短旅行时间评估两个网格细胞之间的连接。通过这种方法,我们研究可能的网格细胞之间的连接,但是可能或不可能的途径。让是一组可能的路径从源点(或网格单元)年代到目的地顶点d,在那里年代,维,∈年代。一组顶点之间的最短旅行时间路径然后计算为:
广度优先搜索(BFS)算法(摩尔,1959)中实现制图工具图书馆返回两个给定顶点之间的最短路径图G。注意,算法可以返回0到多个路径,零路径意味着缺乏连通性年代来d顶点。每个转换在一个给定的最短路径分配的最小时间30天(dt),因此,转换从源到目的地的总数给几个月的总旅行时间。此外,我们还执行两个测试连接的可靠性灵敏度分析方法。
首先,引导分析是为了确定使用的释放粒子数量的影响的分析。我们创建不同大小的粒子的集合体,随机选择不重复的轨迹模拟。我们只使用表面模拟执行此分析。连接矩阵然后获得选择的粒子。粒子的集合尺寸检测是5000年,10000年,50000年,100000年、200000年和300000年。引导每个粒度进行采样100次。最小连接路径和时间是所有粒子的大小,然后比较结果包括全套的粒子。
其次,我们测试的敏感性表面连接网格分辨率的选择。我们计算连接矩阵使用分辨率2(粗~ 2.6°赤道附近)和4(细~ 0.4°赤道附近)H3释放粒子的映射。最小连接时间和路径然后获得这些决议而决议3的结果H3。
2.3物种特定热约束
我们的主要目标是计算海洋温度如何限制浮游生物连接。我们应用两种类型的热约束,连接不满足约束条件的矩阵的过滤掉C在构建连接图G。因此,我们使用的图连通性分析热限制。另外,如2.2节所示,我们提取广泛的温度(和)一对连接网格单元模拟。这允许探索可能的途径在给定温度限制在一个范围广泛的温度可以接受一个浮游生物物种。
1。热利基:一个物种在生态,首选的温度使代谢率范围适合增长被称为热利基(托马斯et al ., 2012)。在这里,我们假设浮游生物从一个网格单元可以运输到另一个如果热利基至少部分重叠的最小最大热范围可能的连接。因此,所有与热联系范围外的热给定物种的利基从图G之前计算的最小路径旅行时间(图3 b)。
2。适应潜力:因为浮游生物通常与洋流漂流,他们也会经历温度变化和能适应或容忍这些变化在一定程度上(斗和van Sebille, 2016年)。在这里,我们用这个词指适应性进化和适应适应。估计连通性这种适应效率的影响,我们只保留那些转换之间的差异最小和最大温度经验丰富的浮游生物粒子(即在一个过渡。,30天)不超过给定值(图3 c)。
放弃non-constrained连接矩阵的连接由于热的限制可能导致合成最小连接路径的变化。证明了在图3 b和C,连接时间可以保持不变或增加场景相比没有限制,但不会减少(图3一)。在其他情况下,连接也可以失去之间如果没有途径可以找到感兴趣的站点。
一些浮游生物物种与已知热利基是如有孔虫。Globigerinoides sacculifer(~ ~ 29°热带水域和C)球房虫bulloides(~ 5-26°C)在温带,亚热带水域(2007年库希拉)(图5),cocolithophoreEmiliania huxleyi(~ 27°与广泛的地理领域(C)菲尔丁,2013)技术演示中,我们利用一些示例约束包括物种类型与窄或宽热利基(TN TypeX)和高或低潜在适应特定的温度变化范围在一个给定的月(美联社TypeX)。狭窄的热利基在样本的情况下的物种TN类型1(15 - 25°C)代表一个物种倾向于亚热带和温带地区TN Type2(其中男童°C)近极的极地。TN Type3(10 - 30°C)是一个更广泛的热适合广泛发现的物种。缺乏文献适应潜在增长率。Calbet和Saiz (2022)观察选择性优势海洋浮游生物在热适应3°C。因此,我们测试连接1、2和3°C的适应潜力。这些样本类型的完整列表给出表2。
3的结果
3.1一般连接的表面
以前的研究(琼森和华生,2016年;里希特et al ., 2022),我们估计的最小连接通路之间的水包裹样品站(图1)。我们发现所有的电台可以连接与其他站在表面(图4一)。白色的细胞图4一从站7站7连接对应于网格单元包含站内没有连接7。这可以归因于向西流动的南赤道洋流沿着这纬度(SEC) (图5)。正如所料,连接时间一般与车站之间的距离增加。的最大连接时间2.67年站1站10是观察。图4一也表明,站在南大西洋与站在北大西洋用更少的时间比亦然。
图4(一)最小连接时间non-constrained粒子表面的连接源站到目的地。车站是升序的纬度。(B)随机样本的最小时间连接路径之间的表面位置1和9。路径从站1 - 9所示红色的和从站9比1蓝色的。这些路径是通过加入网格单元位置每30天,因此一些路径似乎跨越土地。(氟)连接时间的分数变化深度50岁,100年,200年和500年,分别比表面连接时间(一)。颜色红色的语气表明连接在一个给定的深度而增加蓝色的表明减少连接时间。(G-J)随机样本的最小连接时间相同的两个站之间的通路(B)和深度一样上面的行。
图5时间意味着GLOB16海洋表面水流速度的数据(2009 - 2018)和表面的概述(红色)和深度(蓝色)电流改编自图1的鲍尔et al。(2019)。示例站的位置(表1)也标志着。公元前:目前本格拉、CC:金丝雀,DWBC:深西部边界电流,GC:几内亚电流、GS:墨西哥湾流,IC: Irminger电流、南汽:北大西洋洋流,NBC:北巴西流,NBUC:北巴西暗流,与之:北赤道逆流,SEC:南赤道洋流。
两个站之间的连接在大多数情况下,收益率最低连接多个可能的路径相同的时间。随机抽取的1000名最小连接时间的一个例子之间的通路样本1和9站位于不同的半球所示图4 b。总体而言,本例中的路径似乎主要遵循的主要表面洋流(鲍尔et al ., 2019)。路径从站1 (图4 b红色的轨迹)沿着格陵兰南部大陆架和拉布拉多海通过Irminger电流(IC),加入当前金丝雀(CC)在西北非洲几内亚湾附近通过目前几内亚(GC),然后按照西非海岸线到达站在2.5年(9图5)。沿着这些路径平均流动速度低从站1到9。另一方面,从车站9路径(图4 b蓝色的轨迹)跟踪以及一些最快的当前系统的本格拉电流(BC)向北流动从非洲最南端,与南赤道洋流(SEC)北巴西流(NBC)的斜率巴西和湾流(GS)把温水从热带地区,最后延伸到北大西洋洋流(NAC)到达目的站在1.92年(1图5)。
3.2连接深度
我们也比较连接表面的水包裹(图4一)的连通性深度50,100、200和500。站之间的连接时间对一般随深度增加预计由于减少当前速度深度(图4氟)。然而,这种连接时间不是单调增加。在50米深度,尽管预期的流动速度,减少有很多站对连接时间减少。
在图4 g-j连接,相对较小的变化,大的差异可观测到的连接路径。我们从50米和深入观察到,连接路径相比是不同的。站1到9的路径是沿着Irminger电流(IC)穿越北大西洋环流北巴西暗流(NBUC)最后东部通过快速流动的北赤道逆流(与之)(图5),直到100米深度和沿东流的西部边界电流(DWBC) 200和500米的深度。反向连接,从车站9到巴西遍历路径通过南大西洋环流深度和剩余的路线从南大西洋赤道到北大西洋通过北巴西流(NBC),然后到车站1通过湾流(GS) (图5)。我们观察到北巴西流(NBC)是主要的连接从南大西洋在所有调查的深度(北大西洋图4 b, G-J向北),负责的主要交通跨赤道热带温暖的水(鲍尔et al ., 2019;Drouin et al ., 2022)。
3.3灵敏度分析
3.3.1引导
我们分析引导结果从表面模拟台对1和9(一个例子一样图4 b)。获得的最小连接时间从100年乐团每一对之间不同的粒子大小设置车站(图6)表明,对于较大的粒子集(> 50000)获得的时间表非常类似于完整的粒子集的情况下分析。粒子的连接路径集> 50000的途径也一致图4 b(图6 b, C)。较小的粒子集总体效果相反,5000年和10000年放弃更高的连接时间为2年,而且,在某些情况下路径不能获得(bar情节图6)。较小的粒子集的连接路径从乐团5000年和10000年的可以是不同的比图4 b,导致连接时间增加2年。因此,更大的粒子集显示强劲的结果和支持我们的选择的粒子数。
图6(一)最小连接时间和(c)站1到9之间的路径从100年获得引导集合体(表面模拟)对于不同的样本大小。红色的显示从1到9和连通性蓝色的从车站9比1。酒吧的(一)代表现有的路径返回的集合体的百分比。的冲水平线表示最小连接时间从375570年完整的粒子在各自的情况下,一样图4 b。
3.3.2网格分辨率
接下来,我们比较了最小连接的结果H3决议2矩阵(1260×1260)和4(54947×54947矩阵)决议的结果3矩阵(8191×8191)。更精细的分辨率的5H3没有测试由于密集的计算成本(每增加分辨率,矩阵的大小增加约7×7倍)。图7显示连接时间减少粗H3解决2,然而,在图7 b细,它增加H3解决方案4。为了解释这个问题,注意,我们考虑两个网格细胞连接当粒子从一个细胞到另一个在一段时间的30天(即,dt)。然而,这种方法不考虑粒子的时间内从一个位置移动到另一个相同的网格单元。由于马尔可夫过程的假设,一个连接路径的地方进入了一个网格单元无关的地方然后离开了网格单元。因此,在较大的网格单元大小,可以实现更快的连接,因为它忽略了在网格单元内部运输时间。McAdam和van Sebille (2018)还发现这人工分散诱导由于马尔可夫模型为大的网格大小会更高。相反,可以预期更长的连接时间更好的决议。
图7分数最小连接时间的变化在所有样本站之间的表面(一)H3决议2和(B)H3决议4相比non-constrained表面连接时间(图4一)。车站是升序的纬度。示例站之间的连接路径和时间1和9(C)H3决议2和(D)H3解决方案4。
决议2和4,最小的样本之间的连接路径站1和9 (图7 c, D)似乎遵循类似的概要文件的路径从分辨率3 (图4 b)。2分辨率,某些部分的通路出现相当狭隘和更高的分辨率相比,表明只有选择细胞允许两个遥远的区域之间的连接。虽然路径三个决议看着非常相似,网格分辨率连接时间的影响必须考虑这种方法。
3.4热约束的影响
测试不同的热约束对连通性的影响,我们应用的约束表2在连接图的表面和深度100米。再一次,我们比较分数的变化连接时间对于一个给定的物种类型在表面(non-constrained连接时间图4一)。同时,总结时代最大的最小连接所有示例站点之间比较不同约束场景提供了研究的深度表S1的补充材料。
3.4.1热利基
应用示例被动热利基约束连接模型,它是清楚(图8),全部分解——即表面连接。,whether two stations are connected may depend on the chosen temperature range and depth. Limited by sea surface temperature and narrow thermal niche, species类型TN1和类型TN2(图8 a, B)可以连接几台对。我们也观察连接在赤道物种的损失类型TN1(图8),只有亚热带站各自半球范围内可以建立连接。对于一个冷水物种类型TN2、连通性之间存在四个北站(图8 b)。尽管站5月10日对物种有利的温度类型TN2,它无法建立连接与其他站在南半球在相对温暖的海域。另一方面,一个物种与宽热利基TN Type3(图8 c)可以在一个更大的领域建立连接。只有站2是隔绝连接与其他站由于在拉布拉多海的温度很低。即使在纬度高于站2站1可以建立连接的车站由于温暖的表层海水经由北大西洋洋流(NAC) (鲍尔et al ., 2019)。一般来说,我们发现在表面连接时间的增加所有的物种类型,这是预期。
图8(两者)分数最小连接时间的变化在表面相比non-constrained表面连接情况图4一对样品热利基市场TN型1 - 3。(D-F)分数变化连接时间深度100米相比non-constrained表面连接情况图4一对样品热利基市场约束TN Type1-3。这些利基市场中列出的细节表2。车站是升序的纬度。
在100米深度,为物种连接TN类型1连接站比表面和似乎非常相似的连接在100的物种TN Type3。然而,相比于表面,物种TN Type3无法联系站1由于低温深度。TN Type3显示出类似的连接与边际增加表面连接时间。类似于non-constrained连接性场景(图4氟相比),平均连接时间也增加地表水连接由于深度流动速度低,而且还可以减少在某些情况下可能由于改变路径。
3.4.2适应潜力
对所有样本的物种类型检测适应潜力(美联社TypeX),我们发现增加连接时间尺度的表面(图9 a - c)。1适应潜力低°C每月(emphAP类型1)加油站很少可以建立连接与其他站在表面(图9),这可以归因于更快的表面电流,温度可以改变很快就在一个月的时间。在其他情况下更高的潜力(美联社Type2,美联社Type3),大部分电台可以建立连接。
图9(两者)分数最小连接时间的变化在表面相比non-constrained表面连接情况图4一对样本的适应潜力据美联社1 - 3型。(D-F)分数变化连接时间深度100米相比non-constrained表面连接情况图4一对样本的适应潜力据美联社1 - 3型。这些利基市场中列出的细节表2。车站是升序的纬度。
在100米深度美联社类型1,大部分电台从南大西洋连接除了北大西洋(图9 d向南)可能由于平均传输深度(鲍尔et al ., 2019),不允许温度变化慢。深度的增加可能之间的连接站预计随着温度变化更小的深度。其他情况下的2°和3°每月C,大多数站点连接,在表面(图9 b, C)和100 (图9 e, F)深度。另外,连接时间的增加在100相比,表面是明确给定当前速度较低。
4结论和讨论
浮游生物在这篇文章中,我们提出一个连接使用拉格朗日方法建模和网络理论技术,特别是考虑到热耐受的浮游生物物种及其居住的深处。我们将演示如何计算连接使用的最快途径为一组样本热约束位置在大西洋。同样的方法也可以用来研究其他约束等浮游生物分布的影响营养和盐度。在这种方法中,我们使用一个连接矩阵研究地区最小和最大温度对应于网格细胞之间的连接。因此,我们不探讨连接与季节的变化,而旨在突出热的影响一般连通性模型已经提出的约束琼森和华生(2016)。
我们使用类似的方法琼森和华生(2016);Richter et al。(2022)计算最小连接non-constrained粒子(即。、水包裹)。如预期对于non-constrained场景,显示所有样本之间可能的连接方法站在表面和深度(图4 a,氟)。最小连接时间与我们的方法获得的表面水站9比1 (图4 b)看起来类似,不过,不到那些从图2 h琼森和华生(2016)(注意不同的源位置)。我们认为这些差异差异的方法。较低的连接时间在我们的案例中可以是由于不同粒子播种深度。我们的种子粒子在海面上1米,琼森和华生(2016)使用表面速度5至20米以下(即。,降低流动速度比表面)。相反,大的网格大小的2°×2°在琼森和华生(2016)会导致更快的连接时间~ 1°×1°在我们的研究中也观察到图7。其他一些差异会影响连接时间计算:(i)我们使用高分辨率模型的1/16°而1/4°在琼森和华生(2016),(2)不同的海洋模型数据(NEMO vs ECCO2和年使用)和(3)过渡时间步dt在我们的例子中,一个月吗琼森和华生(2016)使用3天。除此之外,观察到O ' Malley et al。(2021),我们也找到清晰的网格分辨率的选择对连通性的影响时间(图7 a, B)。因此,我们建议解释连接时间值使用分辨率3H3相对时间,我们关注的是增加或减少连接时间对non-constrained粒子表面的连接。
一般来说,我们发现的最小连接通路水包裹反映主要运输路线通过大规模的洋流。这是预期,表明主要的洋流在各自的深度可以提供更快的连接通路的路线的例子图4 b, G-J关联非常好,上、下肢的大西洋经向翻转环流(大西洋经向翻转环流)系统中讨论鲍尔et al。(2019)(图1)。北巴西流(NBC)观察到一个瓶颈在向北连接线路从南大西洋到北大西洋(图4 b, G-J),也观察到Bourles et al。(1999);鲍尔et al。(2019);Drouin et al。(2022)。然而,还可以有一段或多个最小连接通路,可以对大规模流动显示可能的连接通过小型海洋漩涡等功能。例如,在图4 b从车站1到9(路径红色的)在纳米比亚是相反的本格拉(BC)。同时,全面增加连接时间与深度的增加(图4氟)主要与减少流动速度在深度和可能的连接通路的变化(图4 b, G-J)。
应用样例热约束(表2)连接,我们观察到所有的电台不能建立连接创建连接的子集站在一个给定的约束(图8,9)。观察到的热约束施加了限制物种生态位对应的观察病房et al。(2021)。热的利基市场约束、分离站之间的连接反映了海洋表面的平均温度分布(图S1在补充材料)。这一发现是一致的库希拉(2007)(自己的图5)浮游有孔虫物种的生物地理学在哪里观察到与海洋表面温度相对应。这意味着一个潜在的使用这种方法来识别一个浮游生物物种的数量分开由于non-favorable温度之间的地区。不同样品的影响热约束连接上清晰可见。在表面,物种类型比较窄的热约束(TN类型1、TN Type2和AP类型1)清楚地表明有限的连接(图8 a, B,9)相比,在盆地连接可能的物种具有更广泛的热约束(TN Type3,美联社类型2和美联社Type3)(数字8 c,9 b, C)。连接时间的增加所有约束类型的表面(图8 a - c,9得了在表面)相比non-constrained连接表示粒子建立连接使用稍长一些的路径,以适应热约束。
应用热约束传播深度影响连接不定地根据约束。对于物种TN类型1和美联社类型1比较窄的热约束,更多站显示连接(甚至cross-equator连接)在深度100米(图8 d,9 d),而TN Type3与广泛的约束,站1发现孤立于其他站(图8 f)相比,表面情况(图8 c)。连接的变化很可能降低海洋温度的结果在深度和当前速度降低。对于其他约束(TN Type2,美联社Type2和美联社Type3)站之间的连接是影响不大(图8 e,9 e, F)。类似的连接性适应2的潜力°和3°C显示可能的温度变化经历了一个粒子在海洋中一个月的时间。连接时间深度热约束的变化,似乎也有类似的效果图4 d,受到连接路径和减少电流的变化速度。
总结,本文讨论的浮游生物的连接方法提供了一个初步估计可能的海洋连接和海洋之间的隔离区域。这种分析可以跨广泛结合浮游生物基因组研究领域开发一个跨学科的方法,进一步探索浮游生物生物地理学。连接所扮演的角色的解释现场数据已经被研究强调(Sommeria-Klein et al ., 2021;里希特et al ., 2022)调查ocean-wide浮游生物的基因组数据采样塔拉探险(已et al ., 2015;Ibarbalz et al ., 2019;Sunagawa et al ., 2020)。这可以进一步研究了该方法对浮游物种与已知热约束,例如,有孔虫(2007年库希拉)。它也可以是一个潜在的工具来研究未来的浮游生物群落的变化和分布由于气候变化。事实上,有一些挑战收购浮游生物热约束realenvironment甚至实验的数据是有限的,很多时候不是所有物种可行。表示,连接性从这种方法依赖于知识的获得热利基或适应不同浮游生物物种的潜在和浮动的深度。因此,进一步抽样活动和生理和基因研究鼓励。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。用于研究可用的代码:https://github.com/OceanParcels/atlanteco_tara_connectivity_plankton和生成的数据:https://doi.org/10.24416/UU01-HVXLB0。海洋模型数据在这项研究中的应用是可访问的https://doi.org/10.25424/cmcc/glob16 -大西洋- 2021。
作者的贡献
概念化的研究是由DM, LA-Z和丢丢。方法是由DM和ES。DM进行了模拟、分析、可视化和写了初稿。海洋模型戴奥提供的数据和SM。橙汁、丢、海关、LA-Z和ES贡献的编辑初稿。所有作者导致修订手稿、阅读和批准提交的版本。
资金
这个项目已经收到了欧盟的资助下地平线2020研究和创新计划资助862923号协议。这个输出只反映了作者的观点,和欧盟不负责任何可能包含的信息的使用。
确认
作者承认的输入和讨论法比奥·贝内代蒂(苏黎世ETH)
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2023.1066050/full补充材料
引用
贝内代蒂F。沃格特米。,Elizondo U. H., Righetti D., Zimmermann N. E., Gruber N. (2021). Major restructuring of marine plankton assemblages under global warming.Commun Nat。12日。doi: 10.1038 / s41467 - 021 - 25385 - x
Bourles B。,Gouriou Y., Chuchla R. (1999). On the circulation in the upper layer of the western equatorial atlantic.j .地球物理学。海洋Res。104年,21151 - 21170。jc900058 doi: 10.1029/1999
鲍尔。,Lozier S., Biastoch A., Drouin K., Foukal N., Furey H., et al. (2019). Lagrangian Views of the pathways of the atlantic meridional overturning circulation.j .地球物理学。海洋Res。124年,5313 - 5335。jc015014 doi: 10.1029/2019
布朗j . H。,G我llooly J. F., Allen A. P., Savage V. M., West G. B. (2004). Toward a metabolic theory of ecology.生态85年,1771 - 1789。doi: 10.1890 / 03 - 9000
Busseni G。,C一个put我L., Piredda R., Fremont P., Hay Mele B., Campese L., et al. (2020). Large Scale patterns of marine diatom richness: Drivers and trends in a changing ocean.全球生态。Biogeogr。29日,1915 - 1928。doi: 10.1111 / geb.13161
Calbet。,年代一个我z E. (2022). Thermal acclimation and adaptation in marine protozooplankton and mixoplankton.前面。Microbiol。13。doi: 10.3389 / fmicb.2022.832810
Chust G。,Irigoien X., Chave J., Harris R. P. (2013). Latitudinal phytoplankton distribution and the neutral theory of biodiversity.全球生态。Biogeogr。22日,531 - 543。doi: 10.1111 / geb.12016
大坝h . G。,de米一个yo J. A., Park G., Norton L., He X., Finiguerra M. B., et al. (2021). Rapid, but limited, zooplankton adaptation to simultaneous warming and acidification.Nat。气候变化11日,780 - 786。doi: 10.1038 / s41558 - 021 - 01131 - 5
数据集佛兰德斯海洋研究所(2021)。全球海洋,版本1。可以在:https://www.marineregions.org/。
斗伯·m·A。,范Sebille E。(2016). Drift in ocean currents impacts intergenerational microbial exposure to temperature.Proc。国家的。学会科学。113年,5700 - 5705。doi: 10.1073 / pnas.1521093113
Drouin k L。,Lozier M. S., Beron-Vera F. J., Miron P., Olascoaga M. J. (2022). Surface pathways connecting the south and north atlantic oceans.地球物理学。卷。49岁的e2021GL096646。gl096646 doi: 10.1029/2021
Dutkiewicz年代。,Cermeno P。,阿扬。,Follows M. J., Hickman A. E., Taniguchi D. A., et al. (2020). Dimensions of marine phytoplankton diversity.Biogeosciences17日,609 - 634。doi: 10.5194 / bg - 17 - 609 - 2020
场c B。,Behrenfeld M. J., Randerson J. T., Falkowski P. (1998). Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components.科学281年,237 - 240。doi: 10.1126 / science.281.5374.237
菲尔丁s r (2013)。Emiliania huxleyi比生长速率对温度的依赖。湖沼学Oceanogr。今年58岁,663 - 666。doi: 10.4319 / lo.2013.58.2.0663
弗里蒙特P。,Gehlen M., Vrac M., Leconte J., Delmont T. O., Wincker P., et al. (2022). Restructuring of plankton genomic biogeography in the surface ocean under climate change.Nat。气候变化12日,393 - 401。doi: 10.1038 / s41558 - 022 - 01314 - 8
hellweg f . L。,范Sebille E。,Fredrick N. D. (2014). Biogeographic patterns in ocean microbes emerge in a neutral agent-based model.科学345年,1346 - 1349。doi: 10.1126 / science.1254421
亨森。,Cael B。,Allen S. R., Dutkiewicz S. (2021). Future phytoplankton diversity in a changing climate.Commun Nat。12,1 - 8。doi: 10.1038 / s41467 - 021 - 25699 - w
Ibarbalz f M。亨利·N。,Brandão M. C., Martini S., Busseni G., Byrne H., et al. (2019). Global trends in marine plankton diversity across kingdoms of life.细胞179年,1084 - 1097。doi: 10.1016 / j.cell.2019.10.008
Iovino D。,米一个年代在一个年代。,Storto A。,C我pollone A., Stepanov V. N. (2016). A 1/16 eddying simulation of the global nemo sea-ice–ocean system.立模型。Dev。9日,2665 - 2684。doi: 10.5194 / gmd - 9 - 2665 - 2016
琼森b·F。,沃森J。R. (2016). The timescales of global surface-ocean connectivity.Commun Nat。7、1 - 6。doi: 10.1038 / ncomms11239
Kontopoulos D.-G。,范Sebille E。,兰格M。,Yvon-Durocher G., Barraclough T. G., Pawar S. (2020). Phytoplankton thermal responses adapt in the absence of hard thermodynamic constraints.进化74年,775 - 790。doi: 10.1111 / evo.13946
Laso-Jadart R。,奥马利M。,Sykulski A。,Ambroise C。,米一个doui M.-A. (2021). How marine currents and environment shape plankton genomic differentiation: a mosaic view from Tara oceans metagenomic data. doi: 10.1101/2021.04.29.441957
莱维M。,Franks P. J., Smith K. S. (2018). The role of submesoscale currents in structuring marine ecosystems.Commun Nat。9日,论文。doi: 10.1038 / s41467 - 018 - 07059 - 3
Maximenko N。,Hafner J。,N我我ler P. (2012). Pathways of marine debris derived from trajectories of lagrangian drifters.3月pollut。公牛。65年,51 - 62。doi: 10.1016 / j.marpolbul.2011.04.016
McAdam R。,范Sebille E。(2018). Surface connectivity and interocean exchanges from drifter-based transition matrices.j .地球物理学。海洋Res。123年,514 - 532。jc013363 doi: 10.1002/2017
麦克马纳斯·m·A。,Woodson C. B. (2012). Plankton distribution and ocean dispersal.j . Exp。杂志。215年,1008 - 1016。doi: 10.1242 / jeb.059014
奥唐纳·d·R。,洗澡c R。,Johnson E. C., Kremer C. T., Klausmeier C. A., Litchman E. (2018). Rapid thermal adaptation in a marine diatom reveals constraints and trade-offs.全球变化生物学观点》24岁,4554 - 4565。doi: 10.1111 / gcb.14360
O ' Malley M。,年代ykulski A. M., Laso-Jadart R., Madoui M.-A. (2021). Estimating the travel time and the most likely path from lagrangian drifters.j .大气海洋抛光工艺。38岁,1059 - 1073。doi: 10.1175 / jtech - d - 20 - 0134.1
已。,而不是F。,P我cheral M., Kandels-Lewis S., Le Bescot N., Gorsky G., et al. (2015). Open science resources for the discovery and analysis of tara oceans data.科学。数据2、论文。doi: 10.1038 / sdata.2015.23
Reijnders D。,van Leeuwen E. J., van Sebille E. (2021). Ocean surface connectivity in the arctic: Capabilities and caveats of community detection in lagrangian flow networks.j .地球物理学。海洋Res。126年,e2020JC016416。jc016416 doi: 10.1029/2020
里希特·d·J。,Watteaux R。,Vannier T。,惊艳J。,弗里蒙特P。,Reygondeau G., et al. (2022). Genomic evidence for global ocean plankton biogeography shaped by large-scale current systems.eLife11日,e78129。doi: 10.7554 / eLife.78129.sa2
Righetti D。沃格特米。,Gruber N., Psomas A., Zimmermann N. E. (2019). Global pattern of phytoplankton diversity driven by temperature and environmental variability.科学。睡觉。5,eaau6253。doi: 10.1126 / sciadv.aau6253
Scotti。,P我ned一个J. (2007). Plankton accumulation and transport in propagating nonlinear internal fronts.j . 3月Res。65年,117 - 145。doi: 10.1357 / 002224007780388702
Ser-Giacomi E。,瓦西R。,Hernandez-Garcia E., López C. (2015). Most probable paths in temporal weighted networks: An application to ocean transport.理论物理。启E92年,012818年。doi: 10.1103 / PhysRevE.92.012818
西蒙N。,Cras A.-L., Foulon E., Lemée R. (2009). Diversity and evolution of marine phytoplankton.政府建筑渲染的杂志。332年,159 - 170。doi: 10.1016 / j.crvi.2008.09.009
史密斯t M。,York P. H., Broitman B. R., Thiel M., Hays G. C., van Sebille E., et al. (2018). Rare long-distance dispersal of a marine angiosperm across the pacific ocean.全球生态。Biogeogr。27日,487 - 496。doi: 10.1111 / geb.12713
Sommeria-Klein G。,Watteaux R。,Ibarbalz f M。,P我erella Karlusich J. J., Iudicone D., Bowler C., et al. (2021). Global drivers of eukaryotic plankton biogeography in the sunlit ocean.科学374年,594 - 599。doi: 10.1126 / science.abb3717
Sournia。,Chrétiennot M.-J., Ricard M. (1991). Marine phytoplankton: how many species in the world ocean?j .浮游生物Res。13日,1093 - 1099。doi: 10.1093 / plankt / 13.5.1093
Sunagawa年代。,Acinas S. G., Bork P., Bowler C., Eveillard D., Gorsky G., et al. (2020). Tara Oceans: towards global ocean ecosystems biology.启Microbiol Nat。18日,428 - 445。doi: 10.1038 / s41579 - 020 - 0364 - 5
托马斯·m·K。,Kremer C. T., Klausmeier C. A., Litchman E. (2012). A global pattern of thermal adaptation in marine phytoplankton.科学338年,1085 - 1088。doi: 10.1126 / science.1224836
Trahms C。,Handmann P., Rath W., Visbeck M., Renz M. (2021). “Where have all the larvae gone? towards fast main pathway identification from geospatial trajectories,” in17日国际研讨会时空数据库(纽约,纽约,美国计算机协会),126 - 129。SSTD 21。doi: 10.1145/3469830.3470896
van der Mheen M。,P一个tt我一个ratchi C., van Sebille E. (2019). Role of indian ocean dynamics on accumulation of buoyant debris.j .地球物理学。海洋Res。124年,2571 - 2590。jc014806 doi: 10.1029/2018
范Sebille大肠(2014)。漂流。org。aua€“免费、快速和简单的工具来定量研究浮游在全球海洋表面漂移。j . Exp。3月杂志。生态。461年,317 - 322。doi: 10.1016 / j.jembe.2014.09.002
范Sebille E。,England M. H., Froyland G. (2012). Origin, dynamics and evolution of ocean garbage patches from observed surface drifters.环绕。卷。7日,044040年。1748 - 9326/7/4/044040 doi: 10.1088 /
沃德b。,Cael B。,Collins S., Young C. R. (2021). Selective constraints on global plankton dispersal.Proc。国家的。学会科学。118年,e2007388118。doi: 10.1073 / pnas.2007388118
白色的C。,年代elkoe K. A., Watson J., Siegel D. A., Zacherl D. C., Toonen R. J. (2010). Ocean currents help explain population genetic structure.Proc。r . Soc。B:生物。科学。277年,1685 - 1694。doi: 10.1098 / rspb.2009.2214
Wichmann D。,Delandmeter P., Dijkstra H. A., van Sebille E. (2019). Mixing of passive tracers at the ocean surface and its implications for plastic transport modelling.环绕。Commun >,1,115001。2515 - 7620 . doi: 10.1088 / / ab4e77
关键词:拉格朗日连通性、海洋浮游生物、热小,适应潜力,大西洋
引用:Manral D, Iovino D, " O, Masina年代,•萨尔门托H, Iudicone D, L Amaral-Zettler和van Sebille E(2023)计算海洋浮游生物热约束下连接。前面。3月科学。10:1066050。doi: 10.3389 / fmars.2023.1066050
收到:2022年10月10日;接受:2023年1月05;
发表:2023年1月25日。
编辑:
安妮CHENUIL中心国家de la任职(CNRS),法国版权©2023 Manral Iovino, "一、Masina•萨尔门托,Iudicone Amaral-Zettler和van Sebille。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:Darshika Manral,d.manral@uu.nl