原始研究的文章

前面。3月科学。,14December 2022
秒。海洋生物学
卷9 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fmars.2022.1071081

推断个人海洋迁移从耳石ecogeochemical签名的广泛的鱼

诺拉·汉森 ^{1 *},

詹姆斯Ounsley ¹,

斯图尔特·j·Middlemas¹,

约翰Gilbey¹和

克里斯托弗·d·托德²

¹淡水渔业实验室、海洋苏格兰,英国Pitlochry
²苏格兰海洋学院,学院的生物学、圣安德鲁斯大学、圣安德鲁斯大学、英国

尽管技术进步在附件档案标签和功能寿命,长期跟踪个人的一些鱼类仍然是非常困难的。我们结合高分辨率的稳定同位素取样耳石,基因分配,增长增量分析和一个简单的运动模型通知的隐马尔科夫模型的位置个人野生大西洋鲑鱼(大西洋鲑l .)在海上。北大西洋迁移的模型提供了一个重建的物种很难跟踪整个海洋的人生阶段。我们表明,合理的移民和移民模式可以实现从野生鱼。模拟简化向北在北大西洋和西进运动模式被用来量化模型的精度和准确性,这两个方向之间的不同场景。因为otolith-derived迁徙不依赖于捕捉信息,发布和后续夺回的个体,这可以从任何检索鱼。因此这些技术为改善我们的理解提供了一个强大的工具的过程控制运动和个体鱼的生存期间长期在海洋环境中,在很大程度上难以察觉的人生阶段。

1。介绍

迁徙物种受到各种人为和生态压力,因为它们在广阔的空间尺度上运动。因此影响因素不同的生命阶段的完整描述是取决于知识的迁徙行为和空间的使用(Tamario et al ., 2019)。这些信息是特别困难的获得等高度移动物种溯河产卵的鲑鱼,移民从淡水为青少年和溯河洄游能够长距离迁移在沿海海洋环境前返回的成熟的成年人在海上一个或多个年后(Thorstad et al ., 2010)。

理解的分布、迁移和行为的野生大西洋鲑鱼,大西洋鲑l,一个t年代e一个是of particular importance due to recent multi-decadal and geographically broad-scale declines in survival and growth during the marine phase, often linked to a changing ocean environment (托德et al ., 2008;Chaput 2012;Friedland和托德,2012;托德et al ., 2012;张艺泷et al ., 2020)。时空分析海洋环境变化的影响受到我们的知识有限的迁徙路线和目的地的大西洋鲑鱼股票在开放海域,他们如何到达那里,个人或群体的程度不同在他们的运动轨迹。优先需要解决这些问题在理清多个影响因素在海上生存和生长的鲑鱼。

从历史上看,大马哈鱼的海洋迁徙路线和目的地是利用传统的标签数据,阐明基于已知的释放和夺回点(Drenner et al ., 2012;OMaoileidigh et al ., 2018)。最近,科技进步在电子标签数据是如何存储和/或传输允许溯河产卵的物种是装有environment-sensing档案数据存储标签(DST)通常记录温度和深度。并发增加使用恢复档案标签详细信息的非生物环境经历了鱼,已统计推断方法的发展和扩散运动,特别是那些利用隐马尔可夫模型(摘要)(皮德森et al ., 2008;Thygesen et al ., 2009;Guðjonsson et al ., 2015;Strøm et al ., 2018)。

同时档案标签发展提供有价值的见解个体鱼的行为在特定的生命阶段,仍有一些重大挑战他们的应用程序在整个广泛的物种的生活史利用淡水和海洋环境。一些物种成功检索档案DST是极其困难和/或可能由于低数量的标记的个人和/或困难目标足够的抽样努力成功夺回的概率很高。标签通常是昂贵的,尤其是当只有一小部分的部署可能检索。大声讲话的卫星标签数据检索从卫星传输但典型标记时间大约几个月,而不是几年。最后,内部安装标签能够长期(例如> 12个月)电池寿命可能非常大,使用更小的鱼,包括青少年野生鲑鱼。在跟踪的情况下的小鱼,或者映射完成生活史阶段,需要传统bio-telemetry可能不是一个有效的方法解决大规模环境问题。我们理解的进步最近个股空间开发和迁移模式也由基因识别。这是依赖商业拖网和/或研究调查获得实证样本但确实提供了无价的信息在股票在特定时间地点(比切姆et al ., 2006;杰弗瑞et al ., 2018;布拉德伯里et al ., 2021;Gilbey et al ., 2021)。

另一种,经常免费,动物标签或传感器的部署方法研究鱼的运动是使用自然ecogeochemical标记(麦克马洪et al ., 2013)。这样的元素或同位素标记是由环境属性和记录在生物个体的组织或结构;动物住在一个特定的环境因此“标记”,它的一些特性,随着时间的推移和变化在其中。所指出的麦克马洪et al。(2013),ecogeochemical方法已被证明特别有用在审问有扇状叶脉的物种,通过不同的地球化学环境。这些物种通常很难访问期间他们生活的大部分历史,使自然标记一个有用的信息来源在这些时候。此外,连续吸积的碳酸钙骨骼组件如弧矢耳石(“耳骨”)的硬骨鱼鱼在个人收益结构的生命周期可按顺序业者透露先后顺序变化(坎帕纳Thorrold, 2001;汉森et al ., 2013;Sakamoto et al ., 2019;Matsubayashi et al ., 2020)。提供自然环境参数记录的标签可以时空上相关的那些物种的栖息地,ecogeochemical中可用的标记可以利用自然DST来推断可能的运动路径(例如Sakamoto et al ., 2019;Matsubayashi et al ., 2020)。

耳石biomineralized结构函数的内耳听觉和平衡记录各种ecogeochemical标记的水化学遇到鱼(Reis-Santos et al ., 2022)。一个这样的标志是稳定的氧同位素值(δ¹⁸与水温有关O) (坎帕纳,1999)。水温可以从耳石氧稳定同位素值估计因为稳定同位素的分区¹⁶O和¹⁸O耳石霰石与水环境之间随温度而变的(德根et al ., 1969;卡利什,1991;Thorrold et al ., 1997)。耳石是连续增长,经常显示年度(宏观)甚至日常(显微)条带;因为这个原因,它们通常用于鱼老化。然而,在大西洋鲑鱼,年轮上形成规模通常用来获得淡水和海洋时代通过环形增长模式的界定(希勒,1992),并提供详细的增长历史通过环间距的测量(如。托德et al ., 2021)。

这里我们提出一种新的方法来推断二维运动的个体鱼在海上基于有限维ecogeochemical数据。该方法应用于两个野生大西洋鲑鱼为例研究的可行性利用耳石氧稳定同位素比率作为自然迁徙的标签。具体来说,我们推断出周围的海表面温度(SST)时间序列对个人鲑鱼用,作为一个代理,氧稳定同位素比率从耳石检索通过高分辨率的二次离子质谱(SIMS)。我们推断时间序列可能北大西洋地区使用鲑鱼游泳速度和运动的身体length-related模型应用于高分辨率网格离散时间内海温资料,离散空间嗯占个人成长模式。探索这种方法的灵敏度,我们模拟简化海洋迁移轨迹与已知热概要文件和估计路径相比真正的位置。

2。材料和方法

两个成年野生大西洋鲑鱼从商业沿海6 - 7月获得2009网位于苏格兰北海岸(58.56°N 03.92°W)。鱼身体叉长度(四舍五入到最近的0.5厘米)记录,尺度采样和1厘米³白色的肌肉切除并存储在-20°C。弧矢耳石被移除,清洁的有机物质,在去离子水清洗彻底。观察确诊的规模增长,其中一个鱼在海上度过一个冬天(一个sea-winter;1 sw成年),另一个在海上度过了两个冬天(2 sw成人)。

鲑鱼运动模型在整个海洋迁移,必须定义一个海洋阶段的开始和结束位置。最终的位置被定义为网站的地方鱼采样;但是,因为沿海净河渔业可能利用多个股票(et al ., 2018),出生的起源决定为每个鱼从规模遗传分析中样品(表1;看到Gilbey et al ., 2016对细节的方法)。

表1

表1捕捉细节和遗传河原产地或地区对个人转让野生大西洋鲑鱼用于分析。

2.1。热剖面估算

提取时间分辨耳石氧稳定同位素值(δ¹⁸O)作为代表海水温度、耳石准备SIMS分析报告汉森et al。(2013)。氧同位素比值测定以Cameca ims - 1270离子微探针(# 309)(爱丁堡离子微探针设备)使用~ 5 nA主要133 cs⁺光束聚焦到15μ米直径。大小样本点之间的平均63步μm和现货深度2 - 3所示μm。二次离子提取-10 kV,和¹⁶O和¹⁸O同时监控在双重法拉第杯(L 2和H 2)强度3 x 10⁹和4 x 10⁶cps,分别。质量分辨率是2600对氧去除¹⁶O²H和¹⁷O¹H在¹⁸O。每个分析涉及pre-sputtering 40年代的时期,其次是次梁和入口狭缝自动定心,最后数据收集在两块十周期。意味着外部精度基于日常分析无机碳酸盐的标准(与威斯康辛大学方解石)sd±0.19。耳石氧同位素值报告每毫升(‰)符号相对于维也纳小便迪箭石(VPDB) (Coplen 1996),根据方程δ¹⁸O_样本= ((R_样本/R_标准)- 1]×1000 R = $\frac{^{18} O}{^{16} O}$ 。每个抽样调查源自耳石的外缘,并终止淡水同位素信号被记录一次(当值降至< 4‰)。比较个人之间的同位素资料鲑鱼,估计样本点的年表,横断面是re-scaled相对距离的淡水和海洋之间的过渡居住幼鱼(即小鲑鱼移民从河里)。

同位素分馏方程,1000lnα= a + b(10³T¹)(金正日et al ., 2007)被用来估计海水温度的值在每个SIMS样本点, $α = \frac{δ^{18} O_{o t o l 我 t h} + 1000年}{δ^{18} O_{w 一个 t e r} + 1000年}$ 和温度T在开尔文。目前分析的价值一个估计从类似的数据从1西南大西洋鲑鱼(-33.43,汉森et al ., 2013),并假设斜率b =17.88±0.13中使用合成霰石(金正日et al ., 2007)。δ¹⁸O_水被设置为0,这是一个合理的平均在北大西洋(LeGrande和施密特,2006)。VPDB值被转换为维也纳标准意味着海水(VSMOW)范围内使用Coplen et al。(1983)温度计算方程。估计温度转换成摄氏度(减去273.15°C)。

2.2。海洋经济增长和身体长度估计

目前的详细调查的规模增长是必要的分析有两个原因;首先,在缺乏一个成人大西洋鲑鱼,耳石增长模式规模增长作为代理来锚定δ¹⁸O值在时间(汉森et al ., 2013)。鲑鱼生长其尺度大小的增加,但不是数量,规模和增长的半径是直接关系到鱼的体长的增长。不太可能沿着耳石的相对距离和规模增长轴是完全等价的,但我们认为这种假设是合理的,因为经济增长的结构与体细胞增长(德根et al ., 1969;坎帕纳Thorrold, 2001),在这个物种相关(井et al ., 2003)。我们的第二个目标是包括,观测数据的运动模型中,个体的体长(那里游泳速度的估计)δ¹⁸O现货back-calculated使用天平的增量测量circuli(见下文)。

大西洋鲑鱼规模增量分析的细节,和方法分配日历日期为个体鱼每一个年轮,报告托德et al。(2013)。此方法需要三个可识别的尺度特征的信息。移民的少年小鲑鱼从淡水被认为是2007年4月27日或5月7日2008基于中位数小鲑鱼移民日期的日历年从只有苏格兰监测存档(苏格兰北面河,E;苏格兰海洋科学、未公开的数据)。冬季环的环中点增长(1 sw成人)或两个冬天轮(2 sw成人)被认为是设定在冬至(12月21日),最后捕获日期(=规模优势)是已知的。这种方法允许每个年轮的日期表示为相对距离小鲑鱼移民。

我们back-calculated体长增加整个海洋从规模circuli测量阶段。小鲑鱼长度在移民back-calculated Dahl-Lea方法(参见使用修改汉森et al ., 2019详情),所有后续增长体长在海洋阶段假设是等距半径增量与规模。最后,back-calculated身体长度在每一个观察δ¹⁸O耳石价值被匹配到最近的日程表日期分配。

2.3。估计海洋迁移

鉴于一系列otolith-derived水温度时间序列(T^O),我们用状态空间模型估计的进步性改变采样鲑鱼的地理位置在整个海洋的阶段。我们的大西洋鲑鱼运动假定耳石造型T^O主要是反射的海洋表面温度由DST的档案数据,有合理的证实,这些鱼饲料主要在前10米的水柱,同时也承担偶尔断断续续深潜水(Guðjonsson et al ., 2015;作套期保值的et al ., 2017)。

我们改编的方法论Thygesen et al。(2009)他提出了一个鱼的地理位置,嗯在离散空间中,使用DST数据。在这种方法中,鱼的真实位置在给定的时间步长被建模为一个未被注意的状态马尔可夫过程。状态转移概率是由一个运动模型,DST数据提供观察隐状态。

我们使用了一个0.25°正则网格在-75.125和25.125之间^o经度和45.125和80.125^o纬度定义状态空间,Z的,嗯。状态空间的分辨率是对齐的海温资料可用(NOAA OISST v2;https://www.esrl.noaa.gov/psd/data/gridded/data.noaa.oisst.v2.highres.html),近年有一个关联的面具。州指定为土地NOAA海温资料有一个时间步的可能性为零。状态之间的转换发生在每周的时间间隔(以每7天期第一天因为河移民的日期)。

后Thygesen et al。(2009),让p(τ|τ)表示的离散概率分布的位置鱼,即结束Z,因为所有的观察,或之前,时间τp(τ+ 1 |τ)预测分布在严格时间τ+ 1给所有观测时间τ+ 1。应用运动模型然后对应更新:

\begin{array}{l} p (τ + 1 | τ) = H * p (τ | τ), & (1) \end{array}

在哪里H定义了状态之间的转移概率确定的运动模型,和卷积∗表示状态空间(即所有位置),这样的状态年代∈Z我们有:

{(H * p (τ | τ))}_{年代} = \sum_{t \in Z} H_{年代, t} p {(τ | τ)}_{t,}

在哪里H_{s t}搬到的概率是国家吗年代从国家t和p_t的值是p(τ|τ)t。

之前的摘要鱼的行为模仿运动作为一个扩散过程产生的一个假定的无偏随机漫步在一个好的时间分辨率比HMM (Thygesen et al ., 2009;Guðjonsson et al ., 2015;Strøm et al ., 2017;Strøm et al ., 2018)。公正的随机游走模型没有适当地捕捉持久性(即方向相关性)在动物运动和因此可能并不总是适合应用程序迁移数据如目前的研究(未熟的et al ., 2008);这是特别相关的数据稀疏,有很高的不确定性。随机游走模型,通常与高斯分布建模,也允许一个非零概率大的缺点在有限时间的距离。作为一个简单的替代模型,我们使用一个匀速圆周运动半径为依赖于游泳速度估计从身体back-calculated鱼米的长度,l(安徒生et al ., 2007)。因此搬到位置的概率年代给定的起始位置t和身体长度l_τ在时间步τ是

H_{年代, t} = H_{年代, t} (l_{τ}) = \frac{α_{年代, t} (l_{τ})}{\sum_{t} α_{年代, t} (l_{τ})},

α_{年代, t} (l_{τ}) = {\begin{array}{l} 1 如果 {(Δ x_{年代, t})}^{2} + {(Δ y_{年代, t})}^{2} \leq {(V l_{τ})}^{2} \\ 0 如果 {(Δ x_{年代, t})}^{2} + {(Δ y_{年代, t})}^{2} > {(V l_{τ})}^{2} \\ 0 如果 t 是在陆地上, \end{array}

在哪里Δx_{s t},Δy_{s t}是x和y组件的两个地点之间的水平距离米年代和t计算为:

Δ x_{年代, t} = 111年, 320年 \times (λ_{t} - λ_{年代}) 因为 ϕ_{年代},

Δ y_{年代, t} = 110年, 574年 \times (ϕ_{t} - ϕ_{年代}),

在哪里λ_z,ϕ_z经度和纬度的国家吗z的弧度,equirectangular投影近似距离。鉴于我们的状态空间被定义在一个常规的纵向和纬度的网格,在椭圆运动模型结果的程度上依赖于纬度位置的应用。V的发展速度是一个星期的时间间隔,

V = b \times 60 \times 60 \times 24 \times 7

假设一个迁移速度,b每秒1.25身体的长度(美国劳工统计局¹;Drenner et al ., 2012;Thorstad et al ., 2012)。由于使用身体length-dependent进展速度,非零值的数量H增加l随着时间的推移增加。

接下来,预测在时间分布τ+ 1,p(τ+ 1 |τ)更新估计p(τ+ 1 |τ+ 1),考虑到数据的时间τ+ 1。对于目前的应用程序,在缺乏DST数据,我们对待otolith-derived SST的系列值(T^O)作为海洋表面温度的观测(T^风场)未被注意的位置。

鉴于otolith-derived SST的观察, $T_{τ + 1}^{O}$ 鱼在位置的可能性,年代在时间τ+ 1是

l_{年代} (τ + 1) {\begin{array}{l} \frac{1}{σ \sqrt{2 π}} 经验值 (- \frac{1}{2} {(\frac{T_{τ + 1}^{O} - T_{年代, τ + 1}^{年代 年代 T}}{σ})}^{2}) & 如果 年代 是在海上 \\ 0 & 如果 年代 是在陆地上, \end{array}

在哪里 $T_{年代, τ + 1}^{年代年代 T}$ 是OISST位置年代在时间τ+ 1。错误的观察,σ被设置为1°C占变化T^O- T^风场从各种来源如SIMS分析的精度(汉森et al ., 2013),空间变异性δ¹⁸O海水(LeGrande和施密特,2006),应用温度测量方程的准确性和精度。

上述定义了一个离散的似然函数l(τ+ 1)在所有国家,和更新的估计的位置条件的新观察:

\begin{array}{l} p (τ + 1 | τ + 1) = \frac{l (τ + 1) \times p (τ + 1 | τ)}{| l (τ + 1) \times p (τ + 1 | τ) |} & (2) \end{array}

通过遍历所有的时间步长,τ= 1…N- 1,应用方程1和2,一系列的概率分布在状态空间生成鱼的位置,分布在每一步之前观测条件。最初的和最后的位置是已知的,所以l(1)和l(N)在指定的位置设置为1的起源(苏格兰东北部)和北苏格兰捕捉点分别在其他地点和0。

每周时间步模型中使用,但是时间分配可用的耳石样本点不导致每个时间步的数据点为每个鱼。因此,有很多的时间步长,没有数据,应用方程2。在这种情况下没有观察执行更新,或相当于:

p (τ + 1 | τ + 1) = p (τ + 1 | τ) 。

没有条件的观察,结果分布更分散比与相关的观测数据(时间步图S1)。

最后,向后平滑递归执行的概率分布在每个时间步条件不仅在所有之前的观察也是所有后续观察。具体来说,在时间步平滑状态空间的概率分布τ考虑到观测,通过迭代计算τ=N应用计算:1…

p (τ | \infty) = {\begin{array}{l} p (τ | τ), & 如果 τ = N \\ p (τ | τ) \times (H (l_{τ + 1}) * (p (τ + 1 | \infty) / p (τ + 1 | τ))], & 否则 \end{array}

导致最后一系列平滑概率分布,p(τ|∞)定义Z。

对于可视化,我们也派生意味着在每个时间步如下纬度和经度:

$\bar{λ} = \sum_{λ} λ (\sum_{ϕ} p {(τ | \infty)}_{λ, ϕ}),$

\bar{ϕ} = \sum_{ϕ} ϕ (\sum_{λ} p {(τ | \infty)}_{λ, ϕ}),

在哪里p(τ|∞)_λ,ϕ的值是p(τ|∞)状态与纬度和经度λ,ϕ。

2.4。模拟

我们模拟简化迁移轨迹,和相关的风场观测,以更好地理解HMM的局限性。身体长度、耳石采样频率和起源位置都从1 sw鲑鱼研究中使用模拟获得的数据通过西姆斯抽样。轨迹从基因分配由模拟运动起源(NE苏格兰)和固定的方向,但随着时间步长之间的路程是从0和之间的均匀分布六世_τ。两个方向配置文件被使用,挪威海向北或向西然后向大西洋中脊的纵向移动或纬度,分别在回到原点之前旅行向后沿相同的向量向外迁移。这些取向概要代表简化迁移轨迹生物没有严格合理的(如鱼不会以直线的方式行进),但捕获的主要轴运动这一物种移民在北大西洋(如从南欧。Rikardsen et al ., 2021),允许一些孤立的模型性能对运动轨迹。 $T_{年代, τ}^{年代年代 T}$ 从模拟地点提取和不确定性增加了来自正态分布的抽样 $μ = T_{年代, τ}^{年代年代 T}$ 和σ= 1°C。采样 $T_{年代, τ}^{年代年代 T}$ 然后变薄,以反映采样频率通过西姆斯的手段。

嗯是应用于模拟 $T_{年代, τ}^{年代年代 T}$ 值允许直接比较的推断嗯对真值的位置。嗯的性能被可视化真正的定性评估,意味着计算推断位置和定量评价绝对误差(公里)之间的真实和推断位置时间序列,使用equirectangular投影近似。对于后者,值加权,每个推断位置的可能性。具体来说,在时间步τ位置的误差估计,e_τ计算了

e_{τ} = \sum_{z} \frac{d_{z} p {(τ | \infty)}_{z}}{\sum_{w} p {(τ | \infty)}_{w,}}

在哪里

d_{z} = R \sqrt{Δ x_{z}^{2} + Δ y_{z,}^{2}}

和

Δ x_{z} = (λ_{z} - λ_{τ} ”) 因为 ϕ_{z},

Δ y_{z} = (ϕ_{z} - ϕ_{τ}^{”}),

在哪里 $λ_{τ}^{”}, ϕ_{τ}^{”}$ 是真正的纬度和经度模拟迁移的时间吗τ和R是一个近似的地球半径设置为6378.1公里。

作为一个额外的比较,我们想象的推断位置嗯对SST热环绕的乐队 $T_{年代, τ}^{年代年代 T} \pm 1^{\circ}$ c。这提供了一个指示运动模型的影响在减少位置的不确定性估计相对于一个天真的估计只使用 $T_{年代, τ}^{年代年代 T}$ (如推断出位置。汉森et al ., 2010)。

所有数据在统计软件包进行分析和策划R (R核心团队,2022年)。

3所示。结果

3.1。模拟

在模拟场景中,热概要文件从意味着检索路径密切反映海温沿着正确的模式模拟路径(图1一个)。然而,意思是向北迁徙路径的推断模拟更紧密地代表真正的路径比安装在向西迁徙场景(图1 b),指示信息的缺乏在热梯度方向向西(纵向)来通知运动模型。

图1

图1(一)海温采样值正态分布集中在风场值提取真实的模拟位置(灰色线)与σ= 1°C(蓝色点),变薄的西姆斯采样频率1 sw鱼和作为隐马尔可夫模型中的数据来推断的位置。海温值提取均值推断位置(橙色点)也提出了。(B)平均位置(橙色点)推断从隐马尔科夫模型与真实的模拟位置为每个模拟(灰色点)。打火机颜色表示的开始迁移。

一个子集的个人时间步后位置的可能性的两个迁徙场景说明图2地点在一起σ= 1°C,测量的真实模拟路径。使用HMM来推断位置,条件都不规则的海温和运动模型的观察受到鱼的大小,提高了精度的位置相对于估计仅根据风场,尤其是在纵轴上。真实模拟位置包含在90%置信区间的后验分布推断在76%的位置向北模拟的时间步长和时间步的56%向西仿真(图2;S2和S3数据)。

图2

图2位置从海温在不同时间点的推断(一)向北,(B)西模拟简化迁移路径。浅蓝色条带说明中的所有位置的分布σ= 1°C对海温的真实位置(红斑);热图区域显示90% C.I.密度分布的位置由隐马尔科夫运动模型。时间步长限制在那些T^O值。

绝对误差(公里)之间的真实位置和所有的位置(包括时间步没有相关数据),加权概率,不同介于0到2070公里。嗯是更准确和精确重建主要向北运动主要是西进运动。平均误差是向北519公里(IQR = 326)的模拟和向西1321公里(IQR = 871)的模拟。

3.2。耳石δ¹⁸O概要文件和评估海洋迁移

图3一显示了δ¹⁸O资料来自两个鲑鱼检查目前的研究。模拟人生抽样横切了34和38δ¹⁸O值超过59 (1 sw鱼)112 (2 sw鱼)周。资料显示模式的波峰和波谷δ¹⁸O值,与冷个月(图3 b)。海温值提取均值推断位置一致,但变量小于otolith-derived估计。

图3

图3(一)耳石δ¹⁸O值沿横断面的野生大西洋鲑鱼(大西洋鲑、l .)回到苏格兰。配置文件开始在海洋的过渡阶段和结束在捕捉一个或两个sea-winters(分别为1西南,2 sw)。(B)海温值估计耳石δ¹⁸O值(蓝色)与SST值提取均值推断位置(橙色点)。(C)意味着位置推断从隐马尔科夫模型。打火机颜色表示的开始迁移。

鱼都是基因分配高信心(p= 1)作业单位组成的河流Oykel / Cassley / Shin在苏格兰北部。在苏格兰的基线,这个任务单元赋值精度高(p> 0.89;Gilbey et al ., 2016)。这三个河流共享一个公共排水,凯尔的支流萨瑟兰本身消耗的北海北部(57.86 N 03.98 W)。每个鱼可以在元数据表1。概要文件长度和移民/捕获位置所示补充材料数据S4 & S5。

来回骑长途的迁徙模式估计的嗯普遍一致的信息在这个物种的迁徙路线(图3 c)(Gilbey et al ., 2021;Maoileidigh et al ., 2018;Rikardsen et al ., 2021)。

个人时间步后迁移地点的可能性的两个野生大西洋鲑鱼所示图4内,连同位置σ= 1°C的耳石的测量。1个人(西南的推断迁徙的位置图4一)的特点是向北旅行过去的法罗群岛挪威海,越冬在Iceland-Faroes脊和Vøring高原(67˚N, 04˚E),之前返回迁移到苏格兰海岸。2西南鲑鱼(的推断迁徙的位置图4 b)也以向北前往冰岛东北部、季节性极面区之间的转换和挪威海。在春天的第二年在大海的位置附近的法罗群岛之前返回迁移到苏格兰海岸。完整的输出中可以看到数字S6, S7。

图4

图4两个野生大西洋鲑鱼的位置在不同的时间点在海洋迁移推断从耳石δ¹⁸O派生的水温。该模型应用于一个(一)1 sw和一个(B)2西南成年鲑鱼为了便于说明。浅蓝色条带说明中的所有位置的分布σ= 1°C耳石中的风场测量;热图区域显示90% C.I.密度分布的位置由隐马尔科夫运动模型。时间步长限制在那些T^O值。

4所示。讨论

我们提出一个方法来推断整个海洋广泛迁移溯河产卵的鱼类,利用高分辨率的稳定同位素数据抽样个体耳石的隐马尔可夫模型框架内分析。高分辨率模拟人生每个耳石的采样提供了一个时间序列的个体δ¹⁸O值,我们可以重建经验的估计海面热档案对个人的鱼。模型是基于身体约束使用潜在的迁移距离步骤长度估计(和那里游泳速度)来源于规模增量分析。我们探讨了HMM的精密度和准确度使用模拟简单的迁徙路径在北大西洋和来自苏格兰。模型时最精确的重建主要向西向北运动和不准确重建一个轨迹。我们解释这些结果表明目前的方法推断运动时可能会从温度历史最准确应用于物种或人群主要是北-南迁移轨迹在北大西洋。

4.1。耳石的发展δ¹⁸O跟踪海洋迁移

在目前的分析,探索一种方法推断运动的个体鱼在海洋环境中稳定同位素数据,可应用于盆地规模海洋迁移。序贯抽样ecogeochemical标记源自生物结构,再加上运动建模技术,提供了一个潜在的强大的新方法来跟踪迁徙动物通过时间和空间。这种一般方法已经成功地应用于其中,sub-stock鲽鱼的运动(Darnaude和亨特,2018),日本沙丁鱼(点对点运动Sakamoto et al ., 2019)和大麻哈鱼(Matsubayashi et al ., 2020)。重要的是,我们的方法在复杂来回骑迁徙模式允许推理时间封装在耳石(在这种情况下,一到两年的时间从青少年移民返回成人阶段)。

在基本层面上,从大西洋鲑鱼耳石的温度估计δ¹⁸O可以用来推断大规模运动模式的基础上,在北大西洋季节性温度变化(图4)。Darnaude et al。(2014)耳石之间很强的一致性δ¹⁸O价值观和环境条件(温度和盐度)野生自由放养鲽鱼,而冯Leesen et al。(2021)表明SIMS-measured意味着耳石δ¹⁸O值与预测耳石δ¹⁸O基于温度和盐度值来源于DST-tagged自由游动的鳕鱼。然而,这样的推论必然会定义糟糕的纵向方向因为热梯度主要是纬度在这个物种的迁徙范围在北大西洋东部雷诺兹et al ., 2007);他们也会限制到特定的时间点测量耳石。通过使用隐马尔可夫模型状态方程我们发现它可能无法占鱼耳石之间运动δ¹⁸O观察,观察之间的限制发展步骤使用先天的假设鲑鱼运动从而显著提高位置精度估计在纵向方向和提供推论位置的时间步长(图2,4)。

野生大西洋鲑鱼的关于海上分布可用信息来评估模型的合理性迁移分布在时间和空间都是有限的。最近的可用的研究和渔业巡航数据分析发现大西洋鲑鱼postsmolt聚合集中在北大西洋洋流(4 - 6月),在Vøring高原(6),进一步从巴伦支海北部高原(8月)和沿Iceland-Faroes脊(10月)(Gilbey et al ., 2021)。从标签和重温,最近,基因筛查渔业样本,很显然,苏格兰鲑鱼返回1 sw和法罗群岛2 sw成年人存在至少在11月- 5月。约sw鲑鱼的苏格兰起源近来向西迁移到花他们的第二个夏天在北大西洋西部和8月- 10月期间在格陵兰渔业捕获前返回迁移(布拉德伯里et al ., 2016;OGilbey et al ., 2017;Maoileidigh et al ., 2018)。我们模仿地点在北大西洋东部(图4,S7 & S8 S6)因此大致符合可用的渔业和survey-derived捕获数据。海洋迁徙追踪个人的鲑鱼标记归档DST不适用于苏格兰鲑鱼,但这些信息用于成年鲑鱼来自其他欧洲国家之前,被标记,回到大海。虽然这些数据给了凯尔特人不具有直接可比性的路径我们推断出少女鲑鱼进行首次海洋迁移,这里有轨道推断之间有着惊人的相似之处和鲑鱼迁移尤其是来自丹麦和挪威南部(图S8;Rikardsen et al ., 2021)。

尽管迁徙的事实推论来自我们嗯是广泛的,它是重要的测试底层模型的局限性和注意的假设。而Darnaude et al。(2014)能够验证运动从耳石推论δ¹⁸O对于使用DST的鲽鱼,这些数据是不能用于很多鱼类由于大小和/或夺回概率限制。在缺乏这样的验证数据,我们探索简单的运动模拟来测试我们的方法的局限性。

嗯对模拟数据的性能突出的一些困难恢复位置仅从风场观测。一般推断温度资料接近真实的模拟值(图1一个);然而,嗯有很高的错误当预测最极端的纵向位置访问的模拟。温度梯度主要是在北大西洋东部南北而不是东西(雷诺兹et al ., 2007),因此,不确定性的存在在观察步骤中,有一个较低的信噪比中包含一个热剖面从东西方的运动。这导致HMM over-smoothing位置估计,和剩余接近质心在极端的迁移。

为简单起见,测试极端场景,模拟轨迹包括持久直线迁移多个时间步。然而,匀速圆周运动的假设给出了等概率继续在同一方向朝其他方向,使它成为最优运动模型模拟场景。这也影响嗯来推断极端位置的能力。

总体而言,我们的方法的精度与其他研究使用温度或稳定同位素数据来推断海洋动物分布(MacKenzie et al ., 2011;Chittenden et al ., 2013;Guðjonsson et al ., 2015;Trueman et al ., 2017;Sakamoto et al ., 2019;Matsubayashi et al ., 2020)。我们不知道其他试图量化精度的运动推断基于间接观测使用模拟数据。方法GPS或DST-based将更准确的数量和准确性的数据可以存储在标签(如。Rikardsen et al ., 2021)。然而,重要的是要认识到,从这些数据来源推断运动也需要假设鱼行为和生理不频繁了。而稳定的确定水生动物拍摄地isotope-based方法比传统遥测方法可能不太准确,它允许低分辨率数据容易获得更多的个人(表2)。otolith-derived信息,具体案例的一个主要优势是回顾性方法可以应用到任何鱼。

表2

表2的各个方面的比较常用的方法用于追踪野生大西洋鲑鱼在北大西洋。

4.2。潜在的改进

我们模型的准确性和精密运动推断为个体鱼出现限制旅游的主要方向在北大西洋,与约束推理关于纵向(东西)运动。然而,有几种途径可能提高推断的准确性。迁移域中的“引力中心”可以作为模型中的前如果有好的信息可能分布的动物(如在一个特定的时间。McClintock et al ., 2012)。例如,信息来源于capture-mark-release-recapture研究(OMaoileidigh et al ., 2018),研究拖网(Gilbey et al ., 2021),甚至isoscape-based觅食位置规模稳定同位素分析的作业(MacKenzie et al ., 2011)可能有助于参数化中心的吸引力。嗯的失败恢复极端纵向位置在模拟迁移表明一个更复杂的运动模式可以提高性能。具体来说,定向持久性和/或变量迁移的速度结合假设阶段迁移(例如“旅行”,“搜索”,或“觅食”)(如可能提供更好的结果。Michelot et al ., 2017)。然而,在HMM参数化之类的行为就会需要额外的数据或强烈的先验信息;我们这里故意没有采取这种方法由于数据稀疏和缺乏强劲的先知先觉。一些物种分析从个人配备档案检索的耳石DST迁徙期间允许交叉验证不同的模型公式,包括在小鲑鱼移民时间对误差的敏感性。然而,对于大西洋鲑鱼,这个验证步骤不是现成的,因为目前缺乏足够小的DST对于大多数青少年在河溯河洄游移民。依然,使用downstream-migrating溯河洄游,独特的标记(或记录telemetrically)附近的潮流将提供的模型优势的信心河移民个人的日期。

一些假设隐含在我们的方法可能值得进一步考虑。也许其中最重要的就是来自耳石风场的误差值δ¹⁸O是空间随机值。空间变异在海水中δ¹⁸O值(LeGrande和施密特,2006)必须被纳入未来的迭代方法,并实验测定的大西洋salmon-specificδ¹⁸O对这个物种分馏方程也可以改善预测。

5。结论

对野外溯河产卵的大马哈鱼,这里给出的稳定同位素方法有潜力提供洞察鲑鱼补充精细运动的大规模运动可诱导的轴承DST个体数量的限制,以及分布在给定的快照时间和地点由capture-tag-recapture和遗传股票识别数据(Strøm et al ., 2018;Maoileidigh et al ., 2018;Rikardsen et al ., 2021;Gilbey et al ., 2021)。

目前联合应用ecogeochemical标记和鱼运动造型提供了一个分析框架,海洋迁徙轨迹的估计基于自然固有的每个数据存储形态结构。这种方法尤其明显的力量揭示运动的历史高度洄游或溯河产卵的物种,而传统的capture-tag-recapture技术难以实现是由于移民幼鱼的小尺寸和低生存到成年,夺回的概率。因为otolith-derived迁徙信息不依赖于重新夺回个体鱼,并且可以从任何鲑鱼、检索技术代表了一个强大的工具为改善我们的理解的过程控制生存在这个广泛的,在很大程度上难以察觉lifestage。

数据可用性声明

在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:https://github.com/MarineScotlandScience/salmon-otolith-hmm。

作者的贡献

NH,概念化。NH和乔,形式分析和编写初稿。NH和CT,融资收购同位素分析。在北半球,乔,SM和詹,调查。在北半球,乔,SM,詹和CT,写作——审查和编辑。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

本研究由苏格兰政府资金支持。访问EIMF工具支持由格兰特数字从自然环境研究委员会的383/1109和415/1010。

确认

作者感谢工作人员在爱丁堡离子微探针设施。业主和员工的各种商业网业务起了重要作用,为本研究提供样品(John Salkeld和宽谷Halladale伙伴关系;詹姆斯•麦凯Armadale鲑鱼渔业)。作者感谢j . Sampayo基因分型的规模样品和之前的评论家的建设性的评论如何改进手稿,包括使用一个模拟研究。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2022.1071081/full补充材料

引用

安徒生k . H。尼尔森。,Thygesen美国H。,H我nrichsen H.-H., Neuenfeldt S. (2007). Using the particle filter to geolocate Atlantic cod (Gadus morhua在波罗的海),特别强调确定不确定性。可以。j .鱼。Aquat。科学。64年,618 - 627。doi: 10.1139 / f07 - 037