原创研究文章

前面。3月科学。，10 January 2023
第二节珊瑚礁研究
卷9 - 2022 | https://doi.org/10.3389/fmars.2022.1068391

一种播散产卵珊瑚的珊瑚大小和模块性的两性二态性，Porites兜水母目

Ricardo M. pedraza - polhlenz ^1、2，

爱德华多·f·巴拉特 ¹，

j·j·阿道夫·托尔佩洛-兰加里卡 ^3，4，

Alma Paola Rodríguez-Troncoso ⁵，

迈克尔·e·赫尔伯格 ⁶，

猎户座Norzagaray-Lopez ⁷，

拉斐尔·a·卡布拉尔·特纳 ⁸，

Amílcar Leví Cupul-Magaña ⁵而且

David A. Paz-García ^{1, 9 *}

¹实验室de Necton y Ecología de Arrecifes，研究中心Biológicas del Noroeste (CIBNOR)，拉巴斯，南下加利福尼亚，México
²沙特阿拉伯图瓦尔阿卜杜拉国王科技大学(KAUST)生物与环境科学与工程系红海研究中心
^3.实验室Esclerocronología de Corales Arrecifales, Unidad Académica de Sistemas Arrecifales, Instituto de Ciencias del Mar and Limnología，国立大学Autónoma de México, Puerto Morelos, Q. Roo。、墨西哥
⁴Tecnológico Nacional de México / IT Bahía de Banderas, Bahía de Banderas，纳亚里特，México
⁵实验室Ecología玛丽娜，科斯塔研究中心，科斯塔大学中心，瓜达拉哈拉大学，巴亚尔塔港，哈利斯科，México
⁶路易斯安那州立大学生物科学系，美国洛杉矶巴吞鲁日
⁷Instituto de Investigaciones Oceanológicas, Universidad Autónoma de Baja California, Ensenada, Baja California, México
⁸Departamento de Ecología Marina, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada，恩塞纳达，México
⁹CONACyT-Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR)，南下加利福尼亚拉巴斯，México

雌雄共生珊瑚在配子的选择压力和能量消耗方面的差异应随种群性别的不同而不同，这可能导致性别二态性。珊瑚群落由亚单位(珊瑚)组成，形成复杂的形态结构。如果珊瑚的特征在两性之间是不同的，那么这些亚基之间的协调变化的程度也可能不同(表型模块化)。这项研究测试了造礁珊瑚的珊瑚岩中的性别二态性Porites兜水母目这是一种gonochoric broadcast产卵体，并将其与之前在其同族中证明的性二态性进行了比较p . panamensis这是一种雌雄同体的育雏鱼。珊瑚区p .兜水母目男性比女性大17% (p < 0.05)。表型模块化分析表明，两者骨骼性状的整合程度在性别间存在差异p .兜水母目而在p . panamensis．在p .兜水母目在美国，女性表现出高于男性的性状整合，而在美国，则相反p . panamensis．我们的研究结果表明，珊瑚的性状在性别之间是有差异的，并且表明珊瑚的整合程度在性别之间的差异可能会随着繁殖方式的不同而不同。

1介绍

两性二态性在动物中普遍存在，但在殖民海洋分类群(莱维坦,2010)．然而，最近对硬壳珊瑚的研究发现，它们的大小存在性别差异(Kramarsky-Winter和Loya, 1998；Loya和Sakai, 2008年)、钙化率(Cabral-Tena等人，2013；tortolerance - langarica等人，2016；tortolerance - langarica等人，2017；Mozqueda-Torres等人，2018；克鲁兹-奥尔特加等人，2020年)、骨骼同位素信号(Cabral-Tena等人，2013)和珊瑚形态(González-Espinosa等，2018)．从这些研究中(表1)，只发现一种珊瑚的差异(González-Espinosa等，2018)，这让我们不禁要问，以前观察到的二态性(主要在生长过程中)是否可以在珊瑚的特征中看到。

表1

表1造礁物种性别二态性的证据。雄性(m)，雌雄同体(h)，雌性(f)，东热带太平洋(ETP)。

虽然海洋无脊椎动物的性别间差异(包括无性系和单一性)可能比许多陆生动物明显的性别二态性更微妙(伯恩斯认为,2013)、交配策略的差异和配子的能量消耗(帕克,1979年)，并应选择不同性别间的最优性状(帕克,1979年；莱维坦,2008)．在产卵的珊瑚中，雌性既捕获精子进行体内受精，更重要的是，在珊瑚虫内孵化幼虫，而雄性只释放精子(Baird等人，2009年；哈里森,2011)．这些差异可能解释了它们的珊瑚形态的差异(González-Espinosa et al.， 2018)．同时，在雌雄同体的广播产卵珊瑚中，雌雄都释放配子，受精发生在外部(Baird等人，2009年；哈里森,2011)，雌性除了提供卵外，不需要照顾任何幼虫。这种繁殖方式之间的差异可能导致造礁物种的珊瑚具有不同程度的性别二态性。

在组合体植物中，形态和性状的整合在两性之间都有差异(巴雷特和霍夫，2013年)．由于珊瑚是模块化生物，性别二态性不仅可以出现在群落形态的最基本单位(单个触手珊瑚虫及其下面的骨架，珊瑚石)，而且也可以出现在这些单位之间的整合程度(Lasker等人，2003年；Shaish et al.， 2007)．环境可以诱导菌落结构的形态变化(表型可塑性)(托德,2008)，以及这些特征(例如枝条的密度和长度、珊瑚虫的孔径和它们之间的距离)之间的整合，如八珊瑚(Sánchez和Lasker, 2003；Sánchez等，2007)和硬珊瑚(Paz-García等，2015)．这种特征的整合(模块化)还没有在珊瑚的性别之间进行比较。

珊瑚虫的繁殖方式不同，消耗的能量也不同(病房里,1995；霍尔和休斯，1996年)，这反过来可能导致造礁物种之间存在不同程度的性别二态性。在这项研究中，我们测试了两种性别不同但繁殖方式不同的同属珊瑚的珊瑚特征的性别二态性和表型模块性:Porites兜水母目而且p . panamensis．p .兜水母目是一个广播产卵，显示骨骼生长速度的性别二态性(tortolerance - langarica等人，2016；表1)，但其珊瑚形态此前尚未测试过性别二态性。与此同时,P．panamensis孵化幼虫(Carpizo-Ituarte等人，2011)．它的珊瑚在直径、密度和邻近珊瑚的数量上显示出性别差异(González-Espinosa等，2018)但是这些性状的整合在以前还没有进行过分析。

2材料与方法

2.1样本采集和性别鉴定

Porites兜水母目是热带太平洋东部数量最多的大型珊瑚品种之一(格林等人，2017年)．我们在墨西哥太平洋中部的伊莎贝尔岛国家公园(图1)(许可号:DGOPA.04552.040711.1798)。所有的菌落(直径约70 cm)都是用锤子和凿子在3-5 m深的同一栖息地采集的，以尽量减少不同光或流动微环境引起的表型差异。我们总共收集了18个蜂群:12个雄性和6个雌性。物种鉴定是基于视觉分类特征(贝隆,2000)．p .兜水母目是一个gonochoric广播产卵器(Glynn等人，1994；七巧板,2000)，它们的配子在东太平洋沿岸全年成熟(Glynn等人，1994；格林等人，2011年)．哥斯达黎加曾报道过一小部分雌雄同体的菌落(Glynn等人，1994)，尽管在墨西哥没有生殖季节和雌雄同体的记录。

图1

图1墨西哥太平洋中部的研究地点。黑星表示收集地点。收集地点为Bahía de La Paz (LPZ)p . panamensis伊莎贝尔岛国家公园(IINP)p .兜水母目．殖民地从p . panamensis在之前的研究中被收集和描述González-Espinosa等(2018)．

用组织学方法测定了蜂群性别Cabral-Tena等人，2013而且tortolerance - langarica等人(2016)．简单地说，从每个菌落中使用两个子样本(先前在tortolerance - langarica等人，2016)．一个(~ 5 × 5厘米)脱钙获得组织，脱水，用马森三色染色法染色。使用蔡司AxioVision R1显微镜检查卵母细胞或精子的存在，对每个菌落进行性别鉴定。第二块碎片(~ 10 × 10厘米)用于骨骼及其组成珊瑚的形态分析。用5%次氯酸钠去除组织以表征其形态特征。

2.2形态性状及模块化分析

2.2.1形态性状及两性比较

选取5个形态性状进行分析(表2)，这是基于它们之间划界的潜力Porites物种(Brakel 1977；威尔,1992；巴德等人，1994年)，揭示两性二态性p . panamensis（González-Espinosa等，2018)．使用尼康D5300数码相机拍摄珊瑚密度(图2一个)．由于珊瑚的体积较小p .兜水母目（图3 c)，并使用日立S-3000N扫描电子显微镜(SEM)获得高分辨率图像。这些扫描电镜图像用于测量每个群体随机10个珊瑚的形态特征(图2 b；表2)．之前的研究是关于灭绝和现存物种的Porites物种发现，平均5-10个珊瑚最能代表群落，这是通过调节单个珊瑚之间的变化(福斯特,1986；威尔,1992；Lopez-Perez 2013；González-Espinosa等，2018；Tisthammer和Richmond, 2018年)．我们只选择成熟的珊瑚，而避免选择最小的珊瑚，因为它们可能是最近由触角外出芽形成的新珊瑚(Pichon 2011)或破碎的珊瑚，这些都无法精确测量。用ImageJ ver软件进行形态学分析。1.60软件(https://imagej.nih.gov/ij/) (Schindelin等人，2015)．用标准尺寸的网格对图像进行校准。采用群体方法进行统计分析。在检验数据的正态性(Kolmogorov-Smirnov检验)和方差齐性(Levene检验)后，使用Student 's t检验来确定性别间的性状差异p .兜水母目．

表2

表2本研究采用的形态性状描述。

图2

图2用来检测两性二态性的形态特征。(一)珊瑚密度(CDe)(B)珊瑚直径(CDi)、相邻珊瑚数(AC)、相邻珊瑚距离(DaC)、珊瑚面积(CAr)。每个形态特征的描述总结在表2．

图3

图3植物形态和珊瑚特征的两性二态性Porites兜水母目珊瑚(A, B)．男性(蓝色)和女性(红色)的平均值(±标准误差)。黑点代表每个菌落的数据点。括号中的数字表示菌落数量。显著性水平:t检验，* p < 0.05。珊瑚的视觉表现p .兜水母目(C)．

我们进行了典型判别分析(CDA)比较性别二态性观察p .兜水母目(这项研究)的数据p . panamensis（https://doi.org/10.5061/dryad.5d6sp)González-Espinosa等(2018)．我们对总菌落的50%进行了随机划分p . panamensis从数据集中进行分析，两者的样本量相似Porites物种。我们使用了5个形态特征中的4个(珊瑚密度、珊瑚直径、相邻珊瑚的距离和相邻珊瑚的数量;表2)进行批评性分析。珊瑚面积没有被使用，因为它没有被测量González-Espinosa等(2018)所有统计分析均采用STATISTICA 7软件(www.statsoft.com)．

2.2.2模块化分析

批评性话语分析中使用的四个形态特征(表2:性状1-4)也用于模块化分析。利用条件独立检验和独立图(Magwene 2001)．该方法在去除其他性状的影响后揭示了两个性状之间的相互作用，并提供了对性状是以协调方式还是独立方式进化的见解。由于在每个物种中测量的性状数量，两者的二阶偏相关系数(PCC)Porites物种由对数转换数据计算。对每组两个变量的PCC进行估计，控制其余变量(两个)。PCC分析采用STATISTICA 7。

通过统计比较边缘排除偏差的pccc，从模型中去除弱性状相互作用(Magwene 2001)．相互作用的强度由边缘强度(Magwene 2001；Paz-García等，2015)．在该模型中，基于边缘强度结果，我们使用四个类别对性状间的相互作用强度进行分类:弱整合(0-0.2)、常规整合(0.21-0.4)、强整合(0.41-0.6)和极强整合(>0.6)。对每个物种和性别建立图形模型(2种× 2性别)，共得到4个不同的模型。所得到的图形模型以节点表示形态性状，以线表示性状之间的整合。边缘强度在图形模型中表示为:弱积分(细虚线)、规则积分(粗虚线)、强积分(细连续线)、强积分(粗连续线)。每个图形模型中的模块化级别将取决于每个模型的强度(线粗)和特征连接(线)的数量。

3的结果

3.1珊瑚岩特征

我们分析了49个菌落进行CDA和模块化分析:18个来自Porites兜水母目男性12人，女性6人，女性31人Porites panamensis(男性12人，女性19人)。在p .兜水母目，雄性群体的两个形态性状显著大于雌性群体(图3；补充表S1)．雄珊瑚群的珊瑚面积更大(增加17%;P = 0.047)和直径(增加10%;P = 0.024)高于女性(图3；补充表S1)．为p . panamensis，González-Espinosa等(2018)相反，雌性的珊瑚直径比雄性更宽(p = 0.020)，而雄性的珊瑚密度(p = 0.016)和相邻的珊瑚数量(p = 0.005)更高。

珊瑚大小的性别二态性在CDA中得到了统计支持(Wilk 's λ= 0.11596，F_(12111)= 11.676, p 0.0001，图4，补充表S2)．对于CDA，第一个轴解释了86.1%的方差，第二个轴解释了物种和性别之间额外的10.4% (图4)．CDA的分类正确率在66%以上，两个物种的雄性和雌性的平均分类正确率为77% (补充表S3)．

图4

图4之间的典型判别分析Porites兜水母目而且Porites panamensis形态特征。每个符号代表一个殖民地。p . panamensis:男(N= 12)女(N= 19)p .兜水母目:雄性(N= 12)，雌性(N= 6). CDe，珊瑚密度;CDi，珊瑚直径;AC，相邻珊瑚;DaC为相邻珊瑚的距离。

3.2模块化

两个物种的模态模式在两性之间有所不同(图5；补充表S4、S5)．相邻珊瑚之间的距离(DaC)在所有四个模型中表现出最高水平的性状之间的整合(图5)，而珊瑚密度(CDe)在两种珊瑚的性状间亦表现出较高的协调性(图5)．雌性群体比雄性群体表现出更高的性状整合(即更高的性状连接强度和数量)p .兜水母目,而p . panamensis显示出相反的模式。

图5

图5性别之间的模块化差异Porites兜水母目(A, B)和Porites panamensis(C, D)男性模块化水平的图形模型(A, C)和女性(B, D)群体，其中的模块化是由性状连接(线)的数量和它们的强度(更厚=更强的协调性)表示的。

为p .兜水母目，不同性别间的综合性状数量相近(男性2个综合性状，女性3个综合性状)，但性状间的联系却不同(图5A、B；补充表S4)．珊瑚体密度与相邻珊瑚体(AC)的相关性在两性间存在差异。珊瑚石密度、邻近珊瑚石的距离和邻近珊瑚石的数量是雌蜂群中最具整合性的性状，呈现两种联系(图5 b)．相比之下，雄珊瑚群的珊瑚直径(CDi)与邻近珊瑚的距离(图5一个)．

而女性p .兜水母目表现出略高于男性的融合度，而在p . panamensis，男性表现出更高的性状整合度(性状之间有4个联系;图5 c，补充表S5)比雌性(性状间1个关联;图5 d，补充表S5)．珊瑚密度和相邻珊瑚间的距离是两性中最具整合性的特征(图5C、D)．

4讨论

4.1珊瑚的两性二态性

广播产卵珊瑚Porites兜水母目在珊瑚形态和珊瑚性状之间的相关变化水平上，都是性别二态的(图3- - - - - -4 b，补充表S1、S4、S6)．据报道，在独居珊瑚中，硬壳珊瑚的珊瑚大小存在性别二态性(Kramarsky-Winter和Loya, 1998；Loya和Sakai, 2008年；看到表1)、骨骼生长和钙化率(见表1)，以及珊瑚形态(González-Espinosa等，2018)．在真菌科的两个淋声播散产卵体中(Kramarsky-Winter和Loya, 1998；Loya和Sakai, 2008年)，较小的个体为雄性，而较大的个体为雌性。在三个巨大的加勒比海物种中(Mozqueda-Torres等人，2018；克鲁兹-奥尔特加等人，2020年)，雄蚁群的骨骼生长速度比雌蚁群高。同样，在东太平洋，p .兜水母目（tortolerance - langarica等人，2016)，p . panamensis（Cabral-Tena等人，2013；tortolerance - langarica等人，2017)，以及雌雄同体的广播产卵器Pavona gigantea(tortolerance - langarica et al.， 2017)在骨骼的年生长中表现出性别二态性，所有的雄性群体都生长得更快。Carricart-Ganivet et al. (2013)发现了骨骼生长和密度带的性别差异Siderastrea siderea，尽管最近对同一物种进行的一项较小样本量(在不同的地点)的研究未能揭示任何差异(本森等人，2019年)．

先前的研究表明，由于产卵的能量成本较高，雌性蜂群可能没有足够的能量投入生长(霍尔和休斯，1996年；Cabral-Tena等人，2013．相比之下，由于精子生产的能量成本较低，雄性可能能够在生长中投入更多的能量。这些先前的研究(表1)，以及我们对珊瑚形态的新结果表明，无论系统发育谱系(七个属)、地理位置(红海、东海、加勒比和东太平洋)或产卵模式(播散产卵和孵卵，本研究)，珊瑚的性别差异可能是普遍的，并且珊瑚整合的两性差异可能促进可塑性，使物种适应不同的环境条件。

4.2珊瑚大小的性别二态性

与珊瑚大小相关的性别二态性在广播产卵器中起着不同的作用p .兜水母目(这项研究)比在其沉思的同类p . panamensis（González-Espinosa等，2018)．在p .兜水母目，雄珊瑚群的珊瑚面积比雌珊瑚群大(图3；补充表S1)．相比之下,p . panamensis雌性珊瑚群的珊瑚比雄性珊瑚群大(González-Espinosa等，2018)．不同珊瑚品种的配子产生受每个珊瑚虫内产生配子的肠系膜数量和大小的影响，而这些肠系膜又受珊瑚虫内部可用空间的限制(霍尔和休斯，1996年)．因此，雄性或雌性珊瑚虫的息肉越大(珊瑚面积越大)，繁殖能力就越强(霍尔和休斯，1996年；Shlesinger等人，1998年；Leuzinger等人，2003年)，与其他撒播产卵的无脊椎动物(埃文斯和谢尔曼，2013年)．在物种之间观察到的模式可能是由于在两种产卵模式中对雌性施加了不同的限制。散播产卵的雌虫产卵的卵要小得多，而且幼虫在珊瑚虫体内发育的能量投入也不高(Shlesinger等人，1998年；格林等人，2017年)．如果撒网产卵的雌珊瑚已经接近配子产生的能量极限，对较大的雌珊瑚可能没有什么选择压力，而较大的雄珊瑚群可能仍然有利于增加精子产量，以避免由于精子稀释而导致的低受精成功率(奥利弗和巴布科克，1992年)．这可以解释两性在珊瑚大小上的差异p .兜水母目（图3)．

珊瑚面积也与营养策略有关，珊瑚虫大小的变化是在优化自养(小尺寸)或异养(大尺寸)之间的权衡造成的(康迪-杰佩等人，2020年)．Porites物种采用自养和异养营养源(Palardy等人，2005年；格罗托利等人，2006)．雄性的珊瑚面积越大，就越能捕获颗粒物和浮游猎物。当共生的自养益处被破坏时，这种异养营养来源及其提供的更大的能量储备可能导致对漂白的更高耐受性(康迪-杰佩等人，2020年；Liu等，2022)．随着压力性变暖事件的频繁发生(萨利等人，2019年)，未来的研究应测试不同性别之间的珊瑚大小差异是否会导致生理反应，如钙化率和漂白阈值。

对珊瑚来说，产生配子是最耗费精力的生理活动，对雌性珊瑚来说尤其如此(霍尔和休斯，1996年)，有时会限制其他过程，如骨骼延伸和钙化(Cabral-Tena等人，2013；tortolerance - langarica等人，2016；tortolerance - langarica等人，2017)．虽然繁殖产量随着息肉的大小而增加，但繁殖产量与体细胞组织的比率随着息肉直径的增大而降低(Leuzinger等人，2003年)．较大的息肉需要较厚的骨骼支撑，从而减少了生殖组织的可用空间(Leuzinger等人，2003年)．基于这种反比关系和配子产生的高能量成本，如果雌珊瑚没有增加珊瑚尺寸的选择压力(就像雌孵卵器的较大尺寸的压力一样)，则应该倾向于减小珊瑚尺寸。有趣的是，在两种单独产卵的真菌类中观察到相反的趋势，其中雌性的息肉比雄性大(Kramarsky-Winter和Loya, 1998；Loya和Sakai, 2008年)．性别大小二态性可以根据不同的选择压力而变化，如图所示p . panamensis（González-Espinosa等，2018)．进一步的研究将进一步深入了解硬壳珊瑚的性别二态性。

4.3珊瑚模态的性别二态性

珊瑚岩性状的整合p .兜水母目的比率略高于男性(图4A、B；补充表S4)．集成可能会限制模块的元素(这里的珊瑚)协同进化，这是由于对模块中一个或几个特征的定向选择(Magwene 2006；Villmoare 2013；克林根贝格,2014)．珊瑚岩性状间的整合p .兜水母目总体上比在p . panamensis（图5，补充表S4、S5)．更少的整合，因此更弱的约束，可以使这种广播物种的形态可塑性更强(克林根贝格,2014)．事实上，高形态可塑性是珊瑚和整个群落的特征p .兜水母目（福斯曼等人，2009年)．种内珊瑚石的变化也很大，显示近海和近海珊瑚群之间的差异(Tisthammer和Richmond, 2018年)．

相比之下，在沉思p . panamensis，雌性的珊瑚性状整合程度低于雄性(图4，表S4)．每一种珊瑚虫，在一群雌性的p . panamensis可以孵化一个直径可达800微米的幼虫(Carpizo-Ituarte等人，2011)，这可能会对雌性珊瑚虫造成选择性压力，以增加每个珊瑚虫的内部空间，以容纳更大的幼虫(González-Espinosa et al.， 2018)．雌性对较大珊瑚的强选择可以改变不同性别群体之间的性状整合程度，使雌性群体的性状变化具有独立性和更强的形态可塑性。这种可塑性可以使它们自由地根据环境改变珊瑚结构(托德,2008)以应付精力上的限制。这种潜在的可塑性可能包括(1)增加大小以适应更大的幼虫，(2)通过拥有更高密度的鞭毛藻共生体来增加它们的能量供应，以及(3)使珊瑚虫能够以更大的颗粒为食。这些假设可以通过测量幼虫大小、共生菌科密度、总脂含量和脂肪酸组成作为食物摄取的代理来验证。Liu et al. (2022)对提出的三个因素中的两个进行了测试，发现珊瑚面积增加了食物摄取(即总脂含量和不饱和脂肪酸水平较高)，但与大块珊瑚的共生菌科密度无关。

两性二态性p .兜水母目而且p . panamensis得到形态学和模块化分析的支持。我们的研究结果还表明，珊瑚的直径和面积可以用来识别珊瑚的性别p .兜水母目殖民地的精度适中。因此，这些特征可以作为其他珊瑚的目标特征，以更好地了解它们的繁殖生物学。在繁殖模式之间观察到的性别二态性的独特模式(育雏中较大的雌性和产卵中较大的雄性)可能与两性面临的不同选择压力有关。

数据可用性声明

该研究中提出的原始贡献已包括在文章/中补充材料．进一步的查询可以联系通讯作者。

道德声明

允许收集样品p .兜水母目由墨西哥农业、畜牧业、农村发展、渔业和食品秘书处(SAGARPA)批准。DGOPA.04552.040711.1798)。2013年10月，在伊莎贝尔岛国家公园进行了许可采集。野外采集由JJAT-L, APR-T, ALC-M进行，并得到了两个国家公园当局的支持。

作者的贡献

DAP-G、EFB和RMP-P构思并设计了本研究。JJAT-L、APR-T、ON-L、RAC-T和ALC-M进行了现场工作和样品处理。RMP-P进行成像捕获和测量。RMP-P、DAP-G、EFB、MEH进行数据分析。RMP-P和DAP-G撰写了手稿。综合方法对案文的改进作出了贡献。所有作者都对这篇文章做出了贡献，并批准了提交的版本。

资金

这项工作由CIBNOR PEP计划项目10023资助EFB, PROMEP-220265授予APR-T, P/PIFI-2010-14MSU0010Z-10授予ALC-M, NGS-55349R-19授予APR-T, PROCER/CCER/DROPC/09/2016授予ALC-M，海洋生物基因组学基金和国家地理学会资助。

致谢

我们感谢CIBNOR的Ariel Cruz Villacorta, Noemí Bocanegra Castillo, Arminda Mejía Rebollo, Claudia Pérez Estrada和Enrique Morales Bojórquez实验室工作的协助。我们感谢Erick Treviño Balandra在统计分析方面的协助，以及海洋生物基因组学小组在准备手稿的早期阶段提供的支持和建议。

利益冲突

作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文中所表达的所有主张仅代表作者，并不代表他们的附属组织，也不代表出版商、编辑和审稿人。任何可能在本文中评估的产品，或可能由其制造商提出的声明，都不得到出版商的保证或认可。

补充材料

本文的补充资料可在以下网址找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2022.1068391/full#supplementary-material

参考文献

贝尔德A. H.，嘉宾J. R.威利斯B. L.(2009)。硬壳珊瑚繁殖生物学的系统和生物地理模式。为基础。启生态。另一个星球。系统。40岁,551 - 571。doi: 10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120220