影响表观遗传过程的牲畜的健康和生产力
Mengqi王
1、2
伊芙琳·m·Ibeagha-Awemu
1 *
- 1加拿大,加拿大农业及农业食品部路易斯塔里夫研发中心,路易斯塔里夫,QC,加拿大
- 2魁北克拉瓦尔大学动物科学系,QC,加拿大
表观基因组的动态变化产生的复杂的相互作用的遗传和环境因素在个体成长和发展起着至关重要的作用。许多研究在植物、啮齿动物和人类提供了证据表明表观遗传过程的监管角色在健康和疾病。有越来越大的压力来提高畜牧生产的增加粮食需求不断扩大的人口和环境的挑战,但这是有限的牲畜来补充基因组表观遗传相关数据信息和支持改进育种和健康管理的进步。本文检视最近发现表观遗传过程由于DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑和他们的影响在农场动物健康和生产特点,包括牛、猪、绵羊、山羊和家禽的物种。大部分的报道集中在表观基因组分析的全基因组或特定基因的地区在应对发展过程中,环境压力、营养和疾病的病原体。可用数据的大部分主要特征的表观遗传标记在组织/器官或与表观遗传的特点和检测监管机制牲畜表型多样性。然而,可用的数据不足以支持唯利是图的开发对改善动物健康和生产力的表观遗传过程管理。增加研究工作,这对阐明表观遗传机制如何影响至关重要的健康和生产力的牲畜,目前有限的由于几个因素包括缺乏足够的分析工具。在这次审查中,我们(1)总结现有证据的表观遗传过程的影响在畜牧生产和健康特征,(2)讨论了表观遗传学数据在畜牧生产中的应用,和(3)存在的差距牲畜表观遗传学研究。表观遗传因素影响家畜健康和生产力的知识是至关重要的管理和改善畜牧业生产力。
介绍
动物食品需求增加人口的不断扩大以及全球气候变化的挑战是一个号角号召食品畜牧业的可持续发展,供应增加的预期高质量的动物蛋白以最小的环境影响。作为回应,最近的研究工作是针对发展中不同的方法来提高畜牧业生产效率,降低生产成本,开发环境友好型畜牧业生产系统(封口机和鲍曼,2013;斯科特,2018)。近年来,应用现代技术包括先进的测序技术,基因型分析,和基因组分析促进了重要的变化在家畜遗传育种计划和在重要的家畜特征如牛奶产量/质量在奶牛和山羊,肉质在牛肉和猪,鸡,鸡蛋产量/质量等。持续的技术进步已经进一步促进了基因选择的实现在畜牧生产(乔治et al ., 2019;Gurgul et al ., 2019)。家畜基因组的序列分析发现一般分子和监管机制的编码和非编码基因潜在的生产和健康特征,具有支持的进步特征改进(Kamath et al ., 2016;et al ., 2017;瓦拉et al ., 2019)。这些因素仍然达不到会计所需的最优水平的变化实现持续改进家畜健康和生产力。表观基因组,响应内部和外部环境因素,探索较少但包含额外的水平的变化,可以利用提高家畜的特征。
表观遗传学的定义是研究遗传分子修改负责基因组活动和基因表达的调控,导致表型差异不改变基本的DNA序列(Nicoglou梅林,2017;Greally 2018)。表观遗传过程,包括DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑,非编码RNA (ncRNA)规定,调节基因的表达,因此,在基因功能和稳定性(扮演重要角色鸟,2002;Kouzarides 2007;莫里斯和Mattick, 2014年;2017年,和Ibeagha-Awemu吗)。表观基因组,包括这些表观遗传过程,在整个一生中是动态的,明显与基因之间的交互活动和环境刺激(伯恩斯坦et al ., 2007;和尚et al ., 2019)。足够的证据从epigenetics-related在人类和动物的研究已经证明表观遗传机制的独特的角色在不同的生物过程,如生长、发展、新陈代谢和健康(Ibeagha-Awemu赵,2015;Paiva et al ., 2019)。表观遗传机制的发生有重要角色在特定的关键发展时期或病理条件可能进一步勘探的复杂性疾病的关键。此外,表观遗传机制的认识和使用可以有利于量化特征的理解和在实现畜牧业生产力的提高和抗病性的发展(Ibeagha-Awemu赵,2015;Ibeagha-Awemu哈提卜,2017;班塔和理查兹,2018年;Panzeri Pospisilik, 2018)。表观遗传过程的重要贡献的表型结果牲畜也开始引起注意暗示的影响这些过程可能很快发现应用程序在推进畜牧业生产力和健康(多尔蒂et al ., 2014;戈达德和怀特罗2014;Meirelles et al ., 2014;Ibeagha-Awemu赵,2015;Triantaphyllopoulos et al ., 2016;Ibeagha-Awemu哈提卜,2017;雅科夫列夫2018;Paiva et al ., 2019)。本文分为部分,集中讨论了表观遗传学基因调控过程和影响;证据表明表观遗传的影响生产力和卫生监管机制在不同种类的家畜动物,如牛、猪、绵羊、山羊,家禽,和其他物种;表观遗传学数据在畜牧生产中的应用;和研究空白和未来的观点。表观遗传对牲畜繁殖和表观遗传改变的影响的证据由于辅助生殖技术已经在最近的一些评论(Weksberg et al ., 2007;Das et al ., 2017;弗朗哥,2017;Khezri et al ., 2020;里维拉,2020;王et al ., 2020 e),本文将不讨论。
表观遗传对基因调控过程和影响
DNA甲基化
DNA甲基化是迄今为止最稳定的特征和在大多数哺乳动物基因组表观遗传修饰。DNA甲基化主要发生在第五个碳的胞嘧啶残基(添加甲基或羟甲基组,表示如5 mc或5 hmc,分别)DNA序列和主要cytosine-phosphate-guanosine (CpG)二核苷酸和一定程度上在cytosine-phosphate-adenosine (CpA), cytosine-phosphate-thymine (CpT)和cytosine-phosphate-cytosine (CpC)二核苷酸。DNA甲基化模式的形成是由活动的一类酶催化的称为DNA甲基转移酶(DNMTs)。种能阻碍DNMT3B DNMT3A和负责DNA甲基化模式的建立在胚胎发育或为了应对环境挑战,DNMT1保持DNA甲基化在细胞分裂(爱德华兹et al ., 2017;罗et al ., 2018;施密茨et al ., 2019)。DNMT3L,作为一种能阻碍DNMT3B DNMT3A辅助因子和期间新创DNA甲基化,需要哺乳动物基因组印记(汉娜和凯尔西,2014年;巴苏,2016;Veland et al ., 2019)。还有其他DNMTs行为在不同的生物过程。例如,DNMT3C负责沉默的年轻反转位子活动(Barau et al ., 2016),而DNMT2扮演着积极的角色在RNA甲基化和小ncRNAs(的表达Raddatz et al ., 2013;Jeltsch et al ., 2017;Zhang et al ., 2018 b)。然而,当建立DNA甲基化不是维护,被动或主动的脱甲基作用的过程。被动的脱甲基作用是通过春节的活动(一千零一十一易位methylcytosine加双氧酶)的蛋白质(如TET1 TET2, TET3)调解的氧化5 mc生产5-hydroxymethylcytosine (5 hmc), 5-formylcytosine (5 fc),和5-carboxylcytosine (5 cac;他et al ., 2011年;吴和张,2017)。活跃的脱甲基作用是当replication-dependent稀释5 hmc, 5 fc, 5 cac或胸腺嘧啶DNA糖基化酶(隔离)介导切除5 fc和5 cac加上基本切除修复(吴和张,2017)。其他TET-TDG-independent机制也提出调解活动DNA脱甲基作用(吴和张,2010,2014年;Bochtler et al ., 2017)。
DNA甲基化的影响,其基因组基因表达与分布。CpG-rich地区(也称为CpG岛)经常分布在启动子区域(通常是延伸到5′UTR),通常non-methylated,即其异常甲基化可能导致相应的转录和基因沉默的镇压(Deaton和鸟,2011;史密斯et al ., 2020)。大约72%的启动子在CpG岛和近unmethylated及其活动可能由DNA甲基化(Saxonov et al ., 2006;Deaton和鸟,2011)。启动子CpG岛微分对甲基化在正常发展或在疾病进展(例如,致癌作用),这可能是受到内在序列属性(Feltus et al ., 2006)。大多数子CpG岛(通常unmethylated)逃离新创甲基化在所有发展阶段,活动的推动者与中间CpG含量高是负相关的DNA甲基化状态(韦伯et al ., 2007)。然而,仍然有少数基因启动子甲基化CpG岛,如生殖系印记控制区域,或在不活跃的X染色体女性体细胞(蒲鲁东et al ., 2012)。DNA甲基化可能扰乱基因表达活动通过直接抑制转录因子(TF)绑定或间接中介methyl-binding招募chromatin-modifying活动域(MBD)蛋白质甲基化DNA (Razin坎特,2005;朱et al ., 2016;阴et al ., 2017;格林伯格和Bourc 'his, 2019年)。已经指出,TFs可能会引起当地后生改造(Wapinski et al ., 2013)。DNA甲基化在识别序列的TFs了改变他们的结合特异性(朱et al ., 2016)。据报道,目标序列的DNA甲基化减少许多TFs的绑定活动在人类基因组中,而一些扩展的TFs homeodomain家庭首选CpG甲基化序列(阴et al ., 2017)。MBDs的识别,如methyl-CpG结合蛋白1 (MeCP1)和methyl-CpG结合蛋白2 (MeCP2),表明DNA甲基化是与染色质结构和基因表达。除了绑定CpG-rich异染色质,一些MBDs包含一个复杂的转录抑制因子可能诱导组蛋白脱乙酰作用和染色质重塑,导致基因沉默(Razin坎特,2005;格林伯格和Bourc 'his, 2019年)。
DNA甲基化是基因体内还发现,尤其是在内含子,倾向于高水平的甲基化(Maunakea et al ., 2010)。DNA甲基化在真核生物基因的身体是高度保守的,与转录呈正相关(李斯特et al ., 2009;瓦利et al ., 2013除了基因沉默),表明潜在的功能。两个假设潜在的功能已经提出DNA甲基化基因体内(格林伯格和Bourc 'his, 2019年)。一方面,DNA甲基化富集影响外显子拼接和基因表达(Gelfman et al ., 2013;杨et al ., 2014;Shayevitch et al ., 2018)。DNA甲基化是促进外显子排斥通过防止CCCTC-binding因素(CTCF)绑定或导致招聘外显子包容的MeCP2拼接因素(舒克拉et al ., 2011;Maunakea et al ., 2013;Yearim et al ., 2015)。然而,这些机制只能解释一小部分可变剪接事件。另一方面,基因体DNA甲基化抑制基因内发起人符合DNA甲基化的可能作用的转录抑制因子。据报道,添加域绑定到H3K36me3释放的抑制DNMT3酶从而促进建立新创DNA甲基化,因此,抑制神秘的发起人(Carrozza的说法et al ., 2005;格林伯格和Bourc 'his, 2019年)。事实上,CpG岛体内基因的甲基化抑制启动子活动,和甲基化导致了监管组织的转录起始细胞类型特异的机制在哺乳动物中,(Maunakea et al ., 2010)。相比,其成熟的压制性函数在监管元素(如启动子区域),DNA甲基化调控和功能所知甚少(s)在基因间区域。基因主要由监管ncRNA填充基因间区域和其他监管元素没有被描述,这些地区和DNA甲基化可能调节这些因素。基因的下游区域包含microrna的结合位点,这可能与DNA甲基化和调节基因的表达。例如,匹威RNA和DNA甲基化之间的交互是献给沉默在生殖系转位因子(Manakov et al ., 2015;Barau et al ., 2016)。
组蛋白修饰
组蛋白修饰对染色质是另一个重要的表观遗传机制有重大影响转录的调控和监管流程(Adamczyk 2019)。组蛋白是蛋白质的家庭(H1 / H5, H2A、H2B H3,和H4),公园和秩序DNA分子结构单元称为核小体。组蛋白的氨基端尾巴受到各种转录后的或转译后的修改与超过100形式(如赖氨酸乙酰化作用,赖氨酸甲基化、泛素化,丝氨酸/苏氨酸磷酸化,crotonylation, sumoylation,等等)不同影响转录活动描述(Kouzarides 2007;赵和Shilatifard, 2019年;Roma-Rodrigues et al ., 2020)。组蛋白乙酰化和甲基化频繁发生在赖氨酸的氨基端尾产生的酶或相关因素的相互作用(斯利瓦斯塔瓦et al ., 2016)。组蛋白乙酰转移酶负责组蛋白乙酰化作用,扮演了一个重要的角色在释放染色质结构(histone-DNA交互)和促进转录活动,而组蛋白去乙酰酶抑制剂导致脱乙酰作用抑制基因表达(剂量et al ., 2011;Schmauss 2017)。同样,组蛋白甲基化的动态变化,通常分为三,di - monomethylation赖氨酸残留物和精氨酸残基的monomethylation,是由组蛋白甲基转移酶和demethylases (你们et al ., 2017)。组蛋白甲基化对转录活动的影响是复杂且依赖于修改后的残留物和甲基化的状态(Jambhekar et al ., 2019)。此外,组蛋白磷酸化、ubiquitylation和ADP核糖基化参与DNA损伤和转录活动的规定(刘c . et al ., 2017;Alhamwe et al ., 2018;Shanmugam et al ., 2018)。
染色质重塑
染色质结构动力学总是与有益的基因表达模式,细胞分化与血统规范在开发过程中(岸和后藤2018;关丽珍et al ., 2020)。除了DNA和组蛋白的共价修饰,改造的核小体是染色质结构的另一个重要的决定因素。核小体的形成,这是至关重要的基因组DNA的压实成染色质,具有内在动态属性由染色质重塑复合物,以确保在染色质基因组DNA的功能(周c . y . et al ., 2016;小林和Kurumizaka, 2019)。的报道越来越丰富的染色质重塑复合物及其基本监管势与转录相关的活动和在开发过程中基因表达和疾病进程出现了(保护好et al ., 2016;金姆和Kaang, 2017年;Stachowiak et al ., 2020)。三磷酸腺苷(ATP)端依赖染色质重塑复合物尤其被利用的能量来源于ATP水解改变核小体结构,从而调节DNA可访问性TFs (Hota Bruneau, 2016)。作为一个代表ATP-dependent复合物、BRM / BRG1-associated因素(BAF)复合物,也被称为瑞士/ SNF复合物(开关/蔗糖non-fermentable),有各种各样的角色在基因激活和抑制哺乳动物发展和发展的疾病(Clapier et al ., 2017;Alfert et al ., 2019;Hota et al ., 2019)。BAF复合物包含在15个不同的亚基具有不同角色的哺乳动物发展的不同阶段,包括胚胎发生、神经发育、心血管疾病发展,骨骼肌发育,免疫细胞发育等。Hota Bruneau, 2016;阮et al ., 2016;Sokpor et al ., 2017;太阳et al ., 2018)。同源BAF复合物,RSC(改变染色质的结构)重构复杂丰富,基本核蛋白质复杂的重要角色在转录和其他细胞过程,包括转录的起始和延长以及复制、隔离和染色体修复(Klein-Brill et al ., 2019;你们et al ., 2019)。RSC复杂可以通过稳定的绑定部分破坏histone-DNA交互核小体或增强子元素,也可以拆卸或幻灯片通过DNA-sequence-dependent系统核小体,nucleosome-free地区形成所需的转录起始点的消除核小体从上游(tss;西班牙et al ., 2014;Lorch科恩伯格,2017年;Kubik et al ., 2018)。此外,核小体重塑和脱乙酰作用(讨厌的人)复杂的(高度保守的哺乳动物),最初定义为一个转录抑制因子,据报道链接组蛋白修饰与众多TFs核小体重塑和互动(冯,2003张;梁et al ., 2017)。全基因组数据显示,卑微的人的存在复杂的活性增强剂和促进剂在不同细胞,和讨厌的人也能存款组蛋白修饰在增强剂和促进剂的活性基因,从而引发他们的镇压(米勒et al ., 2016;杨et al ., 2016 a;Bornelov et al ., 2018)。
非编码RNA调控
除了这些经典的表观遗传过程(DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑),ncRNAs也发挥重要的监管作用在基因表达和染色质修饰影响畜牧业生产和健康(et al ., 2017;Benmoussa et al ., 2020)。ncRNAs是RNA的类物种,调解功能的RNA(没有转译成蛋白质)和一般调节基因的表达在转录和转录后的水平。ncRNAs epigenetic-related功能干扰转录,信使RNA稳定,或翻译,包括小干扰RNA (siRNA) piwi-interacting RNA (piRNA),微RNA (microRNA的),和长非编码RNA (lncRNA;Kaikkonen et al ., 2011;魏et al ., 2017)。例如,一些microrna的监管DNMT1参与调节乳腺发育和泌乳奶牛(et al ., 2017 b;Melnik施密茨,2017 a)。microrna的绑定到一个特定的目标,导致退化或堵塞mRNA转录,可能引起一个反馈修改有关DNA甲基化(Lamouille et al ., 2014)。此外,ncRNAs参与发现了DNA和组蛋白的表观遗传学改变的规定(沙宾et al ., 2013)。此外,推测,一些从基因转录启动身体CpG岛受ncRNAs存在与否的影响相关的蛋白编码基因的表达或附近基因(美世et al ., 2009)。例如,空气是ncRNA启动CpG岛的第2内含子内IGF2R和父亲的等位基因的失活是至关重要的(Sleutels et al ., 2002)。同样,分析基因内区10 CpG岛的印迹KCNQ1基因识别它的起源非编码记录(KCNQ1OT1)所需的印记的几个基因在这个域(Mancini-DiNardo et al ., 2006)。ncRNA监管影响家畜生产力将不会讨论综述,因为它已经充分覆盖在文学和最近的评论(2017年,和Ibeagha-Awemu吗;瓦拉et al ., 2019;Kosinska-Selbi et al ., 2020)。
表观遗传过程的影响的证据在畜牧生产和健康
表观遗传影响家畜繁殖、生长和发展
动态表观遗传修饰是必要的正常生长和发育通过参与许多生理过程,特别是在应对环境刺激(德尔Corvo et al ., 2020;汤普森et al ., 2020)。外遗传性模式的识别在不同组织有助于进一步理解表观遗传在畜牧业发展和卫生监管的作用。的影响在畜牧生产反应表观遗传调节过程不同的影响因子或exposome和表型的结果进行了总结图1。表观遗传过程的重要的管理角色和影响胎盘胚胎发展畜牧业中详细讨论了许多优秀的评论(Das et al ., 2017;弗朗哥,2017;黄et al ., 2017)。
图1所示。的影响在畜牧生产反应表观遗传调节过程或exposome不同的影响因素。显示或exposome是常见的影响因素(左)与表观遗传交互的过程(中心)和基因组DNA螺旋结构(垂直)影响表型的结果(右)。
几个组织的基因组DNA甲基化概要文件在多个畜牧物种包括牛,鸡,猪,山羊,绵羊等特征(Korkmaz克尔,2017年;李k h . et al ., 2017;张y . et al ., 2017;麦凯et al ., 2018;Sevane et al ., 2019;刘et al ., 2020;王et al ., 2020 b)。DNA甲基化模式在胚胎筛选不同的胚胎的发展阶段,尤其在早期出现两个主要表观遗传重编程时,表明DNA甲基化的重要监管角色胎儿在胚胎生存和发展相关的各种代谢和分化过程(Ispada et al ., 2018;Salilew-Wondim et al ., 2018;段et al ., 2019;曹p . et al ., 2020;伊万诺娃et al ., 2020)。DNA甲基化的变化被发现部分解释了表现不佳的后代产妇压力造成的,如热应力,代谢紊乱,负能量平衡(Desmet et al ., 2016;Akbarinejad et al ., 2017)。不同甲基胞核嘧啶(后腰)在肝脏从小腿下母亲热应力或冷却疗法(粉丝和水倾盆大雨)被发现在免疫功能的基因,细胞周期,开发,和酶活性,后腰在乳腺组织在生物功能丰富,包括蛋白质绑定,磷酸化酶和细胞的激活,细胞信号(Skibiel et al ., 2018)。最近观察精子DNA methylome是特点是通常与体细胞组织DNA低甲基化水平相比methylome (毕雷矿泉水et al ., 2018;周et al ., 2018)。此外,调节异常的精子中DNA甲基化(克鲁普et al ., 2017;毕雷矿泉水et al ., 2018;方et al ., 2019 b)和组蛋白修饰,包括组蛋白乙酰化和甲基化(Kutchy et al ., 2017,2018年),发现影响男性生育能力和相关特征。例如,亚硫酸氢精子全基因组序列(WGBS)数据从高,low-fertile公牛表示高甲基化差异(1765后腰)和10个候选基因预测的公牛生育(总值et al ., 2020)。另一个精子WGBS数据集从28日公牛精子进一步分类methylome交谈,变量,变量和高度甲基化区域(刘s . et al ., 2019)。显著相关的变量高度甲基化区域与繁殖特征和丰富的糖基转移酶基因精子形成的关键和受精,而变量被硝唑甲基化区域与功能基因在精子的运动性(刘s . et al ., 2019)。此外,高、低甲基化分析能动的公牛精子数量发现甲基化变异基因参与染色质重塑和重复元素pericentric地区的活动,这是表明精子功能和生育能力至关重要的表观遗传监管职能(·卡普拉et al ., 2019)。甲基化改变还预测是一个潜在的表观遗传调控机制潜在精子生育年龄和其他压力,如高温引起的差异或氧化应激(兰伯特et al ., 2018;拉赫曼et al ., 2018;Wyck et al ., 2018;武田et al ., 2019)。此外,外遗传性分析体细胞组织如肝脏、大脑和乳腺组织透露,表观遗传修饰的影响牛发展、健康和生产力(周y . et al ., 2016;Kweh et al ., 2019;王et al ., 2020 c)。例如,DNA甲基化的规定SIRT6启动子活性在牛脂肪细胞的分化(香港et al ., 2018)。
分析不同猪表观遗传过程的组织,包括牙齿、脑、小肠,和longissimus dorsi肌肉,显示他们的重要监管角色在猪的生长发育(苏et al ., 2016;拉森et al ., 2018)。猪牙胚的DNA甲基化模式从不同发展阶段(胚胎天50和60天)显示2469差异甲基化基因(dmg),其中包括104 dmg与潜在关键监管角色猪牙开发(苏et al ., 2016)。使用全基因组DNA甲基化方法分析DNA甲基化的猪longissimus dorsi从heat-stressed肌肉,有猪,浩和他的同事发现了57147个差异甲基化区域(dmr)和相应的dmg (n= 1422)与函数在能源和脂质代谢,细胞防御,和应力响应,表明热应力过程中DNA甲基化的角色(郝et al ., 2016)。的表达式DNMT1,DNMT3A,DNMT3B被发现在减少脑组织在妊娠的中间阶段,表明DNA甲基化调节大脑发育的潜力的小猪(拉森et al ., 2018)。每日口服丸早产后广谱抗生素的细菌密度减少,多样性,发酵和改变了DNA甲基化在小肠,表明表观遗传过程的影响在细菌殖民化早产新生儿肠(潘et al ., 2018)。此外,转录N6-methyladenosine (m6分析在不同年龄猪的肝脏(0天,21天,2年)表明,m6修改后的大约33%的转录基因与角色成长和发展的规定和代谢和蛋白质分解代谢暗示m6甲基化可能是至关重要的营养代谢的调控在猪的肝脏(他et al ., 2017年)。此外,丰富的米6修改被确定在颗粒细胞,这是至关重要的卵泡发展与潜在的关联与类固醇生成和folliculogenesis猪(曹z . et al ., 2020)。
DNA甲基化和组蛋白修饰模式近年来在各种鸡品种特征,表明表观遗传过程的潜在角色的发展和演化鸡(李et al ., 2015;Sarah-Anne et al ., 2017)。表观遗传分析各种组织包括大脑、视网膜、角膜、肝脏和肌肉强烈显示DNA甲基化参与鸡的生长发育(刘et al ., 2016,刘z . et al ., 2019;李:et al ., 2017)。例如,DNA甲基化的肉鸡和层在不同胚胎阶段显示降低肉鸡的甲基化水平,和丰富基因本体术语相关的肌肉发展通过相应的基因显示DNA甲基化胚胎肌肉发展的潜在贡献(刘z . et al ., 2019)。ACC和MTTP显示丰富的表情和较低的负相关DNA甲基化基因的启动子区域里的鸡肝脂肪肝综合症,DNA甲基化与脂肪代谢(刘et al ., 2016)。全球DNA甲基化分析的强和弱近交鸡识别各种dmr和dmg富含繁殖途径,表明DNA甲基化的监管角色的压抑发展内在鸡的生殖系统(汉et al ., 2020)。此外,鸡红细胞表观基因组分析识别出了100多个高转录基因位于动力高度乙酰化,salt-soluble染色质域,与H3K4me3和H3K27ac联系在一起,并产生不同的反义转录(贾汗et al ., 2016)。结果五鸟类物种之间的对比组蛋白H1亚型(鸡肉、灰色鹧鸪、鹌鹑、鸭子和野鸡)表示的潜在参与组蛋白修饰在染色质结构和功能的发展家禽(科瓦尔斯基Pałyga, 2017)。
除了主要牲畜物种上面所讨论的,一些epigenetics-related数据在其他牲畜已报告的物种。例如,DNA甲基化是预测在国内马(年龄相关性的过程Andraszek et al ., 2016)。不同于一般甲基化哺乳动物的基因组,蜜蜂有独特的甲基化模式,集中在身体和基因与基因表达(Wedd Maleszka, 2016;哈里斯et al ., 2019)。DNA甲基化参与蜜蜂的学习和记忆过程,关键特征蜂蜜生产(李et al ., 2017)。此外,表观遗传修饰,包括DNA甲基化、组蛋白甲基化,磷酸化,代表新的可能的机制在蜜蜂性和等级确定流程(Cardoso-Junior et al ., 2017;Yagound et al ., 2019)。此外,WGBS数据显示微分蜜蜂蜂王幼虫之间的甲基化水平和工人幼虫以及38 dmg功能在特定器官分化、形态、复制、分化和视觉在种姓的决心(王et al ., 2020 a)。此外,在蜜蜂allele-specific DNA甲基化模式的识别提供了一个相对可靠的理论相互交叉引起的基因组印记底层parent-of-organ效果(残余et al ., 2016)。
表观遗传调控在应对营养刺激
营养代表了一个人的成长和发展的主要环境因素。为了提高家畜健康和福利,降低生产成本,和适应全球变暖,努力集中在调整营养补充剂家畜动物及其相关的影响(也就是说,2017;Bobeck 2020)。越来越多的证据支持这样的看法,即永久改变生殖系细胞或胚胎的表观基因组可能被转移到后代,称为相生或继代表观遗传继承(听到Martienssen, 2014;Miska Ferguson-Smith, 2016)。能够很好的接受,nutrition-induced表观遗传改变可以遗传的;然而,这种现象的潜在机制仍存在争议。一方面,表观遗传变化引起的营养刺激被确定在体细胞组织一致,表明一个未定义的间接继承机制(雪et al ., 2016)。另一方面,连续刺激的营养因素对牲畜的健康和疾病的影响可以通过改变两代人之间传播生殖系细胞的表观遗传状态(Ideraabdullah蔡塞尔,2018)。例如,过高或过度缺乏营养(分别高于/营养不良)或营养成分不足可能导致表观遗传改变(DNA甲基化、组蛋白修饰和ncRNAs)在生殖细胞和传染给后代(郭t . et al ., 2020)。许多研究,在活的有机体内和在体外表明,营养刺激,包括甲硫氨酸、胆碱和精力限制,可以诱导表观遗传修饰引起基因表达的改变(默多克et al ., 2016;Chavatte-Palmer et al ., 2018;Elolimy et al ., 2019)。数据对家畜营养刺激反应的表观遗传修饰进行了总结表1。
表1。表观遗传改变在家畜营养刺激反应。
DNA甲基化修饰以应对营养刺激或环境变化可能导致生产性能或疾病易感性(变更张成泽和塞拉,2014;块和El-Osta, 2017;Maugeri Barchitta, 2020)。饲料成分和表观遗传的变化之间的交互调节机制已经被报道。肝组织的蛋氨酸(遇到)补充母牛被发现一般的DNA甲基化水平较低而母牛没有见过补充(奥索里奥et al ., 2016)。在相同的研究中,基因表达的水平PPARα及其目标基因调节在Met-supplemented母牛,有关改善代谢和免疫功能(奥索里奥et al ., 2016)。此外,微分表达式ADAMTS3和ENPP3基因(有角色相关的糖基转移酶的生物合成和监管活动,分别)食草和粮食饲养的安格斯牛之间的甲基化大量的相应的dmr (李y . et al ., 2019)。同时,DNA甲基化参与改变基因表达以应对高浓缩的规定饮食的差别导致了对这些免疫相关基因(地,枸杞多糖,惠普,SAA3)奶牛的乳房和肝脏组织中(董et al ., 2014;Chang et al ., 2015;徐et al ., 2018)。除了DNA甲基化,其他表观遗传修饰已报告应对营养刺激。组蛋白H3乙酰化作用显著降低在乳腺组织和相关的消极与脂多糖(LPS)在中国荷斯坦奶牛的乳房动脉血液浓度高浓缩玉米秸秆的饮食(董et al ., 2014)。亚麻籽油补充的荷斯坦奶牛泌乳中期,导致产量减少30%的牛奶脂肪,显著抑制组蛋白乙酰基转移酶的表达(HDAC2,HDAC3,SIRT2,KAT2A)和组蛋白甲基转移酶(EHMT2),这意味着潜在的牛奶脂肪酸合成(表观遗传调控李和Ibeagha-Awemu, 2017年)。此外,染色质放松被发现导致一些免疫相关基因在肝脏的upregulation奶牛的高浓缩饮食(Chang et al ., 2015)。此外,丁酸盐治疗瘤胃上皮细胞显示增加CTCF的基因组覆盖率(百分比),H3K27me3, H3K4me3,但H3K27ac覆盖率降低,H3K4me1和ATAC (方et al ., 2019 a)。在相同的研究中,15个不同的染色质状态定义的组合确定外遗传性标记在基因组区域,显示,弱增强剂侧翼活跃转录起始位点可能机制由外遗传性标记基因表达调控(方et al ., 2019 a)。
怀孕期间营养补充引起的表观遗传改变胎儿与长期影响的发展和生产力的后代。奶牛胚胎(6.5天)显示DNA甲基化水平低响应满足补充在胚胎植入前的时期,这可能提高其生存能力(Acosta et al ., 2016)。甲基捐助者的补充孕期荷斯坦大坝显著改变后代的methylome,后腰影响基因的表达在不同的生物过程,如免疫功能、调节细胞生长和激酶活性(巴赫et al ., 2017)。孕产妇甲基供体补充也发现改变小腿的肝代谢程序通过维持体内平衡,DNA甲基化、能量代谢等,可能导致更好的小腿和养分利用效率提升他们的成长和发展性能(Alharthi et al ., 2019)。此外,能源限制明显DMR的DNA甲基化水平的影响IGF2在胎儿longissimus dorsi牛肉,IGF2表达消极与胎儿体重Angus-Simmental杂交牛(- et al ., 2017)。此外,后代的体重是影响母亲的高脂肪饮食(后代肥胖),和肥胖的个体差异可能由表观遗传修饰(Keleher et al ., 2018;Glendining Jasoni, 2019)。5 hmc和5 mc是消极和积极与体重相关的后代,分别改变proopiomelanocortin CpG甲基化(POMC通过绑定)启动子区域诱导组蛋白修饰MBD1 5 mc,这减少了POMC表达式(马可et al ., 2016)。此外,据报道,孕期饮食的变化也可以影响雌性后代的繁殖能力,这可能是由表观遗传修饰(Noya et al ., 2019;沙和Chauhan, 2019)。
在猪、改变饮食结构,如饲料限制和维生素C补充喂养,据报道引起的修改DNA甲基化在猪生殖细胞和胚胎的发展(Yu et al ., 2018;Zglejc-Waszak et al ., 2019)。产前及产后饮食补充ω- 3脂肪酸可能导致全球DNA甲基化模式的改变,影响仔猪的生长和炎症过程(Boddicker et al ., 2016)。此外,怀孕期间补充甲基捐赠者可以改善肠道消化吸收和后代仔猪的生长速率,和这些属性与DNA甲基化修饰在特定基因及其相应的监管的表达式(刘h . et al ., 2017;金c . et al ., 2018)。此外,压抑的表达GALK1由DNA甲基化和组蛋白基因在肝脏trimethylation与低血清浓度的半乳糖在应对betaine-supplemental喂养新生儿猪母猪(Cai et al ., 2017)。
表观遗传修饰已报告规范补充父母的饲料添加剂的影响后代的母鸡。例如,组蛋白H3K36me3 H4K12ac启动子区域PPARδ基因参与调节改变脂质代谢和生长性能以下补充母体染料木黄酮(Lv et al ., 2019)。甜菜碱是一种常用的补充在鸡肉行业,及其对细胞间代谢的影响可能是影响DNA甲基化(胡et al ., 2017 a)。DNA甲基化改变被发现调节基因的表达与胆固醇和皮质类固醇合成后代的母鸡在产妇补充甜菜碱(胡锦涛等人。,2017 b;Idriss et al ., 2018;Abobaker et al ., 2019)。此外,DNA甲基化与转录调控网络的监管回应膳食补充蛋氨酸和甜菜碱在鹅(杨et al ., 2018)。
表观遗传调控的牲畜产品
牛奶
牛奶产量的最重要的经济性状牛乳业,由众多的影响因素,包括遗传、营养、健康、农场管理和环境条件(Pragna et al ., 2017;沃特曼et al ., 2017;Sørensen et al ., 2018)。总结如表2,表观遗传修饰已经被确认为重要的监管机制在奶牛的牛奶生产和其他牲畜品种(辛格et al ., 2010,2011年;Ibeagha-Awemu赵,2015)。全球血液的DNA甲基化水平的显著差异报告之间的高和低泌乳奶牛奶产量,说明牛奶产量和DNA甲基化之间的关系(Dechow和刘,2018年;王h . et al ., 2019)。尤其是异常DNA甲基化在STAT5-bindingαS1-casein增强器的启动子负监管αS1-casein合成在牛奶在哺乳期间,这可能是受外国影响刺激,如乳腺炎和每天挤奶时间(Platenburg et al ., 1996;Vanselow et al ., 2006;阮et al ., 2014)。此外,DNA甲基化的EEF1D,牛奶产量的基因密切相关,调节其空间表达式(刘x et al ., 2017)。与此同时,微分牛奶相关基因的DNA甲基化水平(例如,PPARα,RXRα,NPY)乳制品山羊乳腺的干燥和泌乳时期显示DNA甲基化的重要监管角色山羊哺乳(张x et al ., 2017)。此外,mir - 145表达的抑制脂肪酸合成受损的羊奶增加一些lipid-related基因的甲基化水平(FASN,SCD1,PPARG,SREBF1)(王et al ., 2017 b)。此外,较高的启动子DNA甲基化ACACA和镜头分割表达下调他们的表达和与减少牛奶脂肪的乳制品山羊为了应对高谷物饮食(田et al ., 2017)。
表2。变更的表观遗传标记与畜牧业生产特点。
有趣的报道称,DNA甲基化与microrna的表达和功能调节牛奶产量已经出现。mir - 152和miR-29s各自的靶基因DNMT1,DNMT3A,DNMT3B哺乳期间表达的是反向(扁et al ., 2015;Melnik et al ., 2016)。例如,mir - 148 a和mir - 152以及miRNA-29s影响牛乳腺上皮细胞活动和牛奶合成mRNA表达水平的降低DNMT1以及DNMT3A和DNMT3B分别为(王et al ., 2014;Melnik施密茨,2017 a;梁et al ., 2018)。具体来说,过度或强制mir - 152的表达导致显著减少DNMT1表达式(mRNA和蛋白),在全球DNA甲基化水平降低,增加两个lactation-related基因的表达(一种蛋白激酶和PPARγ),增强生存能力和乳腺上皮细胞增殖能力(王et al ., 2014)。这些影响被抑制了mir - 152表达式(王et al ., 2014)。同样,抑制miR-29s引发全球DNA甲基化和甲基化水平的增加一些重要lactation-related基因的启动子,等CSN1S1,ElF5,SREBP1,PPARγ,GLUT1的分泌,从而降低甘油三酯,乳糖、乳蛋白质牛乳腺上皮细胞(扁et al ., 2015)。microrna的目标DNMTs也发现减少核心CpG岛的甲基化基因的启动子区域(如FTO,INS,IGF1,CAV1等)参与各种基因的激活或监管角色的合成代谢和牛奶(Melnik和施密茨,2017 b)。相反,引起甲基化的5′末端mir - 183抑制其表达,因此影响了奶牛的奶脂质代谢(焦et al ., 2020)。此外,牛奶液,视为后生监管机构,具体的监管分子转移到消费者,规范的表达DNMTs和影响人类健康,特别是牛奶过敏(Melnik et al ., 2016;Paparo et al ., 2016;Melnik和施密茨,2017 b)。
肉
DNA甲基化是一种最研究表观遗传机制参与基因表达的调控有关肌肉发展(表2;Baik et al ., 2014;后藤2015;陈z . et al ., 2019)。的全基因组DNA甲基化概要longissimus dorsi肌肉从不同品种的羊提供了洞察表观遗传调节机制调节基因的表达参与肌肉发展的规定,如DLK1,NR4A1,TGFB3,ACSL1,RYR1,ACOX2,PPARG2,NTN1,MAPRE1(Couldrey et al ., 2014;曹et al ., 2017;风扇et al ., 2020)。与此同时,许多dmr与脂质等重要的生物过程相关的基因易位和脂质运输标识在背阔肌肌肉不同品种肉牛的多样化的肉品质性状(方et al ., 2017)。例如,DNA甲基化分析与牛肉温柔7215年安格斯牛透露dmr之间温柔的和艰难的牛肉(赵et al ., 2020)。dmr显著富集在ATP结合盒亚科和myosin-related基因,包括ABCA1,ABCA7,ABCG1,角色在牛肉温柔和脂肪酸代谢(赵et al ., 2020)。此外,脱甲基DMR的SIRT4促进剂促进其转录活性CMYB通过中介或抑制其转录活动NRF1中介,从而阐明表观遗传过程的转录调控作用的表达SIRT4在牛脂肪细胞的分化香港et al ., 2019)。此外,与dmr重要基因,包括TMEM8C,IGF2,FASN,CACNA1S,FADS6,MUSTN1,明显与肌肉发展的差异和肉类质量在几个牛(牛肉)品种(陈z . et al ., 2019;马et al ., 2019)。的甲基化水平IGF2负相关的表达式,发现改变更多longissimus dorsi肌肉比半腱肌肌肉的反应给限制(- et al ., 2017)。此外,微分表达式的一些重要的DNA甲基化基因(DNMT3A,DNMT3B,DNMT1)明显与肉和胴体品质性状如胴体重量,侧面厚度、和查克排骨在神户×利穆赞×福州黄杂交肉牛(郭et al ., 2012;刘et al ., 2015)。DNA甲基化的核心启动子区域SIX1基因在肌肉组织中被组蛋白H4和潜在的监管E2F2在秦川牛和证明影响肌肉发展(魏et al ., 2018)。表达和拼接映射分析肉品质性状的数量性状longissimus dorsi肌肉发现的表达PHF14器官发育的一个重要表观遗传调节器,受到multigenic效果(Leal-Gutierrez et al ., 2020)。PHF14蛋白有很多植物homeodomain手指能够识别特定的表观遗传标记的组蛋白尾巴,从而调节基因的表达,表明骨骼肌生长和发育的重要作用。
肉的质量也是一个对养猪业的兴趣水平高的特征。基因组DNA甲基化分析发现了众多dmr与dmg肥胖和苗条的猪,揭示DNA甲基化的重要角色在猪的脂肪生成(杨et al ., 2016 b)。具体来说,长白猪猪的背部赘肉(瘦)全球DNA甲基化水平高于脂肪荣昌猪,表明一些识别dmr会影响脂类代谢(张s . et al ., 2016)。脂质代谢相关基因的甲基化改变还确定了不同组织从不同的猪品种(王et al ., 2017 e;Ponsuksili et al ., 2019)。此外,组蛋白修饰被发现影响积累脂肪组织通过调节相应的基因表达(Kociucka et al ., 2017)。此外,DNA甲基化模式扫描显示其潜在参与其他肉品质性状,如pH值、肉的颜色,和尸体的特征(Te不是et al ., 2017;公园et al ., 2019)。野猪污点,一股难闻的臭味,影响猪肉可接受性,被发现受表观遗传过程。全基因组甲基化分析猪睾丸的高、中、低野猪污染相关的后腰和候选基因与猪繁殖(例如,DICER1,PCK1,SS18,TGFB3)和野猪污染(例如,CAPN10,FTO,HSD17B2,IGF2,SALL4,FASN,PEMT,CRYL1,DNMT3A,表皮生长因子受体)从而揭示DNA甲基化的重要监管角色野猪污染形成(王,Kadarmideen 2019 a,b)。
在鸡,DNA甲基化是报道的监管机制调节至关重要的肉特征如肌内脂肪沉积和骨骼肌的开发(张m . et al ., 2017,Zhang et al ., 2020)。以后的全基因组DNA甲基化概要laying-period母鸡和少年母鸡微分肌内脂肪沉积和持水能力确定378 dmr相关肌肉发展(张m . et al ., 2017)。进一步的研究表明,DNA甲基化影响肌内脂肪沉积通过调节一些关键基因的表达,如ABCA1,COL6A1,GSTT1L(张m . et al ., 2017,Zhang et al ., 2020)。此外,不同品种或饲料条件显著影响的甲基化水平UCP3和FATP1鸡胸肉肌肉基因,这些基因增强的可靠性与肌内脂肪沉积的重要候选基因在鸡肉(高et al ., 2015,2017年)。表观遗传标记的变化与牲畜产品(牛奶、肉类、鸡蛋、和羊毛)进行了总结表2。
蛋
产蛋家禽中依赖于卵巢的生殖成熟,表观遗传机制发挥重要的监管作用(他et al ., 2018年)。表观遗传修饰在呃α是卵巢发育和成熟期间发现,特定CpG站点DNA甲基化率更高,更高的组蛋白H3K27ac,降低H3K36me3丰富的关联呃在产蛋(α表达的重要角色郭m . et al ., 2020)。此外,DNA甲基化的变化确定了针对甜菜碱与提高产蛋性能相关的补充,在母鸡(兴江,2012年)。补充甜菜碱可能造成hypomethylation启动子的GR,其次是增强的表现GR和GR /呃α交互(导致增加VTGII肝脏中表达),这在一定程度上支持改善betaine-supplemented蛋鸡产蛋(俄梅珥et al ., 2018)。此外,启动子区域甲基化可能是可能的监管机制改变肝脏脂质合成和运输相关基因的表达在甜菜碱补充,支持卵黄前体物质的合成和释放在肝脏,因此促进了产蛋性能(俄梅珥et al ., 2020)。
羊毛
羊毛是一种经济产品的高把山羊产业增值,但有限的羊绒羊毛或羊绒产量最近被猜测可能受表观遗传修饰(王et al ., 2017 f,2020 d)。DNA甲基化和组蛋白乙酰化作用被发现积极贡献山羊胎儿成纤维细胞的规定,这是至关重要的羊绒生产(王et al ., 2017 f;Palazzese et al ., 2018)。最近,DNA甲基化有关的遗传稳定性羊绒一代又一代的开司米山羊之间的特征(戴et al ., 2019)。此外,全基因组扫描显示DNA甲基化的潜在管理角色和m RNA6的甲基化开士米山羊羊绒纤维的生长和发育(李et al ., 2018;王et al ., 2020 f)。此外,据报道一些特定基因的表观遗传修饰影响羊绒特性。例如,甲基化的HOXC8参与调节的增长在开司米山羊羊绒纤维(白et al ., 2017)。启动子甲基化的热空气发现基因和相关抑制表达调节次级毛囊重建的开司米山羊(焦et al ., 2019)。此外,至关重要的监管作用DNA甲基化在羊毛纤维开发的皮毛和转换特殊字符和生产目的,如与美丽的白色卷曲的羊毛或高质量的刷头发,曾被观察到(羌族et al ., 2018;肖et al ., 2019)。
表观遗传调控的牲畜的健康
表观遗传调控的牲畜应对环境压力
环境压力包括热应力、病原体、饮食变化等个人健康和生产力的最大决定因素。总结如表3表观遗传改变,以应对环境压力已报告在牲畜。热应激对动物生产和健康的负面影响,这可能会继续被十分关注的全球气温日益增多造成的。DNA和组蛋白甲基化的重要角色在热休克蛋白的热应力和热适应及其参与宿主反应最近总结了热应力吴et al ., 2020 a)。热应力,可能受表观遗传修饰,如DNA甲基化DNA hydroxymethylation,组蛋白修饰,据报道,严重影响牛胚胎发育和生育能力(门德斯et al ., 2017;de Barros Paula-Lopes, 2018;迪亚兹et al ., 2019;太阳et al ., 2019)。表观遗传调控与甜菜碱对热应力的影响减少家禽(Nayak et al ., 2016;赛义德et al ., 2017)。此外,DNA甲基化和组蛋白H3K27me3 H3K4me3变化确定了部分调节适应鸡胚胎热操作,这对提高他们的热适应性是至关重要的,热应力在产后生活(Kisliouk et al ., 2017;Vinoth et al ., 2018;大卫et al ., 2019)。dmr和相关基因与角色在能源和脂质代谢、细胞防御,和压力反应中确定longissimus dorsi肌肉heat-stressed猪表明表观遗传调控猪的肌肉发展的角色,猪的肉质和热应力过程(郝et al ., 2016)。增加米6一个RNA甲基化水平和增加m的表达水平6相关酶和热应激蛋白观察羊的肝脏热应力后,指示的参与6主机的监管回应热应力(陆et al ., 2019)。
表3。表观遗传变化影响牲畜的健康。
低氧压力是一个重要的环境压力影响猪的生长,特别是在高海拔地区。全基因组DNA甲基化的猪组织从猪提出不同海拔地区显示DNA甲基化的重要监管角色猪缺氧适应(金l . et al ., 2018;Zhang et al ., 2019)。例如,一些dmg藏猪的心脏组织中,高收入和低空区域明显富集在低氧诱导因子(HIF) 1信号通路暗示影响hypoxia-related流程(Zhang et al ., 2019)。特别是,DNA甲基化的表达介导的SIN3A和CACNG6在longissimus dorsi藏猪的肌肉在低空适应(金l . et al ., 2018)。此外,缺氧基因甲基化变化,如更高的甲基化水平HIF-1α,HIF-3α,促红细胞生成素和更低的甲基化水平HIF-1被确定在心脏、肝脏、肺、肾、肌肉,和脑组织的高原山羊和绵羊,这表明表观遗传调节机制的参与抗缺氧的高原动物(王et al ., 2017 g)。
在牛,产妇由于交通压力被确认为一个潜在因素诱导methylome婆罗门牛小牛的变化,即成千上万的过度和hypomethylated CpG网站被确定与non-transported控制小腿(小约翰et al ., 2018)。methylome通过增加DNA甲基化改变了网站在通路相关基因的启动子区域丰富的行为,压力反应,代谢,免疫反应,诱导转录的镇压活动(小约翰et al ., 2018)。在山羊,降低全球DNA甲基化水平被认为是参与调节caspase-3和caspase-8酶类的活性,炎性细胞因子的表达增加(il - 10,il - 1β,iNOS2)和地和NF-κB通路的活化反应引起的慢性压力的长期应用低剂量的地塞米松在山羊的结肠上皮细胞(Cai et al ., 2019)。
表观遗传调控的牲畜疾病病原体的免疫反应
表观遗传修饰被显著影响免疫反应的动态调节感染和其他压力(伊玛目et al ., 2019;Safi-Stibler Gabory, 2019)。研究DNA甲基化和免疫应答所描述的几种基因的甲基化和全球DNA甲基化模式针对不同疾病病原体表3)。例如,DNA甲基化被发现直接影响基因表达在感染的CD4 + T细胞牛结核分枝杆菌在牛(多尔蒂et al ., 2016)。启动子区域miR-29b显示显著减少甲基化水平Madin-Darby牛肾细胞系(MDBK)感染牛病毒性腹泻病毒(BVDV;傅et al ., 2017)。此外,沉默DNMT1表达MDBK显著降低miR-29b启动子甲基化和调节其表达,以及压抑BVDV复制,支持DNA甲基化之间的交互和microrna在家畜卫生的规定傅et al ., 2017)。细菌LPS刺激导致的子宫内膜细胞免疫相关基因的表达增加(il - 6和引发),这增强了DNA甲基化的抑制(王et al ., 2018)。牛乳腺上皮细胞,改变methylome(主要是甲基化),以应对低剂量的有限合伙人(1 - 10欧盟/毫升)影响基因的表达(例如,ACACA,ACSS2,S6K1)有关牛奶产量(脂质和氨基酸代谢),而高剂量LPS(> 10欧盟/毫升)诱导hypomethylation基因在免疫反应通路(陈j . et al ., 2019)。据报道,DNA甲基化调节的表达IL-6R而不是基因突变在回应mastitic病原体(Zhang et al ., 2018 a)。此外,牛乳腺上皮细胞的co-stimulation有限合伙人,肽聚糖(PGN)和lipoteichoic酸(LTA)显著增加DNA hypomethylation与LPS刺激相比,表明co-stimulation的添加剂影响甲基化水平下降导致增加转录组变化和炎症反应(吴et al ., 2020 c)。的甲基化CD4启动子据报道,抑制其在荷斯坦奶牛的基因表达与临床乳腺炎(王et al ., 2013;乌斯曼et al ., 2016)。最近,NCKAP5和转座子MTD被发现是不同的甲基化在乳腺炎的小鼠模型,来显示他们的潜在影响的发展金黄色葡萄球菌乳腺炎和他们潜在的表观遗传标记金黄色葡萄球菌乳腺炎(迪王et al ., 2020)。此外,大量的dmr被确定在牛乳腺组织为了应对乳腺炎由不同的病原体引起的,包括大肠杆菌和金黄色葡萄球菌,揭示重要的监管角色的DNA甲基化在乳腺免疫乳腺炎(Sajjanar et al ., 2019;吴et al ., 2020 b)。此外,全基因组DNA甲基化改变格式的C米CGG明显与免疫反应有关金黄色葡萄球菌全身的乳腺炎,包括几个基因IL-6R,肿瘤坏死因子,BTK,IL-1R2,TNFSF8被确定为潜在的表观遗传标记的金黄色葡萄球菌乳腺炎(王et al ., 2020 c)。dmr mastitis-infected牛外周血,亦发现了DNA甲基化的重要性,进一步说明在宿主免疫反应(歌et al ., 2016;桔多琪et al ., 2020)。
除了DNA甲基化、组蛋白修饰也有助于乳腺免疫(席尔瓦et al ., 2018;吴et al ., 2020 b)。例如,抑制组蛋白脱乙酰酶β-defensin的表达增加,可能改善宿主抵抗乳房内的感染(Kweh et al ., 2019)。此外,H3K27me3上游地区的关键基因il - 10,PTX3等监管他们的表达在牛淋巴细胞反应金黄色葡萄球菌乳腺炎(他et al ., 2016年)。最近,集成的染色质免疫沉淀反应测序(ChIP-seq), RNA序列,microrna的测序数据牛分枝杆菌巨噬细胞显示牛来华的肺泡巨噬细胞转录重组出现不符H3K4me3分布和RNA聚合酶II在关键免疫基因(大厅et al ., 2019)。但是,没有methylomes之间的差异被发现和健康牛分枝杆菌牛来华的肺泡巨噬细胞感染后的24小时显示DNA甲基化可能较少参与早期的宿主反应牛分枝杆菌(奥多尔蒂et al ., 2019)。
乳制品山羊,减少启动子甲基化导致了监管相关的关键基因的表达在肝脏炎症和细胞凋亡在亚急性瘤胃酸中毒诱导高浓缩的饮食(Chang et al ., 2018)。此外,异常的DNA甲基化水平的基因与角色在信号和运输及其参与痒病的发病机理中确定羊痒病与健康对照组相比(Hernaiz et al ., 2019)。动态DNA甲基化变化也被报道影响猪免疫反应通过调节免疫相关基因的表达。大量的dmr显示逆与外周血单核细胞中基因表达在回应聚我:C刺激,以及70个不同的甲基化和基因表达与调节免疫系统的相关功能和白细胞激活(王et al ., 2017 c)。差异基因表达,以应对聚我:C和LPS刺激也报道与H3K27ac显著相关变更在活跃的监管区域丰富TF与角色绑定的图案TFs炎症反应(Herrera-Uribe et al ., 2020)。此外,DNA甲基化参与调节肠道免疫代谢相关基因的表达在出生后立即细菌殖民化和后续影响新生儿肠道免疫发展报告(潘et al ., 2018,2020年)。启动子甲基化水平BPI基因在约克郡,Sutai,梅山猪是负相关的基因表达和导致肠道免疫和疾病易感性(王et al ., 2017 d)。启动子甲基化在PACSNI1压抑的表达和间接促进了生产IL−6,IL−8,肿瘤坏死因子α,表明其可能调解猪应对疾病的病原体(冯et al ., 2019)。除了监管角色猪免疫反应,表观遗传机制,包括DNA甲基化和组蛋白修饰,经常被观察到在猪疾病中扮演角色。大肠杆菌全身的DNA甲基化改变的形式后腰在猪乳腺上皮细胞是映射到的几种基因的监管区域,如SDF4,SRXN1,CSF1,CXCL14(Sajjanar et al ., 2019)。总共有1885 H3K4me3相关的1723个基因被确定空肠的小猪和猪流行性腹泻病毒,揭示高等H3K4me3沉积之间的正相关和增加一些抗病毒基因的表达水平,包括AS1,OAS2,EFNB2,CKS1B(王h . et al ., 2019)。过度的HDAC6增强宿主抗猪繁殖与呼吸综合征病毒(PRRSV)感染,导致压抑PRRSV生产在体外和降低病毒载量在肺癌和更少的临床症状在活的有机体内(陆et al ., 2017)。
表观遗传修饰也发挥重要的监管作用在鸡的免疫反应。整个基因组DNA甲基化模式从两个鸡肺行不同的多个病原体的遗传抗性透露许多免疫相关基因本体术语丰富dmr内由基因,表明DNA甲基化是一个可能的监管机制的免疫反应差异(李et al ., 2015)。动态不稳定的染色质结构nucleosome-free地区,混杂着H3K4me3——H3K27ac-modified核小体,体内被发现的基因参与鸡的先天免疫反应(贾汗et al ., 2019)。同时,5 hmc与b细胞死亡在免疫反应在鸡传染性法氏囊病病毒感染(·西科尼et al ., 2017)。此外,DNA甲基化、组蛋白修饰和其他后生签名被报道在鸡的免疫反应不同的传染病。全球DNA甲基化水平的免疫器官,包括胸腺和囊,显著调节与禽流感病毒感染鸡(张y . et al ., 2016)。血液methylome显示略高甲基化水平在转录起始和终止网站沙门氏菌血清来华的鸡比健康对照组,不同启动子区域的甲基化峰值大大与免疫相关基因(王et al ., 2017 a)。马立克氏病病毒诱导不同时间染色质签名法氏囊鸡马立克氏病发展的不同阶段,和微分H3K27me3显著富集的通路相关的免疫反应(Mitra et al ., 2015;首歌,2016)。两个遗传学上截然不同的高度近交的反应层鸡行(来亨鸡和Fayoumis)鸡新城疫病毒(DNV)感染在热应力下了更大的组蛋白修饰的差异(H3K27ac和H3K4me1)水平比Fayoumis里,和相关的基因在生物学过程相关的基因本体术语丰富淋巴细胞细胞周期和受体信号,从而对细胞机制的遗传变异的发展NDV电阻(Chanthavixay et al ., 2020 a)。此外,表观遗传重编程组蛋白的形式trimethylation和乙酰化作用可能参与基因表达的调控有关改善蛋鸡的先天免疫系统调节后接种疫苗(康et al ., 2019 a,b)。
表观遗传学数据在畜牧生产中的应用
表观遗传学生物标志物在卫生管理
生物标志物是一个因素或独特的财产或字符,可以测量和评估作为一个指标或测量正常的生理和病理过程。联合国粮食及农业组织定义了一个生物标志物和任何物质,结构,或过程影响预测疾病的发病率或其后果,和可以量化(世界卫生组织(世卫组织),2001年)。生物标记分为许多特定类型,包括诊断、预后、预测、治疗监测和风险生物标记(一杯啤酒,2009)。临床应用,生物标记将特定的,敏感的,稳定,可以在丰富的样品验证不同实验室(Mishra和Verma 2010)。
根据生物标记的属性,一个后生生物标志物被定义为任何表观遗传标记或改变表观遗传机制在不同的组织或体液是可以衡量的,可以描绘出一种疾病状态(检测),预测疾病的结果(预后生物标志物)或对治疗的反应或治疗(预测生物标志物)或监测治疗反应(治疗监测生物标志物),或预测未来疾病发展的风险(风险生物标志物)(Garcia-Gimenez et al ., 2016)。从表观遗传标记对不同类型的内部(如母体环境,等等)和外部环境因素(如营养、管理实践、疾病的病原体,等等)是由潜在的遗传组成在一生,表观遗传生物标志物可能代表个体的表型变异的进化和有助于改善疾病和生产管理。此外,由于额外的或intraenvironmental细胞动态变化状况和疾病进展或进化,以应对环境因素是后生生物标志物的一个优点相比,稳定(不改变)基因生物标记基于基因序列(Garcia-Gimenez et al ., 2016)。基因生物表型协会在研究往往是不一致的,而表观遗传标记有前途的替代品的及时诊断和监测疾病(Rahat et al ., 2020)。此外,表观遗传标记被组织特定的反映疾病进展的模式(曾庆红等人。,2019年)。此外,表观遗传标记,特别是DNA甲基化和microrna的,有很高的稳定性在不同的样本(例如,组织、血液、尿液、血浆,牛奶,等等)和稳定在一个范围的条件。自发epimutation率也高(三个数量级)基因突变率拟南芥据报道(施密茨et al ., 2011),这意味着更高的自发突变率和可用性的遗传改良更多的原材料,因为表突变基因或核苷酸突变。epimutation,不同于DNA突变,通常定义为一个遗传基因活性的变化与损益的DNA甲基化或染色质的修改(Oey怀特劳,2014)。表突变进一步分为初级(发生在DNA序列变化的缺席)和二级(发生继发于DNA的突变独联体——或者反式行为因素)类别(Horsthemke 2006)。此外,表突变已经被描述为宪法,也就是说它们来自生殖系,因此应该出现在所有个人或组织的体细胞(出现在细胞在体细胞组织)(希金斯和沃德,2009年)。的证据表突变引起的内分泌扰乱化学物质如何影响基因的表达,可能导致人类遗传疾病的发展状况最近总结(Lehle Mccarrey, 2020)。
启用应用程序中,生物标志物特征必须和验证。然而在农场动物,表观遗传研究仍在探索层面,与之相比,人类和生物模型广泛的工作,使得表观遗传生物标志物的检测和应用程序在不同的条件。在人类中,epigenome-wide关联研究(ewa)后生生物标志物的鉴定及其与表型复杂的特征,如人类寿命、疾病易感性,疾病等。简写的et al ., 2019;Szymczak et al ., 2020)。除此之外,日益增长的ewa证据支持后生生物标记在人类疾病诊断和治疗中的应用(伯尼et al ., 2016;Carnero-Montoro Alarcon-Riquelme, 2018;Edris et al ., 2019)。各种表观遗传生物标记已经被识别为不同的疾病,如肿瘤、结肠直肠癌症、心血管疾病、等,揭示其潜在的预后,预测,甚至治疗(Kamińska et al ., 2019;Soler-Botija et al ., 2019;荣格et al ., 2020)。基于DNA甲基化分析SEPT9是第一个食品和药物管理局(FDA)批准了癌症测试基于DNA甲基化和显示灵敏度高(71.1 -95.6%)和特异性(81.5 -99%)结直肠癌,癌症死亡的主要原因(Tanić贝克,2017)。此外,一个问题甲基化分析基于hypermethylated CpG岛的启动子问题并且经常报道从前列腺癌患者肿瘤组织正在临床试验中提高检测灵敏度,特异性和早期前列腺癌诊断的准确性(Martignano et al ., 2016;Markou et al ., 2017)。最近,表观遗传药物的发现促进了敏感的进一步发展后生生物标志物预测或处理疾病评估(Sistare DeGeorge, 2007)。例如,DNMT抑制剂,包括5-azacytidine和5-aza-2脱氧胞苷,被FDA批准,并演示了高效治疗血液恶性肿瘤(Kantarjian et al ., 2012;出去,et al ., 2013)。DNMT抑制剂(阿扎胞苷和decitabine)据报道显著改善骨髓增生异常综合征患者的生存;然而,只有50%的患者显示良好的临床反应,可衡量的或可见的4 - 6个月的治疗后李et al ., 2013)。处理沉默4-6-month阶段,预测后生生物标志物有很大的临床价值,以减少可能的无效的治疗可能会导致副作用的影响,浪费不必要的成本和时间(Treppendahl et al ., 2016)。
正如在上面的部分中所讨论的,多样化的改变表观遗传标记的显示与牲畜健康显著相关,表明他们潜在的表观遗传标记,可用于诊断、预后、预测、治疗监测。此外,环境因素,如生活或农场环境、饲料质量/数量,病原体,父母的压力、环境压力、化工、等,直接影响家畜生产力,这些影响捕获通过表观遗传标记可以包含在动物卫生管理。例如,动态改变的表观遗传机制在回应父母的营养和环境因素或扰动,特别是在孕期胚胎发展的阶段,已经证明(院长et al ., 2005;罗et al ., 2018),他们的识别和考虑后代的发展关键阶段可能导致健康的怀孕,包括他们在农场管理战略。此外,识别可能的表观遗传生物标志物基础这些效应可能导致后代的健康和生产力的评估在生命早期为早期干预铺平了道路。表观遗传学生物标志物可能尤其适用于慢性的检测和管理,保持沉默(没有明显的临床症状)牲畜疾病,如代谢紊乱、猪肌肉退行性疾病,慢性乳腺炎,亚急性瘤胃酸中毒和副结核。
表观遗传生物标志物用于繁殖
表观遗传修饰的贡献牲畜表型变异,在越来越多的证据的支持下,获得了重要性和支持后生生物标志物的潜在应用,特别是DNA甲基化在家畜育种程序(Gonzalez-Recio et al ., 2015;Ibeagha-Awemu赵,2015;Triantaphyllopoulos et al ., 2016;Ibeagha-Awemu哈提卜,2017;Paiva et al ., 2019)。后生生物标志物的潜在效用在家畜育种进一步强调,表型表达不仅反映出一个人的DNA组成或序列,但也反映了基因组的表观基因组复制和监管的考虑过去和现在的环境影响或信息(Ibeagha-Awemu哈提卜,2017)。此外,表观遗传(也称为非基因遗传或继代表观遗传效应)是指任何修改在后代表型是由于其他因素的传播不是从父母或祖先DNA序列信息(Bonduriansky, 2009天,)。表观遗传继承据报道在表型变异起着至关重要的作用在自己和后代开发(Triantaphyllopoulos et al ., 2016;尼尔森et al ., 2018)。因此,基因遗传,包括intragenerational和继代遗传,凸显了认为个体表型的修改可能至少部分由于环境影响一代创始人在生殖细胞的关键发展阶段(斯金纳,2011;尼尔森et al ., 2018;斯金纳et al ., 2018)。因此,后生生物的传播,如DNA甲基化、组蛋白修饰、ncRNAs,两代人之间在表观遗传在牲畜中扮演了一个角色(捐助et al ., 2014;Triantaphyllopoulos et al ., 2016;汤普森et al ., 2020)。当前基因数据用于畜牧业只能解释部分表型方差或遗传特征,并与表观遗传生物标志物可以改善补充基因数据的预测精度育种值(Gonzalez-Recio et al ., 2015;Ibeagha-Awemu哈提卜,2017;雅科夫列夫2018)。
正如在上面的部分中所讨论的,表观遗传变化从单一网站epigenome-wide地图和基因表达的调节机制在不同组织的一些哺乳动物物种已报告(Ibeagha-Awemu赵,2015;Chavatte-Palmer et al ., 2018;Ahmad et al ., 2019;Morales-Nebreda et al ., 2019;崔et al ., 2020)。此外,协会之间的单核苷酸多态性(snp)和微分DNA甲基化被报道,表明甲基化改变导致变量相关基因的表达,从而表型测定(Banovich et al ., 2014;Imgenberg-Kreuz et al ., 2018)。CpG站点的变更引起的SNP建议一个可能的机制,SNP影响改变基因表达的表观遗传模式,从而表明表观遗传的可能应用生物标志物在牲畜改良育种(智et al ., 2013;Maldonado et al ., 2019)。然而,数据支持勘探和表观遗传生物标志物在畜牧业中的应用目前是有限的。例如,数据的贡献家畜健康的遗传和表观遗传学改变生产特征是不可用的。此外,统计方法迫切需要支持量化的具体贡献表观遗传表型变异生物标志物。最近提出,基因和非基因遗传的影响应该解剖和考虑性状遗传的估计(Danchin et al ., 2011)。因此,动物或mixed-effects模型或统计方法,支持同时评价多个方差组件可以扩大到包括非遗传或表观遗传变异为畜牧业的组件(Tal et al ., 2010;Ibeagha-Awemu哈提卜,2017)。那里,DNA甲基化生物标记与生产性状之间的关系,确定了通过ewa,可以包含在新的育种方法的发展使量化的表观遗传育种值的预测。
研究的差距和未来的观点
开发工具用于牲畜表观遗传研究
下一代测序方法,比如WGBS,减少酸性亚硫酸盐测序(rrb)表示,ChIP-Seq,等等,有支持的表观遗传标记的分析在畜牧物种全基因组范围内。然而,只有有限数量的样本可以描述一次由于使用这些技术的成本。此外,生成的数据在一个有限数量的样品不够用于改进管理/繁殖。因此,便宜的工具,支持应用程序需要大量的样本支持表观遗传信息在畜牧生产中的应用。例如,在人类基于数组的DNA甲基化数组已经发展为进一步应用程序支持ewa和在疾病诊断和治疗伯尼et al ., 2016;Carnero-Montoro Alarcon-Riquelme, 2018)。的英®HumanMethylation450 BeadChip甲基化阵列(450 k)通常被用来检测甲基化的变化在450000年人类表观基因组CpG网站,最近被更新为英飞纳姆MethylationEPIC BeadChip数组(850 k),翻了一番(超过850000 CpG网站)报道甲基化的网站(桑多瓦尔et al ., 2011;莫兰et al ., 2016)。DNA甲基化测量的高精度和可靠性和与生物特征,基于阵列,成千上万的样品中,促进了DNA甲基化的广泛应用在ewa人类(李m . et al ., 2019)。缺乏商业上可用的表观基因组分析化验ewa的严格限制应用程序发现与家畜健康和生产相关的表观遗传生物标志物特征。epigenome-wide数组为表观遗传模式识别的发展成为一个大样本的先决条件后生生物标志物在畜牧业中的应用和生产管理。因此,迫切需要发展的livestock-specific化验基于表观遗传机制(尤其是DNA甲基化)与高可靠性和商业可用性。此外,牲畜表观遗传学研究发展潜力提高育种值估计的可靠性和准确性可能应用在牲畜管理,培育和选择。
基因组编辑技术已被成功地用于修改牲畜通过引入有用的等位基因表型耐热性、抗病性(如结核、乳腺炎、牛呼吸道疾病)、生产(例如,清一色的男性后代的生产,肌肉生长抑制素基因敲除),消除过敏原(如beta-lactoglobulin基因敲除),和福利(例如,引入调查或无角)为牲畜种群(审核Mueller et al。(2019);范Eenennaam (2019),主教和Van Eenennaam (2020))进一步发展的良好前景的表观遗传修饰在畜牧业中的应用改进。此外,表观遗传的应用感兴趣的编辑在特定位点集中体现了一个创新的过程可能选择性和可遗传的基因表达改变(Vojta et al ., 2016)。
扩大表观遗传在不同条件下勘探牲畜器官和组织
作为显示在上面的部分中,表观遗传标记有助于牲畜表型变异。此外,表观基因组响应exposome(营养、病原体、化工、母性行为、父母的环境,气候条件,环境,管理实践,等等)在组织特异性的方式。与当前测序和数据管理技术的发展,全基因组表观遗传修饰的分析的可能性在特定牲畜组织为了应对exposome是巨大的。然而,与人类和生物模型相比,表观遗传研究家畜是欠发达。有很多种可能的原因来解释这个问题,包括有限的可用资金,研究工具和表观遗传研究活动对牲畜,识别表观遗传变异的贡献不足牲畜表型多样性,和有限的相当数量的研究人员参与牲畜表观遗传研究Ibeagha-Awemu赵,2015)。努力的国际财团动物基因组功能注释(FAANG项目,www.faang.org)和各种全基因组DNA甲基化和组蛋白修饰分析章节中提到的(上图)报道表观遗传变异在不同但有限的组织畜牧物种(Foissac et al ., 2019;Halstead et al ., 2020)。因此,需要更多的努力去探索表观遗传变化和生物标记物在不同牲畜器官/组织在不同条件下表型表达和他们的贡献。此外,监控的表观遗传标记的动态变化,以应对环境因素,如营养和疾病的变化,可以用来开发新的健康和疾病检测和预测工具。
识别表观遗传贡献牲畜表型多样性
尽管越来越多的证据支持的贡献表观遗传修饰牲畜表型变异,识别和利用有限的贡献后生生物标志物在牲畜管理和育种表型变异。发展先进的统计方法需要提高的理解表观遗传标记与遗传因素如何影响表型的多样性生产和家畜卫生特征。此外,潜在的表观遗传调控一直在探索只有少量的特征和条件。此外,最近调查注意表观遗传修饰在回应的单一因素,但大部分牲畜特征是由多种因素之间的相互作用调制,因此值得整体方法。因此,牲畜特征识别的表观遗传贡献需要多种因素的影响下,将利用附加值后生生物标志物在牲畜管理。此外,有限的研究集中在表观遗传修饰之间的联系和发展的结果。因此,深入探索链接表观遗传学和相关生理反应可能机制的进一步理解家畜生产力和健康。
检查、记录和利用表观遗传在牲畜
表观遗传研究中进行的牲畜,有限数量集中在表观遗传天赋和表观遗传继代生物标志物检测(Triantaphyllopoulos et al ., 2016)。考试的一项重大挑战后生内在及其潜在的应用在畜牧业是能够跟踪几代人之间的表观遗传变化。越来越多的证据表明,环境因素诱发的表观遗传变异生物标志物可以获得和使用形成继代记忆部分负责环境因素诱发的遗传特征(他et al ., 2008;大兴区和怀特罗2010)。总结如表1- - - - - -3,许多因素,如病原体、营养等,与表观遗传改变在个体的发展过程中,特别是在生殖细胞。据报道,环境因素诱发的表观遗传变异继代精子中的DNA甲基化变化的内在推动基因组不稳定等下一代的拷贝数变化的变化(斯金纳et al ., 2015)。然而,环境变量对后代的影响仍不能完全和直接估计。表观遗传生物标志物的随机变化作为潜在的环境变量之间的媒介和相关的表型变异。此外,随机表观遗传变化可以生成组织或特异性表观遗传变化随着时间的推移,没有DNA序列的改变,有助于解释无法解释的表型变异的遗传机制(Petronis 2010)。因此,识别的意义继代表观遗传继承为动物育种目的也将促进进一步探索目前发现的表观遗传效应及其在畜牧生产中的应用(捐助et al ., 2014)。
探索表观遗传生物标志物的潜在应用在畜牧生产和健康
牲畜表观遗传研究的发展,可靠的表观遗传相关生物标志物生产力和健康可以识别和用于牲畜管理(弗朗哥,2017;林et al ., 2019)。例如,表观遗传生物标志物在胚胎活检、胎盘或新生儿的血液会被发现和未来发展预测生物标志物用于表型在今后的生活中感兴趣的。此外,精子的表观遗传标记可用于选择雄和精子质量。可能的动态监测后生生物标志物在个人发展有潜力用于预测反应环境暴露和压力可观测的表型变化。表观遗传标记可以用来改进的效率不同的饮食,疾病诊断和治疗并确定节约成本的途径为精密牲畜管理(时间和金钱)。
结论
本文总结了最近的表观遗传报告在牲畜和讨论了表观遗传过程的潜在应用在畜牧业生产力和健康管理。表观遗传修饰的财富数据不断被发现在牲畜有可能有助于增强家畜生产力和健康。更好的理解表观遗传修饰,如DNA甲基化,将赞美基因组信息流程,包括分子、细胞、生物、免疫反应,提供更深入的见解如何相互作用来定义表型结果。鉴于人类食物的高依赖动物起源和保护环境的需要,表观遗传信息监管流程有可能支持策略来提高生产力的发展以最小的环境影响牲畜。对家畜繁殖、开发、增长、生产率、产品质量、健康、和免疫反应,表观遗传学和底层的作用机制还有待充分阐明。表观遗传的知识对家畜健康的影响可能支持的发展策略来降低发病率和增加对疾病的抵抗力牲畜。它还可以增加诊断措施的适宜性和有效性,控制方法,如疫苗和治疗。促进牲畜的表观遗传学信息的成功应用管理和改进,需要更多的研究和工具来研究表观遗传效应和发展战略的实现。然而,当前的理解和探索表观遗传机制及其在家畜健康和生产管理潜力还远远没有完成。因此需要更多的研究来更好地理解表观遗传机制的表型变异在畜牧生产和健康。
作者的贡献
EI-A概念研究和获得资金。MW和EI-A取得了实质性的、直接的、和知识贡献的工作,批准发布。
资金
本研究经费是由加拿大农业和农产品。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
缩写
5 hmc, 5-hydroxymethylcytosine;5 mc, 5-methylcytosine;ABCA1,亚科,成员1;ABCA7,亚科成员7;ABCG1ATP结合盒亚G成员1;ACACAacetyl-coenzyme羧化酶α;ACC、乙酰辅酶a羧化酶;ACOX2酰coa氧化酶2;ACSL1,长链酰coa合成酶家庭成员1;ACSS22,酰coa合成酶短链的家庭成员;ADAMTS3与血小板反应蛋白1型图案,亚当metallopeptidase 3;一种蛋白激酶丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶激酶;ATAC Ada-Two-A-Containing复杂;BAF, BRM / BRG1-associated因子复合物;BTK布鲁顿酪氨酸激酶;BPI、杀菌/ permeability-increasing蛋白质;BVDV,牛病毒性腹泻病毒;CACNA1S电压门控钙通道亚基α1年代;CACNG6电压门控钙通道辅助单元伽马6;CAPN10calpain 10;LOC101896713caspase-3;CASP8caspase-8;CAV1caveolin-1;CD4CD4分子;CKS1B,CDC28蛋白激酶调节亚基1 b;COL6A1第六,胶原蛋白类型α1链;CpG cytosine-phosphate-guanosine;CRYL1,晶状体蛋白λ1;CSF1,集落刺激因子1;CSN1S1αs1酪蛋白;CTCFCCCTC-binding因素;CXCL1414、cx - c主题趋化因子配体;DICER1、帽子1核糖核酸酶III;DLK1δ像非规范等级配体1;DMC,不同甲基胞核嘧啶;DMG,差异甲基化基因;DMR差异甲基化区域;DNMTsDNA甲基转移酶;DNMT1,DNA甲基转移酶1;DNMT2,DNA甲基转移酶2;DNMT3A3、DNA甲基转移酶;DNMT3B,DNA甲基转移酶3 B;DNMT3C,DNA甲基转移酶3 C;DNMT3L,DNA甲基转移酶3 L;大肠杆菌,大肠杆菌;E2F2,E2F转录因子2;EEF1D、真核翻译延长因子1三角洲;EFNB2ephrin B2;表皮生长因子受体表皮生长因子受体;EHMT2,常染色质的组蛋白赖氨酸甲基转移酶2;ElF55,E74-like因素;ENPP3,ectonucleotide焦磷酸酶/磷酸二酯酶3;促红细胞生成素促红细胞生成素;呃α,雌激素受体1(α);ewa epigenome-wide关联研究;FADS6脂肪酸desaturase 6;FASN脂肪酸合酶;脂肪1、脂肪非典型钙粘蛋白1;FATP1、脂肪酸运输蛋白1;FDFT1,farnesyl-diphosphate批1;FTO蛋白质,脂肪量和肥胖相关;GALK1,galactokinase 1;GLUT1、葡萄糖转运蛋白1;GR糖皮质激素受体;问题谷胱甘肽S-transferaseπ1;GSTT1L谷胱甘肽S-transferaseθ1;GWAS genomic-wide关联研究;H3K27ac, 27日的赖氨酸残基的乙酰化组蛋白H3蛋白质;H3K26me3, 26日的trimethylation组蛋白H3蛋白质的赖氨酸残基;H3K27me3, 27日的trimethylation组蛋白H3蛋白质的赖氨酸残基;H3K36me3, trimethylation在36组蛋白H3蛋白质的赖氨酸残基;H3K4me1, monomethylation第四组蛋白H3蛋白质的赖氨酸残基;H3K4me3, trimethylation第四组蛋白H3蛋白质的赖氨酸残基;H4K12ac,第12个赖氨酸残基的乙酰化组蛋白H4蛋白;HDAC2组蛋白脱乙酰酶2;HDAC3组蛋白脱乙酰酶3;HDAC6组蛋白脱乙酰酶6;HIF-1α,低氧诱导因子1α亚基;HIF-3低氧诱导因子3α亚基α;热空气HOX反义RNA记录;HOXC8同源框C8;惠普结合珠蛋白;HSD17B2,hydroxysteroid 17 beta脱氢酶2;IDH2异柠檬酸脱氢酶(NADP(+)还原)2;IGF1,胰岛素样生长因子1;IGF2胰岛素样生长因子2;IGF2R胰岛素样生长因子受体2;IGFBP4胰岛素样生长因子结合蛋白4;il - 10白细胞介素- 10”;il - 1β,βinterleukin-1;IL−6白介素−6;IL-6R白细胞介素- 6受体;IL−8白介素−8;IL-1R2白细胞介素1受体2型;iNOS2诱导一氧化氮合酶2;INS,胰岛素;KAT2A2,赖氨酸乙酰转移酶;Kcnq1,电压门控钾通道亚问员1;KCNQ3电压门控钾通道亚问成员3;枸杞多糖脂多糖结合蛋白;有限合伙人,细菌脂多糖;MAPRE1微管相关蛋白RP / EB家庭成员1;MBD methyl-binding域;MBD1、甲基绑定域1;MDBK Madin-Darby牛肾;MeCP1, methyl-CpG结合蛋白1;MeCP2 methyl-CpG结合蛋白2;满足,蛋氨酸;MTTP微粒体甘油三酸酯转运蛋白;MUSTN1肌肉骨骼,胚胎核内蛋白1;MYB,myb原癌基因蛋白;NCKAP55、NCK-associated蛋白质;ncRNA,非编码RNA;NDV、新城鸡瘟病毒;NPY神经肽Y;NR4A1,核受体亚科4集团一员1;NRF1,核呼吸因子1;NTN1,netrin 1;讨厌的人,核小体重塑和脱乙酰作用复杂;OAS1、2′5′-oligoadenylate合成酶1;OAS22,2′5′-oligoadenylate合成酶;PACSNI1、蛋白激酶C和酪蛋白激酶衬底在神经元1;PCK1,磷酸烯醇丙酮酸carboxykinase 1;PEMT,磷脂酰乙醇胺N-methyltransferase;PHF14博士手指蛋白质14;PITX1,paired-like homeodomain转录因子1;POMCproopiomelanocortin;PPARG2、过氧物酶体proliferator-activated受体γ;PPARα,过氧物酶体proliferator-activated受体α;PPARδδ,过氧物酶体proliferator-activated受体;PPARγ、过氧物酶体proliferator-activated受体γ;PRRSV,猪繁殖与呼吸综合征病毒;PTX3,pentraxin 3 rrb:减少表示酸性亚硫酸盐测序;RSC,改变染色质的结构;RXR类维生素a X受体αα;RYR1,阿诺定受体1;S6K1,核糖体蛋白S6激酶1;金黄色葡萄球菌,金黄色葡萄球菌;SAA3血清淀粉样蛋白3;SALL4spalt-like转录因子4;SCD1,stearoyl-CoA desaturase 1;SDF4基质细胞衍生因子4;SEPT9Septin 9;SIN3ASIN3转录监管机构家庭成员;SIRT2sirtuin蛋白2;SIRT4sirtuin蛋白4;SIX1,六个同源框1;SNP(单核苷酸多态性;SNX25、整理nexin 25;SREBF1,固醇调节元件结合转录因子1;SREBP1,固醇调节元件结合蛋白1;SRXN1,sulfiredoxin 1;SS18SS18亚基的BAF染色质重构复杂;瑞士/ SNF开关/蔗糖non-fermentable情结;TCF7L22型糖尿病的基因;一千零一十一年春节,易位methylcytosine加双氧酶;TGFB3转化生长因子β3;地toll样受体4;TMEM8C跨膜蛋白8 c;肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子α;肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子;TNFSF8肿瘤坏死因子超家族成员8;TSS、转录开始网站;UCP3解偶联蛋白3;VTGII,卵黄蛋白原2;WGBS亚硫酸氢全基因组测序;世卫组织、联合国世界卫生组织。
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关键字:DNA甲基化和组蛋白修饰,表观遗传学生物标志物,应用表观遗传学数据,增长和发展,牲畜,生产力,健康和疾病
引用:王M和Ibeagha-Awemu EM(2021)影响表观遗传过程的牲畜的健康和生产力。前面。麝猫。11:613636。doi: 10.3389 / fgene.2020.613636
收到:2020年10月02;接受:2020年12月21日;
发表:2021年2月23日。
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