原始研究的文章

前面。对。水珠。变化,07年2023年2月
秒。森林管理
卷6 - 2023 | https://doi.org/10.3389/ffgc.2023.1084797

预测美国黑松的全球基本气候领域适应气候变化

同里王 ^*

森林和保护科学,温哥华,不列颠哥伦比亚大学,加拿大

广泛使用的species-occurrence-based模型,预测植物的意识到气候细分可以限制太多,不能反映种群变化在评估气候变化影响和指导协助移民适应未来气候。减轻这一缺陷,本研究建立了一个基本的气候生态位模型美国黑松(松果体contortaDougl。练习大声。)基于树高20年从广泛的种源试验作为案例研究。模型是建立在两个候选模型的比较和优化,普遍响应函数(URF)和通用传递函数(UTF),线性和线性混合效应的形式,针对不同样本大小基于综合种源试验。我们发现URF和UTF模型也有类似的表现,而URF模型更简单识别最佳产地种植地点。线性混合效应模型并没有显示出明显的优势在线性模型在我们的案例中,但预防包括额外的预测,这往往是至关重要的。我们选择URF的线性模型和预测的基本气候利基美国黑松在全球范围内,显示出巨大的潜力使用这个物种对于气候变化适应超出其原生分布,代表森林种群生态学的重要一步。我们的研究提出了一种新方法为辅助迁移物种和人口水平优化适应气候变化和生产力。

1。介绍

气候变化是造成不匹配树是历史上适应的气候和气候,树木将经验在未来物种和人口水平(Guisan Thuiller, 2005;艾特肯et al ., 2008)。这样的不匹配会导致适应不良的树木,造成损害健康和森林生态系统的功能。对这些影响的评估,协助迁移,并协助基因流(艾特肯怀特洛克,2013)已经提出的树木与气候变化(霍金斯和摩尔,2016年),减轻气候变化的负面影响。气候生态位模型(CNMs),称为更广泛的物种分布模型(sdm),被广泛用于预测树种的气候环境和项目在未来气候条件下转变。这些信息已经被用来作为科学依据评估气候变化的影响和发展森林适应策略,包括协助迁移。大多数CNMs物种发生基于数据的相关模型和预测物种的意识到气候利基(皮尔森和道森,2003年;Rehfeldt et al ., 2006;王et al ., 2016 b)。

气候通常是定义了一个森林物种分布的主导因素。在气候变化的背景下,假定其他环境条件定义一个物种生态位继续保持相对稳定。因此一个物种的气候环境,反映出气候方面的生态位(皮尔森和道森,2003年),被广泛用于评估气候变化对森林树木的影响。一个物种的意识到气候利基表示一组自然气候条件的物种内发生。它是通过限制因素的影响,如跨物种的竞争,与其他生物之间的互动,传播的局限性,和人类的影响(伍德沃德和威廉姆斯,1987年;Morgenstern 2011)。这些限制因素存在时,全面的气候条件,一个物种可以占据和使用被定义为基本气候细分,可以认为是气候的组成部分哈钦森(1957)小生境。因此,一个物种的意识到气候细分并不能反映物种的全部潜在的栖息地。使用意识到气候细分为评估气候变化的影响和协助迁移可能过于严格或不必要的保守,当树木可能仍然生存在其意识到气候利基,同时在其基本的气候,特别是大部分的因素限制意识到气候利基在种植园(不适用灰色et al ., 2011)。因此,通过预测的基本气候领域内,一个物种可以生存,生态或经济上重要的物种,可以更好地评估气候变化对森林健康和生存的影响。知道一个物种的基本气候领域也是必要的支持协助迁移和基因保护(Pecchi et al ., 2019)。此外,为了优化人口水平(气候匹配艾特肯怀特洛克,2013种群变化,反映了当地适应在一个物种也应该被认为是促进辅助基因流(手段et al ., 2019)。

种源试验中,人口是测试在各种气候条件下控制环境,所以大部分的因素限制意识到气候可以确定利基排除和基本气候利基(布斯et al ., 1988)。使用来源数据,人口以响应函数之间的关系可以构建基于人口的增长和测试网站的气候条件。人口响应函数不仅可以预测人口的定量性能(或生产)而且气候条件的范围内人口的增长,代表人口的基本气候利基(布斯,2017;Chakraborty et al ., 2019)。集成响应函数的个体数量的基础上系统地设计综合种源试验提供了可能性模型的基本气候利基在物种水平,反映出种群变异。

的伊林沃思(1978)美国黑松种源试验是最全面的花园里常见的实验之一。他们包括60测试网站涵盖了广泛的气候条件和140年产地跨越整个物种分布。普遍的响应函数(URF)开发的王et al。(2010)是基于伊林沃思种源试验和综合响应函数的个体数量。它有可能预测的基本气候生态位的物种。URF是一个多元线性回归模型,它使用两个测试站点(环境)和出处(遗传)气候影响和他们的相互作用预测人口种植任何站点的性能。使用URF作为候选人的潜力模型预测的基本气候利基已经证明在预测花旗松介绍给欧洲(的性能Chakraborty et al ., 2015,2019年)。由代表种群遗传变异和预测增长潜力,URFs可能提供更准确和信息的预测气候利基和增长潜力的物种比广泛应用CNMs全面种源试验。此外,URFs也可以用来辅助迁移人口水平(艾特肯怀特洛克,2013;手段et al ., 2019)。

种源试验通常有一个小数量的测试网站,这限制了使用URF。种源试验与有限数量的测试网站和不一致的种植,雷特et al。(2012)提出了线性混合效应模型。这个模型集成个体转移函数来预测种群的应对气候转移距离=气候(气候传输距离测试网站−气候出处)(地主选手,1994)。这种混合模型包括人口气候传输距离,出处气候,和他们的相互作用固定效果,试验场地和出处为随机效应。模型可以预测性能的任何人口与传输距离(雷特et al ., 2012),它也有可能预测的基本气候生态位的物种。从个人转移函数来区分他们的模型,我们将他们的模型称为一个“通用传递函数”(UTF)在这项研究。在线性混合效应模型,随机效应考虑统计相关性;他们有能力解释数据依赖和层次结构(Gałecki Burzykowski, 2013)中,其中显示变异来源,提高模型预测精度(Saenz-Romero et al ., 2017)。即使随机效应不能用于预测新的地点,他们包含在模型预计将提高固定效应的系数(遥远的,2016),并可能导致改进预测精度在标准线性模型(魏盖尔et al ., 1991)。URF和UTF是基于线性和二次多项式函数的钟形应对每个气候变量适合气候生态位定义(皮尔森和道森,2003年)。

海滩松(松果体contortaDougl。练习大声。)可能已经广泛的环境耐受性的松柏在北美西部。在本土范围,它生长从太平洋海岸到落基山脉从64°N在育空地区31°N下加利福尼亚在海拔3900 m。<由于美国黑松的生理特征,如耐旱,fire-dependence和青少年快速增长(穆雷,1983交付),这个物种是重要的生态系统服务在北美西部和供应服务。经济上,它有一个重要的角色在不列颠哥伦比亚省纸浆和木材等工业。生态,保护水域,为许多动物物种提供栖息地。其原生栖息地之外,美国黑松已成功引入许多温带地区商业或保护的目的(理查森,1998)。综合英属哥伦比亚的海滩松种源试验提供了理想的材料对比URF UTF和构建的基本CNM这个物种。全球库存来自出版物和研究设施,包括地区成功的介绍,可以用来验证基本CNM的预测。因此,美国黑松是理想的物种为案例研究开发的基本气候利基森林树种。

本研究的目标是:(1)两个候选模型之间的比较模型表现URF UTF;(2)评估随机影响模型预测精度的贡献不同的样本大小;和(3)建立最终模型来预测美国黑松的基本气候领域的空间分布在全球范围使用本地产地(即。当地居民)和最佳产地,有最高的增长潜力为每个测试站点在当前和未来的气候。

2。材料和方法

2.1。植被数据

伊林沃思出处试验建立了由英国哥伦比亚森林、加拿大,1974年。种子收集从140人口,从南加州(北纬34°)中央育空(64°N纬度)(补充图1)。树木的数量被种植在60考点在省不列颠哥伦比亚省的内部使用一个不平衡的实验设计(补充图1 b),多数人口种植在测试网站(总数的30 - 40伊林沃思,1978;王et al ., 2010;凯伦et al ., 2011)。人口和测试网站使用分层随机抽样的方法选择。在每个站点,使用随机完全区组设计,nine-tree广场阴谋每个来源的种植的两个街区在3×3米间距。种源试验测量身高在5、10、15、20岁和32岁。由于山松甲虫的影响,测试网站的数量是32岁之前大幅减少测量从57 (42)。因此,我们使用了20年的高度代表这个物种的增长潜力和健身。不含缺失值后,我们使用了4583 138人口和57测试网站的观察,我们的完整的数据。每个观测的数据代表了人口的平均高度在一个特定的测试网站。

现有的美国黑松全球发生数据被用来验证模型的预测性能。他们收集从公共记录观测全球生物多样性信息设施(GBIF.org, 2021)、出版物关于介绍美国黑松测试试验,主要是在欧洲和亚洲(Ackzell et al ., 1994;Elfving et al ., 2001;Tilki Ugurlu, 2008;Fedorkov Gutiy, 2017),美国黑松的入侵物种,库存主要集中在南半球(Brockerhoff凯,1998;佩纳et al ., 2008)。

2.2。气候数据

气候变量测试网站和种源来自ClimateNA(6.40版)(王et al ., 2016 a),一个软件包,利用双线性插值的组合和动态局部高程调整方法缩减规模气候来自各种数据源的数据为无尺度点数据。它还使用无尺度的数据作为基准缩减规模的历史和未来气候变量个体年和1901年和2100年之间的时期。包包含三个代表浓度通路(RCP 2.6, RCP 4.5和8.5 RCP)从15环流模型(GCMs)的耦合模型相互比较项目(CMIP5)包括在政府间气候变化专门委员会第五次评估报告(帕乔里和梅耶,2015)。所有可用23年度气候变量的引用段1961 - 1990被用于模型拟合匹配的起源时期(补充表1)。空间预测的基本气候利基美国黑松本土范围内(北美西部)为当前气候正常(1961 - 1990),我们生成的气候变量的空间分辨率光栅格式4×4公里。对当前气候正常(1961 - 1990)在全球范围内,我们在光栅格式生成的气候变量的空间分辨率10×10公里,覆盖整个世界在ClimateNA使用的算法。15的集合体为温室气体排放场景模型包含在ClimateNA RCP 4.5在同一空间分辨率是用于预测基本气候适合未来气候的分布在2041 - 2070年(称为2050年代)。空间分辨率为10×10公里被选为全球预测平衡之间的映射细节和文件大小。

2.3。统计分析

所有统计分析进行了使用RStudio (R核心团队,2020年“lme4”),包是用于线性混合效应模型建立(贝茨et al ., 2014),包“blockCV”用于空间块交叉验证(Valavi et al ., 2018)。

2.3.1。普遍的响应函数

URF的线性模型表示为:

Y_{我 j} = b_{0} + b_{1} X_{我} + b_{2} X_{我}^{2} + b_{3} X_{j} + b_{4} X_{j}^{2} + b_{5} X_{我}^{k} X_{j}^{k} + e_{我 j} (1)

在哪里Y_ij是观察到的20年的出处吗我在测试站点j;X_我一个或多个气候变量的出处我;X_j一个或多个气候变量的测试网站j; $X_{我}^{k} X_{j}^{k}$ 第一次和第二次订单之间的交互吗X_我和X_j,在那里k等于1或2;e_ij是残留;和b₀- b₅是拦截和系数待定。

线性混合效应模型的URF (URF_米)是:

Y_{我 j} = (b_{0} + r_{1 我} + r_{2 j}) + (b_{1} + r_{3 j} + r_{4 我}) X_{j} + b_{2} X_{j}^{2} + (b_{3} + r_{5 j} + r_{6 我}) X_{我}

+ b_{4} X_{我}^{2} + b_{5} X_{我} X_{j} + e_{我 j} (2)

在哪里r₁- r₆剩余的随机效应与其他条款在方程1中一样。随机效应模型的拦截和调整各种斜坡的固定效果。

2.3.2。通用传递函数

UTF包括线性模型的出处气候和气候转移距离=气候(气候传输距离测试网站−出处)的气候预测。这是写为:

Y_{我 d} = b_{0} + b_{1} X_{我} + b_{2} X_{我}^{2} + b_{3} X_{我 d} + b_{4} X_{我 d}^{2} + b_{5} X_{我} X_{我 d}

+ b_{5} X_{我}^{k} X_{我 d}^{k} + e_{我 d} (3)

在哪里Y_id是观察到的20年的出处吗我与传输距离d;X_我一个或多个气候变量的出处我;X_id气候的人口转移距离吗我; $X_{我}^{k} X_{我 d}^{k}$ 第一次和第二次订单之间的交互吗X_我和X_id,在那里k等于1或2;e_id是残留;和b₀- - - - - -b₅是拦截和系数待定。

UTF (UTF的线性混合效应模型_米)是:

Y_{我 d} = (b_{0} + r_{1 我} + r_{2 我 d}) + (b_{1} + r_{3 我 d} + r_{4 我}) X_{我 d} + b_{2} X_{我 d}^{2}

+ (b_{3} + r_{5 我 d} + r_{6 我}) X_{我} + b_{4} X_{我}^{2} + b_{5} X_{我} X_{我 d} + e_{我 d} (4)

在哪里X_我X_id之间的相互作用X_我和X_id;r₁- - - - - -r₆随机效应。所有其他条款剩余方程3中一样。

2.3.3。候选模型的选择和验证

URF的原始模型是一个标准的线性模型,只有固定的效果,尽管UTF是固定和随机效应线性混合效应模型。我们建立了URFs和中的标准线性模型和线性混合效应模型全面的比较。我们第一次与一个气候变量建立模型,即简单的回归模型,为UTF完成原始报告(雷特et al ., 2012),然后在适当的时候增加了更多的气候变量改进数学模型(即。,当附加变量是重要的)和可能的(即。线性混合效应模型能够收敛)。第一个气候变量的选择是基于每个变量的重要性在解释方差为20年的树高,这是由气候变量的每一个决定R²独立。随后的气候变量的选择是基于简单的回归模型R²可以改善。

所有的线性混合效应模型的最大似然(ML)方法,固定效果相同的平行的线性模型。我们包括群体和研究位置随机效应雷特et al。(2012)。然而,我们尝试使用相同的随机效应结构与原始模型无法收敛。因此,我们调整为每个线性混合效应模型随机条件收敛并确定最终随机基于AIC的结合方面,Loglik,R²值。AIC和Loglik考虑模型的边缘相似性,R²用于评估模型的解释能力反应变量的方差。

有几个可能的形式对于每个模型类型,最后候选人为每个模型类型决定是基于模型R²和AIC值通过逐步模型选择过程,开始考虑所有每个气候变量之间的线性和二次交互测试网站和出处。条款没有意义p值< 0.05)一步一步就被淘汰了。

比较外推的预测精度的线性和线性混合效应模型、空间块5倍交叉验证(sbCV)为每一个最终的候选人进行了模型。为了更好地对应的程度伊林沃思海滩松种源试验,创造了14块,每个块的大小是300公里×300公里。这些块被随机分配到培训和测试折叠。由于不平衡测试网站的空间分布在不列颠哥伦比亚,sbCV被重复十次减少偏见。(即预测错误。、RMSE)和R²sbCV的价值观导致平均为每个模型作为度量(表1,2)。

表1

表1。参数估计和模型的性能统计值普遍响应函数(URF),通用传递函数(UTF),以及它们的混合效应模型(URF_米和UTF_米)用一个气候变量,年平均温度为测试网站(MAT_s),出处(MAT_p)和传输距离(MAT_d = MAT_s−MAT_p)。

表2

表2。参数估计和模型性能统计数据多元回归普遍响应函数(URF),通用传递函数(UTF),以及它们的混合效应模型(URF_米和UTF_pdm)。

2.3.4。测试模型有效性不同样本大小

为了测试模型有效性与小样本大小,我们还建立了URFs中的线性和线性混合效应模型和不同样本大小通过一系列完整的数据集来预测整个数据集的子集对观察结果进行验证。从14个不同的样本子集的大小(10%)138(100%)的产地,6例(10%)为测试网站57例(100%)。测试是重复50次,平均和范围的预测误差进行比较。这些比较只进行单变量模型自线性混合效应模型不收敛许多样本子集的多元回归模型。

2.4。预测的基本气候利基

最后一个模型预测的基本气候利基选择基于模型对比URFs中的,线性和线性混合效应模型和简单的回归和多元回归模型。我们预测的基本气候领域基于树高20年。我们的理由是,树必须能够实现一定程度的增长为一个环境被认为是在基本气候利基。美国黑松森林树种,我们任意定义的地区预测树高度大于3米是考虑基本气候细分市场内的物种和地区预测树的高度大于5米生产领域。

当前空间分布的基本气候利基美国黑松光栅格式与气候预测变量覆盖整个世界为当前正常时期1961 - 1990。我们预计的空间分布基本气候细分为未来使用本地和最佳产地2050年代RCP 4.5基于气候变化的场景,在最佳种源通过气候变量的偏导数确定出处王et al。(2010)步骤。20年的变化高度增长潜力从目前到2050年代也被计算。作为基本气候利基可能远远超出目前的分布是正态分布的,当地的产地在这里指的是产地的气候与目前的气候在物种分布而不是地理上当地的产地。

3所示。结果

3.1。简单的回归模型

所有23年的气候变量测试,年平均温度(垫)被发现是最重要的变量构建URFs和中的根据年度气候变量的重要性分析补充表1)。因此,年平均温度为测试网站(MAT_s)和出处(MAT_p)被用来构建URFs。中的,MAT_p和人口转移距离年平均温度(MAT_d)被用来构建中的。

线性模型(URF UTF)显示相同的所有指标的预测精度(R²,交叉验证R²和交叉验证RMSE)尽管使用不同的预测(表1)。然而,包含UTF交互项的增加了R²从0.66到0.73,但是在URF,交互项只会增加R²从0.72到0.73,这表明包含UTF交互项的模型更重要(10.6%的R²URF模型中的值)比(0.9%)。

所有的线性混合效应模型(URF_米和UTF_米)有一个更好的选择比他们相应的线性模型,用一个更大的调整R²(约23%)(表1)由于随机效应的贡献在混合模型。随机效应的能力,提高模型精度也明显的混合模型的条件R²和边际R²(表1)。然而,所有线性模型和线性混合效应模型有相同的交叉验证R²和类似的交叉验证RMSE值。线性模型的交叉验证RMSE值略低于UTF_米但略高于URF_米,这表明,随机效应并没有在交叉验证提高模型预测精度。

尽管相同(或几乎相同的混合模型)之间的表演URFs中的测试,响应表面URFs和中的代表不同的含义,因为他们使用不同的预测。使用线性模型URF和UTF作为一个例子所示图1,URF已经明确的试验场地气候(MAT_s)和产地气候(MAT_p)预测,尽管UTF没有一个明确的试验场地气候。

图1

图1所示。反应表面的树高20年美国黑松气候预测的一个简单的回归普遍响应函数(URF)(一)和通用传递函数(UTF)(B)。URF安装了年平均温度为测试网站(MAT_s)和出处(MAT_p),在UTF装有气候(MAT_d = MAT_s - MAT_p)和传输距离出处(MAT_p)。

3.2。简单的回归模型,不同的样本大小

预测错误是高有大变化在50多次运行当样本量很小(数量的测试网站< 20或种群数量< 50)(图2)。模型性能改善和稳定增加样本容量模型,达到最低的预测误差样本容量的测试网站和80人口。尽管URF的线性混合效应模型(URF_米)和UTF (UTF_米)略低的预测错误当样本量很小,他们并没有显示出明显的优势在整个数据集的预测与线性同行相比。

图2

图2。预测误差的线性和线性混合效应URFs(A, B)和中的(C, D)不同数量的测试地点和人群。面板(A, C)不同数量的测试网站,电池板吗(B, D)不同数量的人口。实线,虚线,虚线代表最大,意思是,和最小值的预测错误,分别造成50为每个样本容量与引导样品重复运行。

3.3。多元回归模型

对数转换年度heat-moisture指数[拉姆=日志(垫+ 10)/(图/ 1000)]是第二个最重要的气候变量URFs和中的。所示表1,2,所有模型与气候变量的褥子拉姆显示改善表现在相应的单变量模型。R²值从0.73增加到0.80线性模型和一系列的0.75 - -0.78 0.78 - -0.82的边际R²值的混合模型。没有条件的变化R²值的混合模型。

类似于单变量模型、线性模型都低R²比相应的线性混合效应模型。所有的模型也有类似的交叉验证R²和交叉验证RMSE值,除了URF_米交叉验证的RMSE比其他高出大约9%。

3.4。最终的模型

为模型选择,我们首先把线性混合效应模型,因为他们没有显示出明显的优势在模型预测但在model-fitting引入了一个严峻的挑战。之间的线性URF UTF,相同的性能,我们选择了URF由于其显式使用的网站和产地的气候。多元回归URF被选为决赛URF (fURF) (表2)。fURF解释总变异的80% 20年树高在测试网站和产地。

简单的回归模型相比,fURF不仅提高模型预测精度评估通过交叉验证(表1,2),但也使得预测的基本气候利基更现实的根据其空间模式(图3)。20年的树高的空间分布预测的URF与垫,产量最高的地区位于阿尔伯塔省和萨斯喀彻温省的南部,这显然是不现实的和误导。相比之下,生产区域的空间分布树高20年最终多个回归模型预测的匹配与我们的预期。

图3

图3。空间分布的基本气候,海滩松(利基松果体contorta)在北美西部当前气候预测的一个简单的回归普遍响应函数(一)最后普遍响应函数与多个变量(B)。空间分辨率是4×4公里。气候变量的简单回归和最后的普遍响应函数列中列出的“URF”表1和列“URF”表2,分别。

3.5。预测的空间分布的基本气候适合当前和未来的气候

基本气候细分预测使用fURF美国黑松是广泛分布在全球范围内(图4一)。预测气候利基30°、60°之间集中在北半球纬度通过北美和欧亚大陆。在北美大陆,小众范围从阿拉斯加的海区西海岸的东海岸的纽芬兰和新斯科舍省。它覆盖了美国黑松的原生栖息地在加拿大和美国的西部和扩展到美加边境的大湖地区。在欧亚大陆,小众范围从冰岛和北海和波罗的海各国在欧洲,经过俄罗斯和哈萨克斯坦中部,东沿海和岛屿在东亚地区。此外,它覆盖了中国东北的中心,韩国,和日本。基本气候利基也预测与小且分散分布在南半球。它出现在南美洲西海岸,尤其是在秘鲁和智利南部,在澳大利亚的东南海岸,以及新西兰。生产力高的地区大多位于西部的落基山脉西部的北美五大湖地区在东海岸,北欧波罗的海,中国东北,日本北部。当前空间分布预测的基本气候利基匹配与报道自然分布在北美西部(少,1971)和观察的领域引入的物种已经在全球范围内(图4一),只有863总15854出现点以外的当前基本气候利基(即。,94.6%的观测是位于基本气候细分)的电流分布。

图4

图4。全球分布的基本气候,海滩松最终预测的利基普遍响应函数(fURF)为当前和2050年代气候。当前气候利基分布基本覆盖全球与美国黑松的观察发生(一),每个点代表一个单一的发生点。潜在增长的表演(由20年高度)到2050年代发射场景RCP 4.5使用当地气候上(B),最佳产地(C)。未来预测两者之间的性能差异(B, C)和当前面板所示(D, E),分别。

全球气候的分布基本利基和潜在增长的性能将向北转移,扩大对未来气候2050年代时期的气候变化情景RCP 4.5 (图4 b, C使用当地气候上)(图4 b)和最佳产地(图4 c)。如果使用当地种源,基本气候利基(> 3 m)和生产区域(> 5米)预计将增加16和14%,分别。如果每个种植最佳种源用于网站,这样的增加要大得多(28%为利基市场扩张和生产区域)为29%。对未来的预测,提高生产力在寒冷地区和全世界温暖地区明显下降(图4)。转向寒冷地区的总体趋势基本气候领域分布在北美洲北部尤为明显,北欧、亚洲北部喜马拉雅地区,智利南部。

使用最佳产地可以大大提高生产力和扩大的程度的空间分布基本气候利基。这样的改善尤为明显在阿拉斯加,中国中部和智利南部(图4 b, C)。生产力的大量损失预计将发生在北美西海岸,北美东部的中心,欧洲南部,东北部亚洲、澳大利亚和新西兰的2050年代。使用最佳的产地会大大减少这种损失和增加在寒冷地区潜在的生产力。

4所示。讨论

4.1。传递函数和响应函数

是否包括站点气候气候传输距离的主要区别王et al。(2010)URF和雷特et al。(2012)UTF如果不考虑随机效应。我们的研究结果表明,两个模型有相同的性能(表1);然而,交互项UTF模型中扮演更重要的角色(> 10%)比URF模型(< 1%)。这样的对比可能是因为直接使用的起源在URF气候和站点气候,这使得它可以明确预测人口从一个特定的性能起源种植在一个特定的测试网站。UTF混淆而转移距离站点和来源的影响,交互项使其provenance-specific (雷特et al ., 2012),从而使它更包含术语的交互模型的关键。这也解释了穷人模型精度一般传输函数(Yeatman地主选手和,1992年;卡特,1996;Rehfeldt et al ., 1999),观测池,导致没有产地间的转移效应的差异。

尽管URF和UTF模型的性能相同,显式地使用网站和产地气候URF UTF有着明显的优势。气候的影响可以直接可视化的出处和试验场地气候URF(如所示图1一个)。因此,直接感知任何人口的预测性能在任何种植URF网站,虽然它需要一个额外步骤来传输距离转换为UTF特定网站。此外,传输距离不明显代表着环境的影响,因为它是网站和产地的组合效果。在网站和明确的出处URF还使一个重要特征;它可以识别任何种植的最佳来源从URF位置通过一阶导数函数(王et al ., 2010)。这一特性被用来确定最佳产地花旗松在欧洲(Chakraborty et al ., 2015)和白松和黑云杉在安大略省,加拿大(杨et al ., 2015)。它也应用于评估当地的水平适应中国人口金钟柏基于使用最优增长潜力之间的差异和地方产地(胡锦涛等人。,2019年)。

4.2。线性和线性混合效应模型

URF中使用线性回归模型(王et al ., 2010)和传统的传递函数(地主选手,1994;卡特,1996;Rehfeldt et al ., 1999)。添加随机效应线性模型有助于解释组之间的差异没有解释为固定效应,并可能导致少偏置系数固定条款当从人口比例过高的样本(遥远的,2016)。因此,包括随机效应也可能使模型更有效地处理小样本大小所预期的雷特et al。(2012)。在这项研究中,我们发现大量的变异可以解释为随机效应的误差项相应的线性模型,提高了模型精度(从0.74 - -0.75 0.92 - -0.93R²)。然而,这样的一个进步R²并不一定表明更好的预测能力对新数据点,因为只有固定效应的线性混合效应模型用于预测新科目,如空间预测和未来的气候。我们的结果显示类似的性能和线性混合模型的交叉验证当只使用固定效应(表1,2)。模型建立与不同样本大小显示,混合模型表现略好于线性模型和非常小的样本大小,这与先前的研究(图2)。然而,这些差异是无关紧要的,线性模型显示更好的稳定性随着样本容量的增加。此外,混合模型建立小样本大小往往不能收敛。因此,没有观察到使用线性混合效应模型的优点来处理小样品在我们的案例中。此外,包含随机效应增加模型的复杂性,使收敛模型拟合的挑战,经常导致线性混合效应模型,只配备了一个气候变量(雷特et al ., 2012;Saenz-Romero et al ., 2017)。因此,是否包括随机效应或其他气候变量是一个权衡。我们没有发现显著的优势包括随机效应在我们的模型中,这种权衡成为不必要的在我们的案例中。另一方面,我们发现,不仅包括额外的气候变量是至关重要的改善模型性能(R²,交叉验证R²,交叉验证RMSE) (表1,2),但也使空间分布的基本气候,海滩松更现实的利基(图3)(不反映在统计),如美国黑松的高生产率面积坐落在落基山脉(王et al ., 2006,2010年)。即使是在相对较高的情况下R²值(0.73),该模型与一个气候变量预测产量最高的地区是位于加拿大草原土地,这是误导。这是与以往的研究一致为个人美国黑松人群(构建响应函数王et al ., 2006花旗松)和传递函数(克莱尔et al ., 2019)。

4.3。应用程序的基本气候适合辅助迁移和辅助基因流动

一个物种的意识到气候细分预测基于物种发生数据跨物种的竞争,受限于物理上的障碍,历史事件,和人类的影响(艾特肯et al ., 2008),不反映增长潜力。因此,意识到气候利基可能过于严格的协助迁移种植园林业、不受这些限制因素的影响。基本气候细分预测基于树高将提供全方位的潜在合适的领域帮助移民和量化气候变化对森林的影响增长。在这项研究中,空间分布的基本气候预测的利基URF模型是远远超出当前物种范围(少,1971)。

本机范围外的预测高度匹配的地区的成功引入全球这一物种。作为一个快速发展和抗旱森林物种,美国黑松被介绍给许多国家在20世纪,比如在俄罗斯西北部(Fedorkov Gutiy, 2017),土耳其东部(Tilki Ugurlu, 2008),中国东北(周et al ., 2007)、北欧(Elfving et al ., 2001)、智利(佩纳et al ., 2008东南),澳大利亚(理查森et al ., 1994)和新西兰(Brockerhoff凯,1998)。它比本地物种抗旱性在挪威和瑞典的30 - 40% (Potzelsberger et al ., 2020)。同样,美国黑松也介绍给中国东北生态系统恢复通过种源试验(周et al ., 2007)。我们的预测也符合这些记录(图4)。位置不符合我们的预测主要是在不列颠哥伦比亚省北部,育空地区和瑞士北部(图4)。这可能是由于极端的身高增长缓慢(< 1米20年来)北部的一些测试网站。总的来说,这些结果显示一个健壮的预测的基本气候利基全球分销美国黑松使用URF和显示一个巨大的潜力协助全球这一物种的迁移。

的空间分布的基本气候利基美国黑松及其转变未来的气候(下图4一)提供了一种依据评估气候变化的影响在这个物种的栖息地适宜性和增长潜力的物种和种群水平。基本气候领域的大小分布是预计增加16%到2050年代在气候变化的情况下RCP4.5,表明一个更大的全球种植美国黑松潜力。虽然在许多国家被认为是入侵,这个物种可能会发挥重要作用在森林适应未来气候缓解气候变化和碳封存。可能是特别重要的在生态系统作为一个替代树种选择有限的原始物种和地区当地松柏已经将大幅收缩分布在未来的气候,比如在欧洲(Potzelsberger et al ., 2020)和中国(周et al ., 2007)。

URF反映了种群的遗传效应(或当地适应)和种植地点的环境影响(或表型可塑性)对经济增长的潜力。因此,URF-based基本CNM对森林经营实践很重要,如协助迁移物种层面上面提到的和辅助的基因流动人口水平(艾特肯怀特洛克,2013)。URF的能力来确定最佳产地种植网站是特别有用的在气候变化适应森林管理。我们发现,使用最佳产地可以大大减轻气候变化的负面影响的空间分布的大小基本气候利基和增长潜力在这个物种的基本气候利基(图4)。

尽管URF-based基本CNMs的明显的优势,它需要全面种源试验建立这样一个模型。这样的要求很可能是为了防止URF申请许多物种起源的小规模试验。然而,全面种源试验可用于许多重要的森林树种,如黑云杉和白松(杨et al ., 2015)、花旗松(Chakraborty et al ., 2019),中国金钟柏(胡锦涛等人。,2019年),白云杉(风险et al ., 2021),挪威云杉。也一直在努力在欧洲国家之间共享和集成种源试验(Trees4Future 2022),它一直在全面种源试验可用于更多的森林树种。它还可以作为指导将来种源试验设计。因此,我们URF-based基本气候生态位建模方法提供了一个良好的潜在应用一些其他主要森林树种,以便协助迁徙物种和人口水平最佳的适应气候变化。

5。结论

在这项研究中,我们开发了一个基本CNM森林物种彻底后比较两个潜在候选模型的基础上,全面的海滩松种源试验。我们的研究结果表明,与多个气候变量线性URF最终的模型。这个模型,我们预测的基本气候利基美国黑松在全球规模和预测其未来气候下使用本地转移和最优种子来源,这是第一次森林树种。这些预测表明辅助迁移在物种水平的潜力和辅助基因流动人口水平。

数据可用性声明

数据支持这一研究可从BC省的森林土地和自然资源,从省政府获得数据共享许可协议,而不是对公众开放。请求数据访问可以通过联系研究科学家格雷格·奥尼尔(greg.oneill@gov.bc.ca)。生成的代码在这个研究可以在GitHub (https://github.com/YueruZ/provenance-based-models),将被永久存档ZenodoDOI: 10.5281 / zenodo.5809708。

作者的贡献

TW构思并监督项目。YZ处理数据,进行分析,并进行了数据可视化。TW和YZ解释结果起草了手稿。两位作者的文章和批准提交的版本。

资金

本研究经费是由加拿大自然科学和工程研究委员会TW (rgpin - 2018 - 04643)。

确认

我们感谢森林部提供数据来源。我们感谢Gregory a .奥尼尔博士的前一个版本的手稿深刻的评论。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2023.1084797/full补充材料

引用

Ackzell, L。,Elfving B。,和Lindgren, D. (1994). Occurrence of naturally regenerated and planted main crop plants in plantations in boreal Sweden.对。生态。等内容。65年,105 - 113。0378 - 1127 . doi: 10.1016 / (94) 90162 - 7