恢复bigcone花旗松受灾南加州的火灾后:评估网站和outplanting策略选择的影响gydF4y2Ba
加布里埃尔·c·RuntegydF4y2Ba
1 *gydF4y2Ba,gydF4y2Ba
恭子OonogydF4y2Ba1gydF4y2Ba,gydF4y2Ba妮可·a·莫伦纳gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba斯蒂芬•r•gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba卡拉·m·D主席特gydF4y2Ba1gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba生态学、进化和海洋生物学、加州大学圣芭芭拉分校圣芭芭拉分校,美国gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba美国农业部林务局,Solvang、钙、美国gydF4y2Ba
作品简介:gydF4y2Ba森林植被恢复是一个强大的工具来应对干旱和火灾的双重威胁,这两个一直增加的频率和严重程度近年来在美国西部。南加州遭受重创的地区是流行bigcone花旗松,gydF4y2BaPseudotsuga macrocarpagydF4y2Ba(维西),其丰度和范围影响了多个大型火灾在过去二十年。gydF4y2Ba
方法:gydF4y2Ba为了更好地理解这些树木的生态,从而改善修复潜力的预测未来的状况,我们outplanted 1728幼苗在燃烧区域,有不同程度的播前火灾严重程度和接近水(附近峡谷底部和上坡)。在每个种植面积、种苗种植的四个明显提高;在同种个体,共显性的橡树下物种(gydF4y2BaQuercus chrysolepisgydF4y2Ba(Liebm)],在开放(没有伍迪树冠),或在公开网站功能如一个日志,岩石或一个小阴影的洞。在每个站点上,在每个小环境中,一半幼苗处理oak-soil修正案(土壤从橡树下),一半与spring浇灌种植后(4个月)。为了更好地理解outplanting条件的影响,我们跟踪幼苗的存活在接下来的两年。gydF4y2Ba
结果和讨论:gydF4y2Ba短期(3月至6月)种植后生存是相当高的,最重要的幼苗的死亡发生在第一个旱季(6月至11月)尽管第二和第三个旱季干旱强劲。总的来说,只有7.3%(127 1728)的幼苗存活。苗成功强烈地依赖于小环境和夏季浇水,虽然不一定在直观的方法。幼苗接受补充水在第一次夏季比缺水的幼苗。最成功的隐居种植是开放的网站与微博功能和网站下面峡谷住橡树,在网站成熟bigcone道格拉斯冷杉生存的最低利率。位置的斜率对结果没有影响,土壤改良剂有弱的负面影响幼苗存活率。gydF4y2Ba
1介绍gydF4y2Ba
在全球范围内,针叶树森林正在经历气候变化的不利影响的形式增加干旱和大强度的森林大火(gydF4y2BaBreshears et al ., 2005gydF4y2Ba;gydF4y2Ba艾伦et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2BaHalofsky et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba斯蒂芬斯et al ., 2020gydF4y2Ba)。许多森林的碳储存音调树生物量和土壤有机质的形式,这可能是灾难性的损失在区域与全球碳预算的平衡尺度(gydF4y2BaHurteau et al ., 2008gydF4y2Ba)。此外,森林是一组不同的动物和植物依赖于一个完整的树冠,帮助提供清洁的空气和水,防止土地侵蚀和洪水。森林管理和火灾因此维护这些生态系统服务的关键。生态修复的树冠的树可以解决存储碳的损失的一种有效的工具和其他资源下降当森林被毁坏(gydF4y2BaKashian et al ., 2006gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
而生态修复已被建议作为一个工具来帮助实现气候目标区域(gydF4y2Ba哈里斯et al ., 2006gydF4y2Ba;gydF4y2Ba公司et al ., 2015gydF4y2Ba;gydF4y2Ba法典et al ., 2019gydF4y2Ba),实际情况是,森林植被恢复的目标是挑战实现特别是在规模。恢复森林物种往往是阻碍的恶劣条件下的现实出现在退化的森林和网站之前可能还会再次燃烧树冠的树已经建立。因此从业者面临特定场地障碍和不均匀的成功(gydF4y2BaCruz-Alonso et al ., 2019gydF4y2Ba;gydF4y2BaRodriguez-Una et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba诺兰et al ., 2021gydF4y2Ba)。同时,重要的是要建立更广泛的框架,可以节省土地管理者和从业人员的时间和金钱在恢复项目的规划和实施。由于这些原因,恢复研究应代表之间的平衡测试和集成生态原则和地方性质的,而是可伸缩的管理战略的必要性。gydF4y2Ba
鉴于最近的火灾(的大脚印gydF4y2BaJuang et al ., 2022gydF4y2Ba),烧毁森林往往远离种子来源,迫使主动恢复种植树冠。林火烧焦也经常缺乏树冠覆盖的地区,从而导致增加土壤干燥,使幼苗很难建立和生存。工具,如灌溉、返青可以帮助克服障碍,但他们在偏远地区的大,是不切实际的。苗成功的额外障碍包括访问soil-derived无机营养物质,如氮和磷,其中一些影响可用性和建立至关重要的共生微生物群落(如ectomycorrhizae)。gydF4y2Ba
菌根接种融入恢复正变得越来越普遍,但尚未有普遍共识的最佳实践(gydF4y2Ba证人et al ., 2004gydF4y2Ba;gydF4y2Ba格罗夫et al ., 2019gydF4y2Ba)。真菌真菌与许多温带森林物种,特别是松柏,估计存在的根源,超过60%的全球树(gydF4y2BaGfbi财团et al ., 2019gydF4y2Ba)。因此,它可能是有益的共生社区融入修复实践,特别是当幼苗建立是受到土壤水分和养分不足(gydF4y2Ba陆et al ., 2016gydF4y2Ba)。此外,种植幼苗可以受益于土壤中菌根社区建立,如与同种个体或与重叠的真菌兼容(备用主机gydF4y2Ba宾汉和Simard, 2011gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在这项研究中,我们报告的修复实验结果在2007年Zaca火,烧毁了通过多种植被类型,包括茂密的树丛,混合针叶树,硬木(橡树森林(见)gydF4y2BaKibler et al ., 2019gydF4y2Ba),大火疤痕(972公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)在南加州。Zaca大火烧毁了通过一个地区,是一个地方性针叶树,gydF4y2BaPseudotsuga macrocarpagydF4y2Ba以后,我们称之为bigcone花旗松或者只是bigcone。这个耐旱姊妹物种常见的西方美国花旗松(gydF4y2BaPseudotsuga menziesiigydF4y2Ba(Mirb)]流行加州山脉南部,该地区经历了多个严重的森林大火在过去二十年中。这些火灾,与最近的历史干旱和限制物种的分布,导致这个物种的清单IUCN红色名录作为濒危物种附近(gydF4y2BaFarjon 2011gydF4y2Ba)。面临的挑战bigcone花旗松表明广泛的影响,预计将伴随气候变化、大规模火灾、和未来的修复工作。gydF4y2Ba
本研究的主要目标是识别环境特征和outplanting治疗促进最大的幼苗存活的针叶树。探讨景观水平因素的优化组合和种植策略,我们设计了一个研究测试播前火灾严重程度的影响(高、温和,低),坡度位置(低和高海拔),小环境类型(例如,开发树树冠,开放栖息地),种植条件治疗(如土壤接种,浇水)及其交互bigcone幼苗的修复成功。我们选择种植位置和实际实施的治疗恢复从业者和土地管理。我们不包括灌溉这些远程设置,因为这是不现实的。也许期望网站最大的outplanting成功将那些经验丰富的低死亡率在火,因此提供遮荫和土壤微生物条件(例如,菌根网络)有利于幼苗生长,而不是条件的一块贫瘠的大。然而,种植到sars这类低死亡率的燃烧网站并没有向恢复bigcone树前范围内的目标。因此,它是至关重要的识别微型网站和种植条件,将导致生存的最大可能性中等到高死亡率燃烧地点实质性区域内森林的树冠火被移除。gydF4y2Ba
2材料和方法gydF4y2Ba
2.1选址gydF4y2Ba
本研究针对Zaca发起的大火,烧毁了97124公顷在南加州从4000年7月2007年9月包括>站bigcone花旗松(gydF4y2Ba帕金森et al ., 2022gydF4y2Ba)。选择研究地点仅限于Zaca大火周长。航拍图像被用来评估bigcone站之前和之后的情况。更好地了解火灾影响bigcone幼苗的恢复潜力,我们概述了三类基于百分比的火灾严重程度bigcone站Zaca火灾后的死亡率。地区分为安全性网站如果大于75%的bigcone树冠死了,中等严重程度如果75至25% bigcone树冠死了,和低严重性如果少于25% bigcone树冠死了。我们进一步细化通过选择种植修复领域以外的网站指定的荒野地区(由于允许的限制),在北坡,从道路或访问,至少0.12公顷大小。从标准列表中,选择两个网站从三种火灾严重程度类(高、温和、低;gydF4y2BangydF4y2Ba= 6;gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba,请参阅gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Bashapefile)。gydF4y2Ba
图1所示。gydF4y2Ba研究地点的地图。种植地区选择尽可能接近彼此限制气候、海拔和母体材料。他们遵循CA 33号的北侧松木山鞍(34.649917,-119.385418)。网站是彩色的领域有丰富经验的火灾的严重程度,计算出百分比死亡(见上图)。阴影代表高程和hillshade上覆盖层显示地形。shapefile是可用的gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba。插图显示了站点的位置(白色)在一个广泛的地理环境。gydF4y2Ba
在每个站点,确定了四个小环境治疗:接近成熟bigcone花旗松(以下简称“bigcone”),附近的峡谷槲树(“峡谷橡树”),没有树冠的地区或大型地形特征(“开放”),和地区没有树冠但与地形特征(如巨石,日志)提供遮荫幼苗(与微博“开放”)。尽管许多把网站准备植树造林和甚至继续移除植被种植后(即。,“release”), the arid portions of the bigcone Douglas-fir range, where this study was conducted, have little competing vegetation (see补充材料gydF4y2Ba照片)。唯一更改网站增加微型网站与微博“开放”治疗,将在附近的日志或其他“自然”结构。峡谷橡树被选为另一个树冠网站由于其丰富bigcone站附近。我们也想调查一个潜在的轶事报道后护士植物关系自然再生苗橡树附近经常被观察到。安全性燃烧两个地点、种苗种植下面站死树因为没有剩余bigcone树种植在生活。这四个小环境的治疗方法是复制高(mid-slope山脊)和低(脚趾斜率接近峡谷)海拔斜率接近水源的影响进行评估。这些48×2×4 microhabitats-constitute斜坡locations-6网站我们的“阴谋”的研究。这outplanting设计以及信息在下一节中,总结了gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba
图2。gydF4y2BaOutplanting设计。分解幼苗种植地点的景观。三个火严重水平复制两次种植区域所示gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba。在这些地区,有高、低海拔种植地点在小环境疗法被复制(在bigcone花旗松,峡谷槲树下,开放的,在开放与微型网站)。48网站,这些网站(36幼苗/网站)被进一步分解接种一半的幼苗对菌根的同事和生活土壤浇水一半种植一年6月,九幼苗的四个组合的土壤接种体或不浇水。gydF4y2Ba
2.2种植和测量gydF4y2Ba
幼苗被购买来自美国农业部(USDA) Placerville森林服务幼儿园在卡米诺,加州,大约4个月前outplanting的开始。两岁的幼苗都收到裸根植物与土壤,合成混合灌封在塑料袋(五苗一袋)。他们在蜡纸箱在4°C之间的冷藏室的接收和种植的时间。苗木种植后18 h内冷却器的去除。gydF4y2Ba
苗种植阴谋,阴谋(gydF4y2BangydF4y2Ba= 48块,每个情节36苗)在2019年3月1个月。南加州的特点是有地中海型气候,夏季凉爽潮湿的冬季和热干燥。种植冬季末允许避免结冰条件和机会利用后来冬天春天降水在幼苗建立援助。种植地区降雨量8.48厘米的种植与一个额外的4.29厘米的4月和5月的总和。只有2.31厘米的降雨量在当年的6月和11月(gydF4y2Ba补充图1gydF4y2Ba)。由于历史的低存活率bigcone修复工作,技术纳入本研究,而非传统的、被认为具有潜在的生态合理的操作,可用于远程设置。gydF4y2Ba
总共有1728苗种植在我们的混合设计。苗洞挖了一个hoedad(林业供应商# 69088),之后从每个洞的底部收集土壤样本土壤真菌群落分析(见下文)。一半的孔在每个情节收到200毫升的苗前土壤接种体被种植。这土壤接种体收集从一个峡谷槲树(gydF4y2BaQuercus chrysolepisgydF4y2Ba)从相同的情节,首先删除落叶和/或草本植物。从第一个15厘米均质土壤作为接种体幼苗的一半。这种低成本、少量付出补贴的目的是作为一个潜在的土壤修复技术引入社区共生真菌的景观地区可能是缺乏这样的社区。剂使用在每个情节源于同一个情节和情节并非均质。gydF4y2Ba
6月30日之前的全部出现的第一个夏天,一半的幼苗在所有治疗收到500毫升的水。水提供了一个多月后的降雨已经不再有意义的水平夏季和土壤已经干的时候浇水。这种策略的目的是达到苗之前完全适应干旱,从而延长冬季和春季的好客的生长条件。体积的水损害是由于劳动密集型任务运送大量的水的危险陡峭的斜坡,bigcones成长,也打算测试一种低技术、可伸缩的解决方案,可以现实地实现人员处理成千上万的outplanted幼苗。这浇水处理导致9复制每一个情节(36每情节幼苗,交叉与土壤接种和浇水治疗)。gydF4y2Ba
幼苗的存活是监控五次在接下来的26个月,包括在种植的时候(2019年3月),(2019年6月)之前和之后的第一个夏天(2019年11月),和两个夏天(2020年7月和2021年5月)种植后(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba和gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。幼苗被标记为死亡针完全棕色或完全时失踪。因为这个物种有能力对火灾甚至失去他们所有的绿针后,幼苗有可能出现死在一个人口普查是活在稍后的时间点。这种情况是罕见的(gydF4y2BangydF4y2Ba< 10),但当它发生了幼苗追溯被生活健康得分之前任何时间步中,它被认为是死了。gydF4y2Ba
图3。gydF4y2Ba幼苗存活率。这些电池板描绘幼苗在整个研究的整体存活率(2019年3月- 2021年5月)。gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba显示了幼苗存活的比例在每个种植区域,每个微环境有不同的颜色和每个火灾严重程度级别给予不同的形状。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba显示了最终的26个月后幼苗存活下来。这里,幼苗组织微环境和堆叠火灾严重程度。在每个火灾严重程度本(红、橙、黄),幼苗数量阴影是他们是否收到了第一个夏天浇水(深色)。gydF4y2Ba
表1。gydF4y2Ba幸存的幼苗数量在整个研究。gydF4y2Ba
2.3土壤真菌分析gydF4y2Ba
了解土壤真菌群落可能影响outplanted幼苗的存活,收集的土壤种植的底部都有洞。从每个36的幼苗土壤结合在一起策划水平和分析。集合后,土壤是存储在一个冷却器(约。4 - 8°C),搬到一个冰箱(4°C)在14 h,和至少三个均质次级样本存储在−5天内80°C分子分析。gydF4y2Ba
脱氧核糖核酸(DNA)从200到250毫克的土壤中提取使用试剂盒DNeasy Powersoil套装(试剂盒、希尔登,德国),根据制造商的指示。内部转录间隔区1 (ITS1)地区是放大使用GoTaq绿色mastermix(美国Promega) ITS1底漆对ITS1F-KYO1和ITS2-KYO1 (gydF4y2BaToju et al ., 2012gydF4y2Ba)和下面的热循环步骤:95°C 3分钟,35轮95°C的30年代,50°C 30年代,30年代72°C,那么最后5分钟的伸长一步在72°C。Illumina公司指数与3分钟的结扎在95°C, 10周期95°C的30年代,55°C 30年代,30年代72°C,然后最后一个伸长的72°C 5分钟。最后,样本纯化AMPure XP珠子和稀释10 ng /μL复用之前所有的样品在两序列测序运行基于时间的处理。扩增子测序在Illumina公司MiSeq平台250 - bp paired-end读加州纳米系统研究所(加州大学圣芭芭拉分校)。gydF4y2Ba
扩增子序列加工使用DADA2管道(gydF4y2Ba卡拉汉et al ., 2016gydF4y2Ba)。适配器和引物序列被使用cutadapt包和嵌合体被移除之前过滤(gydF4y2Ba马丁,2011gydF4y2Ba)。DADA2: filterandtrim设置删除任何序列与一个“N”任务,截断读取第一个实例的质量分数达到或者低于2,和删除读取短于50个基点。扩增子序列变异(asv)给出了分类作业使用统一的数据库使用功能与FUNGuild作业(gydF4y2Ba阮et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2Ba尼尔森et al ., 2019gydF4y2Ba)(见gydF4y2Ba补充图2gydF4y2Ba,gydF4y2Ba3gydF4y2Ba行业专用主坐标分析(PCoAs)]。gydF4y2Ba
真菌社区营业额(β多样性)地块评估是基于Bray-Curtis不同(gydF4y2Bavegdist ()gydF4y2Ba函数gydF4y2Ba素食主义者gydF4y2Ba)(gydF4y2BaOksanen et al ., 2008gydF4y2Ba)。使用PCoA社区结构可视化。最后,社区不同作为响应变量在一系列PERMANOVA测试(gydF4y2Ba阿多尼斯()gydF4y2Ba在gydF4y2Ba素食主义者gydF4y2Ba]在研究评估真菌群落组成了情节以及评估真菌不同社区之间的相关性和幼苗存活在情节级(gydF4y2BangydF4y2Ba= 36)。包含在这些测试都是与整个情节相关的因素:火灾严重程度,小环境,位置在斜坡,幼苗存活率以及相关的交互。gydF4y2Ba
2.4幼苗生存分析gydF4y2Ba
由于低利率幼苗存活的,我们只分析了二进制生存数据为所有时间点在2年。我们的贝叶斯模型被开发使用R中的反思包(gydF4y2BaMcElreath 2021gydF4y2Ba)。这个包是建立在包RStan (gydF4y2Ba斯坦开发团队,2022年gydF4y2Ba),允许用户实现哈密顿蒙特卡罗抽样计算模型参数的后验概率。生存是预测的函数是否个人幼苗还活着的时间步之前,相关的实验参数。我们使用随机效应占nestedness水平的数据,选择从我们的模型相关的模型测试Watanabe-Akaike最低的信息标准(WAIC)得分(方程式1 2gydF4y2Ba数据可用性声明gydF4y2Ba完整的模型和代码)。迭代模型,将所有预测变量(如小环境,火灾严重程度,水添加)和随机效应(如时间、地点、交互)在序列对应于他们的预期影响,WAIC-selection之前。如果不提高了模型的预测,模型与额外的预测有较高WAIC分数,继续之前的预测被进一步添加到模型中。所有模型都是运行在四链和检查通过确保所有R-hat收敛值≤1.1 (gydF4y2Ba> et al ., 1995gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
在模型(方程式1、2),随机效应标有一个α(阿尔法)尺度参数和预测标有一个β(β)尺度参数。这个模型设计相关的噪声占混合设计直接关注小环境的独立影响治疗,火灾严重程度,水在夏天,和增加土壤接种体。每个参数的预测能力在最后模型评估使用后比较,在比较的相对影响治疗的隐居的后每个样本的区别。gydF4y2Ba
3的结果gydF4y2Ba
3.1幼苗存活率gydF4y2Ba
2021年5月,经过2年多的监测,7.3%(127 1728)的幼苗还活着。最伟大的幼苗存活率是“开放微博”小环境治疗(39%的幸存的幼苗)和站点火灾严重程度较低(50%的幸存的幼苗)(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba和gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)。最适合的模型描述幼苗存活小环境的影响,包括火灾严重程度、水、和土壤接种。斜率的影响位置是不包括预测模型中,虽然斜率和水之间的相互作用是包括在内。gydF4y2Ba
模型后对比测试隐居所示gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba。唯一显著小环境治疗效果是强烈的负面(预测更多的死亡)的影响下种植成熟或死bigcone道格拉斯冷杉。其余三个治疗,打开网站做了最坏的情况下,幼苗种在open-microsites峡谷附近种植和槲表现最好的。gydF4y2Ba
图4。gydF4y2Baseedling-survival模型中参数的后验分布。阴影区域描述95%的概率分布和垂直线显示中值估计。的小环境gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba和火gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba分布显示,治疗方法之间的对比。二进制术语中,土壤接种gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba和夏天的水gydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba都集中在零1 + 1治疗苗和未经处理的幼苗。积极的gydF4y2BaxgydF4y2Ba设在相关值增加幼苗的存活在我们的模型(方程式1、2)。gydF4y2Ba
火灾严重程度没有区分影响幼苗性能(gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)。幼苗在低火灾严重程度最高的地区生存,后三个火类之间的比较围绕零,显示没有统计上显著的方向性效应。gydF4y2Ba
种植治疗条件(土壤之外,夏季浇水)也作为后比较gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba,gydF4y2BaDgydF4y2Ba。土壤之外没什么影响幼苗的存活,尽管它倾向于有一个轻微的负面影响。夏天浇水,另一方面,与消极的幼苗存活率密切相关的结果。gydF4y2Ba
3.2土壤真菌gydF4y2Ba
脱氧核糖核酸序列成功从154个土壤样本中提取大致均匀分布在6个种植区域和四个小环境的治疗方法。我们保留4890524读平均(标准差)读计数31757(10894)读取/样品。真菌群落的空间分布预测的营业额是最好的样本。种植地点是真菌的单一最强的预测不同,用一个gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2BaPERMANOVA值为0.13。因为这些网站,从本质上说,不是复制,因此在社区连接真菌相关性营业额减少再生的生态森林,我们选择放弃这个因素,额外的测试关注实验注意事项,包括火灾严重程度、小环境,斜坡位置和生存。从这些,我们消除因素gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba值低于0.02,离开我们的最强PERMANOVA包括火灾严重程度,治疗小环境,和他们互动,样本之间的解释总变异的17%。火灾严重程度,最强的预测能力除了种植区域,有一个gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba0.07。同样,在PCoA最独特的模式是社区的分化基于火灾严重程度(gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
图5。gydF4y2Ba主坐标分析(PCoA)土壤真菌群落。种植的土壤真菌群落的数据在每个站点。Bray-Curtis被用来区分不同社区的组成部分。阴影和点形状是用来区分火灾严重程度和微环境,分别。椭圆表示每个火灾严重程度级别的95%置信区间。gydF4y2Ba
4讨论gydF4y2Ba
4.1把生态学付诸实践gydF4y2Ba
本研究的目的是为了扩大我们的理解幼苗在火灾后生存环境和更好的通知恢复退化的风景,尤其是那些面临干旱和火灾。许多治疗的积极成果从我们的研究可以付诸实践,尽管在具体建议仍然存在不确定性。值得注意的是,本研究进行了长期干旱的时期在加利福尼亚和西南部北美更广泛的(gydF4y2Ba威廉姆斯et al ., 2022gydF4y2Ba)。规划土地管理者和研究这些条件是必要的,这可能意味着规划低利率的生存在一些森林恢复项目。重要的是,低生存在这个研究是高于其他已知的修复工作相同的物种。其他研究显示总死亡人口普查幼苗(gydF4y2BaGuiterman et al ., 2022gydF4y2Ba)和个人通信与森林服务员工重申这些挑战。文献描述旱地森林恢复很稀少,我们发现生存的低利率(甚至低于10%)并不少见的研究没有苗管理post-planting (gydF4y2BaHohl et al ., 2020gydF4y2Ba;gydF4y2Ba霍尔和Brancalion, 2020gydF4y2Ba)。此外,提供更大的细微差别,加深了我们对最佳育苗条件下,有必要植物变成一系列的多和少合适的栖息地,在某种程度上,增加幼苗死亡率。尽管如此,我们认为这样的研究是一个重要的步骤在脚踏实地修复理论和重定位学术追求可行的修复目标干扰后退耕还林从业者感兴趣。在有利的网站,bigcone幼苗存活率高。gydF4y2Ba
4.2种植火gydF4y2Ba
本研究发生在什么可能被视为一个模型系统轨迹预测的美国西部的温带森林;一个森林类型定义的有限的水和火的历史(见gydF4y2BaLombardo et al ., 2009gydF4y2Ba火灾的历史bigcone整个地区在2007年之前)。干旱地区预计未来几十年变得更干燥机(gydF4y2Ba普特南和布勒克,2017年gydF4y2Ba)高安全性火灾将变得更加频繁和大规模(gydF4y2Ba莫里茨et al ., 2012gydF4y2Ba)。我们发现高火灾严重程度本身并不是一个障碍成功恢复。几乎没有可测量的区别网站经历了不同火灾的严重性,尽管网站最低的严重性有最大的生存。重要的是,其他因素,如小环境和post-planting治疗,更能建立成功的drought-adapted针叶树。gydF4y2Ba
苗小环境是生存的一个关键决定因素。苗栽下成熟bigcone花旗松经历了最大的死亡率。这是与我们的期望,打开网站将是最具挑战性的恢复由于缺乏阴影和垃圾。该模式的一个可能的解释是,寄主专一性的病原体的存在而带来的好处任何宿主专一性的互惠共生体,菌根等Janzen-Connell假说(gydF4y2Ba简森,1970gydF4y2Ba;gydF4y2Ba康奈尔大学,1971gydF4y2Ba)。我们没有采样分辨率评估病原体形成幼苗死亡的角色,但这是一个常见的机制观察到负农学会反馈(gydF4y2Bavan der Putten et al ., 2013gydF4y2Ba)。隐居树冠或额外的封面,将这里称为打开网站,在bigcone幼苗存活率大于以上开放与微型网站或峡谷槲树网站。更大的生存与微型网站开放区域与阴影和相关的可能,可能,micro-topographical特性与幼苗的潜力增加水的可用性。虽然我们没有土壤水分数据,实验操作的目的是为了减少水的压力。最后,峡谷槲树网站提供了一个成功的栖息地bigcone幼苗生长,这是统计与开放的微博网站。幼苗在橡树下的好处可能是一些阴影效果与微博网站开放,但也应该是如此的bigcone网站。同样,橡树的根源可能会增加可用土壤水的池通过液压升降机,有效地提高了访问附近的植物土壤深层水(gydF4y2Ba考德威尔et al ., 1998gydF4y2Ba)。也有可能在橡树苗能够受益于兼容共生微生物群落(Runte et al .,未发表)的负面影响寄主专一性的病原体,本来现在的成熟bigcone树下。以前的温室工作的合作者也表明bigcone幼苗在靠近峡谷槲能更好地抵御干旱胁迫(gydF4y2BaRodolf et al ., 2019gydF4y2Ba)和一个以前未发表的调查发现,自然苗场几乎总是与峡谷槲(莫里茨et al .,未发表)。gydF4y2Ba
4.3高程gydF4y2Ba
位置的斜率不预示着幼苗存活率或真菌社区营业额。这种效应是下跌的过程中,模型选择任何预测能力添加到模型中被过度拟合比。我们仍然选择斜率添加到土壤真菌社区PERMANOVA,但是也由于低gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba价值。然而,值得注意的是,成熟bigcone树木,尤其是在低海拔地区,经常分布在峡谷,河岸设置据美国林务局(usf) (gydF4y2Ba1992年霍华德,gydF4y2Ba)。其他研究也发现强烈hillslope位置对幼苗存活和森林的影响成分,主要我们预计,操纵简单可能没有捕获的全部力量这些山脊和峡谷的底部之间的差异(gydF4y2Ba弗雷et al ., 2007gydF4y2Ba;gydF4y2BaO ' brien Escudero, 2022gydF4y2Ba)。我们下坡的情节较低但绝不等同于河岸种植。gydF4y2Ba
4.4夏季浇水gydF4y2Ba
浇灌幼苗死亡率的增加是一个意想不到的结果,但这可能是高度与恢复相关从业者。灌溉幼苗有极大的兴趣在半干旱的环境极端降水年际变化,如南加州。考虑到远程位置和陡峭的山坡上许多修复项目在该地区,灌溉幼苗是劳动密集型和重要的金融投资。在某些情况下,水导致改善幼苗存活在灌木地不远的bigcone恢复网站(培训未发表)。然而,我们的工作表明,初夏bigcone灌溉是有害的,最终导致大量的死亡。还有待理解是何时何地额外的水将会受益于苗和当它可能是一个障碍。gydF4y2Ba
多个解释存在的机制可能影响幼苗浇水。许多这些机制与植物水力学和依赖的假设bigcone花旗松是一个等氢离子的物种,这意味着它关闭气孔作为土壤水分减少节约用水。的研究gydF4y2Bap . menziesiigydF4y2Ba近亲不耐旱,证实了这种生理的方法(gydF4y2BaKerhoulas et al ., 2020gydF4y2Ba)。在我们的研究中,浇水发生后的生长季节,土壤水分是可能太低,以便植物生产力下降。添加补充水的表面土壤可能诱导激活植物的液压系统,导致土壤中根栓塞低。如果这导致足够的根死亡,植物会被更有可能死于下一个旱季。同样,即使所有的根能够拿起水,最有可能提供的水蒸发,渗透,或很快被广泛。如果植物被包装无法足够快地作出反应气孔,茎可能经历严重的空化,导致不可挽回的损失。另一种解释,扮演了一个角色在浇灌幼苗的消亡是一个激活休眠的病原体在土壤中。湿度的增加可能暂时让环境更适宜居住的休眠病原体可能已经摧毁了削弱植物。最后浇水会促进相关显著的因素现在增长。表层土的水可以促进幼苗的生长浅根深厚的根基,可以更好地寻求自然可用水资源。 Watering could also promote greater leaf area, which would contribute to greater transpiration and vulnerability during droughts. However, in this and other unpublished work, we have observed that bigcone seedlings primarily grow in the late winter and spring, producing far less above-ground material after the onset of summer. Hence, it is unlikely that this mechanism is responsible for the increased die-off of the seedlings after watering.
4.5土壤接种gydF4y2Ba
同时兼容真菌伙伴的出现提升了幼苗的成长和成功在受控环境(gydF4y2Ba陆et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2BaMoeller et al ., 2016gydF4y2Ba),增加土壤接种体收集从一个共病的植物物种没有好处幼苗存活在这个领域的研究。之前的实地研究还发现微不足道的接种对幼苗存活的影响(gydF4y2Ba证人et al ., 2004gydF4y2Ba;gydF4y2Ba格罗夫et al ., 2019gydF4y2Ba)。存在许多可能的解释这一现象,包括未能形成菌根或植物碳损失的负面影响的补贴发展新的真菌网络补偿任何短期内菌根的好处。此外,幼苗在这个领域研究可能都同样受益于菌根真菌网络已经到位,培养液的任何影响可能是微不足道的。在温室的研究相同的物种,我们发现我们不能辨别从接种菌根根尖直到4 - 6个月,这表明共生形式甚至更长时间的富水条件下的温室。幼苗只会获得显著的好处gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba菌根后根接触到兼容的真菌孢子,孢子萌发和菌丝生长的土壤。在这项研究中,我们发现绝大多数的幼苗死亡前6个月,可能,因此,没有受到任何影响有益真菌的合作伙伴。这一点,除了幸存的幼苗的样本量相对较小,很难解析ectomycorrhizal-specific植物的结果。gydF4y2Ba
一个潜在的混杂因素在这个治疗是土壤接种体差异种植地区。这是一个实际的和道德的决定。首先,它将是一个大的障碍将从所有地区所有其他地区土壤为了一个统一的培养液。网站是几英里远,土壤体积会非常沉重。其次,从的角度仔细的土地管理,我们不想无意中引入可能比单一hillslope病原体在更广泛的范围,他们已经存在。尽管如此,而复制很低,我们的确看到集群内的真菌DNA-profiled社区大部分培养液两个高严重性网站和两个低严重性网站(gydF4y2Ba补充图4gydF4y2Ba)(中等严重程度的网站没有集群相互或者其他严重的水平)。此外,火就烧的真菌群落分析工作区域显示真菌成分的变化来响应不同程度(gydF4y2Ba格拉斯曼et al ., 2016gydF4y2Ba;gydF4y2BaPulido-Chavez et al ., 2021gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba
的潜在替代修复从业者将促进与drought-adapted真菌菌根的形成温室outplanting之前。先前的工作表明,真菌不同强烈在水资源和其他压力梯度场(gydF4y2BaMoeller et al ., 2014gydF4y2Ba;gydF4y2BaBui et al ., 2020gydF4y2Ba)。火Stress-adapted真菌可能更好的抵御严酷的条件伤疤和其他退化地区,从而提供大量营养和水福利宿主幼苗。此外,允许种苗引进真菌网络温室,可以绕过的初始碳成本建立真菌伙伴一个字段设置。gydF4y2Ba
4.6限制gydF4y2Ba
挑战建立bigcone花旗松苗烧网站很多。在障碍进行这项研究是选址问题,种苗繁殖和准备,无论多少改变潜在的种植地点。幼苗在这项研究在制冷举行outplanting之前4个月。虽然这可能会引起人们的关注,我们希望任何死亡率由于长期制冷是可见outplanting后的头几个月。但是我们几乎没有看到死亡前的第一个夏天,因此预计,任何影响制冷是小相比field-experienced压力。gydF4y2Ba
4.7合成gydF4y2Ba
Bigcone花旗松被认为是干旱适应针叶树(gydF4y2BaLombardo et al ., 2009gydF4y2Ba)。在其范围从内部发生混合针叶树森林介子的茂密的树丛,在某些情况下干旱的灌木地开放的栖息地。更多的介子的茂密的树丛网站,茂密的树丛附近或由bigcone站的林下叶层,成熟bigcones承受非常高的死亡率在火(gydF4y2Ba帕金森et al ., 2022gydF4y2Ba)。因此在那些毫无意义的栖息地恢复:条件可能出现更有利最初由于更介子的条件,但在植被茂密的树丛bigcone的最终命运很差由于必然性stand-killing火灾。相比之下,gydF4y2Ba帕金森et al。(2022)gydF4y2Ba发现与gydF4y2Ba问:chrysolepisgydF4y2Ba和更开放的林下叶层增加的可能性至少部分站生存在大型火灾。站期间遭受了一些死亡的火灾,但在这些生物避难所(开放的林下叶层,或对橡树)可以选为火灾后的目标人口通过outplanting增强在这里完成。因为微博领域的操作很容易进行,可以显著改善生存,我们建议选择outplanting网站做最大化短期(添加保护微型网站)和长期的人口生存(避免更大的潜力的地区高火强度)。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入号码可以找到(s)如下:gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/gydF4y2Ba,PRJNA859170。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
CD,纳米,RO设计实验。GR的种植、数据收集、分子分析,并进行了数据处理和统计分析。SP和GR设计统计分析。GR、RO、CD,和纳米手稿准备。所有作者的文章和批准提交的版本。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
这项工作是支持的国家鱼类和野生动物基金会(格兰特ID: .19.064532)。gydF4y2Ba
确认gydF4y2Ba
我们感谢瑞恩•法斯阿什利Grupenhoff, anne - marie帕金森为他们的努力在种植这些幼苗以及尼古拉斯Saglimbeni援助与实地测量和实验室工作在这个项目上。我们也感谢亚伦拉米雷斯,马克斯•莫里茨在实验设计和冬青Moeller见解和方法。我们感谢杨汉娜Aytch怀依工作室设计和说明gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba以及巴蒂尔培训知识的见解和他的援助gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba。我们也承认使用生物纳米结构实验室在加州纳米系统研究所,由加州大学圣芭芭拉分校和加州大学的总统办公室。gydF4y2Ba
的利益冲突gydF4y2Ba
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。gydF4y2Ba
补充材料gydF4y2Ba
本文的补充材料在网上可以找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2022.995487/full补充材料gydF4y2Ba
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关键字gydF4y2Ba:恢复、火、土壤接种、生态修复、重新造林gydF4y2Ba
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收到:gydF4y2Ba2022年7月15日;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2022年11月30日;gydF4y2Ba
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安德烈斯霍尔兹gydF4y2Ba美国波特兰州立大学gydF4y2Ba版权gydF4y2Ba©2022 Runte Oono,莫利纳里主席特•和D。这是一个开放分布式根据文章gydF4y2Ba知识共享归属许可(CC)gydF4y2Ba。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。gydF4y2Ba
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