在遭受干旱袭击的南加州恢复大锥道格拉斯冷杉火灾后:评估选址和外植策略的影响gydF4y2Ba
Gabriel C. RuntegydF4y2Ba
1 *gydF4y2Ba，gydF4y2Ba
恭子OonogydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2BaNicole A. MolinarigydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2BaStephen R. ProulxgydF4y2Ba1gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba卡拉·m·德安东尼奥gydF4y2Ba1gydF4y2Ba
- 1gydF4y2Ba生态、进化与海洋生物学，加州大学圣巴巴拉分校，美国加州圣巴巴拉gydF4y2Ba
- 2gydF4y2Ba美国农业部林业局，加州索尔旺，美国gydF4y2Ba
作品简介:gydF4y2Ba森林恢复是对抗干旱和火灾双重威胁的有力工具，近年来，干旱和火灾在美国西部发生的频率和严重程度都在增加。南加州受灾最严重的地区是当地特有的大锥道格拉斯冷杉的家园，gydF4y2BaPseudotsuga macrocarpagydF4y2Ba(维西)，其数量和范围在过去二十年中受到多次大火的影响。gydF4y2Ba
方法:gydF4y2Ba为了更好地了解这些树木的生态，从而根据预测的未来条件提高恢复的潜力，我们在种植前火灾严重程度不同、靠近水(靠近峡谷底部和上坡)的烧伤区域外种了1728棵幼苗。在每个种植区域，幼苗被种植到四个微生境中的一个;在同质性下，在共优势橡树种下[gydF4y2BaQuercus chrysolepisgydF4y2Ba(Liebm)]，在开阔的地方(没有木质树冠)，或在开阔的微型场地特征内，如原木、岩石或小阴影洞。在每个地点和每个微生境中，一半的幼苗用橡树土改良剂(橡树下的土壤)处理，另一半用春季浇水(种植后4个月)。为了更好地了解外植条件的影响，我们在接下来的两年里跟踪了幼苗的存活情况。gydF4y2Ba
结果与讨论:gydF4y2Ba播种后的短期(3 - 6月)存活率较高，尽管第二和第三个旱季发生了强烈的干旱，但第一个旱季(6 - 11月)发生了最显著的幼苗死亡。总的来说，只有7.3%(127 / 1728)的幼苗存活。幼苗的成功很大程度上取决于微生境和夏季浇水，尽管不一定是以直观的方式。在第一个夏天得到补充水的幼苗比没有浇水的幼苗表现更差。种植最成功的微生境是具有微生境特征的开放地点和峡谷活橡树下的地点，而成熟的大锥道格拉斯冷杉下的地点存活率最低。坡位对苗木成活率无显著影响，土壤改良剂对苗木成活率有微弱负向影响。gydF4y2Ba
1介绍gydF4y2Ba
在全球范围内，针叶林正在经历气候变化的不利影响，表现为干旱加剧和大规模高强度野火(gydF4y2BaBreshears等人，2005年gydF4y2Ba；gydF4y2BaAllen et al.， 2015gydF4y2Ba；gydF4y2BaHalofsky等人，2020年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba斯蒂芬斯等人，2020gydF4y2Ba)．许多森林以树木生物量和土壤有机质的形式储存了大量的碳，这些碳的损失可能会对区域乃至全球范围内的碳预算平衡造成灾难性的影响(gydF4y2BaHurteau et al.， 2008gydF4y2Ba)．此外，森林是依赖完整树冠的各种动植物的家园，有助于提供清洁的空气和水，并保护土地不受侵蚀和洪水的影响。因此，森林和火灾的管理对于维持这些生态系统服务至关重要。冠层树木的生态恢复可以成为对抗储存碳和其他资源损失的有效工具，这些资源在森林遭到大量破坏时下降(gydF4y2BaKashian等人，2006年gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
虽然生态恢复已被提议作为协助各区域实现气候相关目标的工具(gydF4y2Ba哈里斯等人，2006gydF4y2Ba；gydF4y2Ba苏丁等，2015gydF4y2Ba；gydF4y2Ba布斯塔曼特等人，2019gydF4y2Ba)，但现实情况是，要实现森林恢复目标具有挑战性，特别是在大规模范围内。森林物种的恢复往往受到退化森林中存在的恶劣条件的阻碍，而且在树冠树木长得很好之前，一些地方可能会再次被烧毁。因此，从业者面临着特定地点的障碍和不均衡的成功(gydF4y2Ba克鲁兹-阿隆索等人，2019年gydF4y2Ba；gydF4y2BaRodríguez-Uña等，2020gydF4y2Ba；gydF4y2Ba诺兰等人，2021年gydF4y2Ba)．同时，重要的是建立更广泛的框架，以节省土地管理人员和从业人员在规划和实施恢复项目时的时间和金钱。由于这些原因，恢复研究应在生态原则的测试和整合与对当地但可扩展的管理战略的需要之间取得平衡。gydF4y2Ba
鉴于最近野火的大面积足迹(gydF4y2BaJuang等，2022gydF4y2Ba)，被烧毁的森林往往远离种子来源，因此必须积极种植以恢复树冠。被火烧焦的地区通常也没有冠层覆盖，这可能导致土壤干燥加剧，使幼苗难以生长和存活。灌溉等工具可以帮助克服建立幼苗的障碍，但在广大和偏远地区，这些工具是不切实际的。育苗成功的其他障碍包括获得土壤中无机养分，如氮和磷，其中一些会影响养分的有效性，以及建立关键的共生微生物群落(如外生菌根)。gydF4y2Ba
将菌根接种整合到修复中正变得越来越普遍，但尚未就最佳实践达成普遍共识(gydF4y2BaTeste等人，2004年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba格罗夫等人，2019年gydF4y2Ba)．外生菌根真菌与许多温带森林物种有关，特别是针叶树，据估计存在于全球60%以上树木的根部(gydF4y2BaGfbi财团等，2019年gydF4y2Ba)．因此，将共生群落整合到恢复实践中可能是有益的，特别是当幼苗无法充分获得土壤水分和养分时(gydF4y2BaLu等，2016gydF4y2Ba)．此外，种植的幼苗已被证明受益于土壤中已建立的菌根群落，例如那些与同种或重叠真菌兼容性的交替宿主相关的群落(gydF4y2Ba宾汉姆和西马德，2011gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
在这项研究中，我们报告了2007年扎卡火灾后的恢复实验结果，这场火灾烧毁了多种植被类型，包括灌木林、混合针叶林和硬木(橡树)林(见gydF4y2BaKibler等人，2019年gydF4y2Ba)，并留下了一个巨大的火疤(972公里gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)在南加州。扎卡大火烧毁的地区是一种特有针叶树的家园，gydF4y2BaPseudotsuga macrocarpagydF4y2Ba我们以后将其称为大锥道格拉斯冷杉或简称为大锥。这种美国西部常见的道格拉斯冷杉的耐旱姐妹种[gydF4y2BaPseudotsuga menziesiigydF4y2Ba是南加州山区特有的，该地区在过去二十年中经历了多次严重的野火。这些火灾，加上最近的历史性干旱和该物种的有限分布，导致该物种被列入国际自然保护联盟红色名录，成为近危物种(gydF4y2BaFarjon 2011gydF4y2Ba)．大锥道格拉斯冷杉面临的挑战表明，预计气候变化、大规模火灾和未来的恢复工作将带来更广泛的影响。gydF4y2Ba
本研究的主要目标是确定环境特征和外植处理，以促进这种针叶树的最大幼苗存活率。为了探讨景观水平因素与种植策略的最佳组合，我们设计了一项研究，测试了种植前火灾严重程度(高、中、低)、坡度位置(低、高海拔)、微生境类型(发达树冠、开放生境)、种植条件处理(土壤接种、浇水)及其相互作用对大锥幼苗恢复成功的影响。我们选择了可供恢复从业人员和土地管理者实施的切实可行的种植地点和处理方法。我们没有包括灌溉，因为这对这些偏远地区来说是不现实的。可以预期，外植最成功的地点将是那些在火灾中死亡率低，从而提供有利于幼苗生长的荫凉和土壤微生物条件(例如，菌根网络)的地方，而不是在大片贫瘠的土地上。然而，在低死亡率的烧伤地点种植对恢复大锥树的目标几乎没有帮助。因此，在大量森林冠层被火灾摧毁的中等至高死亡率烧伤地点，确定能够最大限度提高生存可能性的微型地点和种植条件至关重要。gydF4y2Ba
2材料与方法gydF4y2Ba
2.1选址gydF4y2Ba
这项研究是为了回应2007年7月至9月在南加州烧毁超过97,124公顷的扎卡大火而发起的，其中包括4,000棵大锥道格拉斯冷杉(gydF4y2Ba帕金森等人，2022gydF4y2Ba)．研究地点的选择仅限于扎卡火灾周边。利用航空图像评估了大火前后大锥林的状况。为了更好地了解火灾如何影响大锥树苗的恢复潜力，我们根据扎卡火灾后大锥林分的死亡率，概述了三类火灾严重程度。大锥冠层死亡率大于75%的区域被分类为高严重区，大锥冠层死亡率在75 - 25%之间的区域被分类为中度严重区，大锥冠层死亡率小于25%的区域被分类为低严重区。我们进一步细化了恢复区域，选择了指定荒野地区以外(由于许可限制)的种植地点，在朝北的山坡上，由小径或道路可达，面积至少为0.12公顷。从标准列表中，从三个火灾严重等级(高、中、低;gydF4y2BangydF4y2Ba= 6;gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba,请参阅gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Bashapefile)。gydF4y2Ba
图1所示。gydF4y2Ba研究地点地图。种植区的选择尽可能靠近彼此，以限制气候、海拔和母质。他们沿着松山马鞍(34.649917，-119.385418)北侧的CA HWY 33前进。根据该地区火灾的严重程度，根据死亡百分比计算(见上文)，各个地点被着色。阴影表示高度，并覆盖在丘陵阴影层上以显示地形。形状文件可在gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba．插图地图显示站点的位置(白星)在更广泛的地理环境。gydF4y2Ba
在每个地点内，确定了四种微生境处理:接近成熟的大锥道格拉斯冷杉(以下简称“大锥”)，接近峡谷活橡树(“峡谷橡树”)，没有冠层或大地形特征的地区(“开阔”)，以及没有冠层但有地形特征(如巨石、原木)为幼苗提供荫凉的地区(“开阔，微场地”)。尽管许多重新造林的努力包括场地准备，甚至在种植后继续移除植被(即“释放”)，在进行这项研究的大锥道格拉斯冷杉范围的干旱部分，几乎没有竞争性植被(见gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba照片)。对场地所做的唯一改变是通过引入附近的原木或其他“自然”遮荫结构来增加“开放与微场地”处理的微场地数量。峡谷橡树被选为备选树冠位置，因为它们在大锥林附近丰富。我们还想调查一种潜在的护理植物关系，因为坊间报道称，在橡树附近经常观察到自然再生的幼苗。在两个严重烧伤的地点，由于没有活的大锥树可供种植，幼苗被种在了站立的死树下面。在高海拔(中坡至山脊线)和低海拔(坡脚接近峡谷)的斜坡上重复这四种微生境处理，以评估接近水源的影响。这48个地点——6个站点× 2个斜坡× 4个微生境——构成了我们研究的“地块”。此外植设计以及下面部分中的信息总结在gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba
图2。gydF4y2BaOutplanting设计。在整个景观中种苗位置的细分。所示的种植区域重复了三个火灾严重程度的两次gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba．在这些区域内，有高海拔和低海拔的种植地点，在这些地方复制微生境处理(大锥道格拉斯冷杉下、峡谷活橡树下、露天和露天微生境)。这些站点(48个站点，每个站点36棵幼苗)进一步被分解，在种植年的6月，一半的幼苗接种菌根伴生土壤，另一半浇水，这样9棵幼苗分别有4种土壤接种或不接种和不浇水的组合。gydF4y2Ba
2.2种植与测量gydF4y2Ba
幼苗是在开始外植前大约4个月从美国农业部(USDA)位于加利福尼亚州卡米诺的Placerville林业局苗圃购买的。两岁大的幼苗作为裸根植物与土壤一起接受，土壤是一种人工合成的盆栽混合物，装在塑料袋里(一袋5棵幼苗)。在接收时间和种植时间之间，它们被保存在4°C的蜡纸箱中，放在步入式冷却器中。幼苗从冷却器中取出后18小时内种植。gydF4y2Ba
秧苗已一地一地栽种(gydF4y2BangydF4y2Ba= 48块地，每块地36株苗)，在2019年3月的1个月内完成。南加州的特点是具有地中海气候，冬季凉爽潮湿，夏季炎热干燥。在冬末种植可以避免冰冻条件，并有机会利用冬春降水来帮助幼苗建立。种植区域在种植月份的降雨量为8.48厘米，4月和5月合计增加了4.29厘米。同年六月至十一月间的雨量仅为2.31厘米(gydF4y2Ba补充图1gydF4y2Ba)．由于大锥修复工作的存活率很低，本研究中纳入了一些技术，这些技术虽然是非正统的，但被认为具有潜在的生态合理性，可以在偏远地区使用。gydF4y2Ba
在我们的混合设计中，总共种植了1728株幼苗。用锄头挖幼苗洞(林业供应商#69088)，然后从每个洞底部收集土壤样本，用于土壤真菌群落分析(见下文)。在苗木栽植前，每块地一半的孔接受200毫升的土壤接种。该土壤接种物取自一株峡谷活橡树(gydF4y2BaQuercus chrysolepisgydF4y2Ba)，首先清除落叶和/或草本植物。前15厘米的均质土壤作为接种物施用于一半的幼苗。这种低成本、低成本的补贴旨在作为一种潜在的修复技术，将土壤共生真菌群落引入景观上可能没有这种群落的区域。每个小区使用的接种物来自同一小区内，在不同小区间没有均质化。gydF4y2Ba
6月30日，在第一个夏季完全开始之前，所有处理中有一半的幼苗接受了500毫升的水。在夏季有意义的降雨停止一个多月后才提供水，浇水时土壤已经干燥。这一策略的目标是在幼苗完全适应干旱条件之前达到它们，从而延长冬季和春季的适宜生长条件。由于在大锥植物生长的危险陡坡上运输大量水是一项劳动密集型任务，因此水量受到了影响，同时也旨在测试一种低技术含量、可扩展的解决方案，可以由从业者实际实施，处理成千上万的外植幼苗。这种浇水处理在每个地块上进行了9个重复(每块地块36株幼苗，与土壤接种和浇水处理交叉)。gydF4y2Ba
在接下来的26个月里，对幼苗的存活进行了5次监测，包括种植时(2019年3月)、种植前(2019年6月)和种植后的第一个夏季(2019年11月)以及种植后的两个夏季(2020年7月和2021年5月)(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)．当针叶完全棕色或完全缺失时，幼苗被标记为死亡。因为这个物种即使在失去所有的绿针后也有重新发芽的能力，所以在一次普查中出现死亡的幼苗有可能在以后的时间点上存活。这种情况很少见(gydF4y2BangydF4y2Ba< 10)，但当它确实发生时，将对之前被认为死亡的任何时间步骤追溯给予活健康评分。gydF4y2Ba
图3。gydF4y2Ba幼苗存活率。每个面板描述了整个研究期间(2019年3月- 2021年5月)幼苗的总体存活情况。gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba显示每个种植区域内幼苗存活的比例，每个微环境赋予不同的颜色，每个火灾严重程度赋予不同的形状。gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba显示了26个月后幼苗存活的最终数量。在这里，幼苗按微环境组织，按火灾严重程度堆放。在每个火灾严重程度的箱子(红色、橙色、黄色)中，幼苗数量由它们是否接受了第一次夏季浇水(颜色更深)来阴影。gydF4y2Ba
表1。gydF4y2Ba在整个研究过程中存活的幼苗数量。gydF4y2Ba
2.3土壤真菌分析gydF4y2Ba
为了了解土壤真菌群落如何影响外植幼苗的生存，从每个种植孔底部收集土壤。将36株幼苗的土壤在小区水平上进行组合并进行分析。收集后，土壤储存在一个冷却器(约。4 - 8°C)， 14小时内移至冰箱(4°C)， 5天内在−80°C下存储至少3个均质子样品，用于分子分析。gydF4y2Ba
根据制造商的说明，使用Qiagen DNeasy Powersoil Pro Kit (Qiagen, Hilden, Germany)从200 - 250 mg土壤中提取脱氧核糖核酸(DNA)。内部转录间隔1 (ITS1)区域使用GoTaq Green mastermix (Promega, USA)与ITS1引物对ITS1F-KYO1和ITS2-KYO1 (gydF4y2BaToju et al.， 2012gydF4y2Ba)和以下热循环步骤:95°C 3 min, 35轮95°C 30 s, 50°C 30 s, 72°C 30 s，然后在72°C下进行5 min的最终延伸步骤。Illumina指数在95℃下结扎3 min, 95℃30 s, 55℃30 s, 72℃30 s, 10个循环，然后72℃5 min的最后延伸步骤。最后，用AMPure XP珠纯化样品，稀释至10 ng/μL，然后根据处理时间将所有样品进行多路测序，分两次测序。扩增子在加州纳米系统研究所(UC Santa Barbara)的Illumina MiSeq平台上以250 bp的对端reads进行测序。gydF4y2Ba
扩增子序列使用DADA2管道处理(gydF4y2BaCallahan等人，2016gydF4y2Ba)．使用cutadapt包去除适配器和引物序列，并在过滤前去除嵌合体(gydF4y2Ba马丁,2011gydF4y2Ba)．DADA2::filterandtrim设置删除任何带有“N”赋值的序列，在质量评分为2或低于2的第一个实例中截断读取，并删除小于50 bp的读取。利用UNITE数据库对扩增子序列变体(asv)进行分类赋值，用于FUNGuild (gydF4y2BaNguyen等人，2016gydF4y2Ba；gydF4y2Ba尼尔森等人，2019年gydF4y2Ba)(见gydF4y2Ba补充图2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba针对特定行业的主坐标分析(PCoAs)]。gydF4y2Ba
基于Bray-Curtis不相似性评估各小区真菌群落周转率(beta多样性)[gydF4y2Bavegdist ()gydF4y2Ba函数gydF4y2Ba素食主义者gydF4y2Ba) (gydF4y2BaOksanen等人，2008年gydF4y2Ba)．使用PCoA对社区结构进行可视化。最后，在一系列的PERMANOVA测试中，使用社区不相似性作为响应变量[gydF4y2Ba阿多尼斯()gydF4y2Ba在gydF4y2Ba素食主义者gydF4y2Ba]，以评估真菌群落组成如何在研究地块之间变化，以及评估真菌群落差异与地块水平上的幼苗存活率之间的相关性(gydF4y2BangydF4y2Ba= 36)。在这些测试中包括了与地块整体相关的所有因素:火灾严重程度、微生境、斜坡位置、幼苗存活率以及相关的相互作用。gydF4y2Ba
2.4幼苗生存分析gydF4y2Ba
由于幼苗的成活率很低，我们只分析了两年内所有时间点的二元成活率数据。我们的贝叶斯模型是使用R中的Rethinking包开发的(gydF4y2BaMcElreath 2021gydF4y2Ba)．此包构建在包RStan (gydF4y2BaStan开发团队，2022年gydF4y2Ba)，允许用户实现哈密顿蒙特卡罗抽样来计算模型参数的后验概率。在添加相关实验参数的情况下，预测成活率为个体幼苗在前一个时间步是否存活的函数。我们使用随机效应来解释我们数据的嵌套程度，从我们的模型中选择测试的Watanabe-Akaike信息准则(WAIC)得分最低的相关模型(等式1、2，见gydF4y2Ba数据可用性声明gydF4y2Ba完整的模型和代码)。在选择waic之前，将所有预测变量(如微生境、火灾严重程度、水添加量)和随机效应(如时间、地点、相互作用)按照其预期影响水平的顺序进行迭代构建模型。如果模型没有通过添加一个预测因子而得到改善，使得添加了其他预测因子的模型具有更高的WAIC分数，则在进一步添加模型之前将该预测因子移除。所有模型在四条链上运行，并通过确保所有R-hat值≤1.1 (gydF4y2BaGelman等人，1995年gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
在模型(方程式1,2)中，随机效应用α (alpha)比例参数表示，预测因子用β (beta)比例参数表示。该模型设计考虑了与混合设计相关的噪声，直接关注微生境处理、该地区火灾严重程度、夏季加水和增加土壤接种量的独立影响。使用后验比较来评估最终模型中每个参数的预测能力，其中通过从每个微生境中提取后验样本之间的差异来比较处理的相对效果。gydF4y2Ba
3的结果gydF4y2Ba
3.1幼苗存活率gydF4y2Ba
2021年5月，经过2年多的监测，1728株幼苗中仍有7.3%(127株)存活。“开放微生境”处理的幼苗存活率最高(39%)，火灾严重程度较低(50%)的幼苗存活率最高(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba而且gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)．苗存活率的最佳拟合模型包括微生境、火灾严重程度、水分和土壤接种的影响。虽然坡度和水之间的相互作用被包括在内，但在模型中不包括坡度位置的影响作为预测因子。gydF4y2Ba
所测微生境之间的模型后验比较显示在gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba．唯一具有统计学意义的微生境处理效果是在成熟或死亡的大锥道格拉斯冷杉下种植的强负效应(预测更多的死亡)。在剩下的三种处理中，开放场地表现最差，种植在开放微型场地和种植在峡谷活橡树附近的幼苗表现最好。gydF4y2Ba
图4。gydF4y2Ba苗木存活模型参数的后验分布。阴影区域表示分布中的95%概率，垂直线表示中位数估计。分类术语是微生境gydF4y2Ba(一)gydF4y2Ba和火gydF4y2Ba(B)gydF4y2Ba，分布显示了处理之间的对比。二元术语，土壤接种gydF4y2Ba(C)gydF4y2Ba夏天的水gydF4y2Ba(D)gydF4y2Ba，均以0为中心，处理过的幼苗为+1，未处理的幼苗为-1。积极的gydF4y2BaxgydF4y2Ba-轴的值与模型中幼苗存活率的增加有关(方程式1,2)。gydF4y2Ba
火灾严重程度对幼苗性能无明显影响(gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba)．虽然火灾严重程度较低地区的幼苗存活率最高，但三种火灾类别之间的后验比较均以零为中心，表明没有统计上显著的方向性影响。gydF4y2Ba
种植条件处理(加土和夏季浇水)也作为后验比较gydF4y2Ba图4 cgydF4y2Ba，gydF4y2BaDgydF4y2Ba．土壤添加对幼苗存活的影响很小，但往往有轻微的负面影响。另一方面，夏季浇水与幼苗生存结果呈负相关。gydF4y2Ba
3.2土壤真菌gydF4y2Ba
成功提取了154个土壤亚样本的脱氧核糖核酸(DNA)序列，这些亚样本在6个种植区和4个微生境处理中大致均匀分布。我们保留了4,890,524个读取，每个样本的平均(和标准偏差)读取计数为31,757(10,894)个。真菌群落更替最能预测样品的空间分布。种植地点是真菌差异的单一最强预测因子gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba在PERMANOVA中的值为0.13。由于这些地点本质上是不可复制的，因此在将真菌群落周转率与再生森林的生态联系起来的相关性较小，我们选择放弃这一因素，并将额外的测试集中在实验考虑因素上，包括火灾严重程度、微生境、斜坡位置和生存。从这些中，我们消去了因子gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba值低于0.02，使我们得到最强的PERMANOVA，包括火灾严重程度、微生境处理及其相互作用，这解释了样本之间17%的总变化。火灾严重程度的预测能力除种植面积外最强gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba0.07。同样，在PCoA中，最明显的模式是基于火灾严重程度的社区分化(gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
图5。gydF4y2Ba土壤真菌群落主坐标分析(PCoA)每个种植地点的土壤真菌群落数据。利用Bray-Curtis不相似度来区分群落组成。用阴影和点形状分别区分火灾严重程度和微环境。椭圆表示每个火灾严重程度的95%置信区间。gydF4y2Ba
4讨论gydF4y2Ba
4.1生态实践gydF4y2Ba
这项研究的目的是扩大我们对火灾后环境中幼苗生存的理解，并更好地为退化景观的恢复提供信息，特别是那些面临干旱和火灾的景观。从我们的研究中得到积极结果的许多治疗方法都可以付诸实践，尽管具体的建议仍然存在不确定性。值得注意的是，这项研究是在加利福尼亚和北美西南部更广泛的长期干旱期间进行的(gydF4y2Ba威廉姆斯等人，2022年gydF4y2Ba)．对土地管理者来说，规划和研究这些条件是必不可少的，这可能意味着在一些森林恢复项目中，为低存活率做规划。重要的是，这项研究中的低存活率高于其他已知的同一物种的恢复努力。其他研究显示，普查后的幼苗全部死亡(gydF4y2BaGuiterman等人，2022gydF4y2Ba)以及与林务局员工的个人交流再次强调了这些挑战。关于旱地森林恢复的文献很少，我们发现在种植后很少或没有幼苗管理的研究中，低存活率(甚至低于10%)并不罕见(gydF4y2BaHöhl等，2020gydF4y2Ba；gydF4y2BaHoll和Brancalion, 2020gydF4y2Ba)．此外，为了让我们对最佳育苗条件有更细微的了解，有必要将植物种植到一系列或多或少适合的栖息地，这在一定程度上增加了幼苗的死亡率。尽管如此，我们认为，诸如此类的研究是地面真实恢复理论的重要一步，也是对干扰后重新造林感兴趣的从业者重新关注可行恢复目标的学术追求。在适宜的环境下，大锥苗成活率较高。gydF4y2Ba
4.2火灾后种植gydF4y2Ba
这项研究发生在一个可以被认为是美国西部温带森林预测轨迹的模型系统中;森林类型由有限的水和火灾的历史(见gydF4y2BaLombardo等人，2009年gydF4y2Ba2007年之前大锥的火灾历史)。干旱地区预计在未来几十年将变得更加干燥(gydF4y2Ba普特南和布罗克，2017年gydF4y2Ba)及大规模高度严重的火灾将会更加频繁(gydF4y2Ba莫里茨等人，2012gydF4y2Ba)．我们发现，高火灾严重程度本身并不是成功恢复的障碍。虽然火灾严重程度最低的站点存活率最高，但在经历不同火灾严重程度的站点之间几乎没有可测量的差异。重要的是，其他因素，如微生境和种植后处理，是这种抗旱针叶树建立成功的更强预测因素。gydF4y2Ba
幼苗微生境是幼苗生存的关键决定因素。种植在成熟大锥道格拉斯冷杉下的幼苗死亡率最高。这与我们的预期相反，因为缺乏遮阳和垃圾，开放场地将是最具挑战性的恢复。对这种模式的一种可能的解释是，宿主特异性病原体的存在超过了任何宿主特异性互惠共生体(如菌根)的好处，如Janzen-Connell假设(gydF4y2Ba简森,1970gydF4y2Ba；gydF4y2Ba康奈尔大学,1971gydF4y2Ba)．我们没有采样分辨率来评估病原体积累在幼苗死亡中的作用，但这是观察到的植物-土壤负反馈的常见机制(gydF4y2Bavan der Putten等人，2013gydF4y2Ba)．没有树冠或额外覆盖物的微生境，这里称为开放生境，其幼苗存活率高于大锥下，但并不高于有微生境的开放生境或峡谷活橡树地。在开放的小生境地区，较高的存活率可能与遮阳有关，也可能与微地形特征有关，这些特征有可能增加幼苗的水分可用性。虽然我们没有土壤湿度数据，但实验操作的目的是减少水分压力。最后，峡谷活橡树遗址为大锥树苗提供了一个成功的栖息地，这在统计上与小型遗址不相上下。在橡树下育苗的好处可能是一些遮阳效果，就像在开放的微型场地一样，尽管这也应该是真实的大锥场地。同样地，橡树的根可以通过水力提升来增加土壤的有效水池，有效地增加附近植物对深层土壤水的获取(gydF4y2BaCaldwell等人，1998年gydF4y2Ba)．橡树下的幼苗也有可能受益于相容的共生微生物群落(Runte et al.，未发表)，而没有宿主特异性病原体的负面影响，这在成熟的大球果树下是存在的。合作者先前的温室工作也表明，靠近峡谷活橡树的大锥苗更能承受干旱压力(gydF4y2BaRodolf等人，2019年gydF4y2Ba)和一项先前未发表的调查发现，野外的天然幼苗几乎总是与峡谷活橡树有关(Moritz等，未发表)。gydF4y2Ba
4.3高程gydF4y2Ba
在斜坡上的位置不是幼苗存活或真菌群落更替的有力预测因子。这种影响在模型选择的过程中下降，因为添加到模型中的任何预测能力都被过拟合抵消了。我们仍然选择将斜坡添加到土壤真菌群落PERMANOVA中，但由于低，它也被移除gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba价值。尽管如此，根据美国林务局(USFS)的报告(gydF4y2Ba1992年霍华德,gydF4y2Ba)．其他研究也发现山坡位置对幼苗存活率和森林组成有很强的影响，这使我们预计，我们的操作可能根本没有捕捉到山脊和峡谷底部之间这些差异的全部强度(gydF4y2Ba弗雷等，2007年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba奥布莱恩和埃斯库德罗，2022年gydF4y2Ba)．我们的下坡地块较低，但绝不等同于河岸种植。gydF4y2Ba
4.4夏季浇水gydF4y2Ba
浇水幼苗死亡率的增加是一个意想不到的结果，但它可能与修复从业者高度相关。人们对在降水量年际变化极端的半干旱环境(如南加州)灌溉幼苗非常感兴趣。考虑到该地区许多修复项目的偏远位置和陡坡，给幼苗浇水是一项劳动密集型工作，也是一项重大的财政投资。在某些情况下，在离大锥恢复地点不远的灌丛中，加水提高了幼苗的存活率(dewes，未发表)。然而，我们的工作表明，初夏灌溉大锥是有害的，最终导致大量死亡。目前尚不清楚的是，何时何地额外的水对幼苗有利，何时可能成为阻碍。gydF4y2Ba
对于浇水可能对幼苗产生负面影响的机制存在多种解释。其中许多机制与植物水力学有关，并依赖于大锥道格拉斯冷杉是等水物种的假设，这意味着当土壤湿度下降时，它会关闭气孔来保存水分。的研究gydF4y2Bap . menziesiigydF4y2Ba一种耐旱性较差的近亲，已经证实了这种生理途径(gydF4y2BaKerhoulas等人，2020年gydF4y2Ba)．在我们的研究中，浇水发生在生长季节结束后，因为土壤湿度很可能降得太低，无法满足植物的生产力。向表层土壤中补充水分可能诱导了植物液压系统的重新激活，导致土壤下部的根系栓塞。如果这导致足够多的根死亡，植物就更有可能在下一个旱季死亡。同样，即使所有的根都能吸收水分，所提供的水也很可能蒸发、渗透或很快被吸收。如果植物不能通过重新关闭气孔来迅速做出反应，茎可能会经历严重的空化，导致无法弥补的损害。另一种解释是，土壤中休眠的病原体被激活，这可能是导致浇水的幼苗死亡的原因。增加的水分可能使环境暂时更适合休眠的病原体，这些病原体可能会摧毁已经虚弱的植物。与浇水有关的最后一个显著因素是促进非有益的生长。表层土壤中的水可以促使幼苗长出浅根，而不是深根，因为深根可能更适合寻找自然可利用的水。 Watering could also promote greater leaf area, which would contribute to greater transpiration and vulnerability during droughts. However, in this and other unpublished work, we have observed that bigcone seedlings primarily grow in the late winter and spring, producing far less above-ground material after the onset of summer. Hence, it is unlikely that this mechanism is responsible for the increased die-off of the seedlings after watering.
4.5土壤接种gydF4y2Ba
虽然相容的真菌伙伴已被证明可以在受控环境中增加幼苗的生长和成功(gydF4y2BaLu等，2016gydF4y2Ba；gydF4y2Ba莫勒等人，2016gydF4y2Ba)，在田间试验中，添加共生植物的土壤接种量对幼苗存活率无显著影响。以往的田间研究也发现接种对幼苗存活率的影响不显著(gydF4y2BaTeste等人，2004年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba格罗夫等人，2019年gydF4y2Ba)．对于这种现象存在许多可能的解释，包括无法形成菌根，或者在新的真菌网络的补贴发展中，植物碳损失的负面影响，抵消了短期内菌根的任何好处。此外，本研究中的幼苗可能都平等地受益于已经存在的菌根真菌网络，而接种物的任何影响可能都可以忽略不计。在对同一物种的温室研究中，我们发现，直到接种后4-6个月，我们才能识别根尖上的菌根，这表明即使在温室浇水充足的条件下，共生也需要更长的时间才能形成。幼苗只会获得显著的收益gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba菌根在根与相容的真菌孢子接触后，孢子萌发并生长出菌丝进入土壤。在这项研究中，我们看到绝大多数的幼苗死亡发生在前6个月，因此很可能没有受到任何有益真菌伙伴的影响。这一点，再加上存活幼苗的样本量相对较小，使得分析外生菌根特异性植物结果变得困难。gydF4y2Ba
在这种处理中，一个潜在的混杂因素是种植区域之间土壤接种量的差异。这是一个既实际又合乎道德的决定。首先，将所有地区的土壤带到所有其他地区，以便进行单一的均匀接种，这将是一个很大的障碍。遗址之间相隔数英里，那么多的土壤应该非常重。其次，从谨慎的土地管理的角度来看，我们不想无意中将可能的病原体引入更广泛的范围，而不仅仅是它们已经存在的单个山坡。尽管如此，虽然复制率很低，但我们确实在两个严重程度较高的部位和两个严重程度较低的部位看到了大量接种物中真菌dna谱群落的聚集(gydF4y2Ba补充图4gydF4y2Ba)(中度严重程度的网站没有彼此或其他严重程度的网站聚集在一起)。此外，在火灾烧伤地区的真菌群落分析工作显示，真菌组成在不同的严重程度下发生变化(gydF4y2BaGlassman等人，2016gydF4y2Ba；gydF4y2Ba普利多-查韦斯等人，2021年gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba
对于恢复从业者来说，一个潜在的替代方案是在外植之前促进温室中适应干旱的真菌与菌根的形成。先前的研究表明，真菌在田间的水分可利用性和其他压力梯度方面存在很大差异(gydF4y2Ba莫勒等人，2014gydF4y2Ba；gydF4y2BaBui等人，2020年gydF4y2Ba)．适应压力的真菌可以更好地承受火灾疤痕和其他退化地区的恶劣条件，从而为宿主幼苗提供大量的营养和水分。此外，允许幼苗在温室中启动真菌网络，可以绕过在田间环境中建立真菌伙伴的初始碳成本。gydF4y2Ba
4.6限制gydF4y2Ba
在烧毁的地方建立大锥杉木幼苗的挑战是很多的。进行这项研究的障碍包括选址、苗木繁殖和准备，以及是否或在多大程度上改变潜在的种植地点等问题。本研究中的幼苗在外植前在冰箱中冷藏4个月。虽然这可能会引起一些人的担忧，但我们预计，在外植后的头几个月里，由于长时间冷藏而导致的任何死亡都是可以观察到的。然而，在第一个夏天之前，我们几乎没有看到死亡，因此，与野外经历的压力相比，冷藏的任何影响都很小。gydF4y2Ba
4.7合成gydF4y2Ba
大锥道格拉斯冷杉被认为是一种适应干旱的针叶树(gydF4y2BaLombardo等人，2009年gydF4y2Ba)．在它的范围内，它发生在混合针叶林到中型灌木林，在某些情况下，干旱开放的灌木丛生境。在较中型的灌木林区，灌木与大锥林下层相邻或组成，成熟的大锥林下层在火灾中死亡率很高(gydF4y2Ba帕金森等人，2022gydF4y2Ba)．因此，在这些栖息地恢复几乎没有什么意义:由于一些更小的条件，最初的条件可能看起来更有利，但由于不可避免的林火，大锥在灌木植被中的最终命运非常糟糕。相比之下,gydF4y2Ba帕金森等人(2022)gydF4y2Ba发现了与gydF4y2Ba问:chrysolepisgydF4y2Ba在大规模火灾中，更开放的林下层增加了至少部分林分存活的可能性。在火灾中遭受了一些死亡，但位于这些避难所(开放的下层植被，或与橡树有关)的林分可以被选为火灾后通过外植来提高种群数量的目标，就像这里所做的那样。由于在野外进行微型场地操作很容易，并且可以显著提高成活率，因此我们建议选择外植场地，以最大化短期(增加保护性微型场地)和长期种群成活率(避免可能发生高火灾强度的地区)。gydF4y2Ba
数据可用性声明gydF4y2Ba
本研究中提供的数据集可以在在线存储库中找到。存储库/存储库的名称和存取编号如下:gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/gydF4y2Ba, PRJNA859170。gydF4y2Ba
作者的贡献gydF4y2Ba
CD 'A, NM和RO设计了实验。GR领导种植、数据收集、分子分析，并进行所有数据处理和统计分析。SP和GR设计了统计分析。GR、RO、CD’a和NM对手稿准备有贡献。所有作者都对这篇文章做出了贡献，并批准了提交的版本。gydF4y2Ba
资金gydF4y2Ba
这项工作得到了国家鱼类和野生动物基金会(Grant ID:.19.064532)的支持。gydF4y2Ba
致谢gydF4y2Ba
我们感谢Ryan Fass、Ashley Grupenhoff和Anne-Marie Parkinson为种植这些幼苗所做的努力，也感谢Nicholas Saglimbeni在这个项目中对现场测量和实验室工作的帮助。我们也感谢Aaron Ramirez, Max Moritz和Holly Moeller对实验设计和方法的深刻见解。我们感谢Aytch Wye工作室的Hanna Yang的设计和插图gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba以及谢恩·德威斯的智慧见解和他的帮助gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba．我们还感谢加州纳米系统研究所生物纳米结构实验室的使用，该实验室由加州大学圣巴巴拉分校和加州大学总统办公室支持。gydF4y2Ba
利益冲突gydF4y2Ba
作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。gydF4y2Ba
出版商的注意gydF4y2Ba
本文中所表达的所有主张仅代表作者，并不代表他们的附属组织，也不代表出版商、编辑和审稿人。任何可能在本文中评估的产品，或可能由其制造商提出的声明，都不得到出版商的保证或认可。gydF4y2Ba
补充材料gydF4y2Ba
本文的补充资料可在以下网址找到:gydF4y2Bahttps://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/ffgc.2022.995487/full#supplementary-materialgydF4y2Ba
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关键字gydF4y2Ba:恢复、防火、土壤接种、生态恢复、植树造林gydF4y2Ba
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收到:gydF4y2Ba2022年7月15日;gydF4y2Ba接受:gydF4y2Ba2022年11月30日;gydF4y2Ba
发表:gydF4y2Ba2022年12月15日。gydF4y2Ba
编辑:gydF4y2Ba
安德烈斯霍尔兹gydF4y2Ba美国波特兰州立大学gydF4y2Ba版权gydF4y2Ba©2022 Runte, Oono, Molinari, Proulx和D 'Antonio。这是一篇开放获取的文章，根据gydF4y2Ba创作共用署名许可(CC BY)gydF4y2Ba．在其他论坛上的使用、分发或复制是允许的，前提是原作者和版权所有者注明出处，并按照公认的学术惯例引用本刊上的原始出版物。不得使用、分发或复制不符合这些条款的内容。gydF4y2Ba
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