分子系统学和历史生物地理学Cyclommatus锹虫(鞘翅目:锹形虫科):洞察他们的进化和多样化在热带和亚热带的亚洲
雪李朱
娇娇元1
__,
卢卡Bartolozzi
夏广域网- 1安徽省重点实验室的湿地生态系统保护和恢复,资源与环境工程学院、安徽大学、合肥,中国
- 2昆虫学、佛罗伦萨大学自然历史博物馆的动物节“La Specola”,自然历史博物馆,大学佛罗伦萨,意大利的佛罗伦萨
Cyclommatus锹虫(鞘翅目,锹形虫科)是非常有趣的昆虫,因为他们的惊人的异速生长(下颚可以长,整个身体在一些物种大部分男性)和两性异形。他们主要居住在亚洲热带和亚热带森林。到目前为止,还没有分子系统发育研究这些锹虫如何进化和多样化。在这项研究中,我们首先构建了系统发育关系Cyclommatus使用多位点的数据集。分析表明,Cyclommatus单元,被分为两个支持演化支(A和B)。进化枝从东南亚包括岛上的物种,和大陆支系B是由物种。分歧时间估计显示,这些甲虫分裂从外围集团在4310万年前(缅甸)始新世末,划分在渐新世末期(大约24.90米娅)和进一步多元化和中中新世早期(大约18.19米娅、约15.17米娅)。锉分析表明,这些甲虫可能起源于菲律宾群岛,然后分散到其他东南亚群岛,印度支那半岛,喜马拉雅山脉,东南和南部中国。此外,相对较大的遗传距离和稳定形态变化表示,这两个演化支达到inter-generic水平差异,即。,当前Cyclommatus应该分开在两个属:Cyclommatus帕里,1863包括一个物种进化枝Cyclommatinus迪迪埃,1927种覆盖支系B。此外,我们生成的证据表明这些甲虫的多元化可能被提拔长距离传播和殖民,支持一个“上游”殖民假设。我们的研究提供了洞察分类、遗传学与进化锹虫在东方地区。
1。介绍
Cyclommatus帕里(1863)锹形虫科中最有趣的一个属家庭,与60多个物种,分布在大陆地区的印度支那半岛,Sino-Himalaya地区,东南亚群岛、新几内亚和部分(藤田,2010)。这些锹虫表现出高度的种内变异由于男性多态性与令人印象深刻的下颚,两性异形和颜色品种。到目前为止,他们中的一些人已经好的模型行为和功能形态学的研究,或受欢迎的宠物,有价值地私人收藏(小岛,1996;新,2010;后藤et al ., 2014,2016年;列为et al ., 2015;刘et al ., 2017)。这些saproxylic甲虫也扮演着重要的角色在森林生态系统(阿瑞亚,1993;Tanahashi et al ., 2009;Songvorawit et al ., 2017)。然而,属的分类地位一直是一个有争议的问题。他们的系统发育关系缺乏研究。原点,分散和多元化的甲虫仍然鲜为人知。
从历史上看,Cyclommatus分类多次修订主要基于外部形态。属Cyclommatus在1863年由帕里。前两个通用名称帕里的命题,Lucanus(Cyclophthalmus)希望和韦斯特伍德(1845)和Megaloprepes汤姆森(1862)都关注的名字。迪迪埃(1927)划分Cyclommatus帕里成两个通用的分类单元,基于形态特征和不同的地理分布:Cyclommatus(s)。帕里(1863)与成熟的下颚,包含物种主要来自东南亚的孤立的区域,和Cyclommatinus迪迪埃(1927)的物种,而统一的男性下颚和展示Sino-Himalaya分布在大陆地区。不久之后,内格尔(1936)指定新属Cyclommatellus组成的三个物种,一个奇特的sixth-antennal联合在较大的男性。箭头(1938,1950)不同意迪迪埃和内格尔的分类,主要是基于charactyers大型男性,被经常在较小的雄性和雌性过时或缺席。箭头的意见,即Cyclommatinus和Cyclommatellus的同义词Cyclommatus帕里,其次是大部分的分类(Benesh 1960;Mizunuma Nagai, 1994;Krajčik 2001;藤田,2010;黄和陈,2017)。与此同时,迪迪埃和Seguy (1953)没有按照箭头的意见在他们的目录。梅斯(1992)列出两个词性不同属的亚类Cyclommatus没有任何分类讨论。因此,分子系统学分析可以解决morphology-based争议非常有用。不幸的是,只有少数的研究提供一些有效的分子数据属(金姆和法瑞尔,2015年;刘et al ., 2017;元et al ., 2021)。提供强劲的系统框架和分类的效用Cyclommatus锹虫,我们进行了多位点分析。
此外,所有收集的数据显示Cyclommatus锹虫流行或局限于热带和亚热带的森林,在大陆地区或岛屿(Krajčik 2001;藤田,2010;黄和陈,2017),这似乎表明较低的传播能力的甲虫。同样,低分散能力观察其他鹿角虫的物种,如Lucanus cervus(托马,2009),Lucanus datunensis(林et al ., 2011);他们还居住在热带和亚热带森林。因此,Cyclommatus锹虫可能是一个很好的模型来测试特定的生物地理的假设。有一个有趣的话题关于这个属的起源以及它如何传播来自东南亚群岛南部中国。测试是否成立Cyclommatus满足“上游”假说(大陆的殖民岛动物)或“下游”假说(由大陆动物区系的殖民化群岛)(Filardi和鹤嘴锄,2005;琼森et al ., 2011),我们也进行了时空分析。
考虑到这些问题,我们结合的DNA六个区域(COI、16 s rDNA 28 s rDNA Cytb,无翼,其)25代表Cyclommatus锹虫为了:(1)讨论的两个演化支之间的系统发育关系Cyclommatus锹虫;(2)解释当前的地理分布模式Cyclommatus锹虫在进化。
2。材料和方法
2.1。道德声明
样品收集在这个研究是安徽大学学术道德委员会批准,中国安徽省。
2.2。分类抽样
总共有115 25类群的标本Cyclommatus锹虫被用于这项研究。收集一些在这个领域,我们的研究团队的成员,其他标本被大学或研究机构捐赠,和一些私人收藏家;他们被保存在100%乙醇−20°C分子分析。六个种类密切相关Cyclommatus选择:Lucanus swinhoei帕里,1874,l . maculifemoratus taiwanus古板的,1936,Noseolucanus denticulus布歇,1996,Prismognathus davidisDeyrolle, 1878,p . prossiBartolozzi和广域网,2006p . triapicalisHoulbert, 1915;他们用于外围集团比较系统发育分析。根据样本的收集数据,我们画了一个物种的分布地图(图1)。凭证标本及其提取基因组DNA是沉积在安徽大学,合肥,中国,此外,标本的细节凭证和标本位置中列出补充表S1。
图1。收集网站和物种分布的地图Cyclommatus鹿甲虫。地图上画使用ARCGIS v10.2 (http://www.esri.com/sofware/arcgis)的基础上,从中国国家地理信息学中心地理空间数据。
2.3。DNA提取、扩增和测序
胸肌肉组织基因组DNA提取的成年甲虫保存在绝对乙醇使用血液和组织工具包(试剂盒、德国)根据制造商的协议。提取的DNA保存在一个冰箱−20°C,直到所需的聚合酶链反应(PCR)。引物组在本研究用于放大三16 s rDNA线粒体基因,硬币,Cytb,和三个核基因28 s rDNA,它和无翼所示表1(西蒙et al ., 1994;Hosoya et al ., 2001;Marcilla et al ., 2001;Abouheif和雷,2002;Balke et al ., 2004;病房和态度,2005年;莫纳亨et al ., 2007;野生和麦迪森,2008年)。
表1。在这项研究中使用的引物信息。
PCR扩增反应是在25μl卷进行反应,包含12.5μl 2×EasyTaq SuperMix(染料),每个引物1μl 10μM, 2μl模板DNA,和8.5μl无菌重蒸馏的水(ddH2O)。PCR扩增条件如下:最初的变性在94°C 2分钟,第35 - 37其次是变性的周期为40年代在94°C,退火在52-58 50°C, 1分钟和70°C伸长,最后7分钟扩展步骤在72°C。放大使用模板DNA纯化放大工具包(确保生物制剂)。成功PCR产物测序,使用ABI棱镜大染料终结者v3.1测序工具包(生活技术,美国)和骑自行车3730年ABI棱镜xl自动测序仪(生活技术,美国)Sangon生物科技公司,中国。序列是沉积在基因库加入号码(补充表S1)。
2.4。序列比对,选择模型和系统发育分析
所有序列都认为,组装,编辑Geneious ' v2019.1.1。1序列的DNA六个区域被对齐,然后眼睛检查的准确性和削减最小化丢失字符大型v7.0 (Kumar et al ., 2016)。我们使用PartitionFinder v2.1.1 (Lanfear et al ., 2017),一个小程序中的例子PhyloSuite(是processing v1.2.1Zhang et al ., 2020),选择最佳拟合模型选择和最佳数据分区方案。共有六个分区被确定为最优使用贪婪算法修正下Akaike信息准则(AICc): (1) 16 s, (2) COI, (3) Cytb,(4) 28号,(5),(6)无翼。最后,选择最佳拟合模型为每个分区AICc: GTR + I + G模型(1),(2),(3),(4),(5)和(6)的GTR + G模型。
进行了系统发育分析基于最大似然(ML)和贝叶斯推理(BI)。使用IQ-TREE毫升树构建网络服务器2(阮et al ., 2015)。毫升的分析,设置了“自动”选项下最优的进化模型,和超快的引导与10000年近似法复制用于构建系统发育树。我们还实现了一个贝叶斯分析MrBayes v3.2中执行(Ronquist et al ., 2012;Trifinopoulos et al ., 2016)。四个马尔可夫链同时运行,每1000代采样一次,总共10.5×108一代又一代。最初的25%的树木被丢弃的老化。分析了基于频分的平均标准偏差小于0.01。无花果树查看和编辑在v1.4.4系统发育树。3
2.5。分歧时间估计
野兽v2.6.0 (Bouckaert et al ., 2014)软件是用于执行时间分析散度估计,结合两个线粒体基因(COI和16 s rDNA)。严格的分子钟应用在一个马尔可夫链蒙特卡罗仿真运行10.5×10(密度)8与采样的每1×10代4一代又一代使用野兽。甲虫,替代率每沿袭一百万年0.017(最高产量研究)COI和0.0054 /家族/最高产量研究16 s rDNA被发现是最优的(Papadopoulou et al ., 2010)。示踪剂v1.7 (兰姆伯特et al ., 2018)是用于分析的输出结果有效样本量(ESS)的后验分布估计的参数值。接下来,第一个25%的运行是丢弃的老化,四个独立运行的所有post-burn-in树结合使用软件日志合路器v2.6.0 (Bouckaert et al ., 2014)。使用树注释器v2.5.1 (Bouckaert et al ., 2014)从个人总结信息post-burn-in树到一个最大进化枝信誉(MCC)树。最后的无花果树树描述了使用v1.4.4。
2.6。祖先的地区重建
进一步探索的起源和传播路线Cyclommatus属的祖先分布序列重建是基于COI和16 s rDNA的结合。祖先范围重建进行了分析与程序锉v4.2 (Yu et al ., 2020)基于MCC树的野兽,它包含了以下模型:
Dispersal-Extinction-Cladogenesis(12月稀土元素和史密斯,2008年;Massana et al ., 2015),12月+跳参数(12月+ J,Matzke, 2014),传播地理分隔分析可能性实现(女主角,Ronquist 1997;Matzke, 2014),DIVALIKE +跳参数(DIVALIKE + J,Matzke, 2014 b),为离散贝叶斯推理的地区可能实现(BAYAREALIKE,兰迪斯et al ., 2013;Matzke, 2014),BAYAREALIKE +跳参数(BAYAREALIKE + J,Matzke, 2014 b),实现BioGeoBEARS (Matzke 2013,2014 a, b;R核心团队,2021年)。选择最好的模型根据纠正AICc和Akaike重量从前面提到的六个模型。的分布范围Cyclommatus,是基于标本收集信息和实地考察。然后,地区编码为:(一)在东南亚的主要岛屿;(B)大陆从喜马拉雅山的印度支那半岛东南部。
3所示。结果
3.1。系统发育关系
系统发育推断使用最大似然(ML)和贝叶斯推理(BI)显示一个高度相似的拓扑结构,内部分为两个主要演化支Cyclommatus锹虫,表示我们进化枝和支系B (图2)。外围集团成立的一个独立分支,与其他高支持标本分离。进化枝一个包括36个标本代表19类群,主要是在东南亚群岛(图2)。然而,c . mniszechi汤姆森,1856还发现在中国东南部,不仅在台湾岛屿。等新几内亚,有几个物种c . eximiusMollenkamp, 1909,c .最高统治者1905岁的波瓦洛c . pulchellusMollenkamp, 1900,c . margaritae较普遍,1877和c . weinreichiLacroix, 1972年。该物种位于菲律宾包括c . alagari德莱尔线,1968,c . suzumuraiMizumura Nagai, 1991年c . zuberi帕里,1876年。剩下的物种,例如,c . elaphus较普遍,1881,c . truncatusSchenk, 2000,c . dehaani韦斯特伍德,1842,c . canaliculatusRitsema, 1891,c . cupreonitens1901岁的波瓦洛c只浙、1806和c . metalliferBoisduval 1835主要分布在印尼。支系B包括79个样本代表10类群主要分布在大陆地区从印度支那喜马拉雅地区。c .二色的从泰国和鲍曼,1991c . scutellarisMollenkamp, 1912年是广泛分布在中国南方。c . vitalisiPouillaude, 1913,c . assamensis assamensisSeguy, 1955,c . assamensis yingjiangensis黄和陈(2017),c . nagaii藤田(2010)和c . albersiKraatz 1894都分布在中国的西南地区。剩下的类群c . saltini鲍曼,1991,c . asahinai asahinai黑泽明、1974和c . asahinai nanlingensisSchenk 2016主要是位于中国东南部(图1,2)。
图2。贝叶斯拓扑显示内部的关系Cyclommatus锹虫和外围集团。每个节点旁边的数字表示贝叶斯后验概率(第一号)和分区最大似然引导支持(第二号)。基于贝叶斯推理的系统发育树的分析从16 s rDNA连接DNA序列数据,硬币,28 s rDNA, Cytb,无翅。
3.2。遗传距离的计算
遗传距离(K2P-distances)之间使用计算细胞色素氧化酶(COI)基因的进化枝和支系B 0.176 (表2),而属内的平均遗传距离为0.160。
表2。的遗传距离Cyclommatus锹虫(木村出现)。
3.3。Divergence-time估计
散度的估计时间显示Cyclommatus锹虫(图3)可以追溯到4310万年前的始新世末(缅甸)(后验密度(HPD)最高95%置信区间:27.61 - -66.39米娅]。然后,在渐新世晚期(大约在24.90米娅)[95% HPD, 16.24 - -36.55米娅,节点1],Cyclommatus锹虫被分成进化枝,进化枝b .进化枝显示在中新世早期的种间差异大约在(ca。(95%)18.19米娅HPD, 12.43 - -25.95米娅,节点2],而支系B经验丰富的散度在中新世中期约15.17米娅(95% HPD, 9.58 - -22.60米娅、节点3]。
图3。分歧时间估计Cyclommatus锹虫基于COI和16 s rDNA基因。旁边的分歧时间估计表示节点(在数百万年)与单杠表示后验密度最高95%的间隔。
3.4。重建祖先的地方
我们使用了锉分析的祖先的分布区域Cyclommatus锹虫AICc分数显示,鹿角虫的最佳模式数据集在这个分析DIVALIKE模型(表3)。基于该模型分析,至少两个地理上孤立的事件(v)和一个传播事件可以解释属分布模式(图4)。大多数其他的事件被认为是分布范围内的物种形成,和后代物种的分布范围是一样的,他们的祖先(y)。
表3。统计结果的粗声粗气地说Cyclommatus鹿甲虫。
图4。时空的重建Cyclommatus锹虫基于最佳拟合模型(DIVALIKE)推断使用锉和最大进化枝信誉树从野兽分析。颜色圈反映生物地理的名称在技巧(物种),节点和饼图中不同的颜色代表不同地理区域的概率。一个东南亚的主要岛屿;B,大陆地区从印度支那半岛东南喜马拉雅地区。
根据这一模型的祖先Cyclommatus锹虫很可能居住在菲律宾群岛(东南亚岛屿),然后分散到其他东南亚岛屿,印度支那半岛东南喜马拉雅山脉,最后中国南方(图4)。最初,地理隔离事件这一人群分为两组:进化枝(东南亚)和支系B(中国南方)。之后,进化枝多元化扩大范围到主岛面积东南亚,和随后,隔离等事件的分布c . mniszechi中国东南部(B区)。最后,支系B的物种多样化逐渐通过殖民大陆从印度支那半岛东南喜马拉雅山脉。
4所示。讨论
4.1。系统发育分析
系统发育推断使用毫升和BI显示高度相似的拓扑结构,这证实了Cyclommatus锹虫属于一个单元组。与先前的研究结果是一致的金姆和法瑞尔,2015年;蔡叶,2016年;吴,2016),尽管他们的生物样品没有完全足够了。系统发育分析还表明,样品形成两个遗传学上截然不同的人口群体(即。,clade A and B). Clade A species are mainly distributed in Southeast Asian islands, while clade B covers mainly the southern part of China. Two well supported genetic separations implied that species of clade A and clade B could belong to two different taxa, respectively. Furthermore, the K2P-distance between clade A and clade B provided informative sign to assess their generic relationship. The average inter-genetic K2P distance is 0.220 (range 0.174–0.259) in Lucanidae (吴,2016)。几个lucanid属密切相关,比如之间Falcicornis行星,1894和DorcusMacLeay, 1819;Rhaetus帕里、1864和Rhaetulus韦斯特伍德,1871年,K2P-distances值分别为0.173和0.174,(吴,2016;陈,2018)。K2P-distance值之间的进化枝和支系B(= 0.176)在我们的研究表明,两种演化支可以代表不同的属。此外,形态比较(本研究中使用的术语霍洛韦(2007)两个演化支显示一些变化,他们之间的分歧是支持的万(2007),藤田(2010),黄和陈(2017)。在物种的进化枝中,男性通常有发达的下颚,甚至可以2 - 3次身体长度(总长度的头,前背板和翅鞘),和在他们的生殖器parameres早已指出;他们的永久翻转内部囊相对较短,通常不超过两次阳茎的长度;女性spermathecal腺和受精囊显然是分开了,和囊copulatrix是短暂的(例如,在c . miniszechi)。相反,男性下颚支系B欠发达的物种,通常不超过头部的总长度和前背板;parameres圆形,钝,永久翻转内部囊相对较长,至少两次阳茎的长度;spermathecal腺和储精囊的女性几乎囊copulatrix的基础,和囊copulatrix长(例如,c . assamensis)。
总之,布置得井然有序拓扑,相对较高的遗传差异和稳定形态变化之间的进化枝和支系B显示他们可能达到inter-generic水平的差异。因此,当前Cyclommatus锹虫可以分为典型的属Cyclommatus帕里(1863)和复活的属Cyclommatinus迪迪埃(1927)。尽管没有分子数据Cyclommatellus内格尔(1936)在这项研究中,我们建议将它纳入Cyclommatus帕里(1863)基于形态特征。属分类笔记Cyclommatus帕里(1863)和Cyclommatinus迪迪埃(1927)介绍,包括新的和修改状态Cyclommatinus。类型物种、synonimies通用的诊断,更新两个属的物种分布数据清单。
4.2。生物地理学和进化趋势
我们的研究结果是一致的“上游”殖民假说Cyclommatus锹虫,一般殖民从东南亚群岛到亚洲大陆,从热带群岛亚热带大陆,东南亚是亚洲大陆血统的来源。这种多元化的模式类似于那些以前其它类群(van der Kaars, 1991年;“et al ., 2017;威廉姆斯et al ., 2017;陈et al ., 2018;梁et al ., 2018;远征队et al ., 2022)。因此,岛屿生物多样性可以为大陆一个源和一个水槽(Bellemain Ricklefs, 2008;Weinell et al ., 2021)。物种分布的方向从大陆到岛屿也被记录在亚洲(Matuszak et al ., 2016),这是“下游”殖民假说。然而,有必要合成其他流行的多样性模式属这个大地理范围内生产全面了解源库动力学之间的大陆和岛屿地区。
我们的生物地理的分析表明Cyclommatus锹虫似乎起源于晚始新世至早渐新世过渡(ca。43.10米娅)。在此期间,全球气候从温暖和潮湿的寒冷和干燥,特别是在东南亚(Zachos et al ., 2005)。同时,不断潮湿的森林减少和分散(贝恩和赫尔利,2011年;Buerki et al ., 2013),这可能促进了最初的多样化Cyclommatus鹿甲虫。
在渐新世开始,全球气候开始大幅降温,海平面下降,使更多的岛屿在东南亚暴露和连接,允许物种向南传播到东南亚群岛(谭et al ., 2020)。这时,青藏高原及其构造形态最初形成,和内陆干旱地区开始撤退,而大多数的内陆干旱地区开始逐步偏离潮湿地区受东亚季风的影响(哈里森et al ., 1992;Kutzbach•鲁丁曼,1993;智胜et al ., 2001;羌族et al ., 2011)。这些因素可能促进分化的Cyclommatus锹虫形成两个演化支相应的进化枝和支系B在晚渐新世(ca。24.90米娅)。
侏罗纪末,西方苏拉威西岛,Java,和婆罗洲分离与巽他来自澳大利亚和美国的土地在白垩纪(厅,2013)。第三纪期间,苏拉威西岛婆罗洲分开,形成望加锡海峡,这成为了物种障碍交流婆罗洲和苏拉威西岛婆罗洲和巴拉望省中部和北部的土地表面在中新世早期(厅,2013)。因此,我们推测,它促进了物种多样性的进化枝通过地理隔离由于群岛和海峡,在中新世早期(ca。18.19米娅)。之后,这是主要的青藏高原的隆升阶段,亚洲的干旱内陆地区开始进一步扩张哈里森et al ., 1992;Kutzbach•鲁丁曼,1993),季风逐渐变得更强的中中新世时期。随后,全球气温开始下降(Zachos et al ., 2005)。这些事件被认为是加速支系B的大多数组织的繁荣Cyclommatus鹿甲虫。在以前的研究中,有几个亚洲类群分布类似于我们的支系B组(例如,格瓦拉et al ., 2010;高et al ., 2013;克劳斯et al ., 2016;陈et al ., 2018;燕et al ., 2020)。
中新世末,受到印度的影响亚洲板块,Cyclommatus锹虫多次分化。c . mniszechi,这是一个进化枝一个分类单元,逐步从东南亚群岛蔓延到亚洲大陆(8.02米娅)。这个物种的中国南方人群像支系B物种在外部形态,表明这个物种其表型适应大陆栖息地环境后从台湾岛屿大陆蔓延。这个物种可以作为一个例子蔓延至欧洲大陆的岛屿。一般来说,我们的研究加强了想法,婆罗洲和印度支那进化为东南亚地区生物多样性热点地区(de Bruyn et al ., 2014)。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以在文章中找到补充材料。
道德声明
动物研究是由安徽大学进行审核和批准。
作者的贡献
XZ和司法院导致数据管理,正式的分析,方法,和初稿的写作。XW监督稿件写作,并帮助与数据分析。LZ的可视化、方法和调查。磅导致样本收集、审查和编辑。所有作者审查、编辑和批准了手稿。
资金
这项工作是由中国国家自然科学基金(31872276和31872276号),包括研究设计、田野调查、样本采集、实验室工作,数据分析,写作和出版。
确认
我们感谢Eunjoong金正日Jian-Yue秋浩,Yun-Fei Wu Ai-Min史,和陈Chang-Chin捐款的标本。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.974315/full补充材料
脚注
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关键词:锹形虫科,Cyclommatus、分子系统学、散度,“上游”殖民假说
引用:朱XL,周元JJ, LY, Bartolozzi L和Wan X(2023)的分子系统学和历史生物地理学Cyclommatus锹虫(鞘翅目:锹形虫科):洞察他们的进化和多样化在热带和亚热带的亚洲。前面。生态。另一个星球。11:974315。doi: 10.3389 / fevo.2023.974315
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