成为成年人:探索人类岩屑的个体发生

1介绍

在经济增长过程中,人体经历相关的变化,包括形态修改和尺寸和重量的增加。儿童稳步获得质量在儿童时期,但与青春期的更快增长,体重增加。在这段相对较短的时间内,大约50%的成年人体重上涨(巴恩斯,1975)。关节表面仍被认为是潜在的可塑性响应负载在增长,因为他们可以改变他们的形状和方向(命运和杰弗瑞,2006年;Russo柯克,2013)。相比之下,骨骼发育完成后,骨轴应对上升的压力通过增加他们的生长板截面(拉夫et al ., 1991)。因此,脚,鞋底结构支撑整个身体的重量而联系地形在行走和站立,必须应对这些巨大的变化在过去的发展。特别是,岩屑在该机制中起着举足轻重的作用。

在解剖学上,岩屑胫骨和腓骨,阐明了形成talocrural关节,滑车,内侧和外侧踝的方面(图1)。通过与胫骨的清晰度和其他跗骨、岩屑促进广泛的运动,例如,背屈和plantarflexion,内翻和旋后。例如,岩屑一端跟下级,通过前,中间,和后脚跟方面,和先前地足舟舟状方面,分别形成talonavicular和距下关节(白色和Folkens, 2005年)。在踝关节,岩屑。,the bone that connects the leg and the foot, needs to maintain congruence with adjacent bones to effectively transmit forces and prevent injury from excessive localized force in the joint. During development, talar morphology undergoes substantial adjustments, both internally and externally. Changes in articular surface shape and orientation instead of changes in surface area may offer a better adaptive solution to increase load bearing in a bone, while still providing a solution to constraints of spatial constriction (命运和杰弗瑞,2006年)。虽然这是适用于所有的跗骨的骨头,岩屑是特别重要的,因为它必须应对传输大部队通过一个相对较小的关节面有关,例如,在膝关节骨清晰度越宽敞,即。股骨髁的表面(利伯曼et al ., 2001)。

作为负重的岩屑元素和tibiotalar联合促进广泛的流动性是决定因素的骨发育和形态(命运和杰弗瑞,2006年)。然而,由于tibiotalar的构象(即structure-spatial约束。,the ankle mortise) and subtalar articulations, talar articular surfaces are prevented from over-expanding in external dimensions in response to load increases. This implies a different mechanism for coping with increasing forces, i.e., compressive, tensile, and shearing loads. As noted by命运和杰弗瑞(2006),talar方面响应负荷变化通过调整表面取向优化传输压力。

外部形态和内部结构,即。,trabecular bone, result from an interaction between genetic and non-genetic influences (Judex et al ., 2004;Havill et al ., 2010;巴拉克et al ., 2011;里奇伦et al ., 2015)如激素、血管模式(凯威尔,2016)。骨小梁的(重新)建模速度快于皮质骨(巴拉克et al ., 2011)。骨小梁形成期间增长经历复杂的代谢和机械变化,最终导致成人架构(凯勒et al ., 2001;瑞安和Krovitz, 2006年;Gosman和Ketcham, 2009)。骨功能适应性个体发生中岩屑的至关重要,因为增加加载在此期间。上级滑车的表面有一个相对较大的负重面积接收大部分的体重传播通过talar方面,虽然比例较小的力量传递到内侧和外侧talar踝的方面。之前睑板骨的内部形态的分析(如岩屑,显示一个相对各向同性结构在出生,一起高值的骨体积分数(BV /电视),结合众多,薄,密集骨小梁(Saers et al ., 2020;Figus et al ., 2022;Figus et al ., 2023)。在第一次出生后六个月,BV /电视值稳步减少小梁数(Tb.N)减少由于骨小梁吸收(Acquaah et al ., 2015;Saers et al ., 2020)。12个月左右出生后,各向异性的程度(DA)增加,而BV /电视也会增加,再加上更厚,更主要的struts。

Talar形态可塑性已经成人之前评估(特里和霜,2013;特里和霜,2014;特里et al ., 2015;Sorrentino et al ., 2020 a;Sorrentino et al ., 2020 b)和个体发育的样品(命运和杰弗瑞,2006年;特里和霜,2014 b)。但是,没有以前的内部和外部形态的研究都集中在个体发育的后期变化,即。,从婴儿到青春期后期。这让周围差距在文献中一个关键的生活史阶段当一个个体进入成人世界,防止全面、整体的理解talar形态学变化。talar增长的最后一个阶段,成熟的双足运动已经获得和人体正在急速增长并发执行更强烈的负重活动。

在这里,我们解决这个差距,探索人类的塑性岩屑在5至15岁的一个样本,记录成长的最后阶段关注内部和外部形态如何应对增加的体重。

本研究的主要目标是:

1)分析talar关节方面的发展通过定义的时代出现的变化方向,以应对体重的增加,首次发现的命运和杰弗瑞(2006)

2)文档内部形态变化伴随增加体重和可能造成更强的装载要求更强烈的生活方式,即。,青少年步入成年。

基于先前的调查(命运和杰弗瑞,2006年;特里和霜,2014 b),我们假设我们会发现在大小talar方面略有增加后期童年之后更加明显重定义(例如,旋转)关节方面的反应增加运动负荷。我们假设1)优越的滑车面和后脚后跟的方面和2)舟状前脚后跟的方面将共变双,修改他们的方向,以更好地应对的力量,通过他们的方向。

基于大量研究个体发生的小梁架构(瑞安和Krovitz, 2006年;里奇伦et al ., 2015;科伦坡et al ., 2018;Saers et al ., 2020)我们也假设BV /电视增长期间将增加,达到最大值,在这项研究中,在青春期。这种增长将可能伴随着增加小梁厚度(Tb.Th),而支撑数量和间距仍将类似的整个生长期。BV /电视值预计将增加,成为中部地区更高的外侧和内侧前地区岩屑接收来自胫骨加载,头,跟骨后关节面。

度各向异性(DA)预计将略增加7 - 8岁前,一起成就一个成人的步态;然后,它将稳定,步态达到一个更成熟的和成人模式,即。更一致的和可预测的运动学。DA达到高原后,我们假定最高的地区DA值将可视化的关节面下talar头和后脚跟方面,由于大量压缩部队通过,而低达值预计下关节表面上滑车面和前内侧脚跟方面,已经建议从胫骨和接收的重量,以反映假定内侧的体重转移在后期的立场(苏和卡尔森,2017年)。

2材料和方法

示例包括35个斜面与现代人类5至15岁的青少年,从中间新石器时代(公元前4800 - 4500)到20世纪中期。11个人(F = 6;M = 5), 5至11岁,来自于现代人类骨骼集合位于博洛尼亚大学的意大利,性爱,死亡年龄,死因是已知的(Belcastro et al ., 2017;表1)。收藏品包括骨骼残骸收集选票地区的意大利,主要从1908年到1953年(Belcastro et al ., 2017)。最大的部分选票豪华群葬在博洛尼亚洛杉矶Certosa公墓,这个城市最大的公墓。这个集合的重要性是证明了的存在经保存数据,一般好的状态,相对较高的non-adult个人代表。集合中,大量的婴儿在生命的第一年去世了在19世纪中叶的高婴儿死亡率(Belcastro et al ., 2017)。儿童的数量代表集合中从三岁开始减少。

其余的选择研究样本来自不同考古样品,时间,跨越了从新石器时代到16^th世纪:

——七个人来自巴厘岛的史前遗址Manastir(克罗地亚)。大多数新石器时代墓葬从这个网站可以追溯到新石器时代中期,即。公元前4800年和4500年之间(洛杉矶,2020年);

-两个人来自网站Ilok Krstbajer(克罗地亚)。根据放射性碳年代测定,墓地之间使用12世纪的结束,从15到16世纪。这些墓葬很可能属于教区在教堂墓地的圣海伦王后(Krznar Rimpf, 2018)

——六个人来自罗马帝国韦利亚。网站,最初由古希腊人在公元前540年,坐落在意大利西海岸附近的萨勒诺(意大利坎帕尼亚)。墓地,这要追溯到公元1 st-2nd世纪,已经产生了火葬和土葬,许多青少年葬礼(莫雷尔,2006)。

——三个人来自网站的柏加斯和六Perkata-Nyuli dűlő,匈牙利。人类仍然存储在匈牙利国家博物馆,国家考古研究所,新的考古收集在布达佩斯。个人埋在公墓Perkata-Nyuli dűlő(科瓦奇,2011)可以追溯到公元14到16世纪,除了一个(埋葬数量:3421),这可以追溯到公元10 - 12世纪。柏加斯的墓地——Cseresznyes可以追溯到14世纪至16世纪(Mesterhazy-Acs 2015;Laszlo, 2018)。

个人的死亡年龄考古背景估计基于常见的人类学的方法,通过考虑骨骼和牙齿成熟(Moorrees et al ., 1963;Stoukal 1978;Ferembach 1980;史密斯,1991)。估计可能不会准确的死亡年龄从选票群组信息;不过,年龄估计技术用于未成年人通常比方法更准确的应用于成人的个人。因此,使用年龄范围来考虑一些潜在的错误可能存在的年龄估计技术。具体来说,平均死亡年龄估计被封存到考古时代类样本。三个年龄类也反映出不同的步态运动学状态(里奇伦et al ., 2015)如下(天鹅et al ., 2020;Figus et al ., 2022):

——后期阶段(5.1 6年,10个人)。在这个阶段,婴儿参与之间的一个中间阶段不成熟和成熟的步态。

——童年(6.1 -10年,12个人)。这个阶段反映了孩子取得了成熟的运动。

——青春期(-15 - 10.1年,13个人)。这个阶段反映了个体发育的后期生长阶段在人的脚。

2.1 ct机扫描

所有的标本被选为研究基于保护的良好状态,极少或完全没有伤害,没有外部病态的迹象。选择左边先天的;如果缺失或损坏,正确的岩屑被用来和镜像。所有标本在不同设施被ct机扫描(表2);扫描被重建为16位TIFF栈,与ImageJ和质量评估。标本被排除在分析时,骨小梁的迹象损害由于病理或成岩作用的原因。Avizo 9.3(可视化科学组SAS)被用来预处理重建扫描数据(例如,作物或重新取样数据量)。大量的沉积物或木乃伊化的软组织在场,他们被Avizo 9.3中使用图形显示屏(Wacom)和笔Avizo画笔工具labels-field模块。一顶白色帽子过滤器应用于巴厘岛Manastir和韦利亚样本来提高材料对比骨头和大量的沉积物,渗透到内部空间的骨小梁(例如,填充空格)。当对比从non-bone不足以单独骨材料,试样被排除在分析之外。使用米娅分割的图像数据进行聚类方法(多莫尔总督et al ., 2018)。几何的形态学分析的三维模型是通过Avizo 9.3中的等值面重建获得的。

2.2外部形态

量化生产总值(gdp)形态变化形态和关节的发展方面,254(半)地标的模板(11个解剖标志,89曲线semilandmarks,和154表面semilandmarks)成立于Viewbox 4(木豆软件)在一个5岁的女性标本(Parma7-F) (图2;表3,4)。(半)地标配置应用于所有目标明确的和容易辨认的关节表面;标本与不可见关节面被排除在分析之外的边界。要考虑几何同源(甘孜Mitteroecker, 2013),允许semilandmarks滑动曲线和表面,减少thin-plate-spline弯曲能量(片,2006模板和目标之间的)。Semilandmarks被允许对递归更新普罗克汝斯忒斯的共识(幻灯片Rohlf片,1990年)。滑动完成后,普罗克汝斯忒斯与广义坐标注册分析(GPA)和大小被当标本和翻译。使用geomorph R,执行《政府采购协议》(亚当斯et al ., 2013)。

形状和形式进行了空间分析使用R 4.2.2 (R核心团队)包“形体”包v2.11 (这样,2017)和“geomorph”包v4.05 (亚当斯et al ., 2018;博肯et al ., 2021)。主成分分析(PCA)普罗克汝斯忒斯的坐标进行探索talar形状变化在增长。Shapiro-Wilk正常运行测试和列文测试来评估坐标数据的分布及其方差齐性。基于这些假设的实现、参数或非参数测试(即。方差分析(方差分析),克鲁斯卡尔-沃利斯rank-sum测试,图基事后进行了测试和邓恩的测试)来确定的意义在前三组之间的差异意味着个人电脑。皮尔逊积差相关执行评估的相关尺寸,形状变化的大小是由自然对数talar质心大小(CS)。form-space PCA(即。,shape + size) was carried out by multiplying Procrustes shape coordinates by the natural logarithm of CS. Visualization of shape changes along principal axes was obtained by Thin Plate Spline (TPS) deformation of the Procrustes grand mean shape surface in Avizo 9.3 (Bookstein 1997)。这些分析对整个talar形状和分别为每个关节方面,除了外侧踝的方面。外侧踝的方面被排除在分析个人的方面,因为它发展6岁以后,是不可能包括所有标本的研究样本,研究方面的发展,从最早的开始。因此,(半)地标的每个关节面被用来运行单独的每个关节面。假定值与Bonferroni调整调整。随后的分析对这些方面进行彻底分析形状变化在不同关节表面。两个偏最小二乘法(PLS)运行评估存在的任何这些关节面之间的共变。

2.3内部形态

上述分割过程后,骨小梁和皮质信封的斜面分离使用Medtool 4.3¹后的协议了et al。(2014)。打开和关闭过滤器(内核大小从3到5不等)在Medtool应用使用一个定制的基于python脚本。皮质孔隙被删除了,并且创建了一个统一的壳,产生三种不同的面具,即。、外部和内部、皮质厚度的面具总值et al ., 2014;斯蒂芬斯et al ., 2016;斯蒂芬斯et al ., 2018)。最后,骨小梁的四面体网格使用计算几何算法生成库CGAL (www.cgal.org),一个网格化,创建一个三维有限元模型使用一张三角(1934年德劳内;总值et al ., 2014)。量化BV /电视和DA进行小梁网的移动5毫米沿着背景网格采样范围2.5 mm间距为每个扫描(总值et al ., 2014)。DA计算平均截距长度(MIL)后,获得量定义为(1 - [eigenvalue3 / eigenvalue1]),和是1和0之间的比例,即。,分别高度各向异性和各向同性的。Colormaps可视化在Paraview 3.14.1 (Kitware桑迪亚集团公司)。意思是小梁厚度(结核病。Th, mm),小梁(Tb.N)数量,意味着小梁间距(Tb。Sp,毫米)计算(希尔德布兰德Ruegsegger, 1997)和映射。

3 d的统计比较DA和BV /电视相邻组之间进行表型PointCloud后分析协议(Stephens, 2020;DeMars et al ., 2021)。为了实现这些比较,小梁网格对齐使用修改后的版本的MATLAB auto3dgm包(高et al ., 2020)。1200 pseudolandmarks(即。,landmark-like points) were automatically placed on digital models and entered into standard geometric morphometrics software (Boyer et al ., 2015)。随后,GPA了使用“geomorph”包v.4.0.4 (亚当斯et al ., 2018)。的意思是平均绩点坐标扭曲closest-to-the-mean标本(斯蒂芬斯et al ., 2018)来创建平均小梁网。随后,小梁网tetrahedralized使用均匀间隔的平均(1.75毫米)点通过TetWild (胡锦涛等人。,2020年)和顶点被转换为一个点云。个人获得的点云被插值BV /电视和DA标量值顶点的四面体网格,然后通过应用auto3dgm一致刚性变换矩阵之后,仿射,变形校准使用的python实现相干点漂移算法(Myronenko和歌曲,2010年)。BV /电视和DA标量值是从每个线性插值点云中的对应点规范使用SciPy点云(维尔塔宁et al ., 2020 a;维尔塔宁et al ., 2020 b)、均值、标准差,变异系数为每个组都映射到样本平均点云数据比较。同源点使用的小动物——一张长有t检验比较,与假定值修正(Friston 1995;Worsley et al ., 1996在Paraview)和交互式可视化。这些分析数据说明使用PyVista自动生成(沙利文Kaszynski, 2019)。只有相邻的年龄类测试,以避免与不同形状的比较。

3的结果

3.1外部形态

在形状空间中,前三个电脑解释的总方差的57.8% (图3)。Shapiro-Wilk正常测试表明,只有PC1不是正态分布(PC1: W = 0.89, p = 0.008;PC2: W = 0.95, p = 0.3;生物:W = 0.94, p = 0.1)。列文测试证实了平等的方差在组(PC1: p = 0.4;PC2: p = 0.1;生物:p = 0.7)。形态学的变化比其他任何电脑,样品是由PC1(36.5%),这是大小显著相关(r = 0.89, p = 0.001),从而占个体发生的异速生长。大小和PC2或3之间的相关性不显著(r = 0.13, p = 0.4;r = 0.1, p = 0.5)。

PC1负分数占更不成熟形态。跟骨方面仍在发展中,但其形态仍不成熟,后方面仍然具有triangular-like形状。在此阶段,即。,the first two age classes, the sulcus tali is large and distinctly separates the two facets. Positive PC1 scores describe adult-like morphology, with well-developed articular facets. In these tali, the superior superior trochlear surface is well-defined and more elongated in a medial-distal direction. Adolescents exhibit a well-defined superior trochlear concavity, with clearly delineated lateral and medial rims. Lateral and medial malleolar facets are adult-like in shape, as are the subtalar facets. The posterior calcaneal facet is medially and plantarly rotated and exhibits a deep concavity. Space between the sub-talar articular facets is reduced, and the head is more medially orientated compared to the younger age classes (图3)。有趣的是,个体在青少年群体中表现出明显的分离比11年和那些年轻个体间morphospace超过11年。

PC1成绩突出每个年龄组之间的显著差异(克鲁斯卡尔-沃利斯χ²= 21.8,p = 0.001;表5;图3)。从5.1到6.1(6年)-10年,talar头显示了一个大幅增加内侧旋转相对于身体的长轴,而上级滑车在很大程度上扩大表面积和表面形状的变化,变得更加方背视图中。一般来说,关节边缘的talar关节表面更划定。后依然三角形,没有凹性跟骨的方面。相对更引人注目的变化是10.1 -15岁年龄组,展品成人形态。沿着PC2形态变化(13.8%;方差分析:df = 2,野生= 0.1,p = 0.8)显示了优越的发展滑车表面沿着积极的价值观,即。,a size increase, shape change towards a more adult configuration, and more demarcated facet margins especially of the anterior subtalar articulation. PC3 scores (7.5%; ANOVA: df = 2, F-test = 0.3, p = 0.7) capture an increased medial orientation of the head.

在空间形式,前三个电脑解释总方差的85.6% (图S1)。最的形态学变异的空间形式解释为PC1(78.4%),与CS高度相关(r = 0.99, p = 0.001)。无论是PC2(4.5%)和生物(2.7%)与CS (r = 0.02;p = 0.9;r = 0.02, p = 0.8),分别和两只占较小的形态学改变。最古老的年龄阶级显然是最年轻的分开。形状PC1的三组中得分显著不同(方差分析:df = 2,野生= 62.7,p = 0.001),而差异以及PC2(方差分析:df = 2,野生= 0.02,p = 0.9)和生物(方差分析df = 2,野生= 0.09,p = 0.9)并不重要。图基因果测试结果的形式空间主成分分析报告表S2显示每个类之间的显著差异,由于大小差异。

3.2单关节面

3.2.1跟骨的前部和中部方面

前三个电脑解释总方差的80.5% (图S2)。在形状的空间,一个方差分析并没有显示显著差异在前三个电脑(PC1: df = 2, F = 2.8, p = 0.09;PC2: df = 2,野生= 0.3,p = 1;生物:df = 2, F = 1.5, p = 1)。PC1(42.4%),与规模高度相关(r = 0.63;p = 0.0002),占一个更不成熟(即形状。,negative values), that is characterized by a less rhomboidal outlined and a smooth, subtly defined anterior margin. Positive values on PC1 (i.e., the oldest individuals) show a more clearly defined facet, with clearly marked anterior margins and antero-posterior elongation. PC2 (27.9%), on the other hand, describes an enlargement of the facet along positive values, while PC3 (10.15%) captures a decreasingly flattened anterior surface of the facet.

3.2.2舟状方面

前三个电脑解释总方差的75.4% (图S3)。PC1(57.2%)占更多的球状头部形态,显示增加medial-lateral伸长以及积极的分数,更重要的上缘和奉承。PC2(10%)和生物(8.1%)两个描述增加头内侧延伸,与生物占个体发生的异速生长(r = 0.5;p = 0.001)。克鲁斯卡尔-沃利斯检验不显示显著差异,PC2(χ²= 1.5284,df = 2, p = 1),和一个非标准方差分析导致差异只对生物值(PC1: df = 2,野生= 0.5,p = 1;生物:df = 2,野生= 4.7,p = 0.1)。

3.2.3内侧踝的方面

前三个电脑描述总方差的78.5% (图S4)。沿着积极的价值观,PC1(45.8%)显示了优越的概要文件的高度的增加而优越的滑车面发展,产生更多的拱形轮廓。方面变得更凹,更指出近端边缘。PC2(18.6%)占增加大小,而生物(10%)占前边缘的微小变化,这定义变得更加积极的价值观。克鲁斯卡尔-沃利斯检验没有发现任何显著性差异群体之间PC1和PC2分数(PC1:χ²= 0.034218,df = 2, p = 1;PC2:χ²= 2.9541,df = 2, p = 1)。一个方差分析突显出显著差异以及生物成绩(df = 2,野生= 7.3,p = 0.02)。图基的事后结果所示表S3。皮尔逊生物与规模高度相关(r = 0.67, p = 0.001)。

3.2.4后脚后跟的表面

前三个电脑占总方差的79.5% (图S6)。捕获的内侧增加在经济增长方面。一个方差分析突显出显著差异只在PC1值(df = 2,野生= 25,p = 0.01),强烈与规模相关(r = 0.89;p = 0.001)。PC1(39.6%)占更多的梯形形状在年轻人群中,增加的大小以及积极的得分,最终改变成矩形。图基的事后结果所示表S4。

3.2.5优越滑车面

前三个电脑占总方差的69.6% (图S7)。组间显著差异存在PC1分数(方差分析:Df = 2, F = 17日,p = 0.01),而PC2(克鲁斯卡尔-沃利斯的χ²= 0.2,Df = 2, p = 1)和生物(方差分析:Df = 2,野生= 0.2,p = 1)不会导致分离的年龄群体。PC1(46.9%)占一个小而细长的滑车负值,几乎平坦曲线,由于微妙的内侧和外侧车轮,和光滑的后缘。改变沿着积极的价值观PC1捕获一个伟大的antero-posterior伸长的表面,增加更高的外侧和内侧边缘,背表面的凹度增加,一个伟大的优越的滑车曲率的增加。前和后的利润更定义。PC2(14%)和生物(8.5%)同时捕获轻微优越的滑车曲率的变化。图基的因果测试结果描述表S5。皮尔森相关测试强调PC1与规模高度相关,描述个体发生的异速生长形态变化(r = 0.89;p = 0.001)。

部分最小二乘的结果进行了总结表6和图S7。舟状的形状方面及其与前跟骨的形状联想方面意义重大。优越的滑车的形状也是严格与跟骨后的形状方面和内侧踝的方面。最后,后脚后跟的方面明显的形状与形状有关的内侧踝的方面。

3.3内部形态

年龄意味着值类中列出表7(个人价值观中列出表S6,S7),在图4。在5.1 6类,小梁结构显示低BV /电视值和薄骨小梁密集比在古老时代类。最高平均BV /电视值在6.1十年年龄阶层。6.1年期组骨小梁数量减少,伴随着间距的增加和支柱厚度。10.1年后,斜面显示更少和更厚的骨小梁,在间距减小。BV /电视值随着年龄的增加在岩屑的不同区域,在不同的利率。5.1到6年,BV /电视最初值很低。在这个年龄阶层,高值观察到上级滑车表面,优越和大多数的远端部分的头,后脚跟方面,和外侧踝的过程(图4)。6.1和10年之间的相对位置之间的模式是类似的,但也有整体高震级在所有位置。10年之后,模式在BV /电视值之间的位置转移到在几乎所有的最高talar身体,除了内侧伪劣头部的一部分,在大多数的远端部分前脚后跟的方面,和postero-lateral优越的滑车表面的一部分。

DA跨年龄类相比更稳定在所有三个类相似的价值观。有一个轻微的增加-15组(10.1图5),这表明个体发生期间到达高原早期。

在最小的类(5.1 6)较低的值显示大多不如表面,即在前脚后跟的方面和沟的内侧区域斜面。同样,在中间组(6.1 -10)较低的值显示在沟斜面,在最古老的类(10.1 -15)较低的值也可见后脚后跟的方面。

同源的界点的点云邻类显示平均年龄类之间的显著差异。结果表明,BV /电视最年轻和中年类之间显著不同(5.1 vs 6.1 -10年,图6)。这些类之间的显著差异尤其明显的侧面和头部的侧面部分的一部分,上级滑车的横向部分表面,和外侧踝的地区,高值发生在中年类在几乎所有显著不同地区(即。,yellow-marked地区图6)。没有显著差异观察中间和最古老的年龄类之间。

DA,学习成绩也显示年龄类之间的显著差异。最年轻的年龄阶级明显不同于6.1 -10年龄阶层,特别是在外侧的优越滑车表面(图7)和最外侧的过程。显著差异也可见相比-10年6.1 vs 10.1 15年年龄类(图8),特别是在外侧和优越的前部分轮状的表面。

4讨论和结论

这项工作调查人类的形态岩屑从5岁到脚年底增长15岁(近似),专注于内部和外部的结构性变化在此期间。内部结构和外部形态表现出调整在增长,可能反映了个体发育的共同立场和载荷分布的变化。在全球范围内,结果与以往其他骨骼元素的个体发育的研究,例如,胫骨(里奇伦et al ., 2015)、跟骨(Saers et al ., 2020),半径(科伦坡et al ., 2019)和岩屑(命运和杰弗瑞,2006年)。我们假设在大小talar方面略有增加后期的童年,后跟一个更加明显的旋转关节面增加运动负荷的反应。我们也认为上级滑车面和后脚后跟的方面将共变,就像舟状和前/中间脚后跟的方面。我们进一步假设BV /电视增长期间将增加,达到最大值在青春期,伴随着小梁厚度的增加,而达将稳定,步态达到更一致的和可预测的运动学,最高的达值位于下方的关节表面talar头和后脚后跟的方面,较低的值位于优越的滑车关节表面下的表面和前脚后跟的方面。我们假设最高BV /电视值预计将上级滑车表面和侧面的头部。所有的假设都支持,除了一个。具体来说,我们假设DA在中年类略有增加,年龄7 - 8岁左右。事实上,观察DA稳定在个体发生早期,所有年龄的平均值是相似的类。然而,最高的值达到talar头,正如预测的那样,而且在后部talar身体的一部分,而不是预测后脚后跟的方面。

本研究表明,随着岩屑的总体规模的增加,形状和定位talar方面也发生了变化。年龄最小的类,即。,5。1–6, exhibits an already functional talus but one that is still characterized by a relatively immature shape (e.g., has subtly expressed margins of articular surfaces) with articular facets only minimally rotated towards an adult configuration. In adolescents, talar shape has achieved adult form after the age of 11, with all the articular facets and posterior processes well-developed. This probably reflects a body mass increase and a more balanced distribution of the forces over broader articular surfaces. Additionally, the head, the superior trochlear surface, and posterior calcaneal facets are adjusting to becoming more medially oriented, as previously assessed by命运和杰弗瑞(2006)。这大概可以增加功能重量转移通过脚的内侧列在推出,即。部队通过舟状,拇指。talar形状年龄类之间的显著变化也由个体发生的异速生长。之间最大的差异是发现最古老、中间(即。,-10 - 6.1岁)类之际,恰逢一个青春期的成长。这与模式之间的变化表现出年轻和中年类,只显示了连续和进步增长逐渐细微变化形状。10 - 11岁以后增长率增加和形态学变化变得更加明显,增加不仅在总体规模还在talar的形状和方向方面。在最古老的年龄阶层,10-11-year个人仍在morphospace重叠6.1年期年龄类(图2),而老年人(例如,11岁以上),在大小方面表现出更大的增加,成人形态发展。这表明talar形状达到成人形态在12年左右,随着后的发展过程和槽的拇趾长屈肌腱成为成人的形式(坎宁安et al ., 2016)。在形式的空间里,似乎所有的差异归因于大talar大小增加,也与青春期的成长(Ubelaker 2007)。

尽管大量的脚形状的变化,观察到个人生活,发生在儿童早期,继续发生相当大的变化在青春期后期,如增加内侧纵弓的高度(Stavlas et al ., 2005)。内侧纵弓通常发展相对较早在童年;然而,在一些人,脚可能出现平直到青春期,与正常足弓高度的成就,推迟到青春期(早稻田et al ., 2014)。脚结构在他们的研究中10155名儿童,他们观察到拱高度比例几乎是平的,在雄性和雌性,直到10岁,然后11和13岁之间的显著增加。至脚可能与儿童时期更大的韧带松弛,消失在后期阶段的增长随着拱高度的增加(Staheli et al ., 1987)。

分析的奇异talar方面,值得注意的结果。方面主要是明显的从5岁开始,尽管利润率成为定义在不同的发展时期和利率。距下关节,即。,anterior, middle, and posterior calcaneal facets, start increasing in surface area and show more defined margins earlier than other facets, already being identifiable in the youngest age class of the study, i.e., 5.1–6 years. By comparison, the posterior margins of the superior trochlear surface and the medial malleolar facet develop later in the ontogenetic sample.

目前的研究证实的边缘外侧踝的方面是最后成为明确的(朔伊尔和黑色,2004年)。此外,这方面不能可靠地包含在单一方面分析发展时期,因为它差划分利润,或没有,年龄最小的类。

奇异的形状分析方面表明,一般来说,形状不不同年龄组,确认更限制关节的形状方面,以往的研究提出的(命运和杰弗瑞,2006年)。前脚后跟的方面有一个光滑的前边缘在年轻时代类,及其形态变化主要集中在其前后伸长。内侧踝的方面是可见的在5岁,10岁后展品数量增加最多的大小和形态的变化。后脚后跟的方面变得更加矩形10岁后,从一个扁平的转移到一个相对凹表面。单一方面的重要成果分析指导主要由异速生长的差异由于表面积和规模的增长,如预期。在形式的空间里,似乎所有的差异归因于talar规模大幅增加三个年龄类,也与青春期的成长(Ubelaker 2007)。

滑车形状的变化在目前的研究中,观察到放大,更凸表面,可能促进峰值力的吸收和分布在上轮状的表面。这些联合载荷通过小梁骨滑车表面下的后脚后跟的方面跟骨,也通过talar脖子向前,最终通过talonavicular和前距下关节(朋友和Routal, 1998;命运和杰弗瑞,2006年)。随后,这些力量通过脚的内侧列,在mid-stance和推出。

有趣的是,当测试之间的共变方面,滑车形状变化明显与内侧踝的形状变化和后脚跟方面,而舟状方面表现出强烈的共变前脚后跟的方面。变化后脚后跟的面形状变化明显与内侧踝的方面的变化。这就突出了取向相关的一些talar关节面在增长,符合那些在以前的研究(命运和杰弗瑞,2006年)。具体来说,共变的形状和方向变化1)上级滑车表面后脚后跟的方面和2)舟状前脚后跟的方面可能与生物力学适应性的有效的传播力量通过岩屑(命运和杰弗瑞,2006年),如改变方向结合地可以减少机械加载。例如,作为响应负载在增长与体重增加有关,和其他改善的传播力量跗骨、talar头旋转内侧和足底内侧旋转后脚后跟的方面,以方便跟骨的传播力量,即。,鞋跟。

考虑内部形态、骨小梁年龄类之间的不同。BV /电视时变化在5 - 15岁范围内,达相对更稳定的发展时期检查在这项研究中,因为它表现出较小的年龄类之间的差异。可以强调更高的值,在双侧区域滑车被记录在6.1年期年龄组,可能反映了内侧增加重量转移的典型的成人运动模式。在脚跟罢工,从后加载最初传播的一部分,优越的滑车后距下关节面(朋友和Routal, 1998)。在姿势、负载传播通过后脚跟和前脚后跟的方面,并通过talar远侧地向舟状头。从脚跟脚趾头,体重是传送到脚掌,而下部分talar颈部和头部受到拉力。改变了小梁结构6岁以后可能会与身体大小和比例的变化,即。,提高BV /电视值。BV /电视值最低的是观察到的内侧岩屑和前脚后跟的方面。在10 - 12年左右,体重增加速度更快的速度由于青春期的成长,和社会,青少年应该参加成人活动。,可能更强烈的活动(刘易斯,2007)。距骨小梁结构将随着年龄的增加,异速生长的后缩放模式(Shaw和瑞安,2012年;Saers et al ., 2019)。增长发生变化取决于性别:女性应该增加增长率由10岁,这是比男孩早,增长率发生增加了约12岁(Ubelaker 2007)。不幸的是,我们不能探索两性异形的潜在影响创建不同的增长模式在组织在我们的样例。的只有一个样本从博洛尼亚,个体的性别是已知的,并不是同质。,雌性个体大多在5 - 6.1,而男性人老了。这限制了我们对两性异形所扮演的角色的分析在增长talar内部和外部形态。

有一些局限性。样本不均匀,因为它是由不同的人群而不是一个集团,我们大多数人只有年龄估计。我们承认这是一个内在限制的人类学研究,当考古样品。未来的研究需要增加个体的数量来说,死亡年龄。同时,我们没有任何信息的走路习惯下的个体研究,可能农村和城市环境之间的不同,以及修改。我们没有信息习惯性的鞋类不同组的样本也对他们的体重。这些限制可能会指导我们未来的研究问题,将旨在增加个体的数量,这些信息是可用的。这将大大增加我们的知识对个体发生晚期人类岩屑。

这是第一个研究探索晚talar增长通过检查内部和外部形态。综上所述,这些研究结果可能有助于了解岩屑适应运动活动的变化,以及它如何响应的增加体重的增长在后期阶段。结果有助于更好地理解talar可塑性,改善成人talar形式的解释。未来的研究应考虑这次调查的基础上通过添加新的人群,即。,those with known sex, age, and weight, to explore whether dimorphism in talar form could be linked to the puberty growth spurt.

数据可用性声明

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作者的贡献

CF的构思和设计研究。CF和RS收集数据。TR和某人贡献了理论背景数据。CF分析数据和RS、EB KC,和交流,提供分析工具。MGB、锰、FB,即OM-L, TH, TS, IP, CT贡献资源。TR和某人监督这个项目。EB, RS, KC、TR和某人作出了显著贡献数据的解释。CF原稿输入所有作者写道。所有作者的文章和批准提交的版本。

确认

我们要感谢亚历山德拉Sperduti (Servizio di Bioarcheologia博物馆delle Civilta, Ministero德拉文化,罗马),卢卡Bondioli(博物馆delle Civilta,罗马),蒂姆Stecko(定量成像中心医院药学部(),宾夕法尼亚州立大学),安德里亚Rimpf (Ilok城市博物馆),Siniša Krznar(考古研究所),Dženi洛(Kaducej有限公司)。TH的工作得到了亚珥拔王朝计划:亚珥拔时代的人类学和遗传组成匈牙利人口(1节子项目)。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

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脚注

1. ^http://www.dr-pahr.at/wordpress5/

引用