规范的证据分类的活化石

1。介绍

不变,一些分类群似乎已经持续了数百万年世界在变化。通常被称为“活化石”,这些类群捕获感兴趣的科学家和公众都向我们展示世界早期的痕迹。马蹄蟹,例如,改变了太少的视觉外观,可以立即识别化石从数百万年前(Avise et al ., 1994;Lamsdell 2019)。肤浅的表象,可以模糊的微妙的进化模式。表面上古代鳄鱼的出现,例如,隐藏在一组有限的选项(快速发展菲利斯et al ., 2021)。究竟是什么使一个活化石的生物学家和哲学家们争论不休的问题(Werth和剪切,2014年;关于2016;班尼特et al ., 2018;Lidgard和爱,2018;特纳,2019;Lidgard和爱,2021;沃特金斯,2021)。可以查看一个活化石,例如,作为一个极端的例外情况更普遍观察到的马赛克模式进化,血统进化的特征在不同利率随时间(德西尔瓦,2018;Parravicini Pievani, 2019)。这个活化石寄托在一个广泛的研究计划,旨在分析群体的关系流程分类多样化和散度(Lidgard和爱,2018;2023年Lidgard和厨房)。

维持一个跨学科的研究议程在这种背景下的概念分歧,然而,研究人员需要一套共享的评价标准至少同意什么是生产力的贡献。我特别注重活化石在某种意义上代表极端情况下缓慢的进化改变,连接他们更广泛的辩论在进化生物学的性质和频率不同的进化率。任何速度和模式的变化,生物学家血统或分类属性组作为一个整体,是一个理论构造不可见直接通过测量生物个体的属性。因此,困难的概念和实际问题是否和一个如何总结历史的进化谱系单一税率。事实上,这个问题更普遍适用于任何试图部件和整体的进化率有关,例如,比较基因位点的进化率,整个基因组,形态模块的特性,和身体的大小。Lidgard和爱指出,“当专注于分子或形态特征作为物种的代理或血统,有猖獗part-whole歧义在评估进化停滞和改变,其中许多熊直接在争论分类活化石”(Lidgard和爱,2018,p . 762)。

我拥有一个共同的目的证据框架,然后,指导生产,主体间的可靠研究活化石当对他们的定义特征和适当的方法研究解决的常识。虽然争论活化石概念的定义可能显得徒劳,我建议他们可以生产只要辩论导致澄清和改进的证据分类标准。为此,我制定一个活化石的概念作为一种调查,我分析两个理论框架是否适合设置共享证据规范:第一个是基于零力进化法(ZFEL;McShea和布兰登,2010年;McShea et al ., 2019;布兰登和McShea, 2020年);第二个是基于统计模型的选择(SMS)方法线性高斯时间序列(亨特,2006,2008 b;霍普金斯和Lidgard, 2012;Reitan et al ., 2012;亨特et al ., 2015;Voje 2020)。我认为ZFEL框架的依赖零假设是不适合当代研究实践和ZFEL不是形而上的更根本当我们考虑统计预期整个血统。我也认为短信框架提供了一个更好的数据分析方法,但这个差距在我们制定多元的能力,多层次模型相关定义活化石,区分他们从其他类型的进化模式。

开始,我调查不同立场的活化石概念在第二节为了提高几个概念和方法论概念的担忧的充足率作为一个共享的基础问题议程。第三节说明了这些点使用最近的争议分类谱系活化石,和第四节识别一些重要的方法论问题,遵循。部分5和6然后分析框架基于ZFEL和短信解决这些问题。

2。共享证据标准活化石失踪

学术讨论的概念的定义范围从一个浪费时间的催化剂取得重大突破。告诉不同的是一个富有成果的哲学和科学之间的重叠区域,并且两个字段是导致分析的条件概念争论导致有意义的集体进步(例如,张,2004;Brigandt和爱,2012;Brigandt 2020;Pradeu et al ., 2021;更加严格,2022年)和引用。了解观念转变发生在科学,更普遍的是,和评估其合理性也中央科学哲学的目标(Nersessian 2017;尼科尔,2017,2021年)。在早期作品,哲学家往往进展特征作为一个替代的过程,例如当科学家丢弃一个确定的定义一个术语,因为它的意思是不同的在更好地支持理论。在许多科学领域广泛的案例研究表明,简单的放弃老的意思是历史上罕见的或罕见,然而(Kellert et al ., 2006;Brigandt 2020;路德维希和Ruphy, 2021活化石的),包括(2023年Lidgard和厨房)。相反,研究社区经常维持不同形式和程度的多元化通过确保参与者之间有足够的上下文和培训来消除歧义的含义。这可能适用于不同的社会尺度,比如函数等方面的主要含义或基因跨学科或物种名称分类学家之一。尽管如此,科学家之间模棱两可的概念往往是有争议的,因为,例如,他们认为歧义是可能造成混淆或误解,有偏爱简单或context-independence,模棱两可或视图为契机,冠军一个特定的观点(更加严格,2022年)。

有各种各样的哲学立场一个可以对概念的辩论,其中许多研究人员已经采用活化石。eliminativist立场会研究社区放弃使用活化石概念太模糊或任意生产。一些人认为名字只是一个朗朗上口的“活化石”,科学家们用来比喻一异构打包一些东西缺乏任何可概括的属性或解释(关于2016)。提出一个不同的通货紧缩的选项,没有特别说明为活化石发现单独或作为一个类别;之间惊人的相似之处我们看到过去和现在的生物,例如,可能只是不寻常,机会否则典型进化过程的结果(Werth和剪切,2014年)。另外,unificationist立场将寻求找到一个定义可以命令该领域的共识和包含或单独的其他视图和目的。一些作者认为保持活化石类别通过提炼其关键定义属性(Herrera-Flores et al ., 2017;班尼特et al ., 2018),例如,或限制其范围的特定应用程序,例如,保护(特纳,2019)。所有这些立场寻求消除现有的“烂摊子”在这样或那样的困惑。

另外,有选择接受这个烂摊子是一个积极的状态。Lidgard和爱(2018,2021)认为我们应该避免明确的辩论和过度专注在跨学科研究问题提出的活化石的议程。“活化石的角色概念可以被理解为设置一个集成的议程research-interrelated套件关于模式的问题需要解释和流程相关的特定的字符星座和wholes-that进步我们理解进化停滞在层级组织”(Lidgard和爱,2018,p . 766)。在他们看来,活化石文学的一致性是一个相互关联的问题:集群共享主题由多个概念和实践联系协调的研究兴趣和活动没有假定一个潜在的统一。

这种方法的一个重要问题是,争议的分类类群为活化石可能威胁压倒集群共享问题的看法。从历史上看,人们常分类类群为活化石的基础上,定性的印象,有时使用只有一个或几个实际的标本。这可以让活泼的和受欢迎的辩论,但没有一个共同的框架的调查,这样的辩论通常会产生更多的热量比光。试图制定更精确的标准已经确定了一些类型的进化模式和关系停滞,低利率的变化,和深度系统散度接近的共同祖先,是有前途的候选人为定量分析(Lidgard和爱,2018)。

实施这些想法被证明是持久的和富有成效的进化生物学面临的挑战,然而。务实,科学家感兴趣的是大致的现象人们标签活化石必须能够信任有一些值得学习的一个新的或更新的例子。如果研究人员应用这个词太不准确,概念消去的目的是面向公众注意修辞手法。此外,即使科学家们有一个精确的含义,当他们应用概念证据不足或严谨,这削弱了一个共享的价值问题议程。活化石似乎这样的风险:科学家不同意不仅对使用哪个标准,而且这些标准如何适用于特殊情况下,我们会看到下面的几个例子。

应对这个问题,Lidgard和爱指向的进步特征演化的定量模型。“实证定量评估的发展进化模式在不同形态特征的化石血统打开路径调查会员标准的产生严格的测量稳定性,然后可以用来探索瘀成捆成捆的分子和形态特征”(Lidgard和爱,2018,p . 768)。然而,他们也注意澄清相关的挑战科学家的关系假设,通常默认,个人之间的具体的历史特征和所表现出的整体模式的进化谱系。例如,一个可以使用现有的单特征模型实施的“稳定”一捆的字符在几个方面,可能会导致不同的实证结果:(1)我们可能需要每个特征分别显示稳定的充分必要条件包是稳定的;(2)我们可能一捆的稳定性定义为一个统计特征的函数组成,例如,通过平均每个特征所表现出的利率;(3)我们可以定义一个稳定的包的整体模型,例如,形态学形状或生态功能的不变性,使得统计预测个体特征应如何发展。他们列举的建模框架(霍普金斯和Lidgard, 2012;亨特et al ., 2015)主要适用于单变量时间序列的化石血统,而自己不提供足够依据解决多性状的进化模式,尤其是在part-whole水平。

3所示。一些例子part-whole歧义的分类活化石

识别正确的部分用于研究活化石的关系既不是纯粹的经验也不是理论问题,作为它的答案取决于你如何定义进化率和运作他们的测量,以及其他问题。表1列出了一系列的例子在不同的创作水平,显示了它们是如何连接到常用的诊断标准为活化石。例如,哪些组低层部分足以建立一个低利率的血统总的来说,和科学家得出结论应该当一个血统展品特点以不同的速率变化?在这一节中,我强调一些例子来自定量研究化石一般血统以及特定的两个有争议的活化石组:鳄目和大蜥蜴爬行动物物种(斑点楔齿蜥)。

153年635特征测量的一般研究化石物种血统,霍普金斯和Lidgard (2012)发现大多数的物种显示冲突模式的进化特征。特别是,他们检查的频率和分布模式三种类型的个体特征表明:瘀,建模为高斯波动在一个固定的意思;布朗运动(随机游走),表示为一个随机扩散过程;和一个方向的趋势,建模为布朗运动随时间线性增加或减少的趋势。单独看特征的集合,他们发现布朗运动是最常见的特征(53.5%),然后瘀(41.9%),定向趋势(5.7%)。他们还发现,每个家族特征的比例大致相似,所以中位数比例血统显示每个模式的特征是50%,40%,和0%,分别。虽然有些血统确实显示停滞或布朗运动在所有他们的特征,在那些科学家测量了,大多数物种呈现一个更复杂的整体图片。

按这一点,考虑是否可以吸引收集一个从天堂“代表性”的特征。实际上,这通常是不可行的作为数据收集的一个理想。在古生物学,例如,完整的样本很少,所以形态变异的研究通常关注最频繁的部分保留,例如,颚骨或叶子痕迹。在概念层面上,此外,还不清楚什么是“代表性”的特征是,考虑到各种成分的水平和类型的属性可以研究(见表1)。不同的特征也反映在不同的尺度演化动力学。中性DNA网站发展速度比网站下消极的选择,例如,消除他们的系统发育遗留更快。同样,一些形态特征演化瞬态当地适应环境而其他人造成不可逆转的遗传隔离人群。类似的问题已被证明是主要障碍为物种界定,分类和系统发生学(更加严厉并且Lidgard, 2014年;哈伯•贝拉斯科,2021)。

第一个例子使用最近的研究鳄鱼的鼻子突出是否更多的模糊性特征是更好的或者仅仅是不同的。或者换句话说,为什么认为血统展现一个全面的利率?鳄目(也称为Crocodylia)是一个分类的掠夺性,两栖爬行动物,包含26个物种,包括鳄鱼,鳄鱼物种和丰富的化石历史(斯塔布斯et al ., 2021)。鳄鱼结合大量灭绝化石类群组成进化枝拟鳄亚目最近的兄弟部门所有的鸟。

生物学家曾经使用二维横向(侧)或背(自上而下)鳄鱼的头骨测量形态进化的概要文件,在一定程度上提高分类抽样,因为更完整的化石是罕见的。基于这些概要视图,生物学家已经发现,鳄鱼的形态是高度保守的,反映他们的共享两栖,掠夺的生活方式,多数发生在鼻子的长度变化。然而,最近的一篇论文,新的3 d成像技术适用于合并其他潜在来源的变异,如在正面和背面的头骨的形状和内部钱伯斯和骨骼结构(菲利斯et al ., 2021)。除了已知的鼻子伸长,他们发现“横断面形状的鼻子也是一个关键特性分离水和食鱼的分类单元从陆地和杂食性/食草类群”(菲利斯et al ., 2021,6页)。至关重要的是,将一个新维度的形态变异成为关注焦点的新生态源之间的分歧血统,与伸长的收敛模式响应clade-wide转向两栖的生活方式。这说明如何添加更多的特征可能会改变进化率的估计,因为额外的特征可能反映了新的历史事件或关系。“总体平均率的意义在所有特征仍然是模棱两可的。

鳄鱼还提供第二个part-whole歧义的例子:一个可以量化利率的动态人口均值和方差(亨特,2012)。在同一研究菲利斯等,他们的结论是,鳄鱼不恰当地称为活化石,因为“尽管整体较低的差距,现代crocodyloids没有经历进化停滞。相反,他们正在迅速反复探索范围有限的表型”(菲利斯et al ., 2021,6页)。这种区别比看起来模糊,然而,当我们从定性理论转向统计建模。标准模型的特征表现出瘀化石血统形容人口平均波动根据高斯分布在一个固定的意思。虽然是静止的关于时间的模型,进化发生随着人口平均上下运动。如果高斯分布的方差很大(相对于其他特征,让我们假设),那么实际上沿袭发展相当迅速,因为它传播上方和下方的意思是,但特征失败积累任何净散度。另外,快速的定性思想探索范围有限的表型也符合约束的随机游走模型,人口平均可以积累总位移从原来的起始位置,但不能高于或低于一定的界限。这两种模型可以显示快速人口平均在一个固定的表型变化空间,但只有后者的模型可以解释为累积的速度散度。

争论不休的基因组和形态率之间的关系大蜥蜴提供第三个例子。当科学家们曾经诊断血统为活化石使用形态学证据,基因组测序提供了一个有趣的方式来比较遗传表型利率(Janecka et al ., 2012)。干草et al。(2008)第一个证据提出解决大蜥蜴变异率,分析物种的古代DNA样本序列覆盖大约600到8800年前。他们发现大蜥蜴的令人惊讶的结果显示有50%的突变速率高于其他脊椎动物,即使大蜥蜴的最低利率形态进化以及生物的生长和新陈代谢缓慢,可以预测一个缓慢的突变率。他们得出的结论是,“中性分子和表型进化是解耦的“物种(干草et al ., 2008,p . 106)。

从那时起,然而,研究了分子和表型多样性的方式去理解和衡量利率,和结论的看法来回振荡部分基于科学家们采样的特点和分类单元。在分子方面,米勒et al。(2009)(见也反应萨勃拉曼尼亚et al。(2009))有争议的干草等人的结论基于若干问题,包括影响抽样线粒体和微卫星DNA和不同地理种群。在形态方面,Meloro和琼斯(2012)试图削弱大蜥蜴的活化石地位通过增加采样的争论已经灭绝的血统冈经历了实质性的形态演化在过去的2.2亿年里,而不是停滞的产物。Herrera-Flores et al。(2017)首次提出了两大蜥蜴的活化石状态的量化标准。他们发现大蜥蜴家族表型利率大大低于其他血统和定位附近的形态保守的位置相对于其进化枝的平均特征值。然而,他们必须分析数据从一个较小的子集头骨形态、下颚,获得更大的分类样本的化石和现存的亲戚。最近,基梅尔et al . (2020)报告一个完整的基因组序列草案和相比其他爬行动物、哺乳动物和鸟类。平行Herrera-Flores et al。找到更快的利率在基部类群,基梅尔等人找到证据在脊椎动物不时利率更广泛的和缓慢的大蜥蜴:低7%比任何样本的观察其他爬行动物物种。尽管如此,它们文档范围广泛的基因组大蜥蜴以来创新和成分差异与其他脊椎动物的共同祖先血统。因此,大量的歧义仍然是如何总结大蜥蜴的遗传和表型利率应该实施。目前尚不清楚,例如,高的变异率是否应该与表型相关利率的增加平稳波动或积累的变化。

而Lidgard和爱已经表明,已经有足够的证据的实践和标准分类谱系活化石,我本节中给出的示例表明情况并非如此简单。有明确潜在的活化石问题议程被困在沼泽无休止的分类上的纠纷为活化石不同群体实施标准不兼容的方式同样的血统。不过,这些困难不一定是致命的。

4所示。证据规范调查活化石

从积极的角度,明确的辩论可以生产只要他们澄清和提高证据标准活化石地位归因于血统。进一步发展这一点上,我将添加一个立场的活化石的概念我们的列表:活化石调查类型。哲学家的生物学Ingo Brigandt最初引入了调查的概念类型来捕获生物物种的概念是如何随着时间的推移,通过实证研究和开发概念辩论和细化(Brigandt 2003)。正如他写道,

“调查是一组的东西都被认为是一起由于一些潜在的机制或结构属性…一个investigative-kind概念因此产生当某种模式中观察到一个类的对象,它被认为是建立在一些理论上很重要,但是未知的相关机制,产生这种模式。一个investigative-kind概念与搜索相关的基础这种…一个investigative-kind概念可能改变其引用在科学调查…对象最初认为属于扩展可能不是类的成员。如果它变得明显,有几个相关的机制,解释观察到的模式在某种程度上,这是重要的术语,概念可能分裂”(Brigandt 2003,p . 1309)。

作为我的理解,把活化石当作一种调查涉及采取辩证的态度对我们对概念的理解的意义。现在的情况是,活化石的概念分类的目的是不够的,解释的进化行为血统,但最好的前进道路是一个迭代的过程理论和实证调查的内容和边界对齐的概念认知角色在相关研究问题。同样,尽管生物学家继续的首选的物种概念的含义有很大的差异在研究领域(Stankowski Ravinet, 2021),他们已经开发出共享的实践生成和评估经验证据,可以果断地显示特定组的生物是否应该被分类作为一个物种在一个给定的意义。

在本节的其余部分,我将两种类型的规范数据收集和分析有关科学家的实践,说明这些规范可能影响分类的活化石。第一类型的规范问题特征和分类抽样的科学家应该使用提供必要的或充分的证据基础分类活化石(或进化模式更广泛)。一组抽样研究的特性是表型或遗传字符作者测量和包含在他们的数据集。分类抽样分类群的设置,例如,物种或血统,作者有特征的数据。第二种类型的规范问题,科学家分析方法为确定最合适的证据支持一个血统的分类。我把分析方法包括统计方法估计或预测,例如,利率的变化,为分类谱系和配件一个特定类型的进化模式,例如,使用零假设测试或其他统计模型选择技术。

活化石的多元、多层次的特性对数据收集和分析具有重要的方法论意义。从统计学的角度来说,可能是一个家族作为一个整体可能出现进化的主导模式,如稳定或线性趋势,尽管大多数特征测量分别最适合其他模式。类似的现象是熟悉phylogeneticists谁使用基因时必须考虑不完整的谱系分类树来推断物种树(哈伯•贝拉斯科,2021)。

在一项研究中,霍普金斯和Lidgard (2012)使用模拟探索的患病率镶嵌进化形态的三叶虫家族的此前的实证研究发现身体大小的增加的趋势。图1显示了他们主要的仿真结果。尽管几乎一半的观察形态学变化随着时间的推移是解释为一个线性方向趋势(主成分1图1 b),他们发现更强烈特质适合停滞或随机游走模型(图1 c右下角子面板)。此外,的机会找到一对特征显示相同的模式的进化是在模拟运行时,他们进行了不到一半,和它迅速下降到零认为更多的特征(图1 d)。虽然这些模拟数据的字符代表一捆进化根据线性趋势,而不是活化石的稳定特征,基本观点认为,一个清晰的进化模式在某种程度上可能不会反映在多数或平均模式所示特征以一个较低的水平。因为大多数的研究活化石依靠形态学的定性分析或定量分析单个特征或平均率的特征,这些结果可能严重误导如果这样的模式在不同水平之间的不匹配是常见的。

活化石的概念之一是相关数据收集在其他方面的影响特征或其他血统有关。如果一个活化石假象为表现形态和遗传稳定性,因为他们占领稳定的生态位,那么就没有理由期望利率缓慢生态无关的特征(除了相关或依赖于生态重要特征,当然)。我们看到前面的例子与伪善的,抽样头骨形态从背和横向角度可以改变生态或系统重要的特征出现在数据集。这样一个生态观的活化石因此治疗某些特征作为分类有证据相关性高血统和其他低相关性。分类抽样,可以分类谱系活化石,通过比较它们的进化率其他血统(例如,在大蜥蜴基因组的例子)或通过进化模式,无论率。早期研究的大蜥蜴夸大其形态稳定不将灭绝化石血统,会提供系统上下文的进化祖先州(Meloro和琼斯,2012年)。可以治疗家族是一个活化石如果选择特性的相关设置适合最好瘀模型,无论他们周围的特质波动稳定意味着比其他血统或多或少。

额外的关心规范数据分析来自随机过程的可能性可能纯粹出于偶然产生独特的模式。例如,原子可能衰减很慢相比其预期的一半生活同时服从相同的底层物理过程正如前面那些腐朽的。类似地,随机漫步在一个或两个维度将始终返回其初始状态偶然给予足够的时间,即使一个随机漫步的平均初始状态的进一步增长。因此我们可以区分血统,意外与一整天见到活化石的识别特征。一整天活化石血统进化根据统计行为过程的预期与类别的标准,而意外活化石血统符合标准,因为偶然事件引起的偏离预期的行为。如果特征演变过程,如随机漫步,纯粹出于偶然显示小净变化后,血统活化石装置常用的标准可以偶然发生的。

这种区别的解释利益事项活化石,因为没有特别说明需要血统,符合标准的活化石纯粹的偶然。以此类推,连续得到20正面当抛硬币一个真正公平的要求没有特别说明之外的机会。虽然极端或非典型性结果理论上可能不管我们收集多少数据,他们实际相关性一般随着样本容量的增加变得越来越罕见。这表明需要一个操作,统计方法确定当有强有力的证据。进化生物学家不同意,然而,不同的统计技术,如零假设的相对适用性测试与AIC-type模型选择方法。我认为这两个理论框架在以下部分将举例说明这种辩论和其他证据规范。

5。比较ZFEL和统计模型选择框架

共享的证据框架可以帮助研究人员满足一些先决条件的辩证调查活化石的概念。一个先决条件是使比较分析:必须有一个基础让like-to-like比较的数据,在案例和研究人员分析和结论。即使研究人员证明不可能消除经验分歧由于来源不同的背景假设(更加严厉并且Lidgard, 2021年),进程仍然是有可能的,如果研究人员可以随时翻译结果之间的观点(resch 2000;坚强et al ., 2022)。密切相关的是需要澄清理论假设或原则。方法基于理论为了证明一个特定的正确性的方法收集和分析信息来回答一个问题。在这方面比较分析可以积极误导如果情况下,我们比较是基于错误的分析。第三个要求澄清共享或发散的目的是评估的定义,研究人员把活化石类别。这是看到哪些类别需要保持的关键,因为他们是认识地(或其他)有价值,即使术语需要扩展或修改。

一个共享的证据框架的基本观点,是在不同的实验室和研究项目指导方法。虽然也会照亮进一步调查统计方法的例子用于活化石的研究,这些都是可能会分散,部分。相反,我现在将比较两个潜在证据框架活化石特别相关的研究。

5.1。ZFEL框架

几个特性使ZFEL框架可能非常适合概念化活化石的证据标准及其解释的重要性。在其通用配方,ZFEL声明:“在任何进化系统变异和遗传,有多样性和复杂性增加的趋势,一个总是存在,但可能是反对或增强的自然选择,其他部队,或约束作用于多样性复杂性”(McShea和布兰登,2010年,4页)。因为所有单位的能力发展必须具备遗传变异,McShea和布兰登认为ZFEL是最好的理解生物学的基本定律,描述了一个总是演戏,如果不总是占主导地位,倾向增加变化的属性部分(复杂性)和属性系统内人口(多样性)。ZFEL因此不是直截了当地一个经验概括化处理的法律,而是操作类似于牛顿第一定律在经典力学中:它提供了基线或零模式,应该感兴趣的结果如果没有其他进程,选择或约束等表演。ZFEL作为法律的状态及其在进化生物学认知作用被其他哲学家(引起了热烈的讨论巴雷特et al ., 2012;布兰登和McShea, 2012年;Gouvea 2015),但是一些生物学家采用了macro-evolutionary趋势的实证分析(史密斯和多纳,2022年),McShea和布兰登继续发展成更多量化统计公式(McShea et al ., 2019;布兰登和McShea, 2020年;但看到金格里奇,2020)。

McShea和布兰登的视角特征进化是多层次的概念:他们的复杂性定义为within-system各部分的性质的变化,和多样性的变化在人口系统属性。ZFEL也不仅限于一个特定的生物的进化单元水平层次结构,使其适用于解决单位目前公认为活化石的光谱,包括基因和物种。

主要消息McShea和布兰登从ZFEL是改变是默认或零期望为所有遗传特征,因此生物学家应该治疗瘀作为核心需要解释的现象(McShea和布兰登,2010年,p . 113)。他们认为这是一个激进的改变在生物学家如何看待生物重要的模式,因此要求什么特殊的解释。“我们的目标是创建一个框架,使我们更好地实证调查何时何地和如何自然选择行为和与其他进化力量…什么不受力条件是给我们一个中性的背景选择行动”(McShea和布兰登,2010年,p . 104)。更具体地说,他们认为,多样性的ZFEL应该“大进化多样性上升的标准解释”,“从ZFEL的角度来看,它是长时间的停滞,卓越”的化石记录(McShea和布兰登,2010年,p . 113)。

虽然McShea和布兰登讨论统计趋势单一性状的多样性和复杂性,他们尚未应用ZFEL多元趋势。布兰登McShea和理解复杂的标准方法,例如,它适用于多个实例的一部分在一个系统,例如,多个单元在身体或倚在栅栏。举个例子,我们可以应用ZFEL预测的复杂性32人类牙齿的类型,即。,the variation we observe in the set of 32 types, should increase in time if unopposed by other forces. However, not all sets of traits can be readily interpreted this way—the length ratios in the trilobite example are a good example, since these represent different measurements of the properties of a single homologous structure. The ZFEL therefore does not provide a baseline expectation for how the complexity of all traits will evolve within a lineage, since Brandon and McShea’s definition of complexity does not apply universally. However, the ZFEL does predict increasing diversity for all traits among lineages in the absence of other forces.

ZFEL框架的一个简单的扩展可以因此说一束特征符合ZFEL如果大多数的特征分别显示了预测增长的复杂性和多样性,根据我们想要特定的比较。相比之下,我们可以说包展品稳定如果大多数特征表现出更少的增长比ZFEL预测的复杂性和多样性。方法论上我们确定这个事实通过测试ZFEL是否拒绝零假设为每个独立特质。中间的情况下,即,where the traits show mosaic evolution from ZFEL’s perspective, would have indeterminate status without a more sophisticated approach.

5.2。短信框架

第二个证据框架开发了进化生物学中使用信息理论模型选择方法分析特征进化的化石血统(亨特,2006,2008 b;霍普金斯和Lidgard, 2012;Reitan et al ., 2012;亨特et al ., 2015;Voje 2018,2020年)。这个框架时没有一个共同的名字,我将把它作为统计模型选择方便的框架。的直接起源框架是亨特在2000年代的作品,展示了模型选择的信息理论方法,如Akaike信息准则(AIC)提供一个通用的和强大的方法来检测模式等矿物血统瘀表型变化,布朗运动,定向的趋势。亨特(2006)最初称之为可能性框架,Voje (2020)是指它捕猎的框架,但也不是完全容易的贡献者和技术使用范围。框架的根源,进一步扩展的具有里程碑意义的辛普森(1944)书的进化速度和模式和早期应用化石谱系数据的时间序列模型。罗普(1977)。

对于我们的目的,我们可以把短信框架有两个主要组件:一组候选模型分析收集的数据从化石特征系列,和一组统计方法和标准确定候选人之间的最大支持模型集。核心瘀三个模型,随机漫步,和一个线性方向趋势,如上所述。其他模型的文献包括Ornstein-Uhlenbeck (亨特,2008)和减速进化模型(Voje 2020),但我省略这些空间的原因。一个分段的方式也可以把这些模型以适应不同的动力学在多个时期使用changepoint分析(亨特et al ., 2015),Voje (2023)最近发表的一个软件包估算多变量模型。

至关重要的是,一组候选模型的目标是出于区分通用类(模式)的进化动力学和评估生物意义的参数,可以被解释为进化率(亨特,2012;Voje 2016)。因此SMS框架是基于模型的科学而不是牛顿ZFEL自然法则的方法,启发。SMS框架,此外,对候选模型同样在应用他们的数据,而不是识别一个或多个模型更根本的或之前认识地。这是一个关键的创新引入的亨特(2006)通过采用信息理论模型选择的方法,例如,使用AIC和相关标准。而不是比较一个或多个替代模型到一个空模型,AIC-type方法使用惩罚可能估计每个拟合模型的距离真正的,数据生成分布。模型AIC得分最低的是最大支持,和一个可以计算的支持程度进行比较或规范化的比例模型分数的区别。这种转变在计算参考点统计证据允许AIC-type方法比较任意数量的模型同时没有要求他们遵守一个嵌套结构或序列。贝叶斯方法也是可能的,但还没有被广泛采用的文献(见Hannisdal 2006)。

5.3。证据标准的介形亚纲动物的例子

McShea最近的工作发展ZFEL的定量公式(McShea et al ., 2019)允许我们把它比作SMS框架在一个共享数据集的体型在11个介形亚纲动物血统进化。介形亚纲动物是一群大约13000种小型甲壳类动物分类学类介形亚纲中丰富的淡水和海洋环境。生物学家通常不治疗桡足类是活化石,不过,和数据集由一元体大小的测量对于每个血统,所以这个例子主要是为了说明ZFEL和SMS框架使用不同模型选择方法,与ZFEL依靠零假设测试和SMS AIC-type方法。

事实上,第一次收集和分析数据集亨特et al . (2010)更多使用SMS框架研究趋势体型:特别是,伯格曼定律,物种往往有更大的身体在凉爽气候和较小的身体在温暖的气候。根据亨特et al . (2010,p . 1256),“我们有理由相信的不寻常的位置模式自适应…但缺乏明确的了解,到底选择是表演。“他们的研究旨在探索伯格曼定律是否可以观察操作在化石血统进化时期随着时间在一个特定的网站环境气候变暖和变冷。在这个进化的解释,伯格曼定律也可以看作是自然选择的一个例子在体型代理相关的方式。这也需要统计ZFEL偏离特征多样化的模式预测,预计每个血统的体型独立进化的随机漫步不相关的环境温度。

亨特等人收集了19个介形亚纲动物血统的特征测量他们发现在一个深海钻探核心抽样从印度洋的一个网站。他们确定的核心采样跨越时间约40到020万年前(Ma),和他们使用同位素和其他环境数据源划分为三个核心部分:早期的冷却(40-30 Ma),中间的一段小净气候变化(30-14 Ma),以及后期的冷却(队仍以14:0马;亨特et al ., 2010,p . 1259)。因此伯格曼定律预测的趋势增加体型在早期和晚期时期而不是中间。图2显示了他们的主要结果,19血统跨越四个面板使阅读更容易。

体型增加他们的主要发现是证据作为温度的函数在早期和晚期的冷却,支持一个进化机制伯格曼定律在这种情况下。他们也发现没有证据表明积极的方向趋势体型中间时期。他们总结,“我们建议我们的结果支持视图中所有的方向性体型进化源于趋势环境条件(温度或相关变量在这种情况下)”(亨特et al ., 2010,p . 1265)。

使用这个例子中,我们可以比较SMS和ZFEL框架以及三个主要维度:(1)数据分析,(2)模型是什么,(3)统计证据是如何计算出来的。在数据方面,亨特et al . (2010)将观测分成三个时期,正如我们指出的,但在他们的分析McShea et al。(2019)只考虑中间时期较低净气候变化。McShea et al。(2019)没有国家为什么,但鉴于亨特et al。(2010)发现其他进化力量作用在早期和晚期时期,ZFEL可能是更有趣的测试在中间阶段,体型与环境变化有弱相关。模型认为,亨特et al . (2010)应用三种基本类型的模型:一个随机游走模型;与线性趋势模型,独立于环境;和一个线性模型对温度变化的依赖。McShea et al。(2019)相比之下,使用一个模型,描述了对不相关的随机漫步的行为。计算统计证据,亨特et al . (2010)利用修正后的Akaike信息标准和相关Akaike权重比较相对支持的每个模型。这并不需要一个空模型并比较最好的和第二好的模型分数的区别。相比之下,ZFEL框架使用一个值p测试不相关的随机游走模型是否可以拒绝为统计上不可能考虑到数据。同意亨特et al。(2010)结果,McShea et al。(2019)发现p零假设测试值大于0.05。不相关的随机游走模型因此不被测试,表明数据与ZFEL的预测一致。

5.4。比较关键的框架

ZFEL框架有一些重要的局限性相对于短信的框架,使其适合作为基础理论对多变量特征进化谱系。特别是,SMS框架可以将ZFEL没有给它分配一个特权在数据分析认知地位,避免一些关键问题。简而言之,没有必要对牛顿第一定律的时间序列建模化石血统。ZFEL的基本观点是,在人口发展系统随机的经历,可遗传的波动特性,人口会发散,除非其他因素干预。ZFEL框架在实践中,将这一观点看做一种特殊认知状态为一个特定的模型,不相关的随机游走,这样我们必须首先拒绝这个模型是不太可能再考虑选择。短信中的框架,然而,一个人可以解释ZFEL逮捕令总是包括一组随机游走模型的候选模型。使用AIC-type方法、随机游走模型然后进行对称模型对其他候选人。

没有要求短信框架,然后,为模型代表ZFEL称之为更多基本或候选集合中的其他模型之前认识地。相反,ZFEL服务来证明一个方法论准则,科学家应该包括一个模型代表随机扩散的模式特征进化在分析他们的数据集。此外,如果ZFEL提出零被拒绝,这通常会统计动力不足时确定的证据利率缓慢或停滞与多个其他non-nested模型。

ZFEL也不适合设置统计预期镶嵌进化的整个家族。ZFEL并不比消极的选择当我们考虑预期的更基本模式的变化在所有血统的特征:血统,实际经验丰富的同时,无约束扩散在所有他们的特质会迅速变得不可行,灭绝。此外,一些特征必须保持不变甚至为了观察差异的同源字符。因此,我们必须假设一些常性观察增加多样性和复杂性。

6。解决挑战活化石有效性的概念

采用统计心境(哈根,2003)分类活化石构成风险以及一个概念的未来的机会。“伞构造”的模式开发的社会学家赫希和莱文(1999)提供了一个有用的方法中将一个证据框架的重要性的活化石。而赫希和莱文的原始工作分析的概念组织管理有效性的研究,他们提出了一个通用的“生命周期”跨学科研究围绕一个广泛的、模棱两可的概念,可以应用于活化石(更加严格,2022年;2023年Lidgard和厨房)。特别是,赫希和莱文识别四个生命周期阶段:新兴兴奋,有效性的挑战,“整理与类型学”和构造崩溃(赫希和莱文,1999,p . 199)。作为Lidgard和厨房(2023)显示在系统历史回顾的研究提出活化石类群,这个话题继续吸引着越来越感兴趣,也在生物领域多元化和类型的实体,例如,基因以及物种或更高的分类单元。然而,现在有一个建立文学具有挑战性的活化石的科学性和实用的概念,反映了潜在危机在未来的合法性概念。赫希和莱文区分三种基本类型的结果努力“收拾”一个混乱的概念,以应对挑战:有效性克服挑战保持整个伞构造,限制未来的研究只有原始构造的一部分,或一般的崩溃。

至关重要的是,当前话语活化石缺乏扩大术语允许科学家指定更具体的含义,同时明确调用核心词。例如,生物学家已经开发出一种扩大词汇修改生物功能的核心词,如“分子功能”,“保存功能”,“发展功能”,“基因功能”,等等。这些更精确的术语是由结合一个修饰词,如“分子”,核心词,“功能”,在语义上澄清的目的意义,同时构建一个词汇网络相关术语。如果没有这个术语的脚手架,争论活化石分类风险演变为捍卫二进制是或否头寸情况,模糊概念的参与者是如何引用不同的含义。

思考与证据框架ZFEL和短信帮助识别等相关因素的活化石概念将开发由于最近有效性的挑战。两个框架依赖集的候选模型来表现和区分类型的进化现象,例如,瘀,随机漫步,定向的趋势。这些模型对应的一些主要标准定义图的活化石,但生物学家目前没有名称或理解这些模型作为主要代表一个类型的活化石。可以定义一个活化石血统通过展示形态停滞在其存在,例如,但生物学家认为瘀化石特征模型系列的更多的一般条款。间断平衡的概念面临类似的批评针对改进的统计方法在macro-evolutionary生物学(Pennell et al ., 2014)。,然后,生物学家已经开发出的定量工具分类进化模式能够解决有效性挑战只有活化石概念的一部分。

治疗活化石作为一种调查表明潜在候选人填补这一空缺的方法模型,特别是代表类型的活化石。我建议,提出新的定义可以卓有成效的如果它能增强证据标准,适应多种理解。作为一个例子,让我们回归斯塔布斯et al。(2021)鳄鱼的分析,他们发现没有证据表明clade-wide放缓的进化率还观察到头骨形态仍然受限而灭绝类群密切相关。”等所谓的“活化石”进化枝crocodylomorphs可能显示一些利率缓慢sub-clades在特定的时期,但它,并且,潜在的快速和快速形态多样化”(斯塔布斯et al ., 2021,p . 8)。这个结论似乎最初拒绝活化石的标签,但是它可以重塑正面词汇作为小说类型的活化石。我们可以制定类型为“competition-constrained活化石”被定义为以下标准:

1。分类单元没有长时间快速旅行或长时间间隔快速率。

2。然而,分类也不会显示进化率大幅放缓代表停滞或稳定的选择。

3所示。分类单元的稳步积累形态学差异。

4所示。然而,分类单元占据了一个限制形态空间相对于其他相关的团体。

5。这个限制范围内的变异是由于生态与其他团体竞争。

修辞,这个定义并不适用于活化石的概念作为一个整体,而是适合确定更精确的目标类型的活化石,可以进行严格的统计分析。提出一个明确的定义以这种方式使我们更好地检查数据收集和分析的充分性准则,斯塔布斯等人跟随在他们的研究应用到其他可能的活化石。例如,他们的分析依赖于主成分分析选择特性的头骨和下颚,他们将高度生态意义,但他们的分析方法可能不推广情况下由一组更异构的特征在不同程度和类型的选择。布朗运动模型的使用也将停滞与进化速率很低,即使进化速度与模式在其他情况下(不相关Voje 2016)。未来的工作需要确定“经过”这样的定义可以通过一般的证据支持规范和实践,或者它可能定义的部分会比整个持久性。

7所示。结论

活化石的情况表明,共享证据规则是一个重要但忽视补充说明共享目标和标准在跨学科研究(爱,2008年)。共享证据规范分类例活化石是富有成效的跨学科研究至关重要。如果研究人员接受维持多个定义混乱的活化石,看来有必要考虑到多样性的使用(2023年Lidgard和厨房),那么同样的例子将取决于定义分类不同。这是足够有挑战性,但是它是可控的,如果研究人员可以随时翻译实例和结论中定义。如果研究人员不同意如何定义同样适用于潜在的情况下,然而,这个概念的总体效用可能分崩离析。

作为回应,我认为明确的辩论可以生产如果他们改进证据规范驾驶,我提议将活化石的概念作为一种调查作为一个有用的方法来解决这一需求。的证据标准分类活化石基于多性状和多层次的关系是有争议的,在许多情况下。两个问题尤其突出,植根于part-whole模棱两可。首先,如何系统的部件的属性“合计”为分类提供证据行为作为一个整体?其次,生物学家们应该如何区分机会与真正的模式多性状的稳定性和持久性数据集?这对解释利益构成威胁的活化石的概念,这取决于显示的字符识别生物意义的包不同寻常的稳定性和持久性。我分析了两个不同的证据框架利用生物和统计理论来证明分类上的实践和他们如何可能适用于活化石和描述。我发现框架不同意适当的统计方法研究人员应该使用,剩下这两个框架都有重要的缺口多性状,多层次的活化石的属性。尽管如此,我认为短信框架更适合指导未来的研究,因为它避免了生物学上有争议的和统计学随机漫步的低效的特权拒绝null或默认模式。

作者的贡献

作者证实了这项工作的唯一贡献者和已批准出版。

资金

这项工作是支持的邓普顿的科学目的计划奖,“动态线性模型来解锁新的测试方向的化石血统。”

的利益冲突

作者说,这项研究是在没有进行任何商业或金融关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

引用