在三叠纪pachypleurosaur软组织保护Keichousaurus回族:消化道解剖学的证据,饮食和摄食行为
李记
丹尼尔·j·Lehrmann
Yong-ming罗3
Jun-ling廖
李蓝- 1资源与环境工程学院、贵州大学、贵阳,贵州,中国
- 2三一大学地质学系,圣安东尼奥,TX,美国
- 3科技研究部门、贵州地质博物馆,贵阳,贵州,中国
- 4Witte博物馆、圣安东尼奥,德克萨斯州,美国
Keichousaurus回族是最丰富的和代表性物种形意拳生物群在中国南部。k .回族研究了在许多方面,包括其功能形态、骨学,个体发生,异速生长,两性异形和繁殖。先前的研究认为Keichousaurus“先前地弯曲的牙齿是用来刺穿猎物撕裂和吞下整个或部分分散的猎物。猎物的物品被认为是小鱼或软体无脊椎动物,如鱿鱼,虾,也出现在形意生物群。然而,没有直接证据的解剖学消化道或的饮食Keichousaurus。很少有报道的软组织保护k .回族。在这项研究中,我们提出相对的完整保护消化道食物仍在几个保存完好的标本k .回族。通过比较与现代爬行动物,我们重建消化道的内部分布和器官组成回族。通过分析消化道残余的显微镜和x射线计算microtomography,我们推断k .回族经常食鱼的种类,通常整个吞下它的猎物。
1。介绍
Pachypleurosaurs被认为是最原始的代表角色(Rieppel 1993;斯托尔斯,1993),多元化的三叠纪陆缘海和intraplatform盆地古地中海的海洋(Rieppel 2000;刘et al ., 2011;图1一个)。Pachypleurosauria包含以下有效的分类单元(克莱恩,2012):Dactylosaurus股薄肌(Gurich 1884;Rieppel Hagdorn, 1997),Anarosaurus pumilio(美女,1890),答:heterodontus(Rieppel林,1995从日耳曼盆地),Serpianosaurus mirigiolensis(Rieppel 1989),Neusticosaurus edwardsii(Cornalia 1854;卡罗尔和Gaskill, 1985年),n .集合淋巴结我(砂光机,1989),n pusillus(斯利,1882)从蒙特San Giorgio的高山三叠纪,瑞士。这七种Pachypleurosauria已报告在古地中海的西部省份。在古地中海的东部省份发生的额外pachypleurosaur类群(华南)包括Keichousaurus回族年轻的1958和Dianopachysaurusdingi (刘et al ., 2011)。进化谱系表明中国pachypleurosaurusKeichousaurus和所有欧洲Pachypleurosaurus构成单元组(Rieppel林,1995;刘et al ., 2011;程,2015)。
图1。地图。(一)Pachypleurosaurs palaeobiogeographical分布在中间/晚三叠世[修改陆et al . (2018)]。(B)古地理地图的位置形意拳生物群(修改刘et al。(2013)]。插图是一个大地构造图说明块和缝合后中国南部和邻近地区梅特卡夫(2006),Lehrmann et al。(2009),马et al。(2009)]。
Keichousaurus回族最早的分配给Pachypleurosauridae (年轻,1958),是一种最丰富的三叠纪海洋爬行动物在中国南部。大量保存完好的标本k .回族提供了一个更加全面的科学研究的基础,包括它的骨骼系统,功能形态,个体发育,两性异形,异速生长、生殖模式,和古生态学(年轻,1958;林,1994;林和Rieppel, 1998年;杨,1998;Rieppel 1999;程et al ., 2004,2009年;福尔摩斯et al ., 2008;王et al ., 2009;傅et al ., 2013;雪et al ., 2013;秦et al ., 2014;藻et al ., 2015;邹et al ., 2015;胡锦涛等人。,2018年;陆et al ., 2018)。尽管地层的时代k .回族仍然是有争议的,许多独立的牙形石研究支持一个晚三叠世早期(早卡尼阶)(杨et al ., 1995;王1996年,2002年;王et al ., 1998亚扪人),但生物地层学与支持中三迭世晚期(晚Ladinian)年龄(陈,1985;李,2006;邹et al ., 2015)。最近的锆石U-Pb约会了一个马240.8±1.8岁(李et al ., 2016)。
对于大多数中生代的海洋爬行动物,饮食推理主要依赖间接证据从牙齿和下巴架构(Massare 1987)。在的情况下Keichousaurus和其他pachypleurosaurs前牙齿在上下颌骨逐渐弯曲他们锥先前地技巧,这被解释为使动物刺穿猎物和操纵撕裂猎物或整个吞下猎物到位(砂光机,1989;福尔摩斯et al ., 2008;傅et al ., 2013;廖et al ., 2021)。在的情况下Keichousaurus,猎物被假定为小型鱼类或软体无脊椎动物,如鱿鱼,虾,也出现在形意Lagerstatte存款(苏,1959;金,2001;刘et al ., 2002,2003年;李,2006;徐et al ., 2012,2015年;Tintori et al ., 2015;邹et al ., 2015;太阳et al ., 2016;倪et al ., 2017;徐和马,2018年;李et al ., 2019;徐,2020)。然而,没有直接证据表明饮食或者从胃内容的喂养方式。
在一些顶级食肉动物,如鱼龙和蛇颈龙,保护肠道内容为猎物的偏好(提供直接证据波拉德,1968;Kear et al ., 2003;程和陈,2007;奥基夫et al ., 2009;江et al ., 2020)。然而,保存完好的和可识别的胃内容物在小型四足动物(相对少见邢et al ., 2019),更不用说相对完整的消化道。因为埋葬学通常限制保护柔软的部分,几乎没有直接证据记录在pachypleurosaurs软组织保护。只有在Neusticosaurus蒙特San Giorgio的保护软组织解剖报告(砂光机,1989)。在目前的研究中,我们展示了惊人的发生保存标本用软石化消化道的一部分Keichousaurus回族从中国南部和三叠纪。这些值得注意的是保存完好的标本不仅提供食物偏好的首次直接和明确的证据和喂养策略还有助于重建消化道的物种。
2。材料和方法
九个异常标本的保存Keichousaurus回族贮藏在古生物学的贵州大学(PCGU4281-PCGU4289),收集从Wusha镇,形意拳、和贵州,中国(图1 b36.83)(104°47′E, 25°9′32.87 N)。他们的存款被发现的那些Zhuganpo Falang形成。丰富的无脊椎动物,硬骨鱼类,和一些其他类型的海洋爬行动物在这个阶层还发现(廖et al ., 2021)。整个化石组合代表了著名的形意拳生物群(苏,1959;金,2001;刘et al ., 2002,2003年;李,2006;徐et al ., 2012,2015年;Tintori et al ., 2015;邹et al ., 2015;太阳et al ., 2016;倪et al ., 2017;徐和马,2018年;李et al ., 2019;徐,2020)。
标本的准备工作是完成使用气动空气文士工具和合金钢针立体显微镜下SZM7045-STL2(放大45×,可视范围的4.4毫米,和工作距离100 mm)与多档位光纤照明系统。我们杜绝任何潜在的腐蚀方法。六个独立的测量(补充表1从每个标本)被使用的标准砂光机(1989)。整个化石标本使用佳能200 d相机拍摄宏观子结构(60 mm f / 2.8镜头)。主干区域的标本被Ultra-depth-of-field三维显微放大系统日本基恩士vhk - 2000,由CMOS摄像机和数字化(DVI-1)芯片和1920×1200像素16位的动态范围。每个样品的精细结构,是由立体显微镜检查徕卡M205C(光学分辨率0.952μm和工作距离61.5毫米),和图像记录20像素的彩色CMOS相机DMC5400使用徕卡应用程序套件X软件。计算机断层扫描图像使用非破坏性的标本进行了PCGU4281高分辨率x射线CT扫描仪纳米体元4000(天津三一重工精密仪器有限公司,中国)。扫描参数用于标本:立体像素大小= 2μm和电压= 240千伏。
3所示。结果
3.1。标本的描述
PCGU4281是一个保存完好的成年人,雄性个体暴露在腹侧视图中。对保留部分的总长度为222.67毫米(补充表1)。后期干扰似乎是最少的,只有手和尾巴尖受到影响(图2一个)。特别感兴趣的是保存完好的有机仍然发生在主干区域的标本(图2 b,C)。仍然可以分为四种类型:(1)黑色,无定形物质包馅机5、9日背椎骨(图2 bwa1和图3一wa1)。非晶态物质的存在阻止了边际5日椎骨被观察到的边界(与其余的椎骨,例如,10 - 14椎骨时)(图2 c)。这黑色物质是由后喙突和中央的v字形元素gastralia 8背椎体的位置(图3 b箭头);(2)正确的胸腔内,可以看到黑色有机薄膜覆盖沿着8日到10日背背肋骨椎骨。此外,一些gastralia搭在这部电影(图2 bwa2和图3一,Bwa2)。这种现象形成鲜明对比的相应位置左胸腔。值得注意的是,一个黑色有机质量是保存正确的肱骨(附近的图2 bwa3和图3一wa3)。是推断沉积期后压缩引起的肠道内仍然正确的体腔。自然连接在8日背脊椎的位置保存并导致非晶物质沿着树干轴转向的前边缘电影(图2 bya1和图3一ya1);(3)右侧腹腔充满了j质量保存在三维空间(图2 bwa4,图3 bwa4)。质量包装一起背肋骨和gastralia 11日15日背椎骨(图2 c)。自然过渡存在上述电影和j质量(图2 bya2和图3 bya2);和(4)大量的黑色磷酸盐的群众都位于体腔的后部分(图2 b,C,3 c, D)。这些群众接触后缘的j质量16背脊椎的位置(图2 b雅;图3 b雅)。在左边的腹腔,部分这些磷酸盐的群众在十五至十七背椎骨之间保存期间背肋骨和gastralia (图2 bwa5;图3 cwa5)。此外,整个地区的骨盆带几乎是由这些磷酸盐的质量(图2 bwa6;图3 dwa6)。可以观察到两个物体两侧的尾巴,和由无数小磷酸盐的结节(图2 bwa7;图3 dwa7)。通常,磷酸盐的材料特性的存在的海洋爬行动物bromalites和粪化石(Kear 2006)。左边的髂骨外推(图2 b,C,3 c)。同样的,埃文斯和王(2012)肋骨外翻的记录与肠道有关内容从白垩纪早期蜥蜴和解释他们要么衰变气体引起的肠道细菌降解或沉积期后压缩。
图2。Keichousaurus回族与消化道的遗体。(一)标本PCGU4281。(B)标本PCGU4281,主干区域的照片。箭头和白色箭头所示4显示放大数字4,5。白线表示一个j型三维保存有机背肋骨和gastralia之间的包装质量。注意尾肢体的j型有机质量逐渐缩小。(C)标本PCGU4281,解释的树干。注意髂骨outward-dipping(与面板(E, F)]。图3提出了扩大PCGU4281的树干的照片。(D)标本PCGU4282。(E)标本PCGU4282,主干区域的照片。(F)标本PCGU4282,解释的树干。注意肠道仍包裹在左腹腔。白色箭头(wa)表明消化道,(你)和黄色箭头表示的位置之间的连接不同类型的遗骸。规模酒吧、2厘米(A, D),1厘米(B, E)。有限公司,喙突;cr,尾根肋骨;简历。,caudal vertebra; dr, dorsal rib; dv, dorsal vertebra; fe, femur; fi, fibula; ga, gastralia; hu, humerus; il, ilium; is, ischium; pu, pubis; ra, radius; sr, sacral rib; sv, sacral vertebra; ti, tibia; ul, ulna.
图3。的细节仍然PCGU4281消化道的。(一)食管胸腔内。注意是由后喙突和中央gastralia v字形的元素(箭头面板(B)),包馅机5、9日背脊椎。(B)胃仍然正确的腹腔内。注意有机薄膜包裹在背肋骨和gastralia 8日至10日背脊椎。白线表示一个j型三维保存有机背肋骨和gastralia之间的包装质量。注意尾肢体的j型有机质量逐渐缩小。(C)肠后区域内仍是左腹腔。注意髂骨outward-dipping。(D)肠内仍然骨盆带地区。所示的箭头显示放大图4一。箭头是一样的图2。规模酒吧、1厘米。
PCGU4282是一个成年男性个人公开为一个完整的铰接框架腹视图(图2 d),总长度约为274毫米(补充表1)。前肢和尾巴缺乏一些远端元素。一定程度的无序gastralia是显而易见的。一个黑色有机质量,覆盖的肋骨左腹腔和16背椎(图2 ewa1,F),达到15背肋前方第三骶肋骨后方(图2 ewa2,F),它还包括1 st-3rd尾椎(图2 ewa3,F)。质量部分回一些gastralia和骨盆带骨头的。剩下的6个标本(pcgu4283 - 4288)显示软组织保护(补充数据1 - 6)和解剖特点在PCGU4282所观察到的类似。
3.2。解释的软组织保护
本文中描述的有机仍然解释为食品物质和消化道的遗体。几行证据支持解释:(1)最明显的证据是胸腹的骨架内的有机残留物的发生(图1,2;补充数据1 - 6)。(2)两个明显的脊或皱纹的有机残留物被保存在正确的标本的后腹腔PCGU4289 (图4 e),这表明,有机质的仍然是客观存在,不人为地雕刻。这些脊或皱纹相似那些已经观察到扭曲分解被从侏罗纪鱼龙化石和postmortal现代海豚(林格伦et al ., 2018)。这些脊或皱纹形成的消化道组织的收缩Keichousaurus回族损失后的结构完整性后分解(3)获得的x射线图像计算microtomography PCGU4281正确的腹腔(图5一个)表现出一个相对完整的鱼(图5 b,C),这意味着它必须吞下整个喂养期间而不是撕裂。胃内的形状和尺寸的这条鱼几乎是相同的封闭地层中化石鱼常见,经常标本的旁边Keichousaurus回族(图4 c,D,5;表1)。因为鱼是封闭式有机仍在腹腔(图5一个)是不可能在这个时间来验证的骨头或尺度。胃酸的腐蚀程度防止能力识别鱼属于一个已知属或物种。尽管它的尾鳍部分失踪是由于腐蚀、梭状回鱼的轮廓清晰(图5 b,C)。此外,头骨和身体仍然可以区分和几个尺度之间的差距内侧身上观察到的鱼。一条鱼Peltopleurus胶(苏,1959)的相同的存款Keichousaurus回族显示了一个类似的保存状态的鱼图5 b(图5 d)。此外,尺寸和比例的头颅和身体两条鱼化石是相似的(表1)。它也是值得注意的一个不完整的尸体暴露邻近的鱼Keichousaurus回族在标本PCGU4284 (图4 c,D)。鱼有一个保存完好的身体细长的鳞片在左侧面图,但大多数骨头的鳍和头骨失踪。然而,这个标本物种的分配Peltopleurus胶是最可能的细长的尺度(苏,1959)。Peltopleurus胶因此解释是可能的食物吗Keichousaurus回族的大小。(4)难以识别中的鱼骨架元素有机体腔的群众k·胡我,但至少有一个鱼鳞在左边区域的骨盆带标本PCGU4281可以识别(图4一肠内)和骨骼碎片被确定(图4 f)。没有明显的规模表面装饰显示胃酸的侵蚀。这种规模的本质使作业属或物种。然而,文学的一项调查显示一个强烈的相似性这鱼鳞和鱼的报道规模Crenilepis sandbergeri从中间三叠纪,德国维尔茨堡(喃喃自语,2004;图4 b),这两个显示peg-and-socket相同结构的清晰度和三个易变地成熟的过程。(5)广泛的腐蚀损伤(如点蚀)发生在表面的骨头碎片,所表示的圆边(图4 f箭头),在胃酸的消化过程。(6)没有这些有机群众反对一边在胸腹的腔意味着残留在肠道内。这是由妊娠的胚胎Keichousaurus回族显示配对输卵管总是分布在体腔的每一方(程et al ., 2004)。
图4。软组织的证据保全Keichousaurus回族。(一)增大了骨盆标本PCGU4281区域。peg-and-socket清晰度的鱼鳞是保存在肠道的内容(与B), avon antero-ventral过程;adp, antero-dorsal过程;dp,背的过程。(B)标本PIMUZ T 32,鳞片的鱼Crenilepis sandbergeri(修改后的抱怨(2004)]。(C, D)扩大和解释的颅骨标本PCGU4284。注意腹侧区一条鱼Peltopleurus胶重叠的前颌骨的牙齿Keichousaurus回族。一个角;cb,首先ceratobranchial;德,牙齿的;马,上颌骨;pl,腭;点,前颌骨;pt,翼状肌;平方。,squamosal; te, teeth; vo, vomer.(E)两个明显的脊或皱纹(箭头)的有机残留物标本PCGU4289的后腹腔。(F)增大的左腹腔标本PCGU4285。肠道的内容发生了一定程度的消化。注意,白线表明骨碎片,上面有一个圆形的边缘,说明腐蚀。规模酒吧、10毫米(B, C, D)2毫米(E)1毫米(F)。
图5。标本PCGU4281。(一)正确的腹腔的照片。白线表示一个j型三维保存有机背肋骨和gastralia之间的包装质量。注意尾肢体的j型有机质量逐渐缩小(白色箭头)。(B)x射线CT扫描图像显示了铰接梭状回鱼(箭头)在胃(与面板的鱼(D)]。请注意面板(B)表明同一地区面板(一)。(C)解释画线面板(B)。相似的形状和尺寸在形意拳鱼生物群表明它是一条鱼的尸体保存的胃Keichousaurus回族。几个尺度之间的差距出现在鱼的身体内侧面板(B)。(D)一条鱼Peltopleurus胶从的同一存款包含Keichousaurus回族。注意相似的形状和尺寸的鱼面板(B)。规模酒吧、10毫米(A, B, D)。
表1。比较的维度的鱼类,在毫米。
4所示。讨论
4.1。喂养策略和偏好的猎物
饮食提出的直接证据提供了洞察pachypleurosaurs喂养策略,表明他们可能是频繁的食鱼。这是符合现有的牙齿形态的研究Keichousaurus和其他pachypleurosaurs (砂光机,1989;傅et al ., 2013;廖et al ., 2021)。最重要的特征就是的前牙颌骨逐渐内弯的他们锥在前面提示(福尔摩斯et al ., 2008)。我们理解,猎物被与这些功能的牙齿和操纵整个被吞掉。在标本PCGU4281,胃肠内容占据的大部分地区的体腔,可能代表一个非常大的餐。这将表明,当动物吃大量的食物,食道和胃可能担任存储隔间,直到食物充分消化。这是一个合理的猜想Keichousaurus回族可能是一个投机取巧的捕食者。
4.2。消化道的重建
残留的占据不同位置在体内腔可以帮助重建消化道的分布。因此,消化道的Keichousaurus回族分为四个区域基于一个比较相似的现代动物(Kardong 2018):食道、胃、肠和泄殖腔(图6)。食道是沿长轴直线管根据细长的脖子。食管连接的咽胃,其尾肢体达到8背脊椎,然后转向右侧身体的腔,以满足esophagogastric过渡(图2 b,C)。这是一个合理的推断,吞下整个猎物后,食道会膨胀,以适应猎物大小和分泌黏液润滑食物(艾哈迈德et al ., 2009;查希尔et al ., 2012)。爬行动物的胃是分为两个截然不同的区域:基底的地区和幽门区(Luppa 1977)。根据肠道内残余的右腹部标本PCGU4281,我们解释,胃有点right-curved和j (图2 b,3 b,5白线)。的胃Keichousaurus回族由口服眼底,对口的眼底,在生活和幽门壁虎Hemidactylus mabouia(Sartori et al ., 2011)。胃的尾肢体逐渐缩小幽门(图2 b,3 b雅,图5一个箭头),其分泌物有助于中和酸性食糜下进入小肠,移动时的幽门扮演着一个重要的角色在预防逆行传递食物。然后幽门转向左边的腹腔,在16日背脊椎延长小肠,像许多爬行动物如蜥蜴(生活奥马利,2005)。有两个主要地区的肠子,小肠和大肠。小肠是推断的盘管通过digesta放缓,因为它是主要的网站对蛋白质的吸收和消化的营养,而大肠是直管通过泄殖腔。过渡区之间的盲肠的小肠和大肠并不明显。饮食不是唯一的预测存在的盲肠(Lonnenberg 1902)。除此之外,一个冒号不存在理论上,由于Keichousaurus回族作为一个食肉海洋爬行动物,水生蜥蜴Varanus出来(Srichairat et al ., 2018)。然而,食草爬行动物通常依赖于结肠微生物区系促进non-digestible纤维素的发酵成可用的挥发性脂肪酸(迪亚兹菲格罗亚和米切尔,2006年)。根据消化道的位置仍在标本pcgu4282 - 4288的小肠和大肠Keichousaurus回族应该集中在后部区域的左腹部。因此,肠道残留的骨盆带地区标本PCGU4281背腹侧的压缩后期可能被夸大了。后大肠缩小到泄殖腔,一种常见的室,从肠道、泌尿生殖器接收产品。它可能到达第二个尾椎后方(程et al ., 2004),甚至更远。
图6。重建消化道的Keichousaurus回族。
通过分析上述标本,Keichousaurus回族经常食鱼的种类,通常整个吞下它的猎物。这些结果与以前的牙科研究一致(砂光机,1989;傅et al ., 2013;廖et al ., 2021),提供洞察欣生物的食物链。通过比较与现代爬行动物,我们重建消化道的内部分布和器官组成的Keichousaurus回族,这是非常类似于现代食肉爬行动物。推而广之,异常软组织保护提供了丰富的地质信息。发现的消化道Keichousaurus回族表明,形意拳生物群是能够保护软组织而不仅仅是骨架材料。Pachypleurosaurs现在公认为住在浅陆缘海和intraplatform盆地的古地中海的海洋(Rieppel 2000;刘et al ., 2011;克莱恩,2012)。系统发育分析显示,中国pachypleurosaurKeichousaurus形成一个与所有欧洲pachypleurosaurs单源组(Rieppel林,1995;刘et al ., 2011;程,2015)。可想而知,其他pachypleurosaurs类似的消化器官的潜力分布和组合”,因为它们具有类似的身体构造和古生态学。
数据可用性声明
最初的贡献提出了研究中都包含在这篇文章/补充材料,进一步的调查可以直接到相应的作者。
作者的贡献
杰、DL、Y-mL,助教,M-yY, YW构思和设计研究。Y-mL M-yY收集和准备这些标本。杰,J-lL Y-jQ检查标本的照片。杰和Y-lL准备解释图纸。JL组装的所有数据和写的手稿。所有作者修改了手稿。
资金
这项研究是由中国国家自然科学基金资助(批准号41762001)和贵州省的科技计划项目(批准号[2020]4 y033)。
确认
我们想表达我们衷心的感谢教授乔纳森·l·佩恩,他的建议在这个研究。范Ming-kun西北大学的小王和苏的中国地质大学感谢他们的建议,改善了手稿。我们感谢刘董天津三一重工精密仪器有限公司,有限公司收购她的帮助的x射线CT扫描图像。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.1186354/full补充材料
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