二叠纪三叶虫和“活化石”概念的适用性演化支灭绝
梅勒妮·j·霍普金斯
Peter j .瓦格纳
凯瑟琳·j·乔丹2
- 1古生物学(无脊椎动物)分工,美国自然历史博物馆,纽约,纽约,美国
- 2布拉斯加-林肯大学地球和大气科学部门,林肯,美国东北
- 3布拉斯加-林肯大学生物科学学院,林肯,美国东北
一些类群占领我们的想象力是“活化石”,因为他们知道从化石记录之前被发现还活着。其他类群被认为是“活化石”,因为现代亲属强势形态相似的化石亲戚,或者因为他们占据一个简约的地理范围或多样性现在比过去少了,或者因为他们代表系统发育多样性,需要保护。生活的特色之一化石和这样一个隐式的假设的标准是兴趣是现存的“活化石”。然而,一般研究的问题“活化石”inspire-Why做生物的进化率不同,在特征,和时间吗?为什么一些多样性长期演化支下降吗?-适用于任何进化枝,包括完全灭绝的演化支。我们建议没有什么特别之处时,“现在”追求这些问题,这是不必要的限制限制研究项目的演化支现存成员满足一些绰号“活化石”的概念。为此,我们调查的程度二叠纪三叶虫可能像“活化石”,尽管从2.53亿年前的角度来看,当最后的三叶虫是还活着。我们通过对比分类多样性、地理范围和形态差异的三叶虫生活在二叠纪更早的时间。我们发现二叠纪三叶虫满足大部分活化石的定义,尽管我们评估的形态变化和角色保留取决于分类。
介绍
尽管目前争论有用的“活化石”的概念,有增加的数量在过去的四十年生物实体标识为活化石以及出版物的数量的增加,使用的术语(Lidgard和爱,2021)。上诉可能在于我们的想象力的一部分:当我们看到一个活化石(例如,马蹄蟹),我们可以看到在我们面前的古环境(例如,海滩)可能是什么样的(特纳,2019)。另一部分的吸引力可能存在活化石的宽度的定义:虽然这吸引了大部分的争论,这也反映出富人和广阔的研究问题,他们激励。这样的定义包括以下(修改Lidgard和爱,2018;特纳,2019):
•长期地质时间或持久性的血统。
•低分类丰富今天与过去相比。
•今天比过去小的地理范围。
•低相对丰富今天与过去相比。
•系谱分歧在遥远的过去(“系统不同的/高对系统发育多样性的贡献)。
•缓慢进化的速度(或在限制的情况下,瘀)。
•形态相似的化石从遥远的过去。
•存在的字符或似乎plesiomorphic。
这些定义并不是相互排斥的。例如,跟踪海百合被称为活化石,因为他们更speciose浅海洋环境和丰富的古生代,现在基本上局限于深海,但是仍然看起来像他们的古生代的祖先和在某些情况下指同一属(迈耶和Macurda, 1977;Bourseau et al ., 1991)。(有趣的是,有证据表明,一些现代跟踪海百合可能是从stalk-less (唤醒et al ., 2013),所以这种生活方式和相关的解剖学也可以趋同进化的产物,不是retainment plesiomorphic字符!]。
这些定义之间还需要比较祖先和后裔个人或其他“non-living-fossil”组织,与隐式假设之间的比较(化石)的祖先和现世生物灭绝。事实上“活化石”的特征组包含现存成员,体现为这个术语本身。然而,追求研究问题隐含的“活化石”的概念,如“为什么一些但不是所有星座的人物表现出明显的停滞在长时间在同一血统吗?活化石”和“如何感知下降组与模式在系统发育妹妹组,并发放和灭绝动力学?”(Lidgard和爱,2018,p . 766)并不一定取决于生活的进化枝成员在研究系统。要证明这一点,我们求助于一个完全灭绝化石进化枝,三叶虫,评估的程度最小的成员将会遇到一个活化石的定义(s)在他们还活着的时候。
三叶虫长期地质时间了吗?
皇冠节肢动物三叶虫(戴利et al ., 2018),一个广泛的化石记录由于biomineralized外骨骼,喜欢生活在大陆架沉积率很高(霍普金斯,2017)。超过22000种已知(帕特森,2020)在2.7亿年的进化历史,包括大部分的古生代;他们在Permo-Triassic灭绝大灭绝(2.52亿年前)。尽管2.7亿年的地质时间明显短于一个典型的活化石,xiphosurid马蹄蟹(4.8亿年,比克内尔,去年底,2020),占主导地位的三叶虫家族最后一个地质时期的存在(二)Proetidae,其地质时间跨越2.3亿多年,堪比Limulidae,马蹄蟹家庭组成物种(2.5亿年,比克内尔et al ., 2022)。
二叠纪三叶虫“残余”过去的吗?
活化石可能被认为是残遗在三个不同的能力:减少分类丰富,较小的地理范围,和/或相对丰度较低。
低分类丰富
的第一个广泛的制表三叶虫物种的数量(属)随着时间的推移显示峰值寒武纪末分类学多样性在中间紧随其后的是一个持续的下降通过其余的古生代分类丰富。二叠纪,物种多样性是只有2.2%的最大(1.8%最大通用丰富性)(富特,1993)。基于Sepkoski编译的数据集(Sepkoski 2002;补充图1)、古生物学数据库(Alroy 2010;Bault et al ., 2022;补充图1 b),Geobiodiversity数据库(风扇et al ., 2020),和其他(例如,欧文斯和哈恩,1993年;Lerosey-Aubril和无用的,2012)显示类似的低水平的分类学多样性从最新的石炭纪二叠纪。只有两个属,Acropyge和Pseudophillipsia众所周知,长兴期(254 - 252年前)(Fortey欧文斯,1997;补充图1 b)。
较小的地理范围
尽管低分类学多样性,二叠纪末三叶虫占据一定范围的环境。虽然大多数Lopingian(260 - 242年前)属占据碳酸浅热带设置(Bault et al ., 2022),三叶虫碎片从沉积物沉积在极地环境中恢复过来(Hyden et al ., 1982;paleo-coordinates古生物学数据库的基础上,从深水碎屑看到收集98149)和环境(沈,他,1994年)。广泛的地理分布范围也在低规模分类,例如Pseudophillipsia即使在最新的二叠纪(仍广为流传欧文斯和哈恩,1993年)。
低丰度
三叶虫开始成为一个更少的主要组成部分,海洋生态系统在奥陶纪辐射(Westrop是Adrain, 1998;彼得斯,2004),但即使在以后的时期,他们可以占很大一部分特定的生物群(例如,布雷特,1974),偶尔发生在压倒性的数字(尔和布雷特,1985年,1986年)。二叠纪,然而,三叶虫在全球多样性和丰富“有限”(衣架,1998,12页)。在总结从东南亚二叠纪化石组合,铺满(2002年,p . 583)描述了主要的时机灭绝海洋无脊椎动物组织,指出“三叶虫并不丰富的许多二叠纪露头;(的时间)他们的消失并不明显。”格兰特(1966,p . 64)指出,虽然二叠纪末长生蜿石灰岩的盐范围,巴基斯坦,是很重要的,因为它不寻常的丰富和出色的保护海洋无脊椎动物,只有极少数三叶虫标本被发现和“极端稀有表明额外的三叶虫标本将是不可能的。”最近的一个定量研究的相对丰度在Permo-Triassic边界在长江平台部分指出,罕见的三叶虫的存在,包括他们和三个其他类在一个“其他”类别包括只有9%的样品(龚et al ., 2022)。
总之,尽管二叠纪三叶虫继续占领的环境中,他们的多样性和当地丰富远低于同期海洋无脊椎动物组和低得多的三叶虫早在他们的进化历史。
二叠纪三叶虫系统不同的吗?
虽然有争论关于是否三叶虫和其他artiopods更mandibulates或chelicerates密切相关,目前估计最早从其他节肢动物群体分化前寒武纪(539 - 521年前)的出现第一个三叶虫化石(帕特森et al ., 2019;Edgecombe 2020)。与最小2.7亿年的分歧发生在他们灭绝,由此可得出一个论点,到二叠纪,他们过去的有别于其他节肢动物和其他动物更普遍。
这个定义为活化石的支持者指出,相对系统发育明显可以用作指导保护措施(例如,特纳,2019)。这是一个现代的问题更有意义,如果我们限制自己讨论现存的组织。然而,如果有一个实体生活2.53亿年前保护稀有和过去截然不同的团体感兴趣,三叶虫会胜任的考虑。
在二叠纪三叶虫形态“无聊?”
这个问题试图解决三个定义——进化的速度缓慢,形态相似的祖先,和保留plesiomorphic字符,不同特征相同的基本观察:现代“活化石”看起来至少在表面上像他们非常古老的祖先。
尽管Proetidae寿命最长,最多样化的三叶虫家族(1927种,Adrain 2011),较少讨论家族proetid三叶虫的亲和力比许多其他团体(帕特森,2020;霍普金斯和,2022)。事实上,“proetid是proetid proetid”已经成为一个咒语我们三方(KJ MH、PW),认为这意味着家庭形态差异相对较低。同样,proetid三叶虫以前被称为“花园不同”(利伯曼和卡里姆,2010年),这意味着一些新奇事物进化枝的进化历史。更重要的是,这些观点表明二叠纪三叶虫可能足够相似的最早的祖先,他们可以算是活化石从形态学的角度。
然而,测试这种看法是不平凡的,需要比较在Proetidae, Proetidae之间和其他三叶虫,和三叶虫和其他节肢动物群体之间,最好是在同一个框架。代替,我们从两个不同角度解决这个问题。
形态变化的形状头盾
三叶虫最综合形态分类学的数据集使用的形态学来捕获形状的头部保护的某些方面(头盖,富特,1993;头,苏亚雷斯和埃斯泰2021;看到补充图2描述基本的三叶虫解剖学)。尽管在数据集样本三叶虫分类学多样性方面的差异(补充信息),这两个数据集显示低水平的形态多样性总体在石炭纪和二叠纪,没有统计上显著的形状变化在这些时间间隔(图1和补充表1)。这些模式是类似最近报道的形状变化xiphosurid马蹄蟹:形态变异和减少后续缺乏统计学意义的形状变化中三迭世最近(比克内尔et al ., 2022)。晚些时候在这些间隔的进化历史,两组也由一个家庭(分别Proetidae和Limulidae)。
图1所示。差距在三叶虫头形状,代表通过傅里叶分析的轮廓头盖(内侧骨片的头盾)(两者)普罗克汝斯忒斯或叠加semi-landmark数据描述头(整个头盾)。(D-F)视差估计使用的范围,这描述的总体宽度morphospace占领,方差之和,描述点的密度在空间占用(霍普金斯和嘉宝,2017;Guillerme et al ., 2020)。(A, D)家庭内部差距(的范围);黑线显示值和红线显示了Proetidae差距。红色钻石显示差异估计Proetidae当子样品在家庭平均样本量。(B, E)家庭内部差距(方差之和);黑线显示值和红线显示了Proetidae差距。红色钻石显示差异估计Proetidae当子样品在家庭平均样本量。(C、F)差异(和深灰色的范围;通过时间和方差的浅灰色)。Cranidial数据集(两者)修改后的富特(1993);头数据集(D-F)修改后的苏亚雷斯和埃(2021);看到补充材料获取详细信息。C1 =石炭纪早期;C2 =石炭纪末;Ca =石炭系;D1 =早泥盆世;D2 =晚泥盆世;EO =早奥陶世;LC =低寒武纪;LO =晚奥陶系;LP =低二叠纪; MC = middle Cambrian; MO = middle Ordovician; MP = middle Permian; PR = Permian; SL = Sil = Silurian; UC = upper Cambrian; UO = upper Ordovician; UP = upper Permian.
因为Proetidae寿命最长和最多样化的三叶虫的家庭,我们可能希望他们也有大量的整体差异。头盖或头的形状,Proetidae显示了一个中等或较小数量的差距(方差之和)larger-than-median面积morphospace(的范围)相对于其他家庭。然而,Proetidae也是最严重的抽样家庭在两个数据集和二次抽样样本中位数显示了一个广泛的较小的估计(图1)。此外,没有统计上显著的形状变化在整个采样Proetidae历史数据集(补充表1),这意味着整个家庭进化的速度相对较慢。也没有统计上显著的形状差异最古老的采样标本和最年轻的采样标本(补充表1),这意味着保留祖先的形态,至少在头盖/头的形状。
外骨骼形态多样化
头盾形的变化在某些方面是我们对三叶虫形态多样化的理解在很多分类的水平。然而,头盖的轮廓形状或头(如上分析)组成的一小部分形态变化在整个外骨骼。许多研究人员转向半定量特征数据集来描述整个有机体或更高的分类水平变化(例如,瓦格纳和欧文,2006年)。虽然做了相当大的系统工作三叶虫以较低的分类尺度,包括proetids(例如,利伯曼,1994;Lamsdell和塞尔登,2015年),目前还没有合适的字符矩阵可用,可以选择本研究(例如最广泛发表字符矩阵仅限于寒武纪三叶虫,帕特森et al ., 2019;另请参阅利伯曼和卡里姆,2010年;帕特森,2020)。
相反,我们设计了一个分类单元采样和编码协议的特定目的描述基本的或典型的三叶虫体形式。我们开发了一个37的列表或不寻常的体外骨骼特征。然后我们在古生物学数据库查询(PBDB)最常见的属内订单在每个地质时期。对于每一个属,然后记录如果任何可观察到的同类的表达37特征(见补充材料详情)。
在订单,有一种强烈的联系属内不同寻常的体外骨骼特征的平均比例,平均两两之间的距离在每个订单属(图2一个)。这表明,订单有更多属异常特征也更加多样化的组合表达在这属不寻常的人物。例外规则包括订单Odontopleurida Redlichiida,这两个显示不同寻常的特质更一致性比例高,在不寻常的特征组合。与其他订单相比,Proetida最低价值。在家庭,超过5属采样,Proetidae组成属比例最低的不寻常的特征和较小的两两之间的距离属(图2一个)。
图2。差距在外骨骼。(一)散点图显示的平均比例不同寻常的特质(矩阵编码为“1”)相比,平均两两距离内订单(黑点)和家庭超过5属(蓝色星号)采样。这里的“Proetidae”包括non-phillipsiid类群。“Phillipsidae”争议的分类地位,但目前认为是subclade Proetidae (Vanderlaan Ebach, 2015)。他们一起组成属的67%分配给秩序Proetida字符矩阵。看到补充材料关于抽样的细节,这里给出编码,和汇总统计。(B)组合配对状态的特征矩阵中观察到二叠纪类群(三角形)较低,前期,对颜色的观察到在其他三叶虫类群。绝大多数(80%)是首次发现寒武纪;其余的都是首次发现在奥陶纪、志留纪,没有一个是小说的二叠纪。
寒武纪早期主要是由订单Redlichiida,属Corynexochida, Ptychopariida。这些团体有中度到高的比例不同寻常的特征(图2一个),其中一些可能可以说是祖先的尽管如此。尽管如此,也有属寒武纪和奥陶纪表示很少有不寻常的特征(补充图3)。更重要的是,没有对人物表达了二叠纪类群已经没有出现在早古生代类群;事实上,80%的人表示在类群早寒武纪(图2 b和补充图4)。值得注意的是,墙上的写作可能是早泥盆世。虽然三叶虫仍相当不同的解剖和分类学上,占主导地位的三个三叶虫订单(Proetida、Phacopida和Lichida),只有在泥盆纪Lichida显示新的字符组合;最年轻的proetide组合志留纪和最小的字符组合phacopide奥陶系(补充图5)。
讨论
活化石的概念最初是用来描述“古老”的持续形态观察化石类群和现存的分类单元分离时间(达尔文,1859)。最近,它已被提出,活化石的潜力进一步实现当前进化生物学研究的概念通过他们激励的具体问题(Lidgard和爱,2018)。观念上的转变让我们超越今天恰好是活着的已经灭绝的生物可以被认为是“活化石”在一个特定的时间在他们的进化历史的想法,这样的练习扩大潜在的系统,我们可以应用相关的问题。此外,甚至可能有好处在灭绝演化支如果知道灭绝问题为特定问题的时机残遗演化支或进化枝下降。在这项研究中,我们关注的是这样一个假定的集团,三叶虫,评估的程度活化石绰号可能适用于二叠纪三叶虫。根据以上提供的标准,二叠纪三叶虫属于subclade地质时间相对较长,血统的持久性,并表现出低分类丰富,丰富的二叠纪与先前的水平相比,就像做现代马蹄蟹相对于他们的祖先。然而,二叠纪三叶虫没有残余在所有方面,继续占领广阔的地理和环境范围与他们过去的范围不同。
同样,我们的形态分析支持不同程度的活化石”。家庭二叠纪三叶虫所属,Proetidae,更形态保守与其他血统(相比图2一个),包括成员很少有“不寻常”特征,尤其是在比较常见的一些ostentaceous“三叶虫”组织成员odontopleurides等生产和trinucleides (图2一个)。此外,二叠纪proetids没有表达小说的人物组合,他们都实现了寒武纪和奥陶纪三叶虫(图2 b)。还有proetid形态学方面的,如头的形状和头盖,不仅显示差距在二叠纪(处于历史低位图1),但从奥陶纪二叠纪没有明显变化(补充表1)。这些结果暗示某种程度的形态学停滞在proetids相对于其他三叶虫组。然而,Proetidae也表达了一些“不寻常”的特征中观察到的常见的一些成员最古老的三叶虫群,比如Redlichiida Ptychopariida。如果我们考虑这些基底团体代表祖先的三叶虫(帕特森et al ., 2019),然后一个案例可以说明,尽管低差异和缺乏小说人物,二叠纪三叶虫不保留一些plesiomorphic字符。一个警告我们的结果有关保留原始字符组合是零期望是原始的组合应该是历史上最多样化的进化枝中(1974年。罗普和古尔德)。此外,在某些情况下,“平均”形态在化石记录中有较长的寿命(Liow 2006,2007年)。然而,更一般的模式是“旧”字符状态组合,取而代之的是“年轻”的,尽管寒武纪三叶虫是唯一已知的例外,post-Cambrian三叶虫不(瓦格纳和埃斯塔布鲁克,2014年)。
我们所做的推论关于模式和形态演化的关键取决于形态学方面正在调查中(例如,霍普金斯和Lidgard, 2012;亨特et al ., 2015)。这如何影响我们的观点为活化石的研究表明,寒武纪的内部解剖lingulid腕足类实际上是明显不同于后代今天活着,尽管壳的形状(非凡的停滞Zhang et al ., 2005)。三叶虫也是一个潜在的有趣的系统在这种情况下。例如,三叶虫展览外骨骼形态多样性,但三叶虫附件似乎已经改变了相比相对较少(补充信息)。为什么有些三叶虫形态特征表现出明显的进化速度慢于其他特征吗?为什么最后一个罕见的三叶虫相对“乏味”的形态,以及他们是如何保持这样广泛环境分布尽管如此?为什么和如何被一些祖先的特征保留数亿年来当别人消失了吗?为什么三叶虫多样化约束泥盆纪末期大灭绝后,可能更早呢?这些进化问题是独立的三叶虫是在二叠纪的“活化石”,然而,从我们的调查问题出现。
数据可用性声明
在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以在本文中找到补充材料。
作者的贡献
MH和PW进行数据分析。MH写了初稿的手稿。所有作者的构思和设计的研究中,数据收集,手稿修改,批准提交的版本。
确认
我们感谢SL和艾伦·爱邀请我们为这个特殊的问题活化石,提单和KV有用的评论。我们感谢过去和当前的贡献者古生物学数据库,特别是w·基斯林,a . Miller b·克罗格·m·富特和m . Patzkowsky。我们也感谢所有那些主要工作形式的基础数据输入到古生物学数据库。在这项研究中,有关发生数据反映出超过1700的出版物,其中最著名的有:迈克(1953),帕尔默(1954,1965),哈林顿和Leanza (1957),Ergaliev (1980),Chlupač(1983),施迪和Perfetta (2000),查特顿和Ludvigsen (2004),彭et al。(2004),尼斯(2007)物种,包括广泛的通用更新作业根据最近发表的意见。这是古生物学数据库出版452。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.1166126/full补充材料
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关键字:进化的形态瘀,地貌形态示量,节肢动物,形态多样性,Proetidae、残遗类群多样性曲线
引用:霍普金斯MJ,瓦格纳PJ和约旦KJ二叠纪三叶虫(2023),“活化石”概念的适用性演化支灭绝。前面。生态。另一个星球。11:1166126。doi: 10.3389 / fevo.2023.1166126
收到:2023年2月14日;接受:2023年3月27日;
发表:2023年4月17日。
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