两个新的中国寒武纪关山生物群的后生动物
- 1古生物学研究中心,玉溪师范大学,玉溪,云南,中国
- 2云南高原地理过程的重点实验室和环境变化,学院地理、云南师范大学、昆明,云南,中国
- 3堪萨斯大学地质系,劳伦斯,KS,美国
- 4自然历史博物馆,伦敦,英国
固着epibenthos是多元化的,并在这一过程中扮演了重要部分寒武纪海洋生态系统的能量流。基于新标本的Gaoloufang部分Wulongqing形成,我们描述两个新集团的代表显示性格特征刺丝胞动物和苔藓。如果得到证实,新材料可以帮助我们理解这两个类群的起源和早期演化。发现更多的固着epibenthos表明关山生物群的底栖生态系统(寒武纪系列2阶段4)比此前认为的更加多样化。
介绍
作为一个最重要的伯吉斯Shale-typeLagerstatten关山生物群(寒武纪系列2阶段4)取得了近100种分为10后生动物组以上10化石网站(胡锦涛等人。,2013年,2023年;陈et al ., 2019;赵et al ., 2020)。关山生物群是按照时间顺序,在一些著名的寒武纪生物(例如,澄江,Xiaoshiba第三阶段,凯里和伯吉斯页岩Wuliuan),从而形成的一个重要环节的海洋动物早期演化的历史(胡锦涛等人。,2013年;刘et al ., 2016;陈et al ., 2019)。除了详细的系统的评估的后生动物组织,最近的研究也集中在关山生物群生态的复杂性和沉积学(丁et al ., 2020;陈et al ., 2022),进一步揭示了全面的外观异常保存化石沉积。
特点是径向对称的身体,刺丝胞动物(珊瑚虫+ medusozoans)是最基础的后生动物(侯et al ., 2017;汉et al ., 2020;Ou et al ., 2022);息肉状cnidarian成年人住固定在海底,通过收集食物在嘴边的触角(侯et al ., 2017)。汉et al。(2020)讨论了寒武纪早期刺丝胞动物的进化从长江块,得出一个结论,在“寒武纪大爆发”的丰度和多样性刺丝胞动物在刚开始的时候达到顶峰,然后下降阶段2和3的寒武纪,与这种变化可能导致两国的崛起的动物。少数类群的澄江生物群(寒武纪系列2,阶段3)曾被解读为潜在的动物,包括Xianguangia中央研究院陈和Erdtmann, 1991年。最近,Xianguangia,与Dinomischus venustus陈et al ., 1989,Daihua sanqiong赵et al ., 2019(两个浅海底后生动物也从澄江生物群),包含在栉水母门动物的干细胞谱系(赵et al ., 2019)。然而,最近的系统发育分析建议Xianguangia,Dinomischus,Daihua,Nailiana线虫Ou et al ., 2022(澄江生物群的息肉状形式)的基底干细胞在刺细胞动物(Ou et al ., 2022)。只有一个管状的后生动物在关山生物群报道可能cnidarian (胡锦涛等人。,2013年),但其解剖学尚未详细记录。
苔藓虫门(也称为Ectoprocta)是一群主固着,滤食lophophorates丰富、多样,广泛分布在海洋和淡水环境(泰勒和Waeschenbach, 2015年;Schwaha et al ., 2020)。殖民和以迭代单位(个体)显示分层模块化水平(Lidgard et al ., 2012;Zhang et al ., 2021)。形态学数据和分子钟估计强烈表明寒武纪起源苔藓虫(泰勒et al ., 2015;泰勒和Waeschenbach, 2015年;接触和恩斯特,2019年;恩斯特,2020),性格特征将在祖先寒武纪代表提出了(泰勒和Waeschenbach, 2015年)。没有明确的寒武纪苔藓虫被广泛接受到的化石记录Zhang et al。(2021)第一次认识一个苔藓虫(Protomelission gatehousei布鲁克和库珀,1993从澳大利亚和中国南方寒武纪第三阶段的地区,因此可追溯的外观这门约3500万年。最近,一个潜在的苔藓虫从寒武纪4 Harkless形成阶段,描述了美国,这可能大大推迟发生矿化的骨骼在苔藓虫门(Pruss et al ., 2022)。
在这里,我们描述了两个新epibenthos关山生物群(寒武纪系列2阶段4)。第一个是软体和cnidarian-like;第二个是保存在三叶虫碎片和住在一场大病群体看作结构,与个人(每个suboval顶端打开)被密集的:一些苔藓虫门的基本性格特征。如果确认为刺细胞动物和苔藓虫门的代表,两个新形式将提供新的信息这两个类群的早期进化的历史。我们的发现将显著增加已知分类多样性和关山生物群的形态差异。此外,新材料还表明在关山生物群的浅海底生态系统相当复杂。
材料和方法
的一个标本cnidarian-like后生动物(rcp - zj - 0002),部分和对应;两板bryozoan-like有机体,有六个群体看作组合(rcp - zj - 0003 - 0008)。收集所有的化石从Gaoloufang部分(24.95916°N和102.80539°E)在昆明,云南,中国西南地区。数码照片拍摄使用佳能EOS 5 d SR相机佳能MP-E 65 (1-5X)微距镜头下正交偏振光线,产生的图像的亮度和对比度在Adobe Photoshop CS 5处理。标本被安置在古生物学的研究中心,玉溪师范大学(RCP)。
的cnidarian-like后生动物(rcp - zj - 0002)
描述
身体是27毫米长度和有两个截然不同的地区(上部分和下部分),由弱划定收缩之间的(图1)。
图1所示。这名未透露姓名的cnidarian-like后生动物(rcp - zj - 0002)。(一)部分;黄色箭头表示弱收缩之间的上部分和下部分的身体;(B)对应;黄色箭头表示弱收缩之间的上部分和下部分的身体。酒吧是5毫米。,上部分;LP,较低的部分。
上部措施长12毫米的样品(图1一个),是一个集群的触角的结构薄,半透明(图2 a, B),并保存直接从基础到高级。“触角”是片状和重叠(图2 b);尽管难以计数的数量由于贫穷的保护,它是不少于8。
图2。这名未透露姓名的cnidarian-like后生动物(rcp - zj - 0002)。(一)详细的触角结构对应(b帧标记的位置图1 b);(B)详细的触角的结构位置的帧在面板(一)];黄色箭头表示薄和重叠触角:结构;(C)身体的下半部分的细节部分(位置的帧图1一个);白色和黑色箭头表示一个肿块和抑郁,分别黄色箭头表示纵向脊;蓝色箭头表示sheath-like结构。规模的酒吧是面板2毫米(A, C)和1毫米的面板(B)。
部分(树干)是column-like越低,测量长度15毫米,最大宽度和9毫米(在数字中高)。疙瘩和抑郁症是明显的表面上(图2 c),著名sub-parallel纵向脊位于树干的右下方(图2 c)。底部是平的和措施6毫米宽。仍然是一些相对较低的刚性结构可见左边和底部(图2 c),这表明主干可能由sheath-like封闭结构。黑暗仍然是(图1)都集中在树干的下方,说明内部空腔的存在。
没有机会可以看到在这个横向压缩试样。
讲话
整体形象和碰撞和抑郁症的存在证明新的分类单元是一个无柄和软体epibenthos,附带树干的底部的海底生活。non-prehensile上部的层状结构,让人想起触手棒Xianguangia。相对常规纵脊(图2 c)暗示一些树干的内部支撑结构,即。隔膜的存在分歧。有一些相似之处Xianguangia澄江生物群,熊近端触手棒,保持肠道的轮廓在树干和肠系膜内。双方的身体和拥有可能的触须状轮廓描绘新的分类单元,提出一些与动物的关系。
直到现在,澄江生物群产生了最多样化的传说中的动物从寒武纪系列2、如Dinomischus,Xianguangia,Daihua,Nailiana。新分类单元类似于Xianguangia在触角的结构和主体(图1赵et al ., 2019),但后者的触角羽毛类(图1Ou et al ., 2017),一个角色没有找到在前。它类似于Xianguangia和Daihua在整个配置文件一式两份的身体(图2的赵et al ., 2019),然而,存在/缺乏在嘴边的穹顶和身体的最低部分持平(图1)或圆锥形钝尖(图2中我赵et al ., 2019)明确区分这两个概念。新分类单元近似Nailiana一般身体的形状(无支链的触角和一个箱子组成的),但的触角Nailiana适于抓握的(Ou et al ., 2022新分类单元的),而那些更有可能作为硬化的近端触手棒。没有柄的新分类单元除了设置Dinomischus。
基于形态学相似之处和差异记录上面的所谓的刺丝胞动物澄江生物群,我们暂时离开新关山生物群的后生动物在开放的命名和描述它作为cnidarian-like后生动物。到目前为止,没有记录具体刺丝胞动物在关山生物群。如果新材料可以证实刺胞动物的代表,它将为我们提供非常重要的证据从澄江动物的进化在关山生物群。
的bryozoan-like后生动物(rcp - zj - 0003 - 0008)
描述
rcp - zj - 0003 - 0004是保存在一个不毛之地三叶虫眉间(图3)和rcp - librigena zj - 0005 - 0008 (图4)。标本是深棕色,高救济(例如,图3 b,C),每个轴承众多,密集的机会(例如,图3 b)。
图3。这名未透露姓名的bryozoan-like后生动物(rcp - zj - 0003 - 0004)。(一)rcp - zj - 0003 - 0004是保存在一个三叶虫眉间;(B)细节的rcp - zj - 0003(位置,b帧面板(一)),黄色箭头表示标本的开放;(C)详细的rcp - zj - 0004 (c面板位置的帧(一)),黄色箭头表示一个标本。酒吧规模5毫米的面板(一),0.5毫米的面板(B),1毫米的面板(C)。
图4。这名未透露姓名的bryozoan-like后生动物(rcp - zj - 0005 - 0008)。(一)rcp - zj - 0005 - 0008是保存在一个三叶虫librigenal;(B)细节的rcp - zj - 0005(位置,b帧面板(一)),黄色箭头表示标本的开放;(C)详细的rcp - zj - 0006 - 0008 (c面板位置的帧(一)),白色箭头指示rcp - zj - 0006;蓝色箭头表示rcp - zj - 0007和黄色箭头表示rcp - zj - 0008。酒吧规模5毫米的面板(一)和1毫米板(B, C)。
rcp - zj - 0003在整体形象和椭圆形,措施4.5×3毫米(图3 a, B)。开口的直径范围从180年到250年μm,与大多数μm ca。200。rcp - zj - 0004圆轮廓和4毫米直径(图3 a - c)。117到235μm开口的直径测量。rcp - zj - 0005 - 0008 (图4);零件在开挖过程中坍塌成碎片和摄影无法修复。rcp - zj - 0005 (图4 b)是sub-rectangular一般形状和措施4.5×3.5毫米。开口的直径从114年到286年μm不同。rcp - zj - 0006 - 0008年在轮廓不规则,每个包含更少的机会(图4 c),直径从91年到152年μm。
讲话
形态细节显然不能观察到这些严重矿化标本。的整体形象,每个标本像一个个体的组合管,即。苔藓虫的殖民地。虽然不能完全证实,密集的空缺可能代表的顶端孔苔藓虫的个体,这是作为通道的总担生活(例如,图2中Zhang et al ., 2021;图3在Pruss et al ., 2022)。此外,开口的直径还躺在尺寸范围内(ca。50μm-ca。1毫米)的个体预期祖先寒武纪苔藓虫孔(泰勒和Waeschenbach, 2015年;Zhang et al ., 2021)。附加到三叶虫片段,这些化石是明确浅海底后生动物,添加新的epibenthos关山生物群。如果确认为苔藓,这些标本之间的差距将进一步填写第一的寒武纪化石记录第三阶段的多样性动态奥陶纪苔藓虫门的辐射。新材料将代表最早从伯吉斯Shale-type苔藓Lagerstatten表明一些苔藓虫门代表硅质碎屑的环境中被用于附加硬基质在寒武纪阶段4。
讨论
“寒武纪大爆发”(火盆,1979),ca开始。5.4亿年前,是一个最重要的辐射的动物生活在地球的历史上,和所有主要动物类群在化石记录中开始出现在此期间(马卢夫et al ., 2010;胡锦涛等人。,2013年;Tihelka et al ., 2022)。研究表明,这个重要的进化事件导致的形成在显生宙metazoan-dominated生态系统(欧文和Tweedt, 2012;张蜀,2014;Zhang et al ., 2021)。在伯吉斯Shale-typeLagerstatten从寒武纪全球系列2和Miaolingian(例如,澄江关山生物群和来自中国,来自加拿大的伯吉斯页岩)见证了多样化的海洋生态系统的建设在这个时间间隔。生态区位,从这些动物Lagerstatten可以分为五类:远洋,自游生物,漫游的epibenthos,固着epibenthos和海底动物(例如,侯et al ., 2017)。任何生态系统中,能量流动和物质循环的路线是由营养关系(Zhang et al ., 2021)。在这方面,从这些存款可以列为生物成分生产商(例如,藻类),消费者(例如,euarthropods priapulids, radiodonts),并分解器(这仍有待认可)。
无柄epibenthos是不可或缺的在任何海洋生态系统和能量流的过程中发挥重要作用。这个群体的代表在关山生物丰富,包括海绵、chancelloriids,棘皮动物,和一些神秘的分类单元,例如,Phlogites guangxiensis胡锦涛等人。,2010年和一个kleptoparasitic tube-dwelling生物(Zhang et al ., 2020)。上面的这两个新后生动物的记录显示性格特征刺丝胞动物和苔藓虫;确认与否,都可以包含在固着epibenthos。更多的浅海底生物的发现表明在关山生物群的底栖生态系统比此前认为的更加多样化,因此意味着复杂的营养结构和相当复杂的浅海底生态相互作用的Lagerstatte。
结论
我们描述两个新的固着epibenthos和,他们一般形态学表明他们可能刺丝胞动物和苔藓。关山生物新材料表明,开发了一个浅海底生态系统更复杂的比之前预计的要高。
数据可用性声明
最初的贡献在这项研究中都包含在本文展示/补充材料,进一步调查可以针对相应的作者。
作者的贡献
生理改变和我们设计的研究和收集和准备的化石标本。生理改变拍摄标本和准备数据。生理改变,我们写了初稿的手稿与大量输入PS。所有作者描述和解释的标本,促成了这篇文章,并批准提交的版本。
确认
我们感谢李范和中李现场工作期间的援助。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
引用
布洛克,g。,Cooper, B. J. (1993). Shelly fossils from the early Cambrian (Toyonian) Wirrealpa, Aroona Creek, and Ramsay Limestones of South Australia.j . Paleontol。67年,758 - 787。doi: 10.1017 / S0022336000037045
陈,f . Y。,Topper, T. P., Skovsted, C. B., Strotz, L. C., Shen, J., and Zhang, Z. F. (2022). Cambrian ecological complexities: Perspectives from the earlies brachiopod-supported benthic communities in the early Cambrian Guanshan Lagerstätte.冈瓦那大陆Res。107年,30-41。doi: 10.1016 / j.gr.2022.02.008
陈,f . Y。,张,z . F。,Betts, M. J., Zhang, Z. L., and Liu, F. (2019). First report on Guanshan biota (Cambrian Stage 4) at the stratotype area of Wulongqing formation in Malong County, Eastern Yunnan.Geosci。前面。10日,1459 - 1476。doi: 10.1016 / j.gsf.2018.09.010
陈,j . Y。,Erdtmann, B. D. (1991). “Lower Cambrian lagerstätte from Chengjiang, Yunnan, China: Insights for reconstructing early metazoan life,” in早期后生动物的进化和问题分类单元的重要性,莫里斯eds a . m . Simonetta和s·康威(剑桥:剑桥大学出版社),57 - 76。
陈,j . Y。,侯,x G。,Lu, H. Z. (1989). Early Cambrian hock glass-like rare sea animalDinomischus(内肛动物)及其生态功能。Acta朋友。罪。28日,58 - 71。
叮,Y。,刘,j . N。,Chen, F. F. (2020). Ichnology, palaeoenvironment, and ecosystem dynamics of the early Cambrian (stage 4, series 2) Guanshan biota, South China.青烟。J。55岁,77 - 94。doi: 10.1002 / gj.3360
恩斯特,a (2020)。“化石记录和苔藓虫门的进化”苔藓虫门eds j·g . Helmcke d·斯塔克和h Wermuth(柏林:De Gruyter) 11-55。doi: 10.1515 / 9783110586312 - 002
欧文,d . H。,Tweedt, S. (2012). Ecological drivers of the Ediacaran-Cambrian diversification of metazoa.另一个星球。生态。26日,417 - 433。doi: 10.1098 / rspb.2014.0038
接触,美国J。,Ernst, A. (2019). The last phylum: Occupation of bryozoa morpho-ecospace (colony growth habits) during the early phase of the Great Ordovician Biodiversification Event.Palaeogeogr。Palaeoclimatol。Palaeoecol。534:109270。doi: 10.1016 / j.palaeo.2019.109270
汉族,J。,Guo, J. F., Ou, Q., Song, Z. C., Liu, P., Hao, W. J., et al. (2020). Evolutionary framework of early Cambrian cnidarians from South China.地球科学。前面。27日,067 - 078。doi: 10.13745 / j.esf.sf.2020.6.3
侯,x G。,Siveter, D. J., Siveter, D. J., Aldridge, R. J., Cong, P. Y., Gabbott, S. E., et al. (2017).中国澄江的寒武纪化石:动物生命早期的开花。新泽西州霍博肯:约翰威利& Sons, 307。doi: 10.1002 / 9781118896372
胡,s . X。,Li, X. K., Tan, X. H., Zhao, D. Q., and Luo, H. L. (2010). Phlogites from the early Cambrian Guanshan fauna.Acta朋友。罪。49岁,360 - 364。
胡,s . X。,Zhao, F. C., Liu, A. G., and Zhu, M. Y. (2023). A new Cambrian frondose organism: “Ediacaran survivor” or convergent evolution?j .青烟。Soc。180年。doi: 10.1144 / jgs2022 - 088
胡,s . X。,Zhu, M. Y., Luo, H. L., Steiner, M., Zhao, F. C., Li, G. X., et al. (2013).关山生物群。昆明:云南科技出版社,204年。
Lidgard, S。,Carter, M. C., Dick, M. H., Gordon, D. P., and Ostrovsky, A. N. (2012). Division of labor and recurrent evolution of polymorphisms in a group of colonial animals.另一个星球。生态。26日,233 - 257。doi: 10.1007 / s10682 - 011 - 9513 - 7
刘,j . N。,汉族,J。,Li, J. S., Wu, Y. C., Peng, J., Qi, N., et al. (2016). New localities and Palaeoscolecid worms from the Cambrian (Stage 4, Series 2) Guanshan biota in Kunming, Yunnan, South China.Acta青烟。罪。90年,1939 - 1945。doi: 10.1111 / 1755 - 6724.13013
马卢夫,a . C。,Porter, S. M., Moore, J. L., Dudas, F. Q., Bowring, S. A., Higgins, J. A., et al. (2010). The earliest Cambrian record of animals and ocean geochemical change.青烟。Soc。点。公牛。122年,1731 - 1774。doi: 10.1130 / B30346.1
或者,Q。,汉族,J。,张,z . F。蜀,d·G。苏,G。,Mayer, G. (2017). Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity.Proc。国家的。学会科学。美国114年,8835 - 8840。doi: 10.1073 / pnas.1701650114
或者,Q。,Shu, D. G., Zhang, Z. F., Han, J., Iten, H. V., Cheng, M. R., et al. (2022). Dawn of complex animal food webs: A new predatory anthozoan (刺胞动物从寒武纪)。创新3:100195。doi: 10.1016 / j.xinn.2021.100195
Pruss, s B。利兹,L。,Smith, E. F., Zhuravlev, A. Y., and Taylor, P. D. (2022). The oldest mineralized bryozoan? A possible palaeostomate in the lower Cambrian of Nevada, USA.科学。睡觉。8:eabm8465。doi: 10.1126 / sciadv.abm8465
Schwaha, t·F。,Ostrovsky, A. N., and Wanninger, A. (2020). Key novelties in the evolution of the aquatic colonial phylum bryozoa: Evidence from soft body morphology.医学杂志。牧师。95年,696 - 729。doi: 10.1111 / brv.12583
泰勒,p D。,Waeschenbach, A. (2015). Phylogeny and diversification of bryozoans.古生物学今年58岁,585 - 599。doi: 10.1111 / pala.12170
泰勒,p D。,Lombardi, C., and Cocito, S. (2015). Biomineralization in bryozoans: Present, past and future: Bryozoan biomineralization.医学杂志。牧师。90年,1118 - 1150。doi: 10.1111 / brv.12148
Tihelka E。,Howard, R. J., Cai, C. Y., and Lozano-Fernandez, J. (2022). Was there a Cambrian explosion on land? The case of arthropod terrestrialization.生物学11:1516。doi: 10.3390 / biology11101516
张,x L。,Shu, D. G. (2014). Causes and consequences of the Cambrian explosion.科学。中国地球科学。57岁,930 - 942。doi: 10.1007 / s11430 - 013 - 4751 - x
张,z . F。,Strotz, L. C., Topper, T. P., Chen, F. Y., Chen, Y. L., Liang, Y., et al. (2020). An encrusting kleptoparasite-host interaction from the early Cambrian.Commun Nat。11、1 - 7。doi: 10.1038 / s41467 - 020 - 16332 - 3
张,z L。,张,z . F。,妈,j . Y。,泰勒,p D。,Strotz, L. C., Jacquet, S. M., et al. (2021). Fossil evidence unveils an early Cambrian origin for bryozoa.自然599年,251 - 255。doi: 10.1038 / s41586 - 021 - 04033 - w
赵,J。,Li, Y. J., Selden, P. A., and Cong, P. Y. (2020). New occurrence of the Guanshan Lagerstätte (Cambrian Series 2, Stage 4) in the Kunming area, Yunnan, southwest China, with records of new taxa.黄金时代44岁,343 - 355。doi: 10.1080 / 03115518.2020.1781257
关键字:刺细胞动物、苔藓虫门伯吉斯Shale-typeLagerstatten中国南方寒武纪系列2,寒武纪大爆发
引用:李赵J, Y和塞尔登PA(2023)两个新的中国寒武纪关山生物群的后生动物。前面。生态。另一个星球。11:1160530。doi: 10.3389 / fevo.2023.1160530
收到:07年2月2023;接受:2023年3月14日;
发表:2023年3月31日。
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