第一个化石的种子蛇葡萄属(葡萄科)在中国南方

介绍

家族葡萄科目前由15属,超过700种,分布于热带、亚热带和温带地区在世界各地(陈和曼彻斯特,2011)。蛇葡萄属Michx。是为数不多的属主要分布在北方温带,与洲际间断分布在欧亚大陆、北美和中美洲(陈,2009;聂et al ., 2012;Ickert-Bond et al ., 2014)。有超过30种的属,其中大多数分布在东亚(陈et al ., 2007)。在中国,有17个蛇葡萄属特有物种,13是(陈et al ., 2007;方et al ., 2009)。

种子植物的生殖器官,显示特征相对稳定,通常用作分类识别的一个重要基础。比较与其他保护类型的化石,化石木乃伊化的三维能提供更多的特性有利于可靠的分类和识别。由于葡萄科种子的独特特点,这个家庭是相对可靠的识别,和种子特征可以用于区分属物种(Tiffney Barghoorn, 1976;陈和曼彻斯特,2011)。陈和曼彻斯特(2011)进行了详细的形态特征研究葡萄科种子,这提供了一个依据通过macromorphological葡萄科种子化石的分类和识别和结构特点。

的种子蛇葡萄属有一个重要的角色:在横截面,腹侧折叠与突然“锁眼”大纲,显著变薄的侵入种皮(曼彻斯特et al ., 2013)。此外,属的种子有短,平行于略有不同,对腹侧折叠(equal-in-width或锥形脊之间的腹侧折叠),和卵黄系带是梨形的椭圆形,近顶端。这些特性使得这个属的种子不同于其他葡萄科属(陈和曼彻斯特,2011;曼彻斯特et al ., 2013)。现存的果实蛇葡萄属1 - 4种子的浆果,卵巢是two-locular(但隔不熔丝)和两个倒生的胚珠每室,并经常流产胚珠(温,2007;Ickert-Bond et al ., 2014;Gerrath et al ., 2015)。种子的卵黄系带可以清楚的区分出邻种皮组织和空腔结构。

直到现在,报道蛇葡萄属化石包括种子(如里德和钱德勒,1933年;钱德勒,1961年)和树叶(Bozukov 2000;科瓦尔斯基et al ., 2020)。大多数种子化石记录,主要是发现从古新世到更新世的欧洲,亚洲的始新世到上新世,始新世第三纪中新世的北美。虽然蛇葡萄属丰富和广泛的在中国今天(陈et al ., 2007;方et al ., 2009),到目前为止只有一个属的化石记录报道从这个地区,即。,化石的种子蛇葡萄属sp.从云南的上部中新世(黄et al ., 2017)。上更新世木乃伊化石的种子蛇葡萄属这里描述广东省茂名盆地的南部,中国是第一个化石的种子蛇葡萄属在中国南方,提供来自中国的另一个属的化石记录。这一发现启示了这个属的发展史和phytogeographic历史。

材料和方法

材料

化石的种子蛇葡萄属从上更新世暴露镇江镇附近,茂名城市,广东省,中国南方(图1一个;21°52 47.5′N;110°40′06.3“E)。加速器质谱(AMS)¹⁴C测定表明,矿床的地质年龄是晚更新世(29-27 ka BP,以ka卡尔。BP) (黄et al ., 2021 a)。沉积继承由黄色沙砾石和黑色,灰色,和浅黄灰色泥岩总厚度~ 2.5米,底部显示一个角度不整合与底层上始新世Huangniuling形成(图1 b,C)。的蛇葡萄属木乃伊化的三维种子化石被发现在一个灰色泥岩。这种沉积序列也产生了松柏属于松果体林恩。和滇油杉卡里埃(松科)和被子植物属于Canarium林恩。(橄榄科),Elaeocarpus林恩。(杜英科),香林恩。(Altingiaceae)和壳斗科(黄et al ., 2021 a,b;Bazhenova et al ., 2022;湘et al ., 2022)。

这里描述的化石沉积在生物博物馆,中山大学,广州,中国。

方法

清楚地显示的表面特征矿物种子,我们一起沉浸在干净的水和温和的使用超声波清洁刷(880年Jiemeng JP−) 42 kHz的频率将坚持沉积物颗粒。清洗后,种子放在吸水纸置于阴凉处自然晾干,并允许缓慢。种子的照片被使用尼康SMZ25立体显微镜在生物博物馆,中山大学,广州,中国。长度、宽度、腹侧折叠的长度,和其他形态测量的数据。微型电脑断层扫描(CT机)系统被用来揭示种子的内部三维结构(蔡司Xradia 520 Versa x射线显微镜(CT)坐落在中国科学技术大学在合肥,安徽省)。图像数据被蜻蜓v.4.1处理(https://www.theobjects.com/dragonfly)软件。

形态条款使用这里描述的种子蛇葡萄属(按照Tiffney和Barghoorn (1976)和陈和曼彻斯特(2011))(图2)。

结果

系统的古生物学

顺序:至关重要的法律原则。Bercht交货。和j . Presl。

家庭:葡萄科汁液。,nom.缺点。

属:蛇葡萄属Michx。

物种:蛇葡萄属粳稻(研究)。牧野(图3一- - - - - -K)。

标本:mmrh - 236。

位置和年龄:广东茂名盆地;晚更新世。

存储库:中山大学生物博物馆,广州,中国。

描述:这是一个三维的木乃伊化的种子,一个黑色的表面,长4.38毫米,宽4.22毫米,种皮厚度为0.25毫米。种子是心形的背侧和腹侧视图(图3一,B),左右对称。它是近椭圆侧视图(图3 e,F),顶端视图(图3 h),基底视图(图3我)。底部的种子,有一个突出的嘴(门),与低迷的中心在其skirt-shaped提示(图3一,B,E,F,我)。一个顶端切口是显而易见的(图3一,B),顶端与腹侧缝槽(图3 h)。背卵黄系带近椭圆形,接近顶端的切口(图3 b- - - - - -D),很明显低于背平面(图3 e,F,H,我)。背六双脊排列径向和对称卵黄系带(图3 b- - - - - -D)。基槽明显缩小,从卵带基础(图3 b)。几乎看不见顶端槽(图3 b,H)。腹侧折叠位于中间的种子,近半圆形,裂缝以及外围脊(图3一),长1.42毫米,约占总数的三分之一种子长度。ventral-infold腔侵入种子在稍微倾斜的角度图3 g)和蛀牙相对轮(图3 j)。近equal-in-width中缝位于腹侧折叠之间,和一个凹痕从底部延伸到中缝的顶点(图3一)。腹侧表面是相对平坦的,背侧面表面明显提高。腹侧和背侧脊是不同的(图3 e,F),背皱纹更明显比腹侧(图3一,B,E,F)。一个凹卵黄系带(图3 j)和腹侧折叠可以看到的横截面。横截面,种皮在ventral-infold蛀牙明显比其他部分更薄,突然“锁眼”大纲(图3 k)。

比较的化石从茂名现存物种的种子蛇葡萄属

葡萄科种子的识别是相对可靠的特征对腹侧折叠和背合点,不在其他家庭(陈和曼彻斯特,2011)。葡萄科种子的形态结构是重要的分类和特性的形状和位置的变化如卵黄系带、腹侧折叠,缝在葡萄科的分类(很有价值陈et al ., 2007)。基于外部形态,现存的种子葡萄科可以识别一个特定的属甚至一个物种(Tiffney Barghoorn, 1976)。长或线性卵黄系带中可以看到的种子Leeal白粉藤属lCyphostemma阿尔斯通,Tetrastigmak . Schum。Rhoicissus木板。,Cayratia汁液。(陈和曼彻斯特,2011),然而,我们的种子近椭圆形卵带。轮生的,多刺的皱纹是目前只在一个独特的特性AcareospermaGagnep。但是没有我们的化石。此外,Acareosperma有极厚endotesta某些地区的种子(C41 > 0.15),但最大厚度(C41)的endotesta化石只有0.08 (陈和曼彻斯特,2011)。不像我们的化石,Ampelocissus木板。,Pterisanthes布鲁姆,和NothocissusLatiff区别于所有其他的葡萄科属腹侧折叠,几乎只要是完整的种子和卵黄系带位于背侧的中心;的合点Parthenocissus地板是圆的,中央位置,一个独特的肋骨,groove-like折叠,和中缝蜡烛从顶点到基地可以看到在腹侧;Yuac·l·李有一个梨形的种子,是平背侧和腹侧,线性腹侧折叠扩展长度的三分之二的种子基地,ventral-infold循环(C8) < 0.4(0.58在我们化石);Clematicissus木板。只有一个长和线性腹侧折叠和一个位于中央的卵黄系带(陈和曼彻斯特,2007,2011年;陈et al ., 2007)。

我们的种子的化石显示一个独特的特征蛇葡萄属ventral-infold附近种皮是发达的,见过的横截面,但明显薄ventral-infold蛀牙,突然“锁眼”轮廓,这很容易区分葡萄属l .,Ampelocissus(曼彻斯特et al ., 2013)。我们的化石是一致的蛇葡萄属种子,有一对短和并行的腹侧折叠略有不同(equal-in-width或腹侧之间的中缝蜡烛折叠),和一个卵黄系带靠近缺口和椭圆形,梨形的形状(陈和曼彻斯特,2011;曼彻斯特et al ., 2013)。基于宏观形态和结构特征,可以可靠地分配给我们的化石蛇葡萄属。我们比较我们与一些亚洲物种的化石蛇葡萄属基于的研究陈et al。(2007),陈和曼彻斯特(2011),我们观察的标本。

这两个蛇葡萄属grossedentata()配伍及化学成分w·t·王(图3问- - - - - -W),答:chaffanjonii(h . Leveille和Vaniot)出版有一个椭圆形卵带,但腹侧折叠在我们样品几乎是半圆的,这不同于倒椭圆形的答:grossedentata。skirt-shaped尖喙的标本也不同于锋利的嘴答:chaffanjonii。我们的样品是心形的,一个明显的顶端,也不同于倒椭圆形种子圆形先端所示答:grossedentata和答:chaffanjonii。

就像蛇葡萄属gongshanensisc·l·李和答:hypoglauca(拱腰)c·l·李,我们的样品还在背侧和腹侧表面有明显的皱纹,但腹侧折叠之间的中缝的标本几乎是equal-in-width连同它的长度,而蜡烛从顶点到基地答:gongshanensis。标本接近顶端的卵黄系带切口和不同答:hypoglauca卵黄系带的中间的背侧表面。此外,答:gongshanensis和答:hypoglauca不同于我们的标本在种子倒卵球形的圆形和钝极点和锋利的基底的喙。

标本的卵黄系带的蛇葡萄属rubifolia(墙)。木板。椭圆形,背侧和腹侧表面明显的皱纹,但答:rubifolia有著名的中缝,倒卵球形的种子,和一个不显眼的腹侧折叠。我们的样品和答:tomentosa木板。有短腹侧折叠,但的种子吗答:tomentosa倒三角形的椭圆形,种子就是著名的中缝背。

我们的样品和蛇葡萄属cantoniensis(钩。等攻击)。木板。(图3 l- - - - - -P)有一个椭圆形卵带,以及明显的背侧和腹侧脊。然而,的种子答:cantoniensis倒卵形的,顶端是圆的,腹侧折叠并不明显,和喙的尖端是锋利的,而我们的样品没有这些特征。

不像我们的化石种子,蛇葡萄属acutidentataw·t·王合点位于中心,有突出的肋腹侧表面。的种子答:bodinieri(消减。et Vant)。Rehd。有一个严重的喙。的种子答:acutidentata和答:bodinieri倒卵形的圆形先端和表面光滑。答:aconitifolia知母。,答:megalophylla一昼夜的et Gilg,答:delavayana地板有倒卵球形的种子集中定位卵黄系带和腹侧groove-like折叠。答:heterophylla(研究)。摘要。调查。种子椭圆形,近圆形,腹侧折叠椭圆形和对角延伸从底部到顶部的种子。答:humulifolia知母。种子顶端呈圆形,位于中心,卵黄系带和腹侧折叠是椭圆形的。的种子答:glandulosa(墙)。Momiy是狭隘的椭圆。的种子答:vitifolia(木香)。木板。圆形的顶部,光滑的表面,和独特的腹侧肋骨。

的种子蛇葡萄属粳稻(研究)。牧野倒卵球形的心形,种子的表面是光滑或有明显的皱纹,卵黄系带椭圆,嘴是杰出的,有一个近半圆的腹侧折叠位于中间的种子,和一个几乎equal-in-width中缝位于腹侧折叠之间。我们与这个物种化石显示了最大的相似性的上述特征。

比较的化石从茂名与其他化石物种的种子蛇葡萄属

陈(2009)葡萄科化石种子分为14基于形态学测量数据类型。测量和比较后,我们的种子可以分为种子化石类型圣-蛇葡萄属有皱纹的。因此,我们相比化石的种子蛇葡萄属属于这种类型和新公布的种子蛇葡萄属表面有明显的皱纹(表1)。

我们的样品是类似的蛇葡萄属crenulata(里德和钱德勒,1933年;钱德勒,1978年),答:turneri(钱德勒,1961年较低的始新世)是已知的英国。他们有一个背表面,显然是在侧面,皱纹安排径向卵黄系带,有明显的合点周围的凹槽。然而,腹侧折叠我们的标本是宽,标本基槽,而的答:turneri没有基槽是狭窄的。标本的顶端有一个明显的缺口,和腹侧折叠占大约三分之一的总长度,而的答:crenulata只是稍微槽和占总长度的5/8。此外,我们的化石是心形,近equal-in-width中缝位于腹侧折叠,之间的形状答:小圆齿状的和答:turneri倒卵球形的,中缝蜡烛从顶点到基地。

化石的种子蛇葡萄属从始新世中期德国sp.报道(歌et al ., 2012)在背侧和腹侧的观点倒卵球形的,缺乏突出的嘴,而我们的样品是心形的突出的嘴。此外,的种子蛇葡萄属sp.长6毫米,长于我们的标本(4.38毫米)。腹侧折叠的长度蛇葡萄属sp.占大约一半的种子总长度,而在我们的标本,它只占三分之一。此外,我们的化石没有宽16 - 20,锐顶脊背表面像那些拥有蛇葡萄属sp。

就像蛇葡萄属cf。malvaeformis(Schlotheim)梅(情节剧电影,1998)从奥地利的上层和中产始新世,我们的样品几乎一样宽的缝和腹侧折叠之间有明显的背侧脊。然而,(4.38毫米)长度和宽度(4.22毫米)的标本超过一个。cf。malvaeformis(2.5 - -3.2毫米,宽1.8 - -2.6毫米)。此外,的种子一个。cf。malvaeformis倒卵形的锥形,与知名背合点,而我们的样品是心形的,背合点明显低于背平面。

这两个蛇葡萄属ludwigii(a·布劳恩)Dorofeev低中新世的捷克共和国(Teodoridis 2003;Martinetto et al ., 2014),我们的样品是心形的,都有一个突出的嘴底部,与明显的径向合点周围的皱纹。然而,在答:ludwigii,腹侧折叠之间的中缝蜡烛从顶点到基地,这是不同于我们的标本。此外,尖喙的标本skirt-shaped,而的答:ludwigii是锋利的。

与蛇葡萄属ludwigii德国(低/中中新世的报道Czaja 2003),我们的样品有一个近半圆的腹侧折叠在中间,一个突出的嘴底部,中缝腹侧折叠之间几乎是equal-in-width在其长度。然而,我们的样品是心形的,腹侧表面也有明显的皱纹,合点是明显低于背平面,答:ludwigii倒卵球形的,腹侧折叠几乎看不见,卵黄系带凸。

有3 - 5浅平背表面的皱纹蛇葡萄属cf。ludwigii,它被发现于捷克共和国的中新世。与我们的样品,这个化石有狭窄的腹侧折叠,其基底槽是失踪,中缝逐渐缩小从顶点到基地(Bužek et al ., 1976)。

杨爱瑾(1956)报道蛇葡萄属leeoides木板。上新世的日本。这个化石4 - 7双背表面脊排列对称,中缝宽度几乎相等,和近半圆的腹侧折叠与裂缝以及外围脊位于中间的种子。我们的样品是类似的。然而,的喙答:leeoides是不明显,先端近圆形,和腹侧折叠占据了~ 1/2种子的总长度。此外,整体的形状答:leeoides倒卵形的到椭圆形。我们的化石没有这些特征。

总之,蛇葡萄属这里描述化石种子不同于上述所有化石和大多数现存的物种蛇葡萄属,但它显示了与现存最大的相似性蛇葡萄属粳稻,所以我们可以分配给这个物种化石种子。

讨论

系统发育的影响

的蛇葡萄属水果是1 - 4种子的浆果,卵巢是two-locular(但隔不熔丝)和两个倒生的胚珠每室,通常有流产胚珠(图3 v,W)和具有细绳扩展到chalazal胚珠(结束温,2007;Ickert-Bond et al ., 2014;Gerrath et al ., 2015)。

的形状蛇葡萄属种子可以显著影响每果种子的数量(钱德勒,1961年;Tiffney Barghoorn, 1976)(图4)。如果一个浆果包含几个种子,他们会互相挤压在成长和发展过程中,形成多个飞机棱角腹侧表面(图3 n,O,4,B)。如果贝瑞只包含一个种子的小室,种子通常有一个平面(图3年代- - - - - -U,4 b- - - - - -D)。然而,我们的化石平腹侧表面没有棱角,和边缘是圆形的图3 e,F,H,我)。因此,我们推断出可能有一到三个种子在我们化石种子的浆果是派生的,在一个(图4 d)或两个小室(图4 b,C),分别表明至少有一个在一个小室胚珠的水果是中止。流产的胚珠通常发生在现存的果实蛇葡萄属。根据矿物的结构特点,我们推测这一现象蛇葡萄属水果发展存在于晚更新世。

血管链连接种子的浆果的高潮在相对暗结的上部种子,标志着卵黄系带(Gerrath et al ., 2015)。有一个空腔结构在现存的合点蛇葡萄属种子和卵黄系带可以清楚的区分出邻种皮组织。这种特殊的结构还发现化石的种子。可以看到明显的空腔结构的合点种子部分由微ct成像(图3 g,J),这部分的组织相对松散,明显区别于周围的种皮组织(图3 c,D,G,J)。这表明的特殊chalazal结构蛇葡萄属种子存在于更新世末期,没有晚更新世以来这个结构的变化。在某种程度上,这反映了植物生殖器官的结构的稳定性。

Paleophytogeographical影响

蛇葡萄属主要分布在欧亚大陆、北美和中美洲(陈,2009;聂et al ., 2012),多数发生在东亚和中国[17种(13特有种)](陈et al ., 2007;方et al ., 2009)(图5)。蛇葡萄属拥有丰富的化石记录(图5从古新世),这主要是在欧洲更新世。这属是最早的化石记录蛇葡萄属cf。monasteriensisKirchheimer,种子报道德国(古新世的梅,1987)。此外,化石归因于这属已报告的始新世英国和德国,波兰的渐新世、中新世的奥地利,德国,波兰,捷克共和国,和保加利亚,以及意大利的上新世至更新世(例如,里德和钱德勒,1933年;Teodoridis 2003;Martinetto et al ., 2014;科瓦尔斯基et al ., 2020)。答:rooseae曼彻斯特被发现在中间和俄勒冈州上始新世(1994年曼彻斯特,;曼彻斯特和麦金托什,2007年),属的种子化石也报道华盛顿中新世的状态(Tcherepova和贪婪的人,2005年)。在亚洲,蛇葡萄属化石只报道从始新世第三纪中新世的西伯利亚,俄罗斯(例如,Dorofeev 1963;尼基丁,2006),中国上层中新世(黄et al ., 2017日本),上新世(杨爱瑾,1956)。

到目前为止,除了从上部中新世化石种子昭通盆地,云南省(黄et al ., 2017),没有报告蛇葡萄属在中国的化石。的蛇葡萄属种子化石中发现茂名盆地是第一个从中国南部属的化石记录,表明蛇葡萄属达到了中国南方的晚更新世。以前的化石记录蛇葡萄属大多分布在中纬度地区(图5),但是我们的样品是中国南方低纬度地区发现的。四个地球的气候状态识别在过去66 Ma: Warmhouse(66 - 56和47-34 Ma),温室(56-47 Ma), Coolhouse (34 - 3.3 Ma),和冰室(3.3 0 Ma) (Westerhold et al ., 2020)。更新世期间,特别是在最后的冰川作用,全球温度快速下降(刘et al ., 2001),温度下降也发生在茂名(黄et al ., 2023),茂名的气候可能会适合蛇葡萄属。因此,我们推断过去冰川作用导致全球变冷的向南传播属低纬度地区的中国南方。

数据可用性声明

最初的贡献提出了研究中都包含在本文/辅料,可以针对相应的作者进一步询问。

作者的贡献

JJ、LH和HX的构思和设计项目,并提供了最初手稿准备。JJ, LH, XL, XW组织野外工作和收集的化石。HX和SX,成像化石和现代标本,和处理数据。所有作者讨论的结果,读取、修改和批准最后的手稿。

资金

这项工作得到了国家自然科学基金(格兰特数字42102004和42102004),国家重点实验室的古生物学和地层学(南京地质古生物学研究所,中科院)授予223118号,中央大学和基础研究基金(格兰特22 qntd2606数量)。上述所有资助者为实施这项研究提供了资助,包括现场工作。中国国家自然科学基金(格兰特数字42102004和42102004)支付开放获取出版费用。

确认

我们真诚感谢r . a . Spicer(英国开放大学)的语言改进手稿。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。

引用