一个新的hypercarnivorous hyaenodont从中国南方的始新世
亚历山大Averianov
Ekaterina Obraztsova2
建华金- 1国家重点实验室的生物防除和广东省重点实验室的植物资源,生命科学学院,中山大学,广州,中国
- 2俄罗斯科学院动物学研究所,圣彼得堡,俄罗斯
一个新的hyaenodontMaocyon peregrinus,将军等sp. 11月,描述了基于部分头骨和相关的下颌骨上始新世Youganwo形成在广东省茂名地区,中国。它显示了某些相似的Hyainailouroidea头骨结构,包括前后的扩展颧骨/鳞状骨缝合,存在preglenoid波峰,横向扩张的鳞状骨颧弓后,乳突的横向扩张,一个项的波峰,不延长乳突外侧,和大枕髁部。系统发育分析集群的新分类单元Orienspterodon dahkoensis晚始新世中期的中国和缅甸和地方进化枝在Hyainailouridae Apternodontinae和Hyainailourinae多分枝。
介绍
Hyaenodonta是一种已经灭绝的组胎盘早第三纪的食肉哺乳动物,主要是非洲,北美、欧洲和亚洲。已知的最古老的hyaenodonts是来自非洲的古新世(Gheerbrant 1995;唯一et al ., 2009)和亚洲(孟et al ., 1998)。Hyaenodonts包括许多小型mesocarnivorous动物,以及大hypercarnivorous类群与专门的扇形齿列。根据最近的系统发育分析,hypercarnivory是在两个独立进化而来(波利,1996),或三种血统的hyaenodonts (Rana et al ., 2015;波尔斯et al ., 2016;波尔斯和塞弗特,2017年)。这三个血统Hyaenodontinae、Teratodontinae Hyainailourinae。姐姐类群Hyainailourinae和Apterodontinae进化枝Hyainailouridae,后者以其妹妹分类单元Teratodontinae形成进化枝Hyainailouroidea (波尔斯et al ., 2016;波尔斯和塞弗特,2017年)。Hyainailourinae是非洲最多样化的十几个类群目前公认的(冯Stromer说道,1926;野蛮人,1965,1973年;霍尔德,1999;Morlo et al ., 2007;拉斯穆森和古铁雷斯,2009;莫拉莱斯和皮克,2017;波尔斯和史蒂文斯,2019)。四个属在欧洲(Lange-Badre 1979;金斯伯格,1980;唯一et al ., 2015)。Hyainailourinae每个已知的两个属从北美和亚洲Hemipsalodon和Orienspterodon分别为(Mellett 1969;Egi et al ., 2007)。
最古老的hyainailourid是Orienspterodon中始新世的中国和缅甸南部,从下颌骨和上颌骨和牙齿碎片(周,1975;Egi et al ., 2007)。属Orienspterodon,最初称为Hyainailouridae (Egi et al ., 2007),曾经视为Hyaenodontinae成员(刘易斯和Morlo, 2010年;唯一et al ., 2014)。删除Orienspterodon从Hyainailouridae没有反驳的非洲起源进化枝(唯一et al ., 2014,2015年)。然而,最近的系统发育分析Orienspterodon最基础的成员Hyainailourinae (波尔斯et al ., 2016;波尔斯和塞弗特,2017年;波尔斯和史蒂文斯,2017,2019年)。在这里,我们描述一个新的hyaenodont分类单元,密切相关Orienspterodon基于中国南方的部分头骨从晚始新世(图1)。
图1。茂名地区的地理位置在地图上指定的明星广东省,中国(左)和地层SYSU-M-5地位正模标本Maocyon peregrinus,将军等sp. 11月,由箭头表示Youganwo形成的地层柱状图(右)。
材料和方法
牙科术语和测量波尔斯和塞弗特(2017)。
我们计算身体质量的新的分类单元,基于方程Log10 (P)= (3.5104×Log10((ΣM) / 3)] - 2.6469提供的独家et al。(2021),在那里P是估计体重(克)和ΣM长度之和的三个低臼齿(毫米)。较低的臼齿的长度(m1-3) SYSU-M-5等于48.5毫米(表1;未知的m1长度是根据它的小窝)估计为11.7毫米。这个标本的体重计算这个方程是39.43公斤。的身体质量Orienspterodon dahkoensis估计是基于相同的方程(89.73公斤m1-3长度为61.3毫米;Egi et al ., 2007)。
表1。牙齿测量SYSU-M-5,正模标本的Maocyon peregrinus11月,将军等sp.。
系统发育分析我们使用的数据矩阵独家et al。(2021)。矩阵包括107分类单元和156个字符。Maocyon peregrinus将军等sp. 11月可以由53个编码的字符(34.0%):30 (1);31 (2);32 (1);33 (2);34 (2);35 (1);36 (1);37 (1);38 (0);39 (1); 40(1); 41(2); 42(1); 43(0); 44(2); 45(2); 46(2); 48(2); 49(2); 50(0); 51(1); 52(1); 53(0); 54(1); 55(1); 56(1); 57(1); 58(1); 59(0); 60(1); 61(1); 62(0); 63(1); 64(1); 65(1); 86(0); 87(2); 88(0); 99(1); 101(2); 107(1); 109(0); 110(2); 114(1); 115(1); 117(0); 118(1); 125(0); 126(1); 127(1); 128(1); 129(0); and 130(1). The characters 41, 42, 46, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 87, 101, and 110 were treated as ordered. Phylogenetic analysis was performed using the Bayesian “tip-dating” phylogenetic methods first applied to Hyaenodonta by波尔斯et al。(2016)。我们运行MrBayes 3.2中的分析程序(Ronquist et al ., 2012)使用MrBayes格式化nexus文件提供的所有分析参数独家et al。(2021)。这个关系文件包含在补充材料。
结果
类哺乳动物(林奈,1758)
Infraclass真兽亚纲(吉尔,1872)
Superoder Ferae (林奈,1758)
订单Hyaenodonta (范·瓦伦,1967)
总科Hyainailouroidea (朝圣者,1932)
家庭Hyainailouridae (朝圣者,1932)。11月属Maocyon,将军。
类型的物种
Maocyon peregrinussp. 11月。
urn: lsid zoobank.org:行动:66 bebeaa - 87 - c6 - 49 - c4 - 92 c2 - 41 - da70748fb4。
诊断
至于类型和唯一的物种。
词源
从茂名城市和Cyon(名词,男性化),拉丁字母形式的希腊κύων,一只狗。
Maocyon peregrinussp. 11月。
正模标本
的部分头骨SYSU-M-5下颌骨相关。
存储库
SYSU-M,哺乳动物化石收集从茂名盆地在生命科学学院,中山大学,广州,中国。
类型局部性和地平线
油页岩采石场(21°42 ' N, 110°53′E)附近的茂名,茂名盆地,广东省,中国;Youganwo形成,上始新世。
诊断
指的是Hyainailouroidea前后的扩展缝合的颧骨/鳞状骨,存在preglenoid波峰,横向扩张的鳞状骨颧弓后,乳突的横向扩张,一个项的波峰,不延长乳突外侧,和大枕髁部(诊断字符独家et al。(2015))。不同于所有Hyainailouroidea除了Orienspterodon通过保留基本的臼齿(脊状)metaconid低。不同于Orienspterodon(周,1975;Egi et al ., 2007)由更基本的metaconid m3和背腹地浅下颌的身体。
词源
来自拉丁语peregrīnus(形容词、男性化),外国,外星人,或奇异,暗指亚洲起源的分类单元主要属于Afro-European进化枝。
描述
SYSU-M-5代表的后部分头骨与左派和右派的后部分牙齿的(图2- - - - - -6)。腹侧的部分轨道和颧骨是保存在右边(图2,3,5),而只有后部分颧骨存在左侧(图2- - - - - -4)。左边牙齿的缺失前m1 (图4)和正确的牙齿的是破碎的p4 (图5)。的口感和前部basicranium措手不及,被附加的牙齿的(图3)。头骨是轻微的扭曲背腹地。标本属于一个衰老的人严重磨损的牙齿和闭塞骷髅骨头之间的缝合线。
图2。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,与相关的下颚部分头骨背视图(照片和说明图)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。mp,乳突;数控、颈背的波峰;sc,矢状嵴;Sq-Ex squamosal-exoccipital缝合;Sq-Pa squamosal-parietal缝合。这和数据后,破碎区和指定的矩阵是黄色的颜色。比例尺等于5厘米。
图3。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,与相关的下颚部分头骨腹视图(照片和说明图)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。acf,前髁状的孔;妈,乳突突起;oc,枕髁;pa, paroccipital隆起;包括,preglenoid波峰;pgpr postglenoid过程。比例尺等于5厘米。
图4。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,与相关的下颚部分头骨左侧面图(照片和说明图)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。美联社,角过程;cc,冠状的波峰;mf, masseteric窝;pa, paroccipital隆起;pgpr postglenoid过程。比例尺等于5厘米。
图5。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,与相关的下颚部分头骨侧面图(照片和说明图)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。美联社,角过程;cc,冠状的波峰;mc,下颌髁;mf, masseteric窝;sc,矢状嵴;Sq-Ju squamosal-jugal缝合。比例尺等于5厘米。
图6。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,与相关的下颚部分头骨后部视图(照片和说明图)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。调频,枕骨大孔;oc,枕髁;数控、颈背的波峰。比例尺等于5厘米。
头骨有anterioposteriorly细长basicranial和筛骨的地区,如古老hyainailourines等Pterodon和Kerberos(唯一et al ., 2015)。整个头骨的长度可以根据比例约30厘米Kerberos langebadreae(唯一et al ., 2015)。最窄的部分脑壳是明显后失踪的眼眶后的过程(图2),是典型Hyainailouridae (唯一et al ., 2015)。
只保存后部分上颌骨。左侧上颌骨与M2-3片段是分开的头骨在准备(图7)。右侧上颌,也保留M2-3,颧上颌骨结合颧骨的过程(图5),但是maxillary-jugal缝合不可辨别的。腹侧边界的轨道是水平的。
图7。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,使上颌骨M2-3唇(一),咬合的(B)立体像对,和后(C)视图(照片和说明图纸)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。ectc ectocingulum;我,metacone;mst metastyle;pa,前尖;公关,protocone;parastyle pst。比例尺= 1厘米。
颧弓高背腹地,增加高度后方(图5)。一分钟眼眶后的过程存在沿着颧骨的背侧缘jugal-squamosal结。因此轨道主要是开放至少罕见(背侧边界的轨道不是保存)。眼眶后的之间的jugal-squamosal缝合前后的扩展过程和preglenoid过程(图5在其他hyainailourides (),唯一et al ., 2015)。
在外侧的脑壳顶缝合不可辨别的。早期的闭塞额颞Hyainailouridae缝合是一个典型的特性(唯一et al ., 2015)。壁,矢状嵴高,最大高度约20毫米,约三分之一的头骨高度(这一部分图2,5)。对面的矢状嵴的最大高度是paroccipital隆起顶叶的罕见沮丧。背的矢状嵴有点凸。
鳞状骨形成的下颌关节窝的预处理和postglenoid流程(图2,3)。preglenoid过程的形式不同的波峰前边境下颌关节窝的(图3在其他Hyainailouridae (),唯一et al ., 2015)。关节窝的中间外侧的宽度大于其前后的长度的两倍以上。postglenoid过程,更好的保存在左边(图3,4内侧方向),加深罕见。其distalmost部分是失踪,保留部分没有在前方向曲率。保存,preglenoid过程是背腹地高于postglenoid过程。的侧缘鳞状骨postglenoid和乳突进程之间的翻转背内侧。后到鳞状骨颧弓部扩大,达到接近矢状嵴(图2)。后者Hyainailouridae条件特点是(唯一et al ., 2015)。乳突广泛,squamosal-exoccipital背一边缝合清晰可见(图2)。knob-like乳突突起投射外侧(图3Hyainailouridae(的),一个典型的特征唯一et al ., 2015)。薄盘型paroccipital隆起后外侧的指示(图3,4)。
后头部,颈背的波峰是短暂而不达到乳突进程(图2,6),如典型Hyainailouridae (唯一et al ., 2015)。上面的颈背的波峰收敛罕见并终止枕骨髁部。supraoccipital形成后表面的颈背的波峰抑郁背到枕骨大孔。大枕髁部外侧,枕骨大孔腹侧(图6)。这个条件是Hyainailouridae特征(唯一et al ., 2015)。枕骨大孔腹侧缘的缩排在前面。
basicranium腹一侧,前髁状的孔(=前开放的舌下神经管)放置在底部的paroccipital隆起(图3)。
从上面的牙齿只有M2-3保存;他们是更好的保存在左边,,然而,M2前方不完整(图7)。平方米,前尖和metacone融合成一个amphicone。两尖点由一个浅槽在唇边。metacone是卵圆形截面,略压缩labiolingually。metastyle长齿状,distolabially执导。它明显长于postmetacrista食肉的等级和分开后者。平方米的ectoflexus浅。的咬合的表面前尖和metacone严重磨损。M3有着悠久和preparacrista parastylar区域。metacone很大,只略小于前尖。 The trigon is transversely long and mesiodistally short. The protocone apex is worn. There are faint lingual and distal cingula. All mesial side of M3 is heavily worn, with a distinct groove in the parastylar region. Both M2 and M3 have a rather strong ectocingulum.
保留的部分下颌体蜡烛在前面,在p4最小高度(图5)。下颌的腹侧缘身体是直的。喙突是一个广泛的薄钢板前利润率近垂直于肺泡平面(图5)。喙突的后缘是明显凸的。下颌髁是巨大的,与圆柱部延长关节面。它的定位高于肺泡平面(图4)。小角过程和钩形,与远端定向posterodorsally (图4,5)。没有凹度沿着下颌支的腹侧缘前角的过程,在其他Hyainailouridae (唯一et al ., 2015)。masseteric窝深,分隔在前面,一把锋利的喙状的波峰和罕见的髁状的波峰(图4,5)。的前角masseteric窝m3后面。
只有正确的后一部分p4保存(数字8 c,D)。这颗牙是明显大于m1。talonid受损,目前尚不清楚是其hypoconid多大。只有talonids m1两边保存(图8)。然而,从它和中央的肺泡大小,很明显,m1是最小的低摩尔。m3是最大的低摩尔。下前尖是低于protoconid的两倍。m2-3 metaconid是脊状的。single-cusped talonid很简单,但明显为盆地所围绕的,至少在m3。m3的talonid是按比例缩短mesiodistally而m2。m3上至少有一个明显的竖龙骨沿着mesiolabial下前尖。有一个明显的唇cingulid m2-3。
图8。m . peregrinus11月,将军等sp. SYSU-M-5,正模标本,降低齿列(照片和说明图纸)。Youganwo形成,上始新世,茂名地区,广东,中国。A、B离开m2-3咬合的(一)和唇(B)的观点。(C, D)p4, m1-3咬合的(C)和唇(D)的观点。ectcd ectocingulid;地中海、metaconid垫,下前尖;珠江三角洲,protoconid;td, talonid。比例尺= 1厘米。
测量
牙齿测量,看到表1。
比较
的比较Orienspterodon dahkoensis晚始新世中期的中国和缅甸(Egi et al ., 2007)是局限于牙齿的和更低的生齿(M2-3不明)。Maocyon有别于Orienspterodon规模较小,较浅的下颌的身体,更减少了metaconid低的臼齿。
Kerberos langebadreae巴尔顿阶的法国被称为一个完整的头骨和postcranial骨架唯一et al ., 2015)。新分类单元不同于Kerberos通过更深层次的下颌,垂直冠突齿骨,更明显ectocingulum protocone大臼齿,更多的独立的前尖和metacone平方米,一个发达metacone M3,和更大的talonid低的臼齿。
Maocyon不同于Pterodon dasyuroides从西欧的Priabonian (Lange-Badre 1979)前后的枕骨部较短,缺乏枕波峰,单独的前尖和metacone M2-3,更大的M3, metaconid低臼齿,和大talonid M2-3。
的巨大的Hemipsalodon茅晚始新世-早渐新世的北美(Mellett 1969)是相似的Maocyon通过独立的前尖和metacone明显ectocingulum臼齿,和大M3。不同的更大的规模,更深的下颌体,减少talonid和缺乏metaconid低的臼齿。
讨论
“兼容”(多数决定原则+兼容组)共识树由tip-dating贝叶斯分析(图9;见补充资料完整的树)获得的树是一样的独家et al。(2021)相互关系的外类群Hyainailouroidea但不同数量的细节在这个组。的位置Furodon crocheti和Paratritemnodon indicus更重要的是解决;类群都提到了Teratodontinae同一分支的支持(PP = 29%)。Koholia atlasense和Tritemnodon agilis没有形成一个进化枝。Orienspterodon dahkoensis不是basalmost Hyainailourinae成员,但放在一个多分枝Hyainailourinae和Apterodontinae。m . peregrinus发现妹妹分类单元Orienspterodon dahkoensis。而获得的进化分枝图独家et al。(2021),我们的分析揭示了一个更好的分支支持Hyainailouroidea (PP = 55和39%),Hyainailouridae (PP = 35和30%),和Hyainailourinae (PP = 51和26%)。
图9。的“兼容”(多数决定原则+兼容组)共识树由tip-dating贝叶斯分析显示Hyainailouroidea内部的相互关系(见补充材料完整的树)。后验概率(PP)显示在相关的节点。
之前所知的成员Hyainailouridae大体重46 - 98公斤肉(唯一et al ., 2015)。估计体重m . peregrinus(39公斤)是明显变小。是不到一半的姐姐分类单元Orienspterodon dahkoensis(90公斤)。根据痈et al。(2007),食肉动物大于20公斤一般狩猎猎物大于或等于自己的体重。
大多数类群Hyainailouroidea分布在非洲,很少有物种已知来自欧洲、东亚、印度和北美(图9)。Orienspterodon和Maocyon唯一的东亚类群被称为Hyainailouridae (图9)。Orienspterodon目前已知的最古老的成员,进化枝(晚始新世中期)。估计的贝叶斯“tip-dating”系统方法的起源进化枝Orienspterodon+Maocyon43.68 Ma。然而,Hyainailourinae的分歧时间估计有点老(44.35 Ma)。这种主张的起源Hyainailourinae在非洲和分散的祖先Orienspterodon- - - - - -Maocyon进化枝从非洲,因为以前建议(波尔斯和史蒂文斯,2019)。
Orienspterodon dahkoensis而断断续续的标本三晚始新世中期地方:Rencun Heti成员形成,河南省中部;Lumeiyi地层的上部,云南省,中国南部;和Pondaung地层的上部,缅甸(周,1975;Egi et al ., 2007;Peigne et al ., 2007)。Youganwo形成的时代,生产m . peregrinus,可能是基底晚始新世(Averianov et al ., 2019)。一个更派生的本质Maocyon相比之下,Orienspterodon,更减少了metaconid低表达的臼齿,符合其年轻的地质时代。
在茂名地区生产上始新世Youganwo形成丰富的水生或半水生脊椎动物(主要是表2)。在哺乳动物中,仍是首选介子的栖息地的团体,像amynodontid perissodactyls anthracotheriid偶蹄动物,是最常见的。食肉哺乳动物是非常罕见的在这个地方,被了解之前只从单一nimravid的标本Maofelis cantonensis(Averianov et al ., 2016)。正模标本的哺乳动物m . peregrinus本文中所描述的只是第二个食肉哺乳动物从这个动物的标本。
表2。脊椎动物的名单上始新世Youganwo形成在茂名地区,广东,中国。
数据可用性声明
本文介绍的新分类单元(Maocyon peregrinus在ZooBank)注册:https://zoobank.org/66 bebeaa - 87 - c6 - 49 - c4 - 92 c2 - 41 - da70748fb4。
作者的贡献
AA设计的研究,进行了系统发育分析,写了论文,插图和准备表1,2。EO打扫了标本从矩阵。身份证照片,准备阅读和批准的手稿。J-HJ构思和获得资金,阅读和批准的手稿。所有作者的文章和批准提交的版本。
资金
这项工作得到了国家自然科学基金(41820104002和41820104002号)。AA的工作是动物学研究所的支持下,俄罗斯科学院项目(122031100282 - 2)。
确认
我们感谢Floreal唯一和两个评论家阅读和评论的文本。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.1076819/full补充材料
引用
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关键词:哺乳纲、Hyaenodonta Hyainailouroidea、始新世、亚洲
引用:Averianov, Obraztsova E,我和金陶宏根政委(2023)一个新的hypercarnivorous hyaenodont始新世的中国南方。前面。生态。另一个星球。11:1076819。doi: 10.3389 / fevo.2023.1076819
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