是一个具有亲和力的神秘甲虫在mid-Cretaceous Lamingtoniidae琥珀从缅甸北部(鞘翅目:扁甲总科)
- 1国家重点实验室的古生物学与地层学,南京地质古生物研究所,中国科学院,中国南京
- 2卓越中心的生活和古环境,南京地质古生物研究所,中国科学院,中国南京
- 3布里斯托大学地球科学学院,英国布里斯托尔
- 4新西兰Manaaki Whenua关爱土地研究节肢动物集合,奥克兰,新西兰
- 5广东省重点实验室的动物保护和资源利用,广东公共实验室的野生动物保护与利用、广东省科学院动物学研究所广州,中国
一个神秘的cucujiform甲虫,Alloterocucus atratus会Leschen,刘、蔡将军等sp. 11月。,据报道从mid-Cretaceous缅甸琥珀。新化石的字符组合并不完全符合任何已知的cucujoid或erotyloid家庭。根据我们的系统发育分析,Alloterocucus分配给扁甲总科和可能是盟军Lamingtoniidae,其中包含一个现存的澳大拉西亚人属动物。Alloterocucus股票Lamingtoniidae类似的体质和一系列的字符,包括缺乏postocular收缩的情况下,3-segmented触角的俱乐部,外部开放procoxal蛀牙,外侧打开mesocoxal蛀牙,暴露pro, mesotrochantins上侧板中央窝的缺失和pronotal多刚毛的蛀牙,但不同于现存Lamingtoniidae在其顶端被截断上颌palpomeres终端,5-5-4跗骨男性和没有明显的背有斑点。
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介绍
系列的甲虫超科扁甲总科Cucujiformia有着复杂的分类的历史。从历史上看,它本质上是一组家庭没有明确诊断其他总科的特点(尤其是Tenebrionoidea;克劳松1955;劳伦斯和牛顿,1982)。coccinelloid集团一度被视为cerylonid系列,是公认的形态(基于多个行克劳松1955;Ślipiński和Pakaluk, 1991年)和分子证据(亨特et al ., 2007;罗伯逊et al ., 2008,2015年;Bocak et al ., 2014),正式从扁甲总科和superfamilial地位的升高罗伯逊et al。(2015)。剩余的扁甲总科中的系统发育关系变化显著不同的形态和分子研究(例如,Leschen et al ., 2005;罗伯逊et al ., 2008,2015年;劳伦斯et al ., 2011;McElrath et al ., 2015;蒂默曼et al ., 2016;Zhang et al ., 2018;麦肯纳et al ., 2019)。尽管一些分子分析基于几个基因标记(罗伯逊et al ., 2015)或更大的数据集核蛋白质编码基因(95)(Zhang et al ., 2018)支持单元扁甲总科site-homogeneous替代模型美国标准罗伯逊et al。(2015)最近的研究利用转录组数据(麦肯纳et al ., 2019)或更合适site-heterogeneous模型(Cai et al ., 2022)一直展示了paraphyly扁甲总科美国标准罗伯逊et al。(2015)。根据最近phylogenomic结果,Cai et al。(2022)因此正式将扁甲总科分成三总科,即Erotyloidea Nitiduloidea,扁甲总科美国这篇。
而一些家庭可以基于独特的共源性状特征像Cyclaxyridae (Gimmel et al ., 2019)、并行性和收敛扁甲总科的形态特征理智lato很难分配不同寻常的甲虫在一个适当的家庭,这并不比琥珀化石更真实更微妙的角色的关键评估是必需的。此外,一些用于区分扁甲总科中比较关键的人物美国这篇和Erotyloidea内部genitalic字符(Cai et al ., 2022;Gimmel Leschen, 2022)。例如,Pleuroceratos何时和Kirejtshuk mid-Cretaceous缅甸琥珀最初放在锯谷盗科,但这个位置后来拒绝了刘et al。(2019)主要基于其斜procoxae protrochantins公开。Kirejtshuk et al。(2019)随后转移Pleuroceratos小蕈虫科。然而,Tihelka et al。(2020)建议Pleuroceratos属于Phloeostichidae基于形态特征的系统发育分析。
像分类的位置Pleuroceratos,我们发现了一个神秘的缅甸琥珀化石,需要一个关键评估家庭所需的字符位置。这个新的分类单元类似于现代的背体质大蕈甲科和Lamingtoniidae (图1),与这些家庭5-5-5 tarsomeres在两种性别中,这个化石5-5-4 tarsomeres,诊断男性扁甲总科的几个家庭美国这篇(劳伦斯和Ślipiński, 2013年)。因此化石的位置进行系统发育分析,结果在当前的上下文中讨论扁甲总科分类。
图1所示。一般体质的Alloterocucus atratus会李、刘Leschen和蔡将军等sp. 11月,正模标本,NIGP180056,在入射光。(一)背视图。(B)腹侧的观点。酒吧规模:500μm。
材料和方法
材料
缅甸琥珀标本进行研究(图1- - - - - -3)来自琥珀矿山附近Noije屁股(26°20′N, 96°36′E), Hukawng山谷,缅甸北部克钦邦。标本是沉积在南京地质古生物研究所(NIGP),中国科学院、中国南京。琥珀块修剪了一个小台锯,地面用金刚砂纸不同的粒度大小,最后用抛光粉抛光。
图2。一般体质的Alloterocucus atratus会李、刘Leschen和蔡将军等sp. 11月,正模标本,NIGP180056,共焦显微镜下。(一)背视图。(B)腹侧的观点。酒吧规模:400μm。
图3。的细节Alloterocucus atratus会李、刘Leschen和蔡将军等sp. 11月,正模标本,NIGP180056,共焦显微镜下。(一)头、腹侧的观点。(B)天线,腹侧的观点。(C)前胸、腹侧的观点。(D)中期腿,腹侧的观点。(E)后腿,腹侧视图。(F)腹部顶,腹侧的观点。(G)头,背视图。(H)盾片,背视图。(我)纹,背视图。a1-11 antennomeres 1 - 11;el翅鞘;gp,颊的投影;磅,上唇;枸杞多糖,唇瓣;医学博士,下颌骨;mstb mesotibia;mstcn mesotrochantin;mst mesotarsus; msv, mesoventrite; mt, mentum; mtf, metafemur; mttb, metatibia; mtts, metatarsus; mtv, metaventrite; mxp, maxillary palp; pc, procoxa, pf, profemur; pm, paramere; pn, pronotum; ps, prosternum; ptcn, protrochantin; sc, scutellum; v1–5, ventrites 1–5. Scale bars: 100 μm.
化石成像
Brightfield图片使用蔡司发现V20立体显微镜拍摄。共焦图像得到用蔡司LSM710共焦激光扫描显微镜,使用488 nm氩激光激发行(傅et al ., 2021)。Brightfield图像被堆放在赫利孔山专注7.0.2和Adobe Photoshop CC。共焦图像堆满了颜色编码深度禅3.4(蓝色版),或半手工堆在赫利孔山专注7.0.2和Adobe Photoshop CC。图像进一步处理Adobe Photoshop CC调整亮度和对比度。
形态系统发育分析
评估新物种在扁甲总科的系统位置,在加权吝啬我们正式的形态进行系统发育分析。数据矩阵(补充数据1,2)主要是来源于以前公布的数据集Leschen et al。(2005),已经为扁甲总科开发的优势理智lato前分类Cai et al。(2022)。因此,我们可以确定这个新物种是扁甲总科的一员美国这篇、Erotyloidea或Nitiduloidea郭公虫总科和Derodontoidea外围集团。完整的矩阵包括66成人和33幼虫字符,其中我们成功地编码36成人角色新化石。
都吝啬分析隐含与R 4.1.0权重(下R核心团队,2021年)和R包TreeSearch 1.0.1 (史密斯,2021;补充数据3)。吝啬分析实现最高精度下温和(即加权方案。凹度常数时,K,5 - 20)(Goloboff et al ., 2018;史密斯,2019)。因此,凹度常数设置为12,所显示Goloboff et al。(2018)。在无约束分析,进化枝支持生成基于1000重叠pseudoreplicates。
自从morphology-based发展史的扁甲总科分子系统学在很大程度上是不和谐的,一个约束进行了分析(例如,2013年斯雷特;Fikaček et al ., 2020)。之间的相互关系现存家庭固定根据合成树(图2)麦肯纳et al . (2019)。在现存的家庭内部关系Phloeostichidae和Priasilphidae武断地决定(部分基于Leschen et al ., 2005)。化石被允许自由移动的参考树。进行了一个详尽的搜索找到最好的放置新的属。
树木被吸引的在线工具iTOL 6.5.2 (Letunic博克,2021)和图形编辑与Adobe Illustrator 2017 CC。
系统的古生物学
鞘翅目林奈,1758
亚目多食目金刚砂,1886年
系列Cucujiformia Lameere, 1938年
总科扁甲总科有1802人
家庭incertae基准
属Alloterocucus李Leschen、刘、蔡将军11月。
类型的物种
Alloterocucus atratus会sp. 11月。
词源
通用名称是形成基于希腊”allotrios:“奇怪,“cucujoid”,指的是其独特的传统扁甲总科内的字符组合。名字是男性性别。
诊断
身体拉长。Postocular收缩(缺席图3 a、G)。触角俱乐部3-segmented (图3 b)。顶端上颌骨palpomere subcylindrical,顶端被截断(图3一)。颊的预测急性(图3 b)。腹侧头表面光滑,没有任何凹槽(图3 b)。Procoxal腔外部开放(图3 c)。Mesocoxal蛀牙外侧打开(图3 d)。箴mesotrochantins暴露(图3 c, D)。Mesoventrite明显长于metaventrite的半身像。Metaventral discrimen缺席(图3 e)。没有良好的穿刺的翅鞘(图3 h,我)。睑板5-5-4(可能在男性)(图3汉英)。
Alloterocucus atratus会李Leschen、刘、蔡sp. 11月。
材料
正模标本,NIGP180056 (图1- - - - - -3),可能男性(指言论),mid-Cretaceous(上阿尔必阶森诺曼阶较低;施et al ., 2012;毛et al ., 2018),从琥珀Noije屁股村附近的煤矿Tanai乡、克钦邦、缅甸密支那地区。
词源
具体名称指的是黑(碳)正模标本的外观。
诊断
至于属。
描述
身体小,拉长,长约1.62毫米,0.56毫米宽。
下巴突出的负责人,而不是狭隘的后方,有点被夷为平地;supra-antennal山脊或珠缺席。眼睛比较大,有点突起的,整个,细面,没有interfacetal刚毛。Frontoclypeal缝合缺席;额船底座两侧逐渐缩小在前面,几乎达到前唇基;唇基截断前部。触角插入位于外侧,隐藏在背视图。触角凹槽缺席。天线11-segmented截然不同,3-segmented俱乐部;antennomeres 9和10横,稍不对称,与不同的轮圈。 Labrum transverse, with broadly rounded apex. Maxillary palps with terminal palpomere relatively wide and somewhat cylindrical, not narrowed or dilated apically. Mentum basally with a transverse depression; deep or shallow lines extending backward from maxillary base absent. Genae produced anteriorly and acute. Ventral surface of head smooth, without any clear ridges or grooves.
前背板弱横向,约1.4×长一样宽;近似平行的横向方面,提出了边界;前角略向前产生;后角或多或少;后验边缘略bisinuate;盘没有印象。Prosternum髋关节前超过procoxal腔;横向prosternal过程相对广泛,付保证金,大致圆形先端。Procoxal腔横,没有trochantinal切口,外部可能广泛开放,比较窄的横向扩展。Procoxae不突出。 Protrochantins exposed.
Scutellar盾横,后方广泛圆。翅鞘约1.7倍,只要结合宽度约2.5倍,只要前背板;宽基部宽度一样宽的前背板;盘与分散的刚毛,没有发达的刺;缝合线的条纹现在和完整的从基础到顶点;epipleura逐渐缩小后方,独特的向顶端;接近顶点的哈欠缺席。Mesoventrite相对长期和广泛的,只要最大宽度的一半。Mesocoxal蛀牙适度相隔,打开外侧,而不是mesoventrite会议和metaventrite关闭。Mesotrochantins暴露出来。 Mesometaventral junction slightly curved posteriorly, with metaventrite and mesoventrite coplanar. Metaventrite broad, without median discrimen. Metacoxae strongly transverse, narrowly separated; plates absent.
相对纤细的腿。Trochanterofemoral关节没有强烈倾斜,腿节不联系髋骨。胫骨不平行,扩大对顶点和几个粗壮的刚毛末端;胫骨马刺2-2-2。睑板5-5-4;tarsomeres不分裂的罕见;基底tarsomeres短,几乎相等的;顶端tarsomere更长。Pretarsal爪子简单。
与五ventrites腹部;ventrite 1不超过2;intercoxal勉强圆形水过程。
讲话
一双段轴承刚毛的腹部顶正模标本中可见,这可能被视为女性的唱针产卵器。然而,5-5-4跗骨Tenebrionoidea以外的女性很少出现,和其他字符的Alloterocucus不适合Tenebrionoidea。例如,Alloterocucus没有heteromeroid类型trochanterofemoral联合(不是强烈斜)也没有突出procoxae,外部封闭procoxal蛀牙,或良好的曝光protrochantins tenebrionoids出现在一些类似的组织。另外,突出的部分可能被解释为延长parameres男性标本,类似于可能出现在大蕈甲科。许多扁甲总科理智lato有双晶的跗骨公式与男性有5-5-4,女性5-5-5,这是合理的,我们呢Alloterocucus样品是一个男性。
讨论
的字符组合Alloterocucus不是完全符合任何由于cucujoid或erotyloid家庭。我们的约束系统发育分析(图4)不包括Alloterocucus从Erotyloidea,尽管类似的体质dacnine大蕈甲科。此外,我们可以排除Alloterocucus从Erotyloidea 5-5-4 tarsomeres的存在,以及缺乏可见腺导管和开放mesocoxal蛀牙,不包括从大蕈甲科(见下文),和frontoclypeal缝合的缺失,从Boganiidae排除它。也可以排除在吸木虫科的开放mesocoxal蛀牙,几乎相等的基底腹部ventrites,翅鞘齐全(尽管狭窄)epipluera也没有接近顶点的哈欠。Alloterocucus被放置在扁甲总科内吗美国这篇Cyclaxyridae Tasmosalpingidae组成的三人,和Lamingtoniidae Lamingtoniidae妹妹。
在无约束分析(图5),Alloterocucus与相同的三人也被组合在一起,但作为Cyclaxyridae妹妹。因此,我们得出这样的结论:Alloterocucus可能是扁甲总科的一员吗美国这篇有关这些monogeneric澳大拉西亚的家庭,没有从化石记录,除了Cyclaxyridae著名的来自缅甸和波罗的海琥珀产品(Gimmel et al ., 2019)。Alloterocucus与这些家庭共享以下字符:没有postocular缢痕,3-segmented触角的俱乐部,外部开放procoxal蛀牙,外侧打开mesocoxal蛀牙,暴露pro - mesotrochantins,缺乏metaventral discrimen。Tasmosalpingidae和Cyclaxyridae另外5-5-4跗骨男性,如果我们假设的标本Alloterocucus是一个男性,这将支持扁甲总科属的分类美国这篇。
Alloterocucus有别于Tasmosalpingidae、Cyclaxyridae Lamingtoniidae通过水截断上颌palpomeres终端,和熊不同的体质和单个字符。Cyclaxyridae (图6 e, F)的特点是一个卵形,强烈凸体,发达的触角的凹槽,缺乏颊的预测,和上侧板中央窝的存在(身体拉长,触角凹槽缺席,颊的预测急性,上侧板和凹缺席Alloterocucus)。Tasmosalpingidae (图6 c, D)有些弯曲,适度凸轮廓。它也有字符包括触角插入暴露在背视图中,清晰的触角凹槽,困惑纹斑点,和外侧打开前背板的多刚毛的蛀牙,这都缺席Alloterocucus。
图6。现存的代表Lamingtoniidae、Tasmosalpingidae Cyclaxyridae。(A, B)Lamingtonium loebli劳伦斯和Leschen。(C, D)Tasmosalpingus quadrispilotusLea。(E, F)Cylaxyra politula博朗。酒吧规模:500μm。
Alloterocucus最接近的成员Lamingtoniidae (图6 a, B),但缺乏明显的背有斑点,pronotal宽度等于合并后的翅鞘的宽度。如果我们做一些假设下颌骨的角色状态(即。,lacking a tubercle, which can be inferred sometimes based on the shape of the clypeus),Alloterocucus可以键联26科群提供的关键Leschen et al。(2005),因为它缺乏独特的多刚毛的蛀牙的前胸TasmosalpingusLeaAlloterocucus可以进一步的对联27包含Lamingtoniidae和扁甲科。除了提高supra-ocular船底座和跗骨的公式,在现存Lamingtoniidae是5-5-5,它可以放在家庭和排除在扁甲科通过一个定义良好的触角的俱乐部。然而,如果我们能够看到meso-metaventral清晰度的内部结构,这对联的一个关键特性,那么我们将能够更好的地方Alloterocucus在扁甲总科美国这篇。
森古普塔和克朗逊(1969)排除Lamingtoniidae从cerylonid系列(现在Coccinelloidea) 5-5-5跗骨的公式,并从几个扁甲总科的家庭理智lato基于其他角色,认为家庭是有关长菌虫科在大蕈甲科(包括现在),提出的Kirejtshuk (2000)但拒绝了劳伦斯和Leschen (2003)基于的幼虫和成虫字符。开放mesocoxal蛀牙排除Alloterocucus从大蕈甲科,大部分家族成员共享的角色(但看到吉田Leschen, 2020Lamingtoniidae)和支持它的亲和力。Alloterocucus不同的成员Lamingtonium森古普塔和克朗逊由几个字符,包括上面提到的,但也没有弯曲的纵向凹槽延伸从上颌基地(目前落后Lamingtonium binnaburrense森古普塔和克朗逊l . loebli劳伦斯和Leschen但缺席l . thayerae劳伦斯和Leschen)。
最近两次phylogenomic分析公认的扁甲总科三个独立的血统理智lato。因此,它被分为三个总科Cai et al。(2022):Nitiduloidea Erotyloidea和扁甲总科美国这篇。然而,传统的cucujoid家庭之间的关系还远没有解决。许多小,罕见的家庭没有取样分析Cai et al。(2022)。麦肯纳et al . (2019)提出了一个合成树在图2中,所有cucujoid家庭存在,但一些家庭(Smicripidae, Cyclaxyridae, Cavognathidae Agapythidae, Priasilphidae)并不包括在他们的系统发育分析和手动插入合成树结果的基础上麦肯纳et al . (2015)。麦肯纳et al . (2015)然而,尽管与更广泛的分类抽样,只用八个基因,为推断可能是不够深入interfamilial关系之间的差异所显示最大似然法和贝叶斯推理分析和低支持。许多组织的拓扑结构麦肯纳et al . (2015)在很大程度上符合最近的更全面的研究,特别是对于更深层次的节点(麦肯纳et al ., 2019;Cai et al ., 2022)。因此,这些家庭仍有问题的位置,直到更多的基因数据是可用的。
尽管Tasmosalpingidae和Lamingtoniidae被安置在Cucujoidea-3血统(扁甲总科美国这篇;Cai et al ., 2022)麦肯纳et al . (2019)分子数据存在,没有家人和他们目前的位置是基于形态。此外,形态之间的不一致(Leschen et al ., 2005;劳伦斯et al ., 2011)和分子(麦肯纳et al ., 2019;Cai et al ., 2022扁甲总科的)的发展史表明,morphology-based研究可能还不够妥善解决cucujoid家庭的系统的职位主要是由于猖獗的收敛(McElrath et al ., 2015)。因此,superfamilial Tasmosalpingidae归因和Lamingtoniidae(以及Alloterocucus)仍应被看作是有争议的。未来这些家庭纳入phylogenomic研究不仅有助于更好地理解他们的系统发育关系也揭示神秘的化石属的位置Alloterocucus。
数据可用性声明
最初的贡献在这项研究中都包含在本文展示/补充材料。最初的共焦数据可用Zenodo库(doi:10.5281 / zenodo.6717396)。进一步询问可以针对相应的作者。
作者的贡献
C-YC和Y-DL构思。C-YC D-YH收购和处理标本。Y-DL Z-HL收购和加工的显微照片。Y-DL进行了分析。Y-DL RABL起草了手稿,C-YC和Z-HL贡献。所有作者评论发表的手稿,并最终批准。
资金
提供的金融支持战略重点研究项目的中国科学院(XDB26000000),中国国家自然科学基金(42222201和42222201),第二个青藏高原科学考察和研究项目(2019 qzkk0706)。Y-DL被颁发的奖学金支持中国奖学金委员会(202108320010)。RABL是由战略科学皇冠研究机构的投资资金业务,创新,和就业的科学和创新集团。
确认
我们感谢黄荣和燕方和共焦成像技术帮助。编辑器和两个评论家评论手稿提供了帮助。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.972343/full补充材料
引用
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关键字:扁甲总科,发展史,化石,缅甸琥珀,中生代
引用:李Y-D Leschen RAB、刘Z-H黄dy和Cai bxcy(2022)是一个具有亲和力的神秘甲虫在mid-Cretaceous Lamingtoniidae琥珀从缅甸北部(鞘翅目:扁甲总科)。前面。生态。另一个星球。10:972343。doi: 10.3389 / fevo.2022.972343
收到:2022年6月18日;接受:2022年9月21日;
发表:2022年11月03。
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