全球模式的共生有机体在海绵选择和传播策略
克里斯蒂娜Diez-Vives
Vasiliki Koutsouveli
玛丽亚Conejero
安娜的危险- 1生物多样性与进化生物学,博物馆Nacional de Ciencias一直(MNCN-CSIC),马德里,西班牙
- 2生命科学、自然历史博物馆,伦敦,英国
- 3系统生物学,Centro Nacional de Biotecnologia (CSIC),马德里,西班牙
- 4GEOMAR亥姆霍兹海洋研究中心的基尔基尔,德国
海绵主机密度和不同社区的微生物(称为微生物)有利于宿主营养和防御。共生体反过来从海绵主机接收住所和代谢产物,使他们的关系对双方都有益。鉴于sponge-microbes协会是生存的根本,尤其是海绵,这种关系是通过他们的生活,甚至保持传递给后代。在许多生物,微生物对主机的发展有着深刻的影响,但影响微生物的繁殖和发育途径的海绵不太理解。在海绵,微生物通过卵母细胞,精子,胚胎,幼虫(称为垂直传播),使用各种方法,包括直接吸收mesohyl通过卵母细胞吞噬作用由护士细胞卵母细胞间接传播。这种微生物可以留在生殖元素不变,转移到后代,或者可以消化卵母细胞和幼虫的蛋黄的营养储备。这些决定是何时、如何从根本上海绵繁殖中悬而未决的问题。这里我们回顾垂直传播模式的多样性存在的整个门海绵动物通过详细的使用电子显微镜成像,从生殖metabarcoding可用数据元素和宏观进化论模式相关的系统约束。此外,我们检查这个垂直传播的保真度和可能的原因在一些发展阶段观察到的变化。然而,我们目前的理解在海洋海绵是成人微生物群落建立了两者的结合垂直和水平(收购从周围环境中每个新一代)传输过程,尽管每种模式形状成人微生物的程度仍有待确定。 We also assessed the fundamental role of filtration, the cellular structures for acquiring external microbes, and the role of the host immune system, that ultimately shapes the stable communities of prokaryotes observed in adult sponges.
介绍
之间的共生微生物在海洋和后生动物非常常见,淡水和陆地环境(马古利斯和溃烂,1991)。基因组的研究表明,这种相互作用可能出现在最早的多细胞动物(泰勒et al ., 2007;Siegl et al ., 2011)。Animal-microbe交互可以包括不同级别的关系如互利共生,共生,寄生和致病性。微生物对寄主基本健康、营养、防御、繁殖和开发(McFall-Ngai 2002;《et al ., 2008;Maldonado et al ., 2012;托马斯et al ., 2017;Slaby et al ., 2019;侯et al ., 2022),其中大部分都是忠实地传递给下一代,以确保这些好处及时传播和延续几代人(Chaston Goodrich-Blair, 2010;Arora et al ., 2017;载体et al ., 2022)。它是不足为奇了微生物进化监管的一些关键步骤在动物开发(Nyholm 2020),坚持作为一个单元通过一代又一代的选择。这个概念是创造“hologenome”(Zilber-Rosenberg和罗森博格,2008)。最具标志性的例子之一的微生物调制动物发展的细菌沃尔巴克氏体属和一些种类的节肢动物和线虫(McFall-Ngai 2002)。沃尔巴克氏体属影响生殖过程和必不可少的卵子发生、性别确定或繁殖的雌性后代的主机(Charlat et al ., 2003)。但也有许多其他的例子,无脊椎动物(中尤其普遍Habetha et al ., 2003;罗森博格et al ., 2010;Pradeu 2011;克拉克,2014)。
在水生动物更引人注目的共生关系是海绵,属于门海绵动物门。海绵是固着滤食动物,过滤器水柱获得食物(泰勒et al ., 2007;Maldonado et al ., 2012)。有趣的是,一些海绵基质会爬,虽然速度非常低(Maldonado Uriz, 1999;Morganti et al ., 2021)。海绵使用捕获细菌作为食物来源和周围的水可以减少细菌细胞含量由三个数量级(酷栗et al ., 1999;Hentschel et al ., 2003)。然而,他们同时港口密集,多元化、多功能的共生微生物不同的海水占主导地位的社区(Slaby et al ., 2019;奥利维拉et al ., 2020 a;波萨达斯et al ., 2022)。这海绵微生物可以包括60微生物类群从所有三个领域的生活(韦伯斯特和托马斯,2016年;Apprill 2017;阮和托马斯,2018年;扬et al ., 2019;阮et al ., 2021),是非常具体,提出主机物种特异性(托马斯et al ., 2016),甚至基因型特异性(格里菲思et al ., 2019;Diez-Vives et al ., 2020;Easson et al ., 2020)。微生物群落执行几个海绵及其生态系统的基本功能包括提供维生素和氨基酸,很大程度上有助于海绵营养、次生代谢产物的生产,和监管的主要海洋生物地球化学循环的碳、氮、磷和硫(托马斯et al ., 2010;Maldonado et al ., 2012;威尔逊et al ., 2014;草地的et al ., 2018;皮塔饼et al ., 2018 b;Tianero et al ., 2019;Zhang et al ., 2019;恩格尔伯特·et al ., 2020;里克斯et al ., 2020;Hudspith et al ., 2021 a;Stevenne et al ., 2021)。微生物采集和维护的机制,而不清楚,而且可能涉及主机和symbiont-mediated识别系统。尽管如此,微生物也是动态的,它的结构在很大程度上依赖于当地的栖息地和海绵微生物的环境因素非常敏感(韦伯斯特et al ., 2008;Erwin et al ., 2012 b;施密特et al ., 2012 b;et al .,西米斯特2012 b;皮塔饼et al ., 2018 b;史蒂芬et al ., 2022)。
海绵通常分为两个生态表型,根据微生物丰度、多样性、和抽水率(Reiswig 1974;Vacelet Donadey, 1977;图1)。低微生物丰度海绵(LMA)微生物浓度接近海水和依赖于颗粒有机质的异养喂养(POM)。他们有时主机微生物群不同的系统发育特征,类似于周围的海水(泰勒et al ., 2007;Easson和Thacker公司,2014年版;Sipkema et al ., 2015;甘特et al ., 2019)。LMA海绵抽水率高,大量含水的渠道,和密集的环细胞室(Hentschel et al ., 2006;薇et al ., 2007;Poppell et al ., 2014;图1 a, B)。另一方面,微生物丰度高(协会)海绵有密集的微生物浓度(Hentschel et al ., 2006他们依靠收购能源()图1 c, D)和抽水率较低。变形菌门(主要是γ-和Alphaproteobacteria类),Acidobacteria,放线菌,Chloroflexi, Nitrospirae、蓝藻、候选人Poribacteria和古Thaumarchaeota是协会中主要微生物类群海绵(Moitinho-Silva et al ., 2017;皮塔饼et al ., 2018 b)。由于微生物的作用,在使用DOM,它被认为,HMAs更好适应使用溶解有机物(DOM),然而,越来越多的研究显示的DOM消费不仅通过协会还LMA的物种,代表他们的主要碳源(∼90%)(de Goeij et al ., 2017;Morganti et al ., 2017;里克斯et al ., 2020;巴特et al ., 2021)。进一步加强了这一发现越来越多的证据表明,DOM吸收并不是只局限于共生有机体的细胞也是宿主细胞(即。环细胞),负责任的DOM吸收的海绵组(Achlatis et al ., 2019;里克斯et al ., 2020;Hudspith et al ., 2021 a)。但是,DOM是热拌沥青混凝土物种(更有效地吸收里克斯et al ., 2020;巴特et al ., 2021),但看到(坎帕纳et al ., 2021除),尽管有时在较低利率的差异抽水率(Morganti et al ., 2017;里克斯et al ., 2020;巴特et al ., 2021)。
图1所示。丰富的微生物的mesohyl海绵:协会和LMA。(一)Mesohyl LMA haplosclerid海绵Hemigellius pilosus。(B)Mesohyl环细胞室(cc) LMA axinellid海绵Raspaciona针尾部。(C)Mesohyl协会tetractinellid海绵Geodia barretti显示spherulous细胞(sc)。(D)Mesohyl协会chondrosiid海绵Chondrosia reniformis显示一个原细胞(a)。注意细菌在所有图片(箭头)。
海绵微生物可以将鸡蛋,精子,胚胎、幼虫(审查载体et al ., 2022),使生殖的海绵微生物研究的一个热门话题。海绵可以显示所有类型的繁殖,无性和有性繁殖,包括雌雄同体性、雌雄异体或连续性的雌雄莫辨,卵生和胎生。gametogenic和胚胎发生的过程是相对以大约1%的9500种已知的日期,并在几乎所有情况下,在这个过程中微生物存在。虽然有600多篇科学论文关于海绵繁殖(Lanna et al ., 2018),几个方面的共生有机体传输的过程仍相当神秘,如海绵微生物识别所涉及的机制,纳入生育特性和在海绵微生物繁殖的作用。开创性工作存在的细菌海绵组织和生殖元素是基于光和电子显微镜描述小外的成分信息形态形状和位置。相反,在这个新时代的快速和负担得起的新一代测序(门店),大多数在海绵微生物的研究是基于分子技术,提供分类分配不同的微生物存在于宿主,但忽略形态学特征(例如,位置在组织形态、状态,和聚合)。近年来,只有少数的论文提出一个测序相结合的分析方法和显微镜的证据共生有机体传输涉及任何生殖元素(施密特et al ., 2007 a,b;Fieth et al ., 2016)。因此,有一个重要的缺口填补恢复从生理学的海绵组织,说明信息和压倒性的信息序列组件。
共生有机体的功能研究角色在繁殖还处于幼年期(歌et al ., 2021),而其他生物(例如,沙龙et al ., 2011;Gabay et al ., 2018;Fukatsu 2021),因为他们是高度的限制缺乏普遍的海绵模型。然而,海绵的承诺模型animal-microbe共生,因为他们现在有趣的属性如复杂的共生与成千上万的微生物血统,在生命周期的不同阶段,为许多物种分布范围大,可以访问许多遥远的实验室,和快速分裂后再生能力,生产崭露头角的小芽,可以用作克隆种群。所有上面的属性是至关重要的工具来剖析animal-microbiota相声,但相关模型海绵物种来解决这些问题仍在开发(Ereskovsky et al ., 2009;皮塔饼et al ., 2016;肯尼et al ., 2020)。在这个意义上,普遍的发展,出口和海绵容易文化模型,允许操纵共生体在海绵的生命周期将是至关重要的理解共生关系建立在动物的起源和演化调节共生的微生物通过一代又一代的好处最古老血统的动物之一。但在那之前,重要步骤可用知识的集成在海绵微生物模式发展是迫切需要的。本文将试图收集的大部分生理信息关于海绵与微生物的关系,包括环境采集和垂直转移到后代,结合最新的分子海绵微生物组成的信息。我们也致力于统一定义单元类型、结构和过程中常用的微生物群的传播给下一代,并揭示的机制和作用微生物在宿主的营养繁殖和胚线。
分类和共生体的传播
类型的host-microbiome协会
动物共生的经典范例,每个主机物种只保持必要的共生体。有时这种共生关系涉及到非常具体的一个主机和一个微生物之间的伙伴关系,与许多昆虫,节肢动物,头足类动物了莫兰et al ., 2008)。但另一方面,它意味着一个非常复杂的原核的财团,包括细菌和古生菌,如海绵微生物。简单的昆虫,大部分的共生体放置在三个类别(莫兰et al ., 2008)。第一个获专共生体,也被称为“主共生体,”通常局限于专门的机关,称为bacteriome bacteriocytes组成的。他们不能入侵天真的主机和完全依赖于基于主机的传输机制。这些专共生体的提出功能提供营养。相比之下,兼性或二级共生体不规律地分布在主人的身体,他们可能存在细胞外地入侵各种类型的细胞和器官,包括生殖器官,但是,他们不需要为主机复制。基于这些兼性共生体如何影响主机的表现型,他们分为两类非排他性:“兼性共生生物,”主持人提供了一些好处,如保护;和“生殖操纵者”,这是传播寄生虫通过增加主机复制通过繁殖的雌性后代牺牲男性后代。然而,这些并不总是严格的定义,也有明显的变化和中间的病例。
在复杂的昆虫,主机可以港高度多样化和复杂的细菌和古菌群落,以及原生生物,病毒和真菌,所有类别的共生体和中间形式预计共现。这种类型的复杂的共生中观察到许多生物,但它是一个高水平的复杂性在海绵。海绵微生物组包含成千上万的原核生物(基于16 s rRNA)基因的分析,是众所周知的特有由于大量的文学作品,展示了在相同的同种的微生物物种的相似性从遥远的网站,和属于不同物种的分布区重叠的海绵上的差异(例如,托马斯et al ., 2016;Pankey et al ., 2022)。独家的存在(或至少大幅增加丰富的)的共生序列海绵相比,周围的海水导致“sponge-specific集群”的定义(Hentschel et al ., 2002;泰勒et al ., 2007),后来被重新定义为“海绵,coral-specific集群”(et al .西米斯特,2012年)。促进这些高度多样化的社区的研究,核心微生物群的方法是常用的,只有丰富和不断发现被认为是微生物,而推定地忽略非共生的微生物(施密特et al ., 2012 b;阴影,待价而沽,2012;Astudillo-Garcia et al ., 2017)。核心社区的识别可能对共同进化的影响,更有可能为核心微生物与宿主协同进化(O ' brien et al ., 2019),然而,不同核心微生物群的定义可以在很大程度上影响生态分析(Astudillo-Garcia et al ., 2017)。另一方面,微生物之间共享不同的海绵物种可以被认为是多面手,而出现在只有一个海绵物种专家合作伙伴(泰勒et al ., 2004 b)。例如,“Candidatus聚球藻属feldmannii”是特定于Petrosia ficiformis(Burgsdorf et al ., 2019),alphaproteobacterium”CandidatusHalichondribacter symbioticus”是特定于主机,Halichondria panicea(Knobloch et al ., 2018)。相反,“Candidatus聚球藻属spongiarum”是一个多面手共生有机体发生在几个海绵物种(查克,2005;Burgsdorf et al ., 2019)。有趣的是,另一个多面手的详细分析丝状蓝藻共生有机体(颤藻spongeliae海绵)显示,不同物种包含不同的菌株的蓝藻(里德利et al ., 2005)。可能我们的知觉多面手的微生物只反映了我们often-shallow序列相似性分析。最后,根据共生互动的本质,寄主专一性的共生体可能互惠协会的海绵好处他们的主机,但多面手共生体可能是共生的,利用资源提供的主机没有显著影响海绵健身(查克,2005)。
的传播模式
介绍了微生物传播的主要两种不同的方式区分父母和non-parental传播(好,1975)。在海绵、垂直传播(VT)指的是移情的共生体直接通过父母的配子的后代,而横向收购(HA)的共生体中主机通过接触或收购从周围环境中每一个新的一代。进化论早些时候给父母偏爱传播的微生物共生的世界。据说互利共生体(在某种意义上预留)应该垂直传播,依赖性越高,越高的预期发病率VT (埃瓦尔德,1987;牛et al ., 1991;Yamamura 1993;道格拉斯1994;汤普森,1994;Doebeli伟达,1998;Herre et al ., 1999;威尔金森和中,2001年)。与此同时,二级共生体(兼)可以转让垂直方向或水平方向振动。在支持,许多专insect-microbe交互,比如描述之间Buchnera蚜虫(毕希纳,1965),沃尔巴克氏体属线虫(麦克拉伦et al ., 1975),Ishikawaella散发恶臭的昆虫(Fukatsu细川,2002年从父母的后代)被传播。然而,许多生物,不把他们的共生体垂直(奥利维拉et al ., 2020 b)。突出的例子基本微生物完全收购通过水平传播包括发光费氏弧菌短尾猫乌贼(McFall-Ngai 2014)、豆科植物的固氮根瘤菌(希姆斯和泰勒,2002年;Remigi et al ., 2016),深海热液喷口多毛虫Riftia pachyptila和它的Endoriftia珀尔塞福涅共生有机体(宝洁et al ., 2001;Robidart et al ., 2008),水蚤水蚤麦格纳(Mushegian艾伯特,2017)。有趣的是,许多珊瑚物种不藻类共生体传递给后代,尽管他们在以后的生活中需要(法1983年),因为共生体的存在可能损害珊瑚的后代在生命早期(哈特曼et al ., 2017)。
这些策略有一定的收益和成本(威利约胡克,2010;查克·弗里曼,2012)。短暂,严格VT确保后代获得必需的共生体,主机直接从父母健康,但增加他们的专业化向完全依赖主机,显示减少代谢功能的共生有机体的基因组或损失超过一代又一代(莫兰,2002)。横向收购允许本地的传播优势和新颖的微生物伙伴,尽管它可能会让主人更容易“骗子”共生体或假定的病原体的攻击(弗兰克,1996;查克·弗里曼,2012),取决于周围环境内的共生体的可用性,和缺乏共生者保证担保VT (萨克斯et al ., 2011;道格拉斯和维伦,2016年)。混合传输模式也存在,VT由主机对主机转移或补充新创HA的微生物,也被称为“漏”垂直传播(LVT) (施密特et al ., 2008;威利约胡克,2010;艾伯特,2013;奥利维拉et al ., 2020 a)。这种混合模型达到一个平衡平衡,它可能是最合适的策略对于大多数host-microbiome交互。
然而,值得注意的是,VT和HA可以发生在相同的微生物物种,然后称为混合模式传输(MMT)的共生体,在与单模传输(SMT)共生体(艾伯特,2013)。传播的两种形式的组合在同一个共生者允许他们生存时期传播的一种形式是不可能的。MMT共生体,其中可能包括初级和二级共生体,将严格执行相似功能的主机作为垂直传播,如营养或防御。528分析昆虫,严格VT共生体代表42.8%,而那些哈是21.2%,表现出某种形式的MMT和一个大36% (罗素2019)。在海洋环境中,共生体更有可能提出一个比严格的SMT MMT,自从水生媒体提供更多的共生体生存机会和主机之间传输比空气(罗素2019)。缺乏严格的VT支持基因组的缺乏降低海洋比陆地共生(班纳特和莫兰,2015;罗素et al ., 2017;Diez-Vives et al ., 2018)。艾伯特(2013)强调独家,单亲的VT是罕见的,似乎仅限于少数专性共生原核的共生体的无脊椎动物宿主类群(莫兰et al ., 2008;明亮和Bulgheresi, 2010年)。大部分的共生体经常贴上VT,事实上,被视为MMT共生体,作为他们还礼物哈,虽然在非常低的利率(邓恩和史密斯,2001年;莫兰et al ., 2008;维伦et al ., 2008;Brandvain et al ., 2011)。例如,母亲般地传播专性胞内共生有机体沃尔巴克氏体属能够长时间生存在媒体(游离Rasgon et al ., 2006),然后重新进入宿主细胞(西方et al ., 1998;路透社et al ., 2005;白色et al ., 2017)。共生者损失与殖民的新的栖息地(有关路透社et al ., 2005),传播路线重新进入主机似乎在昆虫血淋巴或肠道,沃尔巴克氏体属需要进行细胞间转移,跨越多个体细胞组织和导航到生殖细胞系(·弗莱德曼et al ., 2006;白色et al ., 2017)。在深海贻贝,细菌共生体有时失去了从主机但再获得的由环境(哈赢得了et al ., 2008)。在许多情况下,兼性共生体,实验介绍给未受感染的主机,建立稳定、母体遗传来的感染(连接部分和戴尔,2006年;Perreau et al ., 2021),表明持续的共生关系在很大程度上是通过共生有机体功能而不是主机适应性维护共生。
在海绵,早期的研究指出VT海绵在众多物种的主要角色,这是很容易证实的存在类似的形态类型成人和配子或幼虫使用显微镜或带型/序列相似性在成人和孩子(施密特et al ., 2007 b;李et al ., 2009;伯格曼et al ., 2011)。缺乏发现海绵共生体在水中,由于低分辨率的应用技术,钢筋的VT的主要模式负责构建sponge-specific微生物组合(Hentschel et al ., 2002)。海洋海绵然而,我们目前的理解是,两者的结合VT和HA流程申请整个社区,虽然程度上,每个模式形状海绵原核生物社区和整个微生物是否能够执行MMT也仅限于一些类群仍有待确定。
横向收购在海绵动物门:食品和共生体之间的歧视
在海绵微生物营养吸收
海绵是滤食动物,连续泵水和消耗大量的食物残渣和微生物细胞大小不同的(de Goeij et al ., 2013;Achlatis et al ., 2019;Hudspith et al ., 2021 b)。粒子,包括细菌,通过逐步推进的窄的运河墙壁和环细胞室,被微绒毛或伪足专业鞭毛细胞称为环细胞(草地和Eerkes-Medrano, 2006)。一旦进入环细胞(图2 a, B在特殊的囊泡(),微生物可以消化图2一个)或转移到底层变形细胞(Maldonado et al ., 2010;元,2016)。此外,食物残渣和/或微生物可以从周围水海绵表面上皮细胞扁平细胞,或进入门后endopinacocytes衬里运河(图2汉英;Reiswig 1971)。变形细胞可以将微生物转移到其他宿主细胞,通常原细胞,为进一步消化(图2 f;Imsiecke 1993;Maldonado et al ., 2010),将它们存储在共生体,放回mesohyl,有时自己对海绵的内部区域迁移矩阵(图2 g;Maldonado et al ., 2010)(见示意图图3)。扁平细胞,环细胞和变形细胞(有时称为原细胞,因为它们的相似性在TEM)因此微生物的选择过程中发挥着重要的作用,通过执行post-capture识别、排序和传输(Yahel et al ., 2006;元,2016)。符合扁平细胞的作用和前线的环细胞与外部环境的相互作用,基因参与的主要应对细菌是调节细胞类型(元,2016)。
图2。主要途径获取海绵的共生体。(一)完整环细胞室显示环细胞吞噬细菌在囊泡(白色箭头)和消化细菌poecilosclerid(黑色箭头)海甘蓝海甘蓝。(B)环细胞的homosclerophoridCorticium枝状大烛台显示一个包含一个完整的细菌细胞囊泡(白色箭头)。(C)Endopinacoderm haplosclerid的Petrosia ficiformis显示一个扁平细胞细胞(p)吞噬细菌(黑色箭头),积累了如下的pinacoderm mesohyl (ab)。注意细菌的存在在运河(白色箭头)。(D)Endopinacoderm衬一条运河chondrosiid (c)Chondrosia reniformis。注意扁平细胞(p)开放向运河和共生菌mesohyl(白色箭头)。(E)Endopinacoderm衬一条运河chondrosiid (c)c . reniformis并显示一个扁平细胞(p)吞噬细菌后的mesohyl(白色箭头)。(F)suberitid原细胞(a)Halichondria panicea席卷一个囊泡含有细菌(白色箭头)。(G)chondrosiid原细胞(a)c . reniformis含有细菌在囊泡(白色箭头)。(H)dyctioceratid原细胞(a)Ircinia下方显示共生体(白色箭头)周围趋化作用的产物。请注意,有些原细胞含有囊泡消化共生体(黑色箭头)。(我)Bacteriocytes haplosclerid (b)p . ficiformis含有丰富的共生体在细胞的口袋(白色箭头)。注意环细胞室接近bacteriocytes显示环细胞囊泡内的细菌(黑色箭头)。
图3。方法采集和传输的共生细菌在海绵卵母细胞。横向收购通过过滤环细胞(1),然后吞噬小泡和mesohyl公布的(2),转移到变形细胞/原细胞(3),或bacteriocytes(4)。变形细胞/原细胞微生物细胞可以转移到其他宿主细胞(5)或mesohyl(6)。在某些情况下,微生物细胞可以挤中间环细胞(7)或扁平细胞向mesohyl (8)。扁平细胞可以吞噬微生物从运河(9)和mesohyl释放他们。更大的细胞可以通过变形细胞吞噬,到达环细胞室通过环细胞之间的空间(10)。变形细胞/原细胞可以消化微生物(11)或存储完整的囊泡内(12)。内共生体变形细胞/发布的原细胞有时接近卵母细胞(13),随后会吞噬他们(14),或者可以通过融合转移膜(15),然后扮演护士细胞。在某些情况下,护士细胞吞噬完全由卵母细胞(16)。微生物还可以的方法在文本中描述的卵母细胞的机制,和积累(17)。卵母细胞受精后,一些微生物渗透毛囊和蛋之间的空间(18)关闭之前,然后可以进入胚胎的卵裂沟(19),或被转移的卵泡细胞通过胞质桥(20)。根据物种或生殖阶段,微生物维护完好无损(21)或消化形成蛋黄(22)。
更大的猎物红酵母属海洋酵母,sp。变形细胞是暂时性的离开mesohyl进入环细胞室通过宽环细胞之间的细胞间隙和直接吞噬酵母。环细胞可能也让酵母细胞进入mesohyl通过调节细胞间隙的宽度(Maldonado et al ., 2010)。在这种情况下,一旦在mesohyl酵母,它正在迅速聚合的变形细胞包围。最后,endopinacocytes,衬里的墙壁含水的运河,海水可以直接吞噬的酵母细胞,然后进入mesohyl迁移。这些细胞在某些情况下被另一个海绵细胞吞噬,更大的变形细胞(Maldonado et al ., 2010)。随后,微生物会作为海绵是消化食物的帮助下效应分子,参与氧化以及non-oxidative(酶)机制(Peskin et al ., 1998;Dzik 2010;慕克吉et al ., 2016)。此外,perforin-like分子、溶菌酶和其他效应器参与防御致病细菌(麦科马克Podack, 2015)。
讨论可能的大小选择摄取微生物靠向size-independent选择几项研究证明了(例如,霜,1976;弗朗西斯和Poirrier, 1986年;汉森et al ., 2009;McMurray et al ., 2016)。有趣的是,环细胞也可以识别和吞噬protein-coated惰性材料以及完全惰性材料如墨汁(克里安,1952)和乳胶珠(Willenz 1980;Willenz van de Vyver, 1982)。在钙质双沟型coactum、细菌和乳胶珠子出现在环细胞时间5 - 10分钟后被美联储(草地和Eerkes-Medrano, 2006)。事实上,环细胞吞噬许多类型的粒子(包括印度墨水和乳胶珠子),随后释放多余的物品进入蒸发管电流(威尔金森et al ., 1984),同样有效的从水中移除所有粒子(弗朗西斯和Poirrier, 1986年),表明微分保留,而不是微分吸收,解释粒子选择性海绵。海绵喂养偏好似乎随一系列的因素,包括海绵物种,食物可用性和时间(Turon et al ., 1997;汉森et al ., 2009)。细菌的选择性摄食类群与核酸含量高也被报道,这可能是由于更大的营养价值(Yahel et al ., 2006;McMurray et al ., 2016)。
横向收购共生体
收购从水中微生物不仅满足营养需求,但也捕捉共生体的机制,这可能仍未消化的和海绵mesohyl内复制。海绵的选择性地从海水已基本招募特定微生物共生体报道(威尔金森et al ., 1984;泰勒et al ., 2007;Wehrl et al ., 2007;Sipkema et al ., 2015;韦伯斯特和托马斯,2016年)。一个先锋”原位“实验于1984年由威尔金森和合作者,结束标签食品主要由海绵环细胞,细菌很容易吞噬和扁平细胞在一个较小的比例,在第一个30分钟(威尔金森et al ., 1984)。相反,标记潜在共生体回收多次通过运河系统通过识别和损伤。其他研究已经表明,食物中可以看到环细胞的细菌,endopinacocytes,和变形细胞而不是mesohyl更深层次的区域,这表明快速消化的细菌与宿主接触,而乳胶珠子mesohyl更深层次的发现(Turon et al ., 1997;Wehrl et al ., 2007;Maldonado et al ., 2010)。
共生微生物在海绵主要发生细胞外地,在附近接近海绵细胞。但也有海绵的例子展示bacteriocytes (图2我),细胞积累细菌内部专门的囊泡(Vacelet Donadey, 1977;Vacelet Duport, 2004;Maldonado 2007;Burgsdorf et al ., 2019;Schellenberg et al ., 2020)。bacteriocytes的存在可以补充mesohyl细菌的存在(图2我;Rutzler et al ., 2005)。Bacteriocytes方法环细胞室采取微生物环细胞(图2我)。在一些研究中,这些细胞已经被报告为calcibacteriocytes (Uriz et al ., 2012),或者chemobacteriocytes (Tianero et al ., 2019)。上皮细胞可以折叠在形成一个大型细胞外口袋包含共生体取自海水后一个未知的机制来积累他们表面上(图2 c)。这个细胞可以离开上皮和迁移到mesohyl,导致口袋bacteriocyte (Maldonado 2007)与微生物细胞外空间与bacteriocytes托管共生体内质的囊泡。
HA在形成微生物的重要性逐步采取更相关的作用。它正在变得清晰,基本海绵共生体可以在海水中找到,尽管低丰度(考虑种子银行)(韦伯斯特et al ., 2010),他们是主要的贡献者海绵微生物(Turon et al ., 2018;吴et al ., 2018;Sacristan-Soriano et al ., 2019;奥利维拉et al ., 2020 b)。Turon et al。(2018)计算出一半的海绵物种研究共享> 50%相对丰富的核心微生物与海水微生物的核心。但它仍然是很难定义的方向流之间的这些微生物组海绵和海水。在任何情况下,他们不应该被视为污染物,食物,投机取巧,或非核心微生物成员(施密特et al ., 2008;Fieth et al ., 2016)。哈可以更好地解释相似的微生物社区海绵从遥远的网站和主机异常的微型海绵模式在相同物种(欧文和Thacker公司,2008年版;Erwin et al ., 2011,2012年,一个;蒙塔沃和希尔,2011年;亚历克斯et al ., 2013;Schottner et al ., 2013;Easson和Thacker公司,2014年版)。一个明显的例子HA的重要性作为一个独特的机制能够建模sponge-specific签名中可以找到p . ficiformis。这个海绵已经证明免费的共生体生殖系(Maldonado和危险,2009),因此只依赖公顷从周围的海水,但仍保持sponge-specific社区(施密特et al ., 2012 a;Blanquer et al ., 2013;Burgsdorf et al ., 2014;Sipkema et al ., 2015)。p . ficiformis提出了从水中获得微生物在每一代和使用精细的免疫系统来选择所需的共生体。这个选择运行甚至特有的签名下面这个物种显示特异性基因层面(Diez-Vives et al ., 2020)。目前尚不清楚是否HA海绵共生体可以考虑多面手海绵微生物组的成员,而严格守恒的VT构成专家合作伙伴。可能回答这个,我们前面提到的例子”Ca。LVT s spongiarum”礼物,但这是发现在许多海绵物种,而“Ca。美国feldmannii”是HA是特定的p . ficiformis(Burgsdorf et al ., 2019)。
解决这些过程对未来的预测模型是重要的生态后果。HA微生物(专性或兼性)需要生存在主机外,还克服了物理(即。、pinacoderm和吞噬作用)和化学屏障(即。,oxidative stress and probably bactericidal components) to invade the sponge matrix without being digested (see more about these mechanisms below). Because of the selective pressures imposed both by the host and the environment, HA symbionts usually maintain genome sizes similar to free-living microbes or even enlarged genomes like the nitrogen fixing rhizobium (和年轻,2001)。回到蓝藻的例子,这些共生体例证的不同基因需要HA和VT共生体(Burgsdorf et al ., 2019)。哈”Ca。美国feldmannii“bacteriocytes内发现,相比其他微分特性水中生存的VT”Ca。美国spongiarum”,它提供了一个O抗原浮选的水柱(Simkovsky et al ., 2012)。这个O抗原是一种已知的特性被海绵原细胞吞噬作用的信号(斯奈德et al ., 2009;Burgsdorf et al ., 2015),因此,作者认为,“Ca。美国feldmannii“避免消化待bacteriocyte细胞内,但这些细菌是如何拍摄和承认的环细胞(或扁平细胞)和转移到“安全”bacteriocyte而不是原细胞不解决(因此消化)。微生物从独立生存的状态转换到宿主的身体空间也紧张的主机,其免疫系统必须承认、接受、并结合外国细胞激活所有必要自然改变以适应共生有机体(道格拉斯2021;大厅et al ., 2021)。
一旦进入mesohyl,共生体可以提供营养的主机两种可能的途径:“挤奶”从产生的次生代谢产物获得营养生活共生体或“农业”的直接细胞内消化共生体。事实上,并不是所有的共生体获得健身协会的主机。有时,共生体取决于宿主生长和繁殖,但他们的传播只允许由主机作为可再生来源的食品供应或其他资源(黄平君et al ., 2019)。共生体和食物之间的边界是弱在许多联想。因为共生有机体群体是克隆,一些个人消化不完全限制共生的好处。监管的溶酶体的消化共生体据报道在贻贝(Detree et al ., 2016;太阳et al ., 2017;郑et al ., 2017)和海绵(元,2016)。草地的报道,尽管海绵有效去除99%的环境微生物,这些只占5%的碳预算,剩下的来自溶解碳和碎屑,和吞噬自己的共生体(草地的et al ., 2018)。在一个优雅的研究Amphimedon queenslandica,少年海绵观察快速识别共生体的营养来源,并有效地消化在环细胞或原细胞在2 h,或转让他们从未消化他们的变形细胞(元,2016)。反过来,外国细菌从一个不同的海绵物种总是在原细胞消化,但从未8 h后喂养。溶酶体消化的分子机械是从事环细胞和原细胞消化原生和非细菌的海绵,而共生有机体识别基因包含本机共生体(变形细胞中表达元,2016)。
垂直传播海绵动物门的共生体
像其他后生动物,VT海绵微生物群的装配中起着重要的作用。在1960年代,开创性的工作利和土耳其宫廷(1962)已经显示海绵卵母细胞,胚胎和/或幼虫含微生物使用电子显微镜。从那时起,描述了几种方法的VT。总结的科学出版物中提及或说明sponge-associated微生物繁殖元素中可以找到补充表1。在这些手稿,然而,许多不同的术语用于描述的机制从孕产妇mesohyl共生微生物可以合并到卵子或胚胎。在这里,我们将修改的证据和统一的术语来理解在门的共同趋势。首先,重要的是要澄清的吞噬作用和胞饮(鲍尔斯,1977)。前者是内吞作用的一种形式,通常包括伪足的形成吞噬大颗粒或深凹陷的表面形成大吞噬小泡(图4罪犯,F)。胞饮是另一种形式的内吞作用,包括膜区域的内陷形成口袋,使非特异性的细胞外的粒子,通常比细菌更小的尺寸。在这两种情况下,内吞作用并不意味着消化本身(图4 a, C),这些液泡需要酸化与溶酶体融合(消化酶)完成消化(图5 a, B, D;克拉克和Maddera, 2006年;Cosson Soldati, 2008)。了解共生体是两代人之间垂直传播,我们首先必须简要地址海绵生殖类型及其阶段。
图4。由海绵卵母细胞吞噬作用的共生体。(一)卵母细胞(oo) tetractinellid海绵Geodia barretti显示细菌共生体内囊泡(白色箭头)。(B)homosclerophorid的卵母细胞(oo)Corticium枝状大烛台显示细菌细胞的实验过程(白色箭头)。(C)卵母细胞(oo) tetractinellid海绵g . barretti含有细菌共生体内囊泡(黑色箭头),显示抑郁的卵膜细菌细胞的吞噬作用(白色箭头)。(D)卵母细胞在chondrosiid (oo)Chondrosia reniformis护士细胞(nc)附近包含消化细菌在其细胞质(黑色箭头)。注意细菌吞噬作用由卵母细胞本身(白色箭头)。(E)homosclerophorid的卵母细胞(oo)c .枝状大烛台显示细菌细胞的实验过程(黑色箭头)和护士细胞(nc)拖动共生体(白色箭头)卵母细胞边缘。(F)卵母细胞在chondrosiid (oo)c . reniformis吞噬的共生细菌mesohyl(白色箭头)。
图5。卵母细胞内消化细菌的共生有机体、精子和胚胎的海绵。(一)卵母细胞的haplosclerid海绵Hemigellius pilosus显示消化细菌的囊泡(黑色箭头),结果到蛋黄生产。(B)homosclerophorid的卵母细胞(oo)Corticium枝状大烛台显示出细菌细胞的消化(白色箭头)。(C)homosclerophorid的胚胎(em)c .枝状大烛台接受第一个乳沟部门积累了共生体在哪里拖进里面的胚胎发育过程中(白色箭头)。注意消化的细菌口袋(黑色箭头)。(D, E)消化的细菌共生体(黑色箭头)内囊泡的卵膜agelasidCymbaxinella damicornis。注意蛋黄(y)的形成与细菌消化的产品。(F)消化细菌的共生有机体(黑色箭头)胚胎的卵裂球(b) poeciloscleridPhorbas areolatus蛋黄(y)。注意共生细菌的相似的外观(白色箭头)卵裂球之间发生。(G)精原细胞的haploscleridPetrosia ficiformis显示与消化细菌细胞囊泡(黑色箭头)和蛋黄(y)血小板。(H)精索囊肿tetractinellid海绵Geodia hentscheli显示spermatogonia (s)与细菌细胞细胞质内(白色箭头)。注意mesohyl内的共生有机体的细胞类似的外观(黑色箭头)和缺乏毛囊,让细菌进入内腔的囊肿。(我)卵母细胞的tetractinellid海绵g . hentscheli显示出细菌细胞的消化(黑色箭头)和完整的共生体在囊泡(白色箭头)。
繁殖方式
海绵展览两相的生命周期,而成年人大多是固着生物,前面的发展阶段(配子、胚胎、幼虫)悬浮在水柱。海绵缺乏明显的生殖系,所以配子从全能变形/原细胞分化细胞mesohyl游荡,和多能环细胞(危险和索拉纳,2021)。目前还不清楚如何体细胞成为雌性或雄性配子,但似乎混合系统与环境以及可以在性别决定基因(吉尔伯特和辛普森,1976年;向井亚纪,1992)。触发配子形成和配子释放也有几个因素的组合,其中的环境是最好的理解。这里,通常温度是什么触发配子发育,但也养分通量和其他因素如光周期和降雨(例如,霍普Reichert, 1987;威特,1996;危险et al ., 2007 a;Cajado Lanna, 2021)。配子形成后,他们被释放在水柱(卵生的物种),或鸡蛋是保留在母亲海绵(在胎生物种)。在这两种卵生和胎生物种的,精子释放在水中。受精发生在海水列卵生的海绵或在母亲海绵在胎生海绵(辛普森,1984;Maldonado和危险,2009 b;Ereskovsky 2010)。胚胎发生将因此发生在海绵里面的水或(草地和Ereskovsky, 2006)。有趣的是到目前为止所有已知海绵幼虫lecithotrophic(没有订阅),绝大多数都是纤毛在某种程度上,和相对较短的浮游生活(Maldonado 2006)。
在细胞学层面,海绵配子形成与其他无脊椎动物(例如,Maldonado和危险,2009,b;Ereskovsky 2010;Koutsouveli et al ., 2020),但它主要是在缺乏不同性腺(辛普森,1984)。相反,海绵分散他们的配子在mesohyl以一种混乱的方式,尽管在一些物种的海绵隔离他们从内部海绵环境(辛普森,1984;Maldonado和危险,2009 b;Ereskovsky 2010)。而卵母细胞成熟独立,精子成熟的集群,称为精索囊肿,可以由滤泡细胞包围在某些物种(Vasconcellos et al ., 2019)或躺在mesohyl (Koutsouveli et al ., 2020)。通常,精索囊肿的卵泡空间缺乏微生物(Vasconcellos et al ., 2019),但在毛囊层缺席的物种,微生物通常与精子成熟共存(图5 h;Koutsouveli et al ., 2020)。同样,不管卵泡的存在,一些物种的卵母细胞和卵子生长周围胶原蛋白积累mesohyl保护和隔离,这些可以包含很少的微生物细胞(图4 a, C;利和利未,1976年;开创et al ., 2001;Koutsouveli et al ., 2020)。然而,发展中卵母细胞就不算完整的隔离,使他们捕捉微生物吞噬作用(图4中)。
卵母细胞的营养物质的形成和积累的海绵可以通过卵母细胞本身或在护士的帮助下细胞,通常transdifferentiated原细胞或环细胞(辛普森,1984;开创et al ., 2004;Maldonado和危险,2009 b)。当配子产生蛋黄本身(通过homosynthesis),脂质和蛋白质生产和包装由高尔基体和内质网在卵质。此外,蛋黄可以直接利用微生物形成从mesohyl吞噬,然后消化在卵质(图5 a e),如在agelasid的卵母细胞Cymbaxinella damicornis(危险和Maldonado, 2009)和calcareanParaleucilla麦格纳(Lanna Klautau, 2010)。另一方面,heterosynthetic通路,护士细胞释放或融合它们的内容(例如,脂质和蛋白质)和鸡蛋、胚胎或幼虫,大概可以包括微生物吞噬mesohyl和转移细胞株(例如,Koutsouveli et al ., 2018)。卵黄形成的策略在每个物种是由系统约束但也受到环境因素的影响,如营养周围水的可用性。各种其他细胞与卵母细胞紧密结合已经被提议作为辅助细胞参与卵母细胞营养(辛普森,1984;Ereskovsky 2010)。
细胞微生物转移到卵母细胞的机制
在卵子发生过程中,微生物可以通过吞噬作用的积极吞没了卵母细胞(见示意图图3)。这是一个常见的情况普遍描述胎生和产卵的海绵。吞噬作用可能是通过伪足等机制扩展到mesohyl,例如在Stelletta grubii(Sciscioli et al ., 1991),Geodia cydonium(Sciscioli et al ., 1994),Aplysina cauliformis(Tsurumi Reiswig, 1997),Geodia macandrewii(Koutsouveli et al ., 2020),或Chondrosia reniformis(图4 d, F),或者通过较小的外翻或卵母细胞表面的凹陷形成囊泡(图4 b, C),例如Aplysina aerophoba(Maldonado 2009),Tethya citrina(Gaino et al ., 1987;Corriero et al ., 1996),Tethya橙(Corriero et al ., 1996;Sciscioli et al ., 2002),Corticium枝状大烛台(Boury-Esnault et al ., 2005;de Caralt et al ., 2007;Maldonado 2007;危险et al ., 2007 a;锋利的et al ., 2007),Halisarca dujardini(Ereskovsky Gonobobleva, 2000;Ereskovsky et al ., 2005),c . damicornis(危险和Maldonado, 2009)。微生物的吞没在卵子发生在previtellogenic阶段开始在大多数情况下(图4 a, B),但它是持续和增加在卵黄的阶段(图4氟;看到的例子也危险和Maldonado, 2009;Koutsouveli et al ., 2020)。吞噬作用可以单一微生物吞噬泡(图4罪犯;Sciscioli et al ., 1991;危险和Maldonado, 2009;Koutsouveli et al ., 2020),积累了在卵母细胞周围的微生物群(图4 e;凯,1991),甚至整个细胞含有微生物(护士细胞或bacteriocyte) (凯,1991;施密特et al ., 2008)。
当微生物转移到卵母细胞是由护士完成细胞,一些物种使用细胞内转让内容,通过细胞过程连接两个细胞的细胞质中。这些被称为胞质桥、脐带或细胞间桥。在大多数chondrillids,在卵子发生早期,护士细胞创建薄丝附近的卵母细胞通过营养和微生物(利和利未,1976年;开创et al ., 2001,2005年)。但是类似的机制已经报道在其他non-chondrillid海绵(Gallissian Vacelet, 1976;迪亚兹,1979;凯,1991)。随着卵母细胞的发展,护士细胞,将形式,结合其他细胞,滤泡罩,保护卵母细胞,直到释放到环境水体验体外受精(利和利未,1976年)。通常,护士形成滤泡细胞微生物。然而,在一些物种,滤泡外的微生物积累(图6),而另一方面,微生物细胞也发现在卵泡,近距离接触到卵母细胞或胚胎发展,如Oscarellaspp。(Ereskovsky Boury-Esnault, 2002)。在homoscleromorph海绵,例如在一些Oscarella微生物物种,穿透滤泡之间的空间和蛋卵母细胞受精后关闭之前,单独或护士细胞通过卵泡细胞的迁移利用胚胎发生的运动(Ereskovsky Boury-Esnault, 2002)。这些微生物可以留在卵泡和卵母细胞之间的空间也可以进入蛋第一次卵裂部门利用拖力的卵裂沟(图5 c;Ereskovsky Boury-Esnault, 2002;危险et al ., 2007 a)。
图6。海绵的胚胎和幼虫内共生体。(一)共生细菌(白色箭头)mesohyl haploscleridHaliclona penicillata积累接近胚胎卵泡(f)。(B)共生体(白色箭头)内外胚胎poecilosclerid卵泡(f)Kirkpatrickia variolosa。注意,卵泡细胞(f)与细菌的产物形成卵黄消化(黑色箭头)。注意胚胎含有大量细菌细胞(b)不同于小共生体(白色箭头)。(C)haplosclerid幼虫细胞(la)Hemigellius pilosus显示细菌在细胞之间的细胞(黑色箭头)和(白色箭头)。(D)幼虫腔(ca)的cinctoblastula幼虫homosclerophorid (la)Corticium枝状大烛台显示大积累的共生细菌。(E)poecilosclerid的胚胎细胞(e)Mycale光滑的显示一个巨大的共生细菌(白色箭头)。(F)内幼虫细胞(la)和纤毛上皮细胞(cc) poecilosclerid的幼虫m .光滑的显示存在的共生螺旋体(白色箭头)类似于那些分散在表面出现在mesohyl(黑色箭头)。
这些过程可能发生完全或组合,同时或顺序。例如,卵母细胞吞噬自由微生物在早期阶段,也可以得到帮助从护士细胞在以后的阶段。这是确认的Chondrilla australiensis显示,一些蓝藻细胞即使在护士的出现,意味着直接采集卵母细胞(开创et al ., 2001)。早期的卵母细胞c .枝状大烛台偶尔被孤立的微生物(图4 b),维护他们在囊泡不消化,但后期卵母细胞吞噬大量的微生物消化(5 - 7μm)大液泡内外围卵质(图5 b, C;危险et al ., 2007 a)。dictyoceratids chondrilliids日益增长的卵母细胞,和axinellids护士细胞胞质桥形式,但在后期,随着鸡蛋大小的增加,护士细胞含有大量的微生物融合与鸡蛋将其内容释放到细胞质中(开创和Ereskovsky, 2005)或直接吞噬的鸡蛋(施密特et al ., 2008)。
有趣的是,Sciscioli和合作者(Sciscioli et al ., 2002oocyte-microbes协会)指出,大部分的数据支持,卵母细胞的能力欺骗仅限于免费的微生物,微生物在海绵mesohyl分散。因此,与专业bacteriocytes海绵将无法转移他们的共生体通过生殖系(Maldonado 2007)。事实上,在p . ficiformis在高度专业化的微生物包括bacteriocyte细胞(Vacelet Donadey, 1977;Bigliardi et al ., 1993;Maldonado 2007),从未被观测到的微生物在卵质(Lepore et al ., 1995;Maldonado和危险,2009)。然而,bacteriocytes一直观察周围的卵母细胞大量的活的微生物,以及释放这些微生物的卵母细胞附近p . ficiformis(Maldonado和危险,2009)。为什么这个物种的卵母细胞没有吞噬周围那些mesohyl微生物是未知的。相反,在肉食海绵,bacteriocytes充满基本共生体的营养成人海绵(杜邦et al ., 2013),微生物共生体确实是由卵母细胞(吞噬危险et al ., 2007 b),尽管他们似乎没有胚胎(Vacelet et al ., 1996)。是观察到类似的情况Svenzea zeai,bacteriocytes转移共生体的胚胎消化之后,但也有些bacteriocytes幼虫在胚胎和维护注册(Rutzler et al ., 2005)。这样矛盾的假设独家垂直传输mesohyl微生物免费的(Sciscioli et al ., 2002;Maldonado 2007;载体et al ., 2022)。
传输的胚胎和幼虫
在产卵的物种,胚胎发育发生在海水列,微生物可以消耗或细胞外和细胞内地区之间的重新安排,影响微生物在未来幼虫的位置,但是当然,VT不再发生。反过来,哈哈很可能发生在胚胎阶段卵生的物种。胎生物种,无论在卵母细胞内共生微生物(或不会保持在整个发展),微生物可以开始或继续被合并的产妇海绵在胚胎和幼体发育(图6)。移情在胚胎发生的类似的机制与前面所述:吞噬单细胞微生物,bacteriocytes或护士细胞(利和利未,1976年;Rutzler et al ., 2005;Fieth et al ., 2016),通过卵裂沟(Ereskovsky Boury-Esnault, 2002;危险et al ., 2007 a),或使用辐射细胞质桥(凯,1991;凯和Reiswig, 1991 b)。微生物可以找到内或胚胎的卵裂球(图6 b-f),有时在消化(图5 c、F)。在幼虫发育,共生微生物细胞间隙,可以找到囊胚腔或细胞内的幼虫细胞(图6 d;Ereskovsky et al ., 2005;Maldonado和危险,2008)。一般来说,微生物目前已经在卵母细胞的细胞质中,除非消化,随后将发现细胞在胚胎的卵裂球和幼虫细胞,而微生物细胞外转让过程,会发现卵裂球和囊胚腔之间的分散(Ereskovsky Boury-Esnault, 2002;Ereskovsky et al ., 2005;Maldonado 2007;危险et al ., 2007 a)。这个过程的结果将生成一个幼虫可能细胞内上皮细胞内微生物,微生物细胞外内部细胞外介质或内部空腔,或两者兼而有之(Ereskovsky Gonobobleva, 2000;载体et al ., 2022)。考虑到这些过程的描述是通过显微镜观察,只有快照的过程通常是捕获,但整个故事过渡是失踪的文学。
选择性和unselective共生体的传播
在过程的底层共生者传播生殖系可以被视为选择性或unselective。共生体的传播发生时护士的帮助下细胞,通过与卵母细胞胞质桥或席卷整个护士细胞,这个过程可能被认为是选择性或细胞内(凯,1991;开创et al ., 2005;de Caralt et al ., 2007;Maldonado 2007),因为微生物发生选择性的识别由营养细胞和/或共生体运输细胞内。没有护士的细胞,卵母细胞吞噬微生物直接从mesohyl (Gaino et al ., 1987;Sciscioli et al ., 1991,1994年;Ereskovsky et al ., 2005;Koutsouveli et al ., 2020),这被认为是不具体的,细胞外或中性,因为unselective机制假设是基于他们在成人组织丰富。这些假设可能不精确。一方面,护士细胞可以吞噬大量的微生物(Sciscioli et al ., 2002;危险et al ., 2007 a),这并不意味着每个微生物的个体识别。另一方面,在卵母细胞内吞作用的微生物可以远离unselective。首先,人们不应该忘记,微生物中发现深mesohyl已经通过一个选择的过程,因为他们经历了由环细胞消化和原始生殖细胞(Wehrl et al ., 2007)。第二,卵母细胞周围的微生物积累也可以获得通过选择性的过程(数字4,5度):(1)迁移趋化作用的细胞间微生物附近的卵母细胞由护士细胞(有时赶图2 h,4 e),(2)胞外分泌的微生物通过护士细胞卵母细胞边缘,(3)提高卵母细胞周围的微生物增殖率,或(4)这些过程的共同作用。护士细胞的显著贡献,这些积累发生在许多物种,因为没有大规模迁移微生物或微生物部门事件被记录到目前为止(开创et al ., 2001,2005年;危险et al ., 2007 a)。事实上,在c . australiensis蓝藻共生有机体”Ca。spongiarum”通常局限于better-illuminated外围或皮层,海绵,并且很可能从皮质运送至外围鸡蛋的营养细胞(开创et al ., 2005)。在homoscleromorphs变形细胞也可以吞噬这些共生体,转移他们的环境发展中没有消化的卵母细胞(图4 e;危险et al ., 2007 a)。因此,如果卵母细胞周围的微生物被护士选择从mesohyl细胞并释放卵母细胞,这应该被视为一个选择性的过程。适合中性模型成人和幼虫的几个海绵微生物群的物种,比约克et al。(2019)发现VT是由中立的和选择性的过程。事实上,几乎43%的共生体,选择性地富集在成人(水样)相比,有可能传播到卵母细胞选择性过程(比约克et al ., 2019)。
在配子形成共生体,胚胎发生的作用
在大多数动物,共生体影响代谢,最终其宿主的繁殖。在昆虫中,复制内共生体密切结合的初期发展阶段主机(Braendle et al ., 2003;威尔金森et al ., 2003;Rafiqi et al ., 2020)。这种集成可能导致发育依赖,例如,抗生素治疗的女性蚜虫通常阻止胚胎成功开发由于缺乏必需氨基酸配置(威尔金森和石川,2000年)。在蚂蚁,在主机内共生体似乎只有重要发展,达到丰富和乘法的峰值在早期发展阶段,但共生体不是成人昆虫肠道中必不可少的(Wolschin et al ., 2004)。在九头蛇绿冬青藻共生有机体的存在(小球藻寻常的)促进卵子发生,很少发生在其缺席,因为它促进额外的营养摄入量,但不会影响精子的生产(Habetha et al ., 2003)。仍然没有足够的证据表明共生体在海绵繁殖的作用,但配子发育期间所发生的生理变化,影响过滤指向一个共生体的营养作用。
海绵生殖期间,发生一个非常奇特的现象:精子是由精索将所有环细胞室的一部分转换为囊肿在大多数物种(辛普森,1984;Maldonado和危险,2009 b;Vasconcellos et al ., 2019)。环细胞是标志性的过滤海绵的细胞,因此,如果许多(或大多数)转化成精子细胞,尤其是gonochoristic物种(见Koutsouveli et al ., 2020营养),过滤,最终可能会受到损害。在这些积极要求,确保男性尤为关键的生存维持物种的生存能力。同样,海绵卵子发生需要更多的营养摄入量,考虑到大量的卵黄,他们需要为他们的蛋和生产lecithotrophic幼虫。因此,代谢提供海绵共生体在配子形成尤为重要,以确保个人的生存和主机之间的关系及其共生体最有可能改变这一时期的更高的能源需求。
海绵可能加剧共生体的农业,通过体细胞(原细胞)或生殖元素,为了获得营养物质在配子形成卵黄生产(图5)。两种海绵,有证据显示海绵皮层的共生有机体消化在生殖时期(开创et al ., 2001;奥伦et al ., 2005)。奥伦和合作者认为这可能是一个平衡机制的大小共生者人口控制的主机(奥伦et al ., 2005),但我们相信共生者消化也可能是一种机制来提供额外营养到主机在生理状态。卵母细胞和随后的生殖形成这种已经被很好地记录下来了。在许多物种中,生殖系消化微生物(图5 a, B, D, E,我),产品通常是转换成蛋黄。卵母细胞内的消化的细菌被描述h . dujardini(Ereskovsky et al ., 2005),p·麦格纳(Lanna Klautau, 2010),海绵芭芭拉(凯,1991;凯和Reiswig, 1991),c .枝状大烛台(危险et al ., 2007 a),c . damicornis(危险和Maldonado, 2009)。然而,微生物往往是把卵母细胞内囊泡在卵生的物种(例如,Maldonado 2007;Koutsouveli et al ., 2020)。等许多胎生物种的胚胎Kirkpatrickia variolosa和Hemigellius pilosus已经被报道,消化细菌(Koutsouveli et al ., 2018)。有趣的是,在男性海绵,尽管有时在精子细胞微生物(图5 h),他们通常消化帮助营养在配子形成(图5克;Gaino et al ., 1984;Maldonado和危险,2009 b;Koutsouveli et al ., 2020)。完整的细菌共生体在精子只有被观察到c . australiensis(开创et al ., 2005)。主机内的共生有机体丰度和群落结构似乎发挥重要作用在最后蛋黄成分(Carballeira et al ., 1986;Raederstorff et al ., 1987;Djerassi林,1991;泰尔et al ., 2002;Hochmuth et al ., 2010;de Kluijver et al ., 2021通过稀释和伸长的脂肪酸)(哈恩et al ., 1988;巴纳森2009)。例如,共生微生物群落在深海海绵提供脂质构建块,导致主机的建设非常长链脂质(de Kluijver et al ., 2021)。相信高脂质含量的卵母细胞中观察到协会深海海绵Geodia种虫害是由于mesohyl微生物为蛋黄脂质形成,卵母细胞内和共生体,直接参与homosynthetic脂质形成为主机提供细菌脂肪酸(Koutsouveli et al ., 2020)。有趣的是,在LMA海绵物种没有垂直传播共生体在卵母细胞,如Phakellia ventilabrum甘油三酯是卵母细胞蛋黄的主要组件,可以通过PUFA氧化路线在护士细胞(heterosynthesis)后发生转移卵黄卵母细胞(Koutsouveli et al ., 2022)。
我们不知道如果消化共生体的选择是通过随机选择的微生物群或他们是否选择所需的特征,例如,更高的营养供应,这是非常难以确定。而随机消化共生体可以维持微生物群落结构稳定,选择性消化可以改变社会。替代这个农业或消化的共生体,海绵主机可以通过增强交换获得营养代谢物的共生体,可能由于host-microbiome相声,但是这一切都已经解决,是一个为未来的研究途径。此外,共生体的命运可以改变在生殖发育的不同阶段。在卵母细胞的内吞作用的微生物在胎生物种通常具有营养作用,微生物在之后的胚胎和幼虫的存在与实际垂直转移共生体(凯,1991;凯和Reiswig, 1991;Ereskovsky et al ., 2005;de Caralt et al ., 2007;危险et al ., 2007 a)。例如,在胎生Oscarellaspp。在胚胎发展的共生微生物数量增加,没有消化的迹象胚胎或桑椹胚(Ereskovsky Boury-Esnault, 2002)。同样,在胎生Craniella zetlandica和Craniella infrequens几个观察微生物的形态划分在其发展阶段(Busch et al ., 2020)。然而,的囊胚答:queenslandica是观察到的最早阶段的证据海绵细胞消化共生体(Fieth et al ., 2016)。这些例证,相同或不同的共生体可以起作用的营养或种子给下一代的发展在不同的阶段。
忠诚和维护共生有机体组成的早期发展阶段,成年生活
类似的微生物群落的存在与否在成年人和后代的身份和作用取决于每个生理阶段所涉及的共生体。转移和消化的差异共生体在卵母细胞和胚胎发育可以创建可变性的幼虫微生物组合之前释放。幼虫被释放后,他们无法养活(过滤),可能会被视为一个封闭的系统,可能没有或很少交流与环境(施密特et al ., 2008)。因此,社区在这段独立生存的时间内的变化也理解VT的忠诚在海绵的关键。例如,微生物的社区的胚胎和幼虫的孵蛋Tedania从成人海绵sp.大大不同。这些变化可能是由于微生物繁殖在幼虫和post-larval阶段(吴et al ., 2018),但消化营养的共生体(尽管不是在这个物种)不能排除自消化共生微生物的报道在幼虫蜕变和结算在几个海绵物种(凯和Reiswig, 1991 b;Fieth et al ., 2016)。在幼虫阶段,幼虫为正确的发展也依赖于它们的微生物群。歌和合作者展示的幼虫的依赖答:queenslandica在共生细菌生产必需氨基酸精氨酸,幼虫需要合成一氧化氮(NO)——重要的信号分子在幼虫结算和蜕变的过程(歌et al ., 2021)。一旦幼虫结算和青少年开始跳动,现在细菌社区将帮助克服巨大的入侵的幼虫水派生共生体(Fieth et al ., 2016)。这个初始后,大破坏微生物的结构,青少年将恢复寄主专一性的社会中观察到成人海绵(Fieth et al ., 2016),可能由于高度特异性免疫系统,选择所需的共生体。
分子技术的应用可以帮助理解共生者VT的信实和整个生殖过程中发生的变化。从2000年代早期结果显示一个大的微生物多样性海绵幼虫和发现广泛的生殖阶段和adult-associated微生物群落之间的一致性。这表明,大多数复杂的微生物群落的集体转移通过VT。结果克隆库,DGGE带切除和鱼的方法证实了类似的微生物的存在在成人中,胚胎、幼虫和海绵不同物种的幼体(Enticknap et al ., 2006;施密特,2007;施密特et al ., 2007 a,b,2008年;锋利的et al ., 2007;李et al ., 2009;伯格曼et al ., 2011;Gloeckner et al ., 2013)。DGGE和鱼,然而,仍然有限的技术,因为他们只恢复了最丰富的微生物组成。捷方法,我们现在能够描述细节的社区,并提供新的光的影响HA和VT最后社区组成。不幸的是,上天技术通常没有微生物的形态信息没有本地化的卵母细胞,胚胎、幼虫。因此,新发现的微生物物种仍然需要这些后者特征阐明。
全面跟踪VT共生体需要抽样海绵的整个生命周期。抽样的微生物组卵母细胞和胚胎困难是由于隔离这些元素的挑战成人的大多数物种,和有更多关注easier-to-sample幼虫阶段。研究表明,海绵幼虫的微生物,虽然有点类似于母亲海绵,通常是托管在成年人的多样性的一个子集,可以显示或多或少的相似性取决于物种(cindy Steger et al ., 2008;韦伯斯特et al ., 2010;Fieth et al ., 2016;吴et al ., 2018;Sacristan-Soriano et al ., 2019;Busch et al ., 2020;琵琶et al ., 2020;奥利维拉et al ., 2020 b)。然而,许多研究集中几个生殖元素在一起,这可能使均匀采样社区,使其更类似于母亲海绵和屏蔽个人差异性。比约克et al。(2019)试图测序个体幼虫,发现幼虫社区确实不同成人海绵兄弟姐妹之间也不同。使用八个海绵物种,作者得出结论,VT薄弱和不完整的,有兄弟姐妹收到来自父母的不同子集。这些差异可以带来好处或“优先效应”对未来殖民在不同结算环境(比约克et al ., 2019)。然而,在这种情况下,孵蛋的胚胎没有研究,可能已经有类似的微生物群落的母亲海绵但以不同的方式改变了每一个自由游动的幼虫释放。
因此我们建议以下一般场景,在该场景中,成人转移,而类似的共生体通过VT卵母细胞(卵生的物种)和胚胎(胎生物种),但是微分消化和微生物的竞争成员在这段时间里,社区内产生一定程度的变化。当卵母细胞或幼虫释放,他们不断经历微分扩散或消化的共生体,很少采集环境的自由游动的时期。这些过程的结果将提供每个后期幼虫具有不同微生物组成,可以赋予他们的优势在不同的环境和解决为物种提供了一定的生态可塑性。幼虫之间的方差会同意发现的差异相比,母亲和其他兄弟姐妹幼虫。最大的幼虫微生物群落的变化仍会发生蜕变完成后,少年打开的排水孔和抽水活动开始。这将导致大量的环境微生物的海绵会消化,驱逐,或收购,这将与青少年中存在的微生物群落。随着海绵的发展和成长,non-neutral过程将影响微生物社区,由宿主的免疫系统活动的崛起(共生体的选择性采集和管理),symbiont-mediated主机入侵,在主机和microbe-microbe交互,将可能导致回归成人寄主专一性的微生物。目前尚不清楚是否原细菌的一小部分人口幼虫存活这中断,通过顺序划分、调理寄主专一性的社区,或从环境中重新获得整个社区的青少年海绵。如果是前者过程我们可以放心的重要性VT的共生体,但后者更大重视哈。只有改善经验研究将有助于解决这些问题。
垂直传播的进化在海绵动物门
原核生物的共生伙伴关系和海绵非常有利于宿主和微生物,它发生在和海绵内所有四类(图7)。然而,一些海绵类主要是LMA钙质海绵纲等Hexactinellida,和Homoscleromorpha,只有他们的一些成员被认为是协会(图7;托马斯et al ., 2016;Moitinho-Silva et al ., 2017;Pankey et al ., 2022)。显著的异常密度的海绵微生物群落属于类,mesohyl通常几乎没有hexactinellid共生体Vazella pourtalesii(拜耳et al ., 2020),homoscleromorphsc .枝状大烛台(Sipkema et al ., 2015),Pseudocorticium jarrei(施密特et al ., 2012 a)。在协会homoscleromorphs,众所周知,他们的幼虫的VT共生体(图6 d;比约克et al ., 2019;奥利维拉et al ., 2020 b;Ruiz et al ., 2020),但hexactinellid幼虫的共生有机体组成几乎是完全未知的,除了共生体trichimella幼虫的TEM观察到Oopsacas minuta通过VT转移(Boury-Esnault et al ., 1999),因为这种神秘生物的繁殖已经很少被观察到。demosponges更多样的共生有机体组成和丰富,与演化支非常协会像dictyoceratids chondrosiids, verongiids, chodrilliids, scopalinids, tetractinellids,和其他演化支,只有一些成员与密集社区mesohyl,像axinellids haplosclerids和agelasids (图7)。反过来,其他LMA demosponge订单一致,包括dendroceratids suberitids, tethyids, bubarids, spongillids clionaids, poecilosclerids (图7)。似乎有一个非常微妙的关系模式的繁殖(雌雄异体/雌雄同体性)和海绵的共生微生物含量,与大多数两性的海绵LMA和大多数gonochoristic物种协会(图7)。同样,有一个温和的相关性(卵生和胎生)和微生物繁殖策略内容,与大多数卵生的物种被协会和胎生LMA (图7)。明显的例外,这些规则是dictyoceratids协会海绵gonochoristic和胎生的生活方式,条件并不常见跨demosponges (图7)。
图7。系统的骨干门海绵动物显示存在/没有几个生物共生有机体相关特征丰富,繁殖,共生有机体在发展阶段的存在。注意类名是大写字母所示,在秩序和家庭的名字是小写字母。
所有类的海绵有一定程度的VT的共生体,通过卵母细胞或胚胎和幼鱼(图7),尽管这是更彻底地研究homoscleromorphs demosponges。在Hexactinellida和钙质海绵纲,移情的微生物很少报道,除了少数细菌细胞的存在的胚胎和幼虫钙质的物种p·麦格纳(Lanna Klautau, 2010,2012年)和美国coactum(Eerkes-Medrano和草地,2006)和hexactinellido . minuta(Boury-Esnault et al ., 1999)。垂直传播似乎与性策略和相关协会/ LMA海绵的性质。从这个意义上讲,胎生和产卵的物种可能有不同的代谢和功能需求的共生体。卵生的物种需要更大的能量储备(蛋黄夹杂物)卵母细胞由于营养摄入的进一步发展胚胎不取决于母亲海绵(Sciscioli et al ., 2002)。这额外的储备的积累可以通过消化吞没了共生体(见下文)。然而,卵生的海绵也需要传输共生体在卵子发生过程中,由于浮游胚胎和lecithotrophic幼虫阶段不会容易访问共生体。因此,在卵母细胞吞噬共生体需要生存在开发过程中未消化的。有趣的是,当消化共生体卵生的物种主要发生在LMA海绵(图7;Gaino et al ., 1987;1994年Gaino和莎拉;危险和Maldonado, 2009),协会海绵倾向于保持共生体完好无损,喜欢它发生在tetractinellids和verongiids (Gaino 1980;Sciscioli et al ., 1991,1994年;Tsurumi Reiswig, 1997;开创et al ., 2005;Maldonado 2009;Koutsouveli et al ., 2020)。相反,卵母细胞的胎生的海绵可以消化所有微生物细胞能量,因为胚胎可以获得新的之后(凯,1991;凯和Reiswig, 1991;Ereskovsky Boury-Esnault, 2002;de Caralt et al ., 2007;危险et al ., 2007 a)。有趣的是,几乎所有的幼虫阶段,受到TEM,包含微生物(不同),但即使在共生体的情况下不能成像,像的胚胎和幼虫poecilosclerid cladorhizids (危险et al ., 2007 a从原核生物),16 s rRNA序列从胚胎阶段(检索Verhoeven杜福尔,2018)。
招聘的能力大丰度的热拌沥青混凝土海绵共生体可能是背后的进化变化表现出对雌雄异体的进化海绵(图7;危险et al ., 2014)。Gonochoristic海绵通常比两性的生殖投入在个体层面,生产大量的雌性和雄性配子,但只有迷人的一半或更少的人口繁殖季节。相比之下,雌雄同体的海绵投资很少,但几乎整个人口参与生殖(见Maldonado和危险,2009 b审查)。然后,海绵是雌雄异体的支持在一些物种如何因为巨大的营养使大量的配子的成本吗?这是当其他营养来源除了滤食gonochoristic海绵会如此重要。Gonochoristic海绵可以提供营养来维持自己和提供足够的资源卵黄形成共生体提供的代谢优势,通过这样复杂的微生物代谢相互作用或通过直接消化的共生有机体的细胞。然而,这种相互作用是否真的产生了深远的影响塑造有性生殖的进化路线海绵仍有待考察。
共生者识别
招聘的微生物可以通过host-mediated或发生(即symbiont-mediated机制。主机入侵),或两者的结合。在这里,我们总结当前知识这些机制。
Host-mediated识别的共生体
Host-mediated识别微生物的需要在不同的时间在整个海绵生命周期。识别和选择的微生物发生在喂食,与mesohyl共生体(即保持一个健康的平衡。控制微生物的密度),传染给下一代。一些机制提出了保持健康对微生物包括策略如吞噬过剩的共生体(Aderem踏上归途,1999),物理驱逐的微生物(Nyholm McFall-Ngai, 2004)、缺氧、饥饿的共生体(Reiswig 1981;威尔金森,1992;穆勒et al ., 2004;霍夫曼et al ., 2008;草地的et al ., 2018;恩格尔伯特·et al ., 2020)。
调解的关键球员的四种细胞类型微生物的相互作用是:环细胞,变形细胞/原始生殖细胞,护士细胞,生殖系。Host-microbiota交互是基于信息的交换,来自微生物信号-宿主受体相互作用。这个识别位于宿主先天免疫系统,在animal-microbe相声中起着至关重要的作用(Schmittmann et al ., 2020;Ie Pennec和花园,2019年;dierk和皮塔饼,2020)。宿主先天免疫系统包括一个复杂的免疫受体,所谓的模式识别受体(PRRs),认识到微生物相关分子模式(mamp)存在于原核生物,但没有在真核生物(Medzhitov Janeway, 2002;Koropatnick et al ., 2004)。mamp组件包括细菌细胞壁和细胞膜脂多糖(LPS),但也来自受损细胞内源性配体(Yu et al ., 2010)。PRR刺激最终导致炎性细胞因子的生产或抗菌肽(安培)(布伦南和吉尔摩,2018年;聂et al ., 2018),或者激活吞噬细胞等细胞免疫效应器。mamp发生在两种病原体和共生体,主机必须能够应对消除或容忍那些微生物(Schmittmann et al ., 2020)。
有趣的是,不同的生态海绵表型表现出两种不同的微生物多样性和免疫体验(Ryu et al ., 2016;皮塔饼et al ., 2018 a),这可能导致不同的结果主机(即。环境压力下,生存或死亡)波萨达斯et al ., 2022)。最近的研究还表明,代谢和先天免疫遗传途径可能是紧密联系的。的确,在代谢压力,CaMKKβ-AMPK-FoxO基因的活化反应可以在共生菌的摄入答:queenslandica(元,2016)。然而,没有免疫系统的变化信息在VT的生殖系为了确定共生体选择的机制。
Symbiont-mediated机制
共生者收购也可以symbiont-dependent,持久性的共生关系在很大程度上是通过共生有机体功能而不是主机维持共生适应。首先,共生体显示高水平的趋化作用对海绵派生的渗出液,这增强了HA的稀有或特定细菌从海水(兜售et al ., 2017)。一旦进入海绵含水的系统,微生物共生体可以使用分子模拟作为一个策略来避免主机的检测。藻类共生体可以避免消化把光合作用的产物主机从而模仿消化猎物,策略称为“逮捕吞噬体假说”(2012年4月,马尔科姆和;山,2014)。其他化学伪装可以由粘液或胶囊覆盖海绵,识别的特定受体细胞外屏蔽因素,或没有可识别的元素本身的微生物共生有机体(威尔金森et al ., 1981,1984年;Burgsdorf et al ., 2015)。黏液层的存在和鞘报道共生细菌(Vacelet 1975;威尔金森,1978;弗里德里希et al ., 1999)。这将“隐藏”微生物任何吞没,允许他们存在于mesohyl。分子机制介导微生物承认已经收到关注的存在eukaryotic-like蛋白质或蛋白质携带真核域在原核生物(所谓elp)。elp被认为是横向转移真核生物和原核生物,允许他们操纵宿主细胞的行为。微生物携带elp的累积变形细胞和吞噬小泡但不消化(阮et al ., 2014;雷诺兹和托马斯,2016年),虽然途径胞外分泌post-capture需要说明。elp在更高的频率在海绵共生有机体的基因组相比,自由生存的水体微生物(风扇et al ., 2012;高et al ., 2014;Kamke et al ., 2014;田et al ., 2014)。此外,他们不同的海绵中高度表达相关的微生物类群(Diez-Vives et al ., 2017)。最近,在体外实验表明,phage-encoded锚蛋白促进microbes-eukaryote共存通过减少测试通过免疫小鼠巨噬细胞的吞噬率system-suppression海绵(扬et al ., 2019)。因此,这些噬菌体锚蛋白可能帮助共生微生物逃避宿主的免疫系统,和支撑的相关性的三方对话phage-microbes-eukaryote host-microbiome共生关系研究。还不知道这些“发现”共生体能够进入VT的生殖系,还是从环境每一代。
主机殖民的另一个潜在的分子机制和监管海绵symbiont-symbiont互动的群体感应(QS),微生物可以感觉和感知他们的人口密度通过使用扩散性的信号(福,格林伯格2002;水域和Bassler, 2005年)。QS是至关重要的在调节一些微生物的共生,(胆量和Miyashiro, 2013),但是它的作用在调节主机殖民和symbiont-symbiont交互在海绵是相对未知的。QS的存在信号n -高丝氨酸内酯(AHL)已经被频繁报道的海绵物种多样性(泰勒et al ., 2004 a;穆罕默德et al ., 2008;攒et al ., 2012;Bose et al ., 2017),指示一个角色的建立和适应宿主环境(gardere et al ., 2012)。AHL信号有助于鞭毛运动,这可以使海绵内共生体占领不同的细分市场环境(攒et al ., 2012)。但最有趣的是,这些分子也可以干扰sponge-microbes沟通。刺激与细菌N3-oxododecanoyl -l高丝氨酸内酯免疫和细胞凋亡相关基因表达下调,可能帮助海绵监视和控制微生物种群(gardere et al ., 2014)。共生微生物细胞反过来,极有可能产生分子,让他们扰乱QS信号,也称为群体淬火(QQ)和群体感应抑制(QSI)微生物群落的控制行为,协调毒性,生物膜发展临床病原体和所述host-associated微生物(Gutierrez-Barranquero et al ., 2019;Weiland-Brauer et al ., 2020)。由于q是一个细菌行为是不足为奇的关键调节器主机已经进化出了一种干扰细菌的机制QS,通过生产分子AHL-mimicry或ahl分子的酶促降解。真核生物的例子描述了QQ的红色海藻Delisia pulchra(Manefield et al ., 2002;困难et al ., 2012),后生动物九头蛇(Pietschke et al ., 2017)和其他藻类、植物和动物(综述Rajamani et al ., 2019)。这些真核QQ可以被视为另一个系统与共生体host-mediated识别和交互。
结论和未来的发展方向
sponge-associated微生物在宿主的作用和动态复制越来越重要的研究主题,反映了我们当前的利息的影响微生物对宿主生殖及后代的结果。快速进化的方法不断改进我们的感知海绵微生物群落的复杂性。测序平台和新发展化学允许更深入地理解共生有机体的传播机制,包括他们在环境水域作为种子银行,和VT的忠诚的数量和微生物组的身份从父母转移到后代。然而,辩论继续这些主题,这是由于不同的方法应用和使用不同的术语,但最重要的是,因为一个完整的图片水平和VT的过程是失踪。综述我们提出我们的观点应该被认为是在未来发展共生关系研究,突出有关此主题的有关问题,并建议如何处理站的问题。
模棱两可的定义中,我们强调的重要性理解选择性和unselective共生体的吸收和转移的本质,它比第一个念头似乎更复杂。我们已经讨论了食品和微生物共生有机体之间的细线。Sponge-associated微生物可以依赖于主机但可能不参与代谢交换与海绵,因此只存在作为主机的新鲜食物,某种程度上就像一个生物反应器。识别的分子基础,这种情况是典型的发现将使设计功能实验来理解,为什么当微生物获得机会生活和成长的海绵组织内共生体,为什么当这样的协会是共生有机体中断成为食物。最近的研究挑战经典视图的海水细菌消化以更高的利率比海绵共生体。未来的研究需要验证这些惊人的观察和对特定问题长期与共生体,包括(a)是否逐步共生体的命运变化的(即在特定时刻。,stress, starvation, and reproduction), (b) whether sponges allow overgrowth of symbionts for later farming, (c) whether the host select for specific taxa during this farming or it is a random uptake, and (c) whether a minimum number of members are maintained to recover the population or are acquired again from the environment. Studies on the functional exchanges between the sponge and its symbionts are still in their infancy, and usually involve a snapshot in the life of the sponge, which provides a biased view to the nature of this association. To understand the changes and function of the reproductive microbiome, detailed analyses of every developmental step need to be included, with the assessment of microbe presence and function at each step using metabarcoding, metagenomic, and metatranscriptomic analyses.
我们也注意到,海绵微生物似乎由兼性共生体,减少不显示基因组或专性特征的多数。MMT共生体的流行,因此,可以内部和外部主机和传输通过VT和HA模式基于海绵或共生有机体的需要,可能高于预期。研究集中在种子微生物在水中,和海绵独家HA转移可以帮助理解这种模式的频率,从而重新定义我们理解海绵核心,通才或专业的微生物。另一个悬而未决的问题是当一个微生物可以被认为是真正的垂直传播。到目前为止,VT的移情是指共生体直接通过父母的配子的后代。但是,正如我们已经讨论过的,微生物包括在卵母细胞、胚胎、幼虫可用于营养的发展在某种程度上幼虫变态结算期间或之后。因此,研究在不同的发展阶段会识别不同的VT共生体,到达不同的结论。所以,我们如何定义一个真正的垂直传播共生者呢?我们建议VT共生体定义只有那些幸存的整个gametogenic和胚胎发育,形成共生体的种子人口在沉降和变形,并存在大量的新的环境微生物发生时。然而,这样的定义应该验证通过标记在海绵微生物发展的长期监测,收集的东西可以通过有针对性的海绵和分子标记与鱼或胶体金免疫检测。
作者的贡献
CD-V和基于“增大化现实”技术的设想。CD-V起草了第一个版本的手稿。获得的AR和MC显微镜图片和准备了大部分的数据。CD-V, AR, VK精制的想法和写手稿的最终版本。所有作者评论和批准的最新版本的手稿。
资金
我们承认资助西班牙科技部创新资助ryc2018 - 024247 - i和pid2019 - 105769 - gb i00都由MCIN / AEI / 10.13039 / 50110001103和EI“FSE invierte你问题,”和戈登和贝蒂·摩尔基金会的资助,AR。CD-V收到了来自欧盟的资金地平线2020研究和创新项目796011号根据玛丽Skłodowska-Curie赠款协议。该项目还获得了奖学金的支持“la Caixa”基金会(ID 100010434)。奖学金代码LCF / BQ / PI22/11910040。
确认
我们感谢实验室危险的成员,Jose Maria Lorente-Sorolla Aida弗迪斯Konstantina Mitsi,玛丽亚Belen阿里亚斯爱罗西,和玛塔Turon以及塞尔吉Taboada,何塞·蒙托亚,肖恩·尼尔森Ute Hentschel, 4月山,和莎莉草地的帮助解决综述讨论各种话题。我们也感谢成像小组”ict Centro Nacional de Microscopia电子乐”(西班牙马德里大学),和那些评论家的评论对改善我们的手稿。图3灵感来源于劳拉Schmittmann插图。
的利益冲突
作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文表达的所有索赔仅代表作者,不一定代表的附属组织,或出版商、编辑和审稿人。任何产品,可以评估在这篇文章中,或声称,可能是由其制造商,不保证或认可的出版商。
补充材料
本文的补充材料在网上可以找到:https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.1015592/full补充材料
补充表1 |总结的科学出版物中提及或说明sponge-associated微生物繁殖的元素。
引用
Achlatis, M。,Pernice, M., Green, K., de Goeij, J. M., Guagliardo, P., Kilburn, M. R., et al. (2019). Single-cell visualization indicates direct role of sponge host in uptake of dissolved organic matter.Proc。r . Soc。B杂志。科学。286:20192153。doi: 10.1098 / rspb.2019.2153
Aderem,。,和Underhill, D. M. (1999). Mechanisms of phagocytosis in macrophages.为基础。启Immunol。17日,593 - 623。doi: 10.1146 / annurev.immunol.17.1.593
亚历克斯。,Silva, V., Vasconcelos, V., and Antunes, A. (2013). Evidence of Unique and Generalist Microbes in Distantly Related Sympatric Intertidal Marine Sponges (海绵动物门:寻常海绵纲)。《公共科学图书馆•综合》8:e80653。doi: 10.1371 / journal.pone.0080653
Arora, N。,Sadovsky, Y., Dermody, T. S., and Coyne, C. B. (2017). Microbial Vertical Transmission during Human Pregnancy.细胞宿主细菌21日,561 - 567。doi: 10.1016 / j.chom.2017.04.007
Astudillo-Garcia C。钟,J·J。,韦伯斯特:S。,Glasl B。Jompa, J。,Montoya, J. M., et al. (2017). Evaluating the core microbiota in complex communities: A systematic investigation.环绕。Microbiol。19日,1450 - 1462。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.13647
巴纳森g (2009)。从海洋无脊椎动物Non-methylene-interrupted脂肪酸:发生、特性和生物特性。Biochimie91年,671 - 678。doi: 10.1016 / j.biochi.2009.03.020
巴特,m . C。,Mueller, B., Rombouts, T., van de Ven, C., Tompkins, G. J., Osinga, R., et al. (2021). Dissolved organic carbon (DOC) is essential to balance the metabolic demands of four dominant North-Atlantic deep-sea sponges.Limnol。Oceanogr。66年,925 - 938。doi: 10.1002 / lno.11652
拜耳,K。,布施,K。,Kenchington, E., Beazley, L., Franzenburg, S., Michels, J., et al. (2020). Microbial Strategies for Survival in the Glass SpongeVazella pourtalesii。Msystems5,e00473-20。doi: 10.1128 / mSystems.00473-20
班尼特·g·M。,和莫兰:A。(2015). Heritable symbiosis: The advantages and perils of an evolutionary rabbit hole.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。112年,10169 - 10176。doi: 10.1073 / pnas.1421388112
伯格曼,O。哈伯,M。,Mayzel, B., Anderson, M. A., Shpigel, M., Hill, R. T., et al. (2011). Marine-Based Cultivation of Diacarnus Sponges and the Bacterial Community Composition of Wild and Maricultured Sponges and Their Larvae.生物科技3月》。13日,1169 - 1182。doi: 10.1007 / s10126 - 011 - 9391 - 6
Bigliardi E。,Sciscioli, M。,和Lepore E。(1993). Interactions between prokaryotic and eukaryotic cells in sponge endocytobiosis.Endocvtobio。细胞Res。9日,215 - 221。
比约克,j . R。,Diez-Vives C。,Astudillo-Garcia C。阿奇,大肠。,和Montoya, J. M. (2019). Vertical transmission of sponge microbiota is inconsistent and unfaithful.Nat,生态。另一个星球。3,1172 - 1183。doi: 10.1038 / s41559 - 019 - 0935 - x
Blanquer,。,Uriz, m . J。,和Galand, P. E. (2013). Removing environmental sources of variation to gain insight on symbionts vs. transient microbes in high and low microbial abundance sponges.环绕。Microbiol。15日,3008 - 3019。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.12261
Bose U。,Ortori, C. A., Sarmad, S., Barrett, D. A., Hewavitharana, A. K., Hodson, M. P., et al. (2017). Production of N-acyl homoserine lactones by the sponge-associated marine actinobacteriaSalinispora arenicola和Salinispora帕西菲卡。《。列托人。364:2。doi: 10.1093 / femsle / fnx002
Boury-Esnault, N。、Efremova年代。Bezac C。,和Vacelet, J。(1999). Reproduction of a hexactinellid sponge: First description of gastrulation by cellular delamination in the海绵动物门。Invertebr。天线转换开关。Dev。35岁,187 - 201。doi: 10.1080 / 07924259.1999.9652385
Boury-Esnault, N。Ereskovsky,。Bezac C。,和Tokina, D. (2005). Larval development in theHomoscleromorpha(海绵动物门。寻常海绵纲)。Invertebr。医学杂志。122年,187 - 202。doi: 10.1111 / j.1744-7410.2003.tb00084.x
Braendle C。三浦,T。,Bickel, R., Shingleton, A. W., Kambhampati, S., and Stern, D. L. (2003). Developmental origin and evolution of bacteriocytes in the aphid-Buchnera symbiosis.公共科学图书馆杂志。1:E21。doi: 10.1371 / journal.pbio.0000021
Brandvain Y。,Goodnight, C., and Wade, M. J. (2011). Horizontal transmission rapidly erodes disequilibria between organelle and symbiont genomes.遗传学189年,397 - 404。doi: 10.1534 / genetics.111.130906
布伦南,J·J。,和Gilmore, T. D. (2018). Evolutionary origins of toll-like receptor signaling.摩尔。杂志。另一个星球。35岁,1576 - 1587。doi: 10.1093 / molbev / msy050
明亮,M。,和Bulgheresi, S. (2010). A complex journey: Transmission of microbial symbionts.启Microbiol Nat。8,218 - 230。doi: 10.1038 / nrmicro2262
牛,J·J。,Molineux, I. J., and Rice, W. R. (1991). Selection of benevolence in a host-parasite system.进化45岁,875 - 882。doi: 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04356.x
Burgsdorf,我。欧文,P。M., López-Legentil, S., Cerrano, C., Haber, M., Frenk, S., et al. (2014). Biogeography rather than association with cyanobacteria structures symbiotic microbial communities in the marine spongePetrosia ficiformis。前面。Microbiol。5:529。doi: 10.3389 / fmicb.2014.00529
Burgsdorf,我。,Handley, K. M., Bar-Shalom, R., Erwin, P. M., and Steindler, L. (2019). Life at Home and on the Roam: Genomic Adaptions Reflect the Dual Lifestyle of an Intracellular, Facultative Symbiont.mSystems4,e00057-19。doi: 10.1128 / msystems.00057-19
Burgsdorf,我。,Slaby, b . M。,Handley, K. M., Haber, M., Blom, J., Marshall, C. W., et al. (2015). Lifestyle evolution in cyanobacterial symbionts of sponges.mBio6,e00391-15。doi: 10.1128 / mBio.00391-15
布施,K。,Wurz, E., Rapp, H. T., Bayer, K., Franke, A., and Hentschel, U. (2020). Chloroflexi Dominate the Deep-Sea Golf Ball SpongesCraniella zetlandica和Craniella infrequens在不同的生命阶段。前面。3月科学。7:674。doi: 10.3389 / fmars.2020.00674
Cajado B。,和Lanna E。(2021). How can environmental variables affect the sexual reproduction of a tropical symbiotic sponge?3月Biodivers。51:23。doi: 10.1007 / s12526 - 021 - 01167 - y
年轻的年代。,Hudspith, M。平直的D。,de Kluijver。Demey C。,Schoorl, J., et al. (2021). Processing of Naturally Sourced Macroalgal- and Coral-Dissolved Organic Matter (DOM) by High and Low Microbial Abundance Encrusting Sponges.前面。3月科学。8:640583。doi: 10.3389 / fmars.2021.640583
Carballeira, N。,Thompson, J. E., Ayanoglu, E., and Djerassi, C. (1986). Biosynthetic studies of marine lipids. 5. The biosynthesis of long-chain branched fatty acids in marine sponges.j . Org。化学。51岁,2751 - 2756。doi: 10.1021 / jo00364a024
载体,t·J。,马尔多纳多M。,Schmittmann, L。皮塔饼,L。,Bosch, T. C. G., and Hentschel, U. (2022). Symbiont transmission in marine sponges: Reproduction, development, and metamorphosis.BMC医学杂志。20:100。doi: 10.1186 / s12915 - 022 - 01291 - 6
Charlat, S。,Hurst, G. D. D., and Merçot, H. (2003). Evolutionary consequences of Wolbachia infections.趋势麝猫。19日,217 - 223。doi: 10.1016 / s0168 - 9525 (03) 00024 - 6
Chaston, J。,和Goodrich-Blair, H. (2010). Common trends in mutualism revealed by model associations between invertebrates and bacteria.《。牧师。34岁41-58。doi: 10.1111 / j.1574-6976.2009.00193.x
克拉克,d . j . (2014)。的遗传基础之间的共生关系Photorhabdus和它的无脊椎动物宿主。放置达成。Microbiol。88年1至29。doi: 10.1016 / b978 - 0 - 12 - 800260 - 5.00001 - 2
克拉克,M。,和Maddera, L. (2006). Phagocyte meets prey: Uptake, internalization, and killing of bacteria by盘基网柄菌变形虫。欧元。j .细胞。医学杂志。85年,1001 - 1010。doi: 10.1016 / j.ejcb.2006.05.004
Corriero G。Sarfi, M。,和Vaccaro, P. (1996). Sexual and asexual reproduction in two species of Tethya (海绵动物门:寻常海绵纲从地中海沿海泻湖。3月的杂志。126年,175 - 181。
Cosson, P。,和Soldati, T. (2008). Eat, kill or die: When amoeba meets bacteria.咕咕叫。当今。Microbiol。11日,271 - 276。doi: 10.1016 / j.mib.2008.05.005
de Caralt年代。Uriz, m . J。,和Wijffels, R. H. (2007). Vertical transmission and successive location of symbiotic bacteria during embryo development and larva formation inCorticium枝状大烛台(海绵动物门:寻常海绵纲)。j . 3月杂志。Assoc。美国K。87年,1693 - 1699。doi: 10.1017 / S0025315407056846
de Goeij j . M。,较小,m . P。,和Pawlik, J. R. (2017). “Nutrient fluxes and ecological functions of coral reef sponges in a changing ocean,” in气候变化、海洋酸化、海绵:跨多个组织水平的影响eds j . Carballo和j·贝尔(Cham:施普林格国际出版),373 - 410。doi: 10.1007 / 978 - 3 - 319 - 59008 - 0 - _8
de Goeij j . M。,van Oevelen, D., Vermeij, M. J. A., Osinga, R., Middelburg, J. J., de Goeij, A. F. P. M., et al. (2013). Surviving in a marine desert: The sponge loop retains resources within coral reefs.科学342年,108 - 110。doi: 10.1126 / science.1241981
de Kluijver。,Nierop, K. G. J., Morganti, T. M., Bart, M. C., Slaby, B. M., Hanz, U., et al. (2021). Bacterial precursors and unsaturated long-chain fatty acids are biomarkers of North-Atlantic deep-sea demosponges.《公共科学图书馆•综合》16:e0241095。doi: 10.1371 / journal.pone.0241095
Detree C。,Chabenat, A., Lallier, F. H., Satoh, N., Shoguchi, E., Tanguy, A., et al. (2016). Multiple I-type lysozymes in the hydrothermal vent musselBathymodiolus azoricus在共生可塑性及其作用。《公共科学图书馆•综合》11:e0148988。doi: 10.1371 / journal.pone.0148988
迪亚兹,j . (1979)。“La degenerescence ovocytaire在La demospongeSuberites马萨,“在生物Spongiaires。海绵生物利未,eds和n Boury-Esnault(巴黎:Colloques Internationaux du中心国家de la任职),79 - 86。
dierk, K。,和皮塔饼,L。(2020). Receptors Mediating Host-Microbiota Communication in the Metaorganism: The Invertebrate Perspective.前面。Immunol。11:1251。doi: 10.3389 / fimmu.2020.01251
Diez-Vives C。,Esteves, A. I. S., Costa, R., Nielsen, S., and Thomas, T. (2018). Detecting signatures of a sponge-associated lifestyle in bacterial genomes.环绕。Microbiol。代表。10日,433 - 443。doi: 10.1111 / 1758 - 2229.12655
Diez-Vives C。,Moitinho-Silva, L。尼尔森,S。,雷诺兹,D。,和托马斯,T。(2017). Expression of eukaryotic-like protein in the microbiome of sponges.摩尔。生态。26日,1432 - 1451。doi: 10.1111 / mec.14003
Diez-Vives C。、Taboada年代。莱瓦,C。布施,K。,Hentschel U。,和危险,。(2020). On the way to specificity - Microbiome reflects sponge genetic cluster primarily in highly structured populations.摩尔。生态。29日,4412 - 4427。doi: 10.1111 / mec.15635
Djerassi C。,和lam, W. K. (1991). Phospholipid studies of marine organisms. Part 25. Sponge phospholipids.Acc。化学。Res。24岁,69 - 75。doi: 10.1021 / ar00003a002
Doebeli, M。,和Knowlton, N. (1998). The evolution of interspecific mutualisms.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。95年,8676 - 8680。doi: 10.1073 / pnas.95.15.8676
道格拉斯·a . E。,和维伦,j . H。(2016). Holes in the hologenome: Why host-microbe symbioses are not holobionts.mBio7:e02099。doi: 10.1128 / mBio.02099-15
宝洁,N。,Mülders, C., Ferdelman, T., de Beer, D., Pernthaler, A., Klein, M., et al. (2001). Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm.自然411年,298 - 302。doi: 10.1038 / 35077067
邓恩,a . M。,和Smith, J. E. (2001). Microsporidian life cycles and diversity: The relationship between virulence and transmission.微生物感染。3,381 - 388。doi: 10.1016 / s1286 - 4579 (01) 01394 - 6
杜邦公司。,Corre, E., Li, Y., Vacelet, J., and Bourguet-Kondracki, M. L. (2013). First insights into the microbiome of a carnivorous sponge.《。生态。86年,520 - 531。doi: 10.1111 / 1574 - 6941.12178
Easson, c·G。,和查克,r·W。(2014). Phylogenetic signal in the community structure of host-specific microbiomes of tropical marine sponges.前面。Microbiol。5:532。doi: 10.3389 / fmicb.2014.00532
Easson, c·G。,Chaves-Fonnegra, A., Thacker, R. W., and Lopez, J. V. (2020). Host population genetics and biogeography structure the microbiome of the sponge克利奥娜delitrix。生态。另一个星球。10日,2007 - 2020。doi: 10.1002 / ece3.6033
艾伯特,d . (2013)。共生体的流行病学和演化与混合模式传播。为基础。启生态。另一个星球。系统。44岁,623 - 643。doi: 10.1146 / annurev - ecolsys - 032513 - 100555
Eerkes-Medrano, d . I。,和草地,s P。(2006). Ultrastructure and embryonic development of a syconoid calcareous sponge.Invertebr。医学杂志。125年,177 - 194。doi: 10.1111 / j.1744-7410.2006.00051.x
恩格尔伯特·j·P。罗宾斯,s . J。,de Goeij j . M。阿兰达,M。,Bell, S. C., and Webster, N. S. (2020). Characterization of a sponge microbiome using an integrative genome-centric approach.ISME J。14日,1100 - 1110。doi: 10.1038 / s41396 - 020 - 0591 - 9
Enticknap, J·J。凯利,M。,Peraud, O., and Hill, R. T. (2006). Characterization of a culturable alphaproteobacterial symbiont common to many marine sponges and evidence for vertical transmission via sponge larvae.达成。环绕。Microbiol。72年,3724 - 3732。doi: 10.1128 / aem.72.5.3724 - 3732.2006
Ereskovsky, a . V。,和Boury-Esnault, N。(2002). Cleavage pattern in Oscarella species (海绵动物门,寻常海绵纲,Homoscleromorpha):母血细胞和共生细菌的传播。j . Nat。嘘。36岁,1761 - 1775。doi: 10.1080 / 00222930110069050
Ereskovsky, a . V。,和Gonobobleva, E. L. (2000). New data on embryonic development ofHalisarca dujardini约翰斯顿,1842寻常海绵纲,Halisarcida)。Zoosystema22日,355 - 368。
Ereskovsky, a . V。,Borchiellini, C., Gazave, E., Ivanisevic, J., Lapébie, P., Perez, T., et al. (2009). TheHomoscleromorph海绵Oscarella lobularis,一个有前途的海绵模型在进化和发育生物学:海绵模型Oscarella lobularis。Bioessays31日,89 - 97。doi: 10.1002 / bies.080058
Ereskovsky, a . V。Gonobobleva E。,和Vishnyakov, A. (2005). Morphological evidence for vertical transmission of symbiotic bacteria in the viviparous spongeHalisarca dujardini约翰斯顿(海绵动物门,寻常海绵纲,Halisarcida)。3月的杂志。146年,869 - 875。doi: 10.1007 / s00227 - 004 - 1489 - 1
欧文,p . M。,和查克,r·W。(2008). Phototrophic nutrition and symbiont diversity of two Caribbean sponge-cyanobacteria symbioses.3月生态。掠夺。爵士。362年,139 - 147。doi: 10.3354 / meps07464
欧文,p . M。皮塔饼,L。,lópez-Legentil, S., and Turon, X. (2012b). Stability of sponge-associated bacteria over large seasonal shifts in temperature and irradiance.达成。环绕。Microbiol。78年,7358 - 7368。doi: 10.1128 / AEM.02035-12
欧文,p . M。,lópez-Legentil, S., González-Pech, R., and Turon, X. (2012a). A specific mix of generalists: Bacterial symbionts in MediterraneanIrciniaspp。《。生态。79年,619 - 637。doi: 10.1111 / j.1574-6941.2011.01243.x
欧文,p . M。,Olson, J. B., and Thacker, R. W. (2011). Phylogenetic diversity, host-specificity and community profiling of sponge-associated bacteria in the northern Gulf of Mexico.《公共科学图书馆•综合》6:e26806。
埃瓦尔德,p . w . (1987)。传输模式和Parasitism-Mutualism连续体的进化。安。纽约大学专科学校科学。503年,295 - 306。doi: 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40616.x
粉丝,L。,雷诺兹,D。刘,M。,Stark, M., Kjelleberg, S., Webster, N. S., et al. (2012). Functional equivalence and evolutionary convergence in complex communities of microbial sponge symbionts.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。109年,E1878-E1887。doi: 10.1073 / pnas.1203287109
Fieth, r。,Gauthier, M. E. A., Bayes, J., Green, K. M., and Degnan, S. M. (2016). Ontogenetic changes in the bacterial symbiont community of the tropical demospongeAmphimedon queenslandica蜕变是一个新的开始。前面。3月科学。3:228。doi: 10.3389 / fmars.2016.00228
好,p . e . m . (1975)。Vecotors和垂直传播:流行病学的角度来看。安。纽约大学专科学校科学。266年,173 - 194。doi: 10.1111 / j.1749-6632.1975.tb35099.x
弗朗西斯,j . C。,和Poirrier, M. A. (1986). Particle Uptake in Two Fresh-Water Sponge Species,Ephydatia丁和Spongilla阿尔巴(海绵动物门:针海绵科)。反式。点。Microsci。Soc。105:11。doi: 10.2307 / 3226545
弗兰克,s . a (1996)。Host-symbiont共生的混合血统的冲突。Proc。r . Soc。B杂志。科学。263年,339 - 344。doi: 10.1098 / rspb.1996.0052
弗里德里希,a, B。Merkert, H。Fendert, T。,黑客,J。,Proksch, P., and Hentschel, U. (1999). Microbial diversity in the marine spongeAplysina cavernicola(原Verongia cavernicola)分析了荧光原位杂交(FISH)。3月的杂志。134年,461 - 470。doi: 10.1007 / s002270050562
霜,t m (1976)。“海绵喂养:回顾与讨论的继续研究,”生物学方面的海绵,eds f·w·哈里森和r . r . Cowden(纽约:学术出版社),283 - 298。doi: 10.1016 / b978 - 0 - 12 - 327950 - 7.50024 - 5所示
·弗莱德曼,h . M。李,j . M。,Robson, D. N., and Wieschaus, E. (2006). Somatic stem cell niche tropism in Wolbachia.自然441年,509 - 512。doi: 10.1038 / nature04756
Fukatsu, T。,和Hosokawa, T. (2002). Capsule-transmitted gut symbiotic bacterium of the Japanese common plataspid stinkbug, megacopta punctatissima.达成。环绕。Microbiol。68年,389 - 396。doi: 10.1128 / aem.68.1.389 - 396.2002
福,C。,和Greenberg, E. P. (2002). Listening in on bacteria: Acyl-homoserine lactone signalling.Nat。启摩尔。细胞。医学杂志。3,685 - 695。doi: 10.1038 / nrm907
Gabay Y。,Weis, V. M., and Davy, S. K. (2018). Symbiont Identity Influences Patterns of Symbiosis Establishment, Host Growth, and Asexual Reproduction in a Model Cnidarian-Dinoflagellate Symbiosis.医学杂志。公牛。234年,1 - 10。doi: 10.1086/696365
Gaino,大肠(1980)。Indagine ultrastrutturale sugli ovociti maturi diChondrilla小坚果施密特(海绵动物门,寻常海绵纲)。儿童和青少年卫生与发育司。医学杂志。3月。时间为21日月11日至22日。
Gaino E。,和Sarà, M. (1994). An ultrastructural comparative study of the eggs of two species ofTethya(海绵动物门,寻常海绵纲)。Invertebr。天线转换开关。Dev。26日,99 - 106。doi: 10.1080 / 07924259.1994.9672406
Gaino E。,Burlando, B., Buffa, P., and Sara, M. (1987). Ultrastructural Study of the Mature Egg ofTethya citrina莎拉和甜瓜(海绵动物门,寻常海绵纲)。配子Res。16,259 - 265。doi: 10.1002 / mrd.1120160308
Gaino E。,Burlando, B., Zunino, L., Pansini, M., and Buffa, P. (1984). Origin of male gametes from choanocytes in海绵officinalis(海绵动物门,寻常海绵纲)。Int。j . Invertebr。天线转换开关。Dev。7,83 - 93。
Gallissian, p . m . F。,和Vacelet, J。(1976). Ultrastructure de quelques stades de l’ovogenèse de spongiaires du genre Verongia (网角目)。安。科学。Nat,黑旋风。医学杂志。动画。18日,381 - 404。
甘特,美国E。,McMurray s E。,Stubler, A. D., Finelli, C. M., Pawlik, J. R., and Erwin, P. M. (2019). Testing the relationship between microbiome composition and flux of carbon and nutrients in Caribbean coral reef sponges.微生物组7:124。doi: 10.1186 / s40168 - 019 - 0739 - x
高,z . M。王,Y。,田,r . M。,Wong, Y. H., Batang, Z. B., Al-Suwailem, A. M., et al. (2014). Symbiotic Adaptation Drives Genome Streamlining of the Cyanobacterial Sponge Symbiont “Candidatus聚球藻属spongiarum”。mBio5,e00079-14。doi: 10.1128 / mBio.00079-14
花园,J。,亨利,J。,Bernay, B., Ritter, A. S., and Zatylny-Gaudin, C. (2014). Cellular Effects of Bacterial N-3-Oxo-Dodecanoyl-L-Homoserine Lactone on the SpongeSuberites domuncula(Olivi, 1792):洞察一个亲密的跨界对话早。《公共科学图书馆•综合》9:97662。doi: 10.1371 / journal.pone.0097662
花园,J。陶品,L。,Saïdin, J. B., Dufour, A., and Pennec, G. (2012). N-acyl homoserine lactone production by bacteria within the spongeSuberites domuncula(Olivi, 1792) (海绵动物门,寻常海绵纲)。3月的杂志。159年,1685 - 1692。doi: 10.1007 / s00227 - 012 - 1956 - z
吉尔伯特,J·J。,和Simpson, T. L. (1976). Sex reversal in a freshwater sponge.j . Exp。黑旋风。195年,145 - 151。doi: 10.1002 / jez.1401950114
Gloeckner, V。,lindquist, N., Schmitt, S., and Hentschel, U. (2013).Ectyoplasia猛鲑的一个实验模型在海洋海绵微生物垂直传播。活细胞。生态。65年,462 - 474。doi: 10.1007 / s00248 - 012 - 0142 - 7
格里菲思,s M。和队友,r E。兰兹,L。,lucaci, A., Behringer, D. C., Butler, M. J., et al. (2019). Host genetics and geography influence microbiome composition in the spongeIrcinia坎帕纳。j .似的。生态。88年,1684 - 1695。doi: 10.1111 / 1365 - 2656.13065
Gutierrez-Barranquero, j . A。沟,f·J。,Parages, M. L., McCarthy, R., Dobson, A. D. W., and O’Gara, F. (2019). Disruption of N-acyl-homoserine lactone-specific signalling and virulence in clinical pathogens by marine sponge bacteria.活细胞。Biotechnol。12日,1049 - 1063。doi: 10.1111 / 1751 - 7915.12867
Habetha, M。,Anton-Erxleben, F., Neumann, K., and Bosch, T. C. G. (2003). The九头蛇绿冬青/小球藻共生。在息肉生长和性分化共生体。动物学106年,101 - 108。doi: 10.1078 / 0944-2006-00104
哈恩,S。,Stoilov, I. L., Ha, T. B. T., Raederstorff, D., Doss, G. A., Li, H. T., et al. (1988). Biosynthetic studies of marine lipids. 17. The course of chain elongation and desaturation in long-chain fatty acids of marine sponges.j。化学。Soc。110年,8117 - 8124。doi: 10.1021 / ja00232a025
大厅,C。,Camilli, S., Dwaah, H., Kornegay, B., Lacy, C., Hill, M. S., et al. (2021). Freshwater sponge hosts and their green algae symbionts: A tractable model to understand intracellular symbiosis.PeerJ9:e10654。doi: 10.7717 / peerj.10654
汉森,c, E。,McLaughlin, M. J., Hyndes, G. A., and Strzelecki, J. (2009). Selective uptake of prokaryotic picoplankton by a marine sponge (Callyspongiasp)。在一个贫瘠的沿海系统。Estuar。海岸。架子上的科学。84年,289 - 297。doi: 10.1016 / j.ecss.2009.05.019
困难,T。,Campbell, A. H., Egan, S., and Steinberg, P. D. (2012). Chemical Mediation of Ternary Interactions Between Marine Holobionts and Their Environment as Exemplified by the Red AlgaDelisea pulchra。j .化学。生态。38岁,442 - 450。doi: 10.1007 / s10886 - 012 - 0119 - 5
哈特曼,a . C。贝尔德,a . H。伟达公关,N。,和Huang, D. (2017). The Paradox of Environmental Symbiont Acquisition in Obligate Mutualisms.咕咕叫。医学杂志。27日,3711 - 3716. - e3。doi: 10.1016 / j.cub.2017.10.036
Hentschel U。,Fieseler, L., Wehrl, M., Gernert, C., Steinert, M., Hacker, J., et al. (2003). Microbial diversity of marine sponges.掠夺。摩尔。亚晶胞。医学杂志。37岁的59 - 88。doi: 10.1007 / 978 - 3 - 642 - 55519 - 0 - _3
Hentschel U。Hopke, J。角,M。,弗里德里希,a, B。瓦格纳,M。,黑客,J。,et al. (2002). Molecular evidence for a uniform microbial community in sponges from different oceans.达成。环绕。Microbiol。68年,4431 - 4440。doi: 10.1128 / aem.68.9.4431 - 4440.2002
Hentschel U。,亚瑟,k . M。,和泰勒·m·W。(2006). Marine sponges as microbial fermenters.《。生态。55岁,167 - 177。doi: 10.1111 / j.1574-6941.2005.00046.x
Herre E。,Knowlton, N., Mueller, U., and Rehner, S. (1999). The evolution of mutualisms: Exploring the paths between conflict and cooperation.生态发展趋势。另一个星球。14日,调查。doi: 10.1016 / s0169 - 5347 (98) 01529 - 8
山,m . s . (2014)。生产可能性边界在光养生物:异养生物的共生,权衡雷竞技rebat分配固定碳池和挑战这些替代品存在理解细胞内的收购的栖息地。前面。Microbiol。5:357。doi: 10.3389 / fmicb.2014.00357
黄平君,k . L。,Morran, L. T., and Gerardo, N. M. (2019). Can a Symbiont (Also) Be Food?前面。Microbiol。10:2539。doi: 10.3389 / fmicb.2019.02539
Hochmuth, T。,Niederkrüger, H., Gernert, C., Siegl, A., Taudien, S., Platzer, M., et al. (2010). Linking chemical and microbial diversity in marine sponges: Possible role for poribacteria as producers of methyl-branched fatty acids.Chembiochem11日,2572 - 2578。doi: 10.1002 / cbic.201000510
霍夫曼,F。Røy, H。,拜耳,K。,Hentschel U。,Pfannkuchen, M., Brümmer, F., et al. (2008). Oxygen dynamics and transport in the Mediterranean spongeAplysina aerophoba。3月的杂志。153年,1257 - 1264。doi: 10.1007 / s00227 - 008 - 0905 - 3
霍普,w·F。,和Reichert, M. J. M. (1987). Predictable annual mass release of gametes by the coral reef spongeNeofibularia nolitangere(海绵动物门:寻常海绵纲)。3月的杂志。94年,277 - 285。doi: 10.1007 / BF00392941
侯,K。,Wu, Z. X., Chen, X. Y., Wang, J. Q., Zhang, D., Xiao, C., et al. (2022). Microbiota in health and diseases.信号。钙。其他目标。7:135。doi: 10.1038 / s41392 - 022 - 00974 - 4
Hudspith, M。一种音乐形式,L。,Achlatis, M。,Bougoure, J., Guagliardo, P., Clode, P. L., et al. (2021a). Subcellular view of host–microbiome nutrient exchange in sponges: Insights into the ecological success of an early metazoan–microbe symbiosis.微生物组9:44。doi: 10.1186 / s40168 - 020 - 00984 - w
Hudspith, M。,van der Sprong, J., Rix, L., Víg, D., Schoorl, J., and de Goeij, J. (2021b). Quantifying sponge host and microbial symbiont contribution to dissolved organic matter uptake through cell separation.3月生态。掠夺。爵士。670年,1-13。doi: 10.3354 / meps13789
Ie Pennec, G。,和花园,J。(2019). The Challenge of the SpongeSuberites domuncula(Olivi, 1792)的共生细菌和病原体细菌。基因10:485。doi: 10.3390 / genes10070485
Imsiecke, g (1993)。摄入、消化和排泄在Spongilla lacustris(海绵动物门、针海绵科)在脉冲喂养衣藻reinhardtii(团藻目)。动物形态学113年,233 - 244。
扬,m . T。,Arkhipova, K., Markert, S. M., Stigloher, C., Lachnit, T., Pita, L., et al. (2019). A Phage Protein Aids Bacterial Symbionts in Eukaryote Immune Evasion.细胞宿主细菌542 - 550. - e5 26日。doi: 10.1016 / j.chom.2019.08.019
Kamke, J。,Rinke, C., Schwientek, P., Mavromatis, K., Ivanova, N., Sczyrba, A., et al. (2014). The candidate phylum Poribacteria by single-cell genomics: New insights into phylogeny, cell-compartmentation, eukaryote-like repeat proteins, and other genomic features.《公共科学图书馆•综合》9:e87353。doi: 10.1371 / journal.pone.0087353
凯,h . r . (1991)。有性生殖在四个加勒比商业海绵。二世。卵子发生和转移细菌共生体。Invertebr。天线转换开关。Dev。19日24里面。doi: 10.1080 / 07924259.1991.9672152
凯,h·R。,和Reiswig, H. M. (1991b). Sexual reproduction in four Caribbean commercial sponges. III. Larval behaviour, settlement and metamorphosis.Invertebr。天线转换开关。Dev。19日,25 - 35。doi: 10.1080 / 07924259.1991.9672153
凯,h·R。,和Reiswig, H. M. (1991a). Sexual reproduction in four Caribbean commercial sponges. I. Reproductive cycles and spermatogenesis.Invertebr。天线转换开关。Dev。19日,1 - 11。
n . j .弗朗西斯·w·R。,Rivera-Vicéns, R. E., Juravel, K., de Mendoza, A., Díez-Vives, C., et al. (2020). Tracing animal genomic evolution with the chromosomal-level assembly of the freshwater spongeEphydatia muelleri。Commun Nat。11:3676。doi: 10.1038 / s41467 - 020 - 17397 - w
克里安,e . f . (1952)。Wasserstromung Nahrungsaufnahme贝姆SusswasserschwammEphydatia丁。z Vergl。杂志。34岁,407 - 447。doi: 10.1007 / BF00297877
Knobloch, S。,Jóhannsson, R., and Marteinsson, V. (2018). Bacterial diversity in the marine sponge Halichondria panicea from Icelandic waters and host-specificity of its dominant symbiont “CandidatusHalichondribacter symbioticus”。《。生态。95:fiy220。doi: 10.1093 / femsec / fiy220
Koropatnick, t。恩格尔,j . T。,Apicella, M. A., Stabb, E. V., Goldman, W. E., and McFall-Ngai, M. J. (2004). Microbial Factor-Mediated Development in a Host-Bacterial Mutualism.科学306年,1186 - 1188。doi: 10.1126 / science.1102218
Koutsouveli, V。Balgoma D。Checa,。,Hedeland, M., Riesgo, A., and Cárdenas, P. (2022). Oogenesis and lipid metabolism in the deep-sea spongePhakellia ventilabrum(林奈,1767)。科学。代表。12:6317。doi: 10.1038 / s41598 - 022 - 10058 - 6
Koutsouveli, V。Cardenas, P。,Santodomingo, N., Marina, A., Morato, E., Rapp, H. T., et al. (2020). The molecular machinery of gametogenesis inGeodia demosponges(海绵动物门):在动物进化起源的守恒的工具包。摩尔。杂志。另一个星球。37岁,3485 - 3506。doi: 10.1093 / molbev / msaa183
Koutsouveli, V。、Taboada年代。摩尔,J。,Cristobo, J., Ríos, P., Bertran, A., et al. (2018). Insights into the reproduction of some Antarctic dendroceratid, poecilosclerid, and haplosclerid demosponges.《公共科学图书馆•综合》13:e0192267。doi: 10.1371 / journal.pone.0192267
Lanna E。,和Klautau, M. (2010). Oogenesis and spermatogenesis inParaleucilla麦格纳(海绵动物门,钙质海绵纲)。动物形态学129年,249 - 261。doi: 10.1007 / s00435 - 010 - 0117 - 5
Lanna E。,和Klautau, M. (2012). Embryogenesis and larval ultrastructure inParaleucilla麦格纳(钙质海绵纲,钙质海绵亚纲),评价epilarval滋养细胞上皮(“胎盘膜”)。动物形态学131年,277 - 292。doi: 10.1007 / s00435 - 012 - 0160 - 5
Lanna E。,Cajado B。,Santos, D., Cruz, F., Oliveira, F., and Vasconcellos, V. (2018). Outlook on sponge reproduction science in the last ten years: Are we far from where we should be?Invertebr。天线转换开关。Dev。62年,133 - 142。doi: 10.1080 / 07924259.2018.1453877
李,O . O。,Chiu, P. Y., Wong, Y. H., Pawlik, J. R., and Qian, P. Y. (2009). Evidence for vertical transmission of bacterial symbionts from adult to embryo in the Caribbean SpongeSvenzea zeai。达成。环绕。Microbiol。75年,6147 - 6156。doi: 10.1128 / AEM.00023-09
Lepore E。,Sciscioli, M。,Gherardi, M., Scalera, L., and Ci, L. (1995). The ultrastructure of the mature oocyte and the nurse cells of the ceractinomorphaPetrosia ficiformis。儿童和青少年卫生与发育司。医学杂志。3月。36岁,15 - 20。
利未,C。,和lévi, P. (1976). Emryogenese deChondrosia reniformis(Nardo) Demosponge ovipare等传播des bacteries symbiotique。安。科学。Nat,黑旋风。18日,367 - 380。
利未,C。,和Porte, A. (1962). Étude au microscope électronique de l’épongeOscarella lobularis施密特et de sa采用两极囊胚。儿童和青少年卫生与发育司。医学杂志。3月。3,307 - 315。
草地,s P。,和Eerkes-Medrano, d . I。(2006). Feeding in a Calcareous Sponge: Particle Uptake by Pseudopodia.医学杂志。公牛。211年,157 - 171。doi: 10.2307 / 4134590
草地,s P。,和Ereskovsky, a . V。(2006). Embryogenesis and larval differentiation in sponges.可以。j .黑旋风。84年,262 - 287。doi: 10.1139 / z05 - 170
草地,s P。,Kahn, A. S., Fang, J. K. H., Kutti, T., and Bannister, R. J. (2018). Phagocytosis of microbial symbionts balances the carbon and nitrogen budget for the deep-water boreal spongeGeodia barretti。Limnol。Oceanogr。63年,187 - 202。doi: 10.1002 / lno.10623
琵琶,h . M。,Andersen, M., Versteegen, E., Laffy, P., Uthicke, S., Bell, J. J., et al. (2020). Cross-generational effects of climate change on the microbiome of a photosynthetic sponge.环绕。Microbiol。22日,4732 - 4744。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.15222
马尔科姆,H。,和April, H. (2012). The magnesium inhibition and arrested phagosome hypotheses: New perspectives on the evolution and ecology of Symbiodinium symbioses.医学杂志。牧师。87年,804 - 821。doi: 10.1111 / j.1469 - 185 x.2012.00223.x
m·马尔多纳多(2007)。代际传播在卵生和胎生demosponges的共生细菌,与强调intracytoplasmically-compartmented细菌类型。j . 3月杂志。Assoc。美国K。87年,1701 - 1713。doi: 10.1017 / S0025315407058080
马尔多纳多M。,和危险,。(2008). Reproductive output in a Mediterranean population of the homosclerophorid Corticium candelabrum (海绵动物门,寻常海绵纲),笔记幼虫的超微结构和行为。3月生态。29日,298 - 316。
马尔多纳多M。,和危险,。(2009a). Gametogenesis, embryogenesis, and larval features of the oviparous spongePetrosia ficiformis(Haplosclerida,寻常海绵纲)。3月的杂志。156年,2181 - 2197。doi: 10.1007 / s00227 - 009 - 1248 - 4
马尔多纳多M。,和危险,。(2009b). Reproduction in the phylum海绵动物门:天气概况。Treballs Soc。Catalana杂志。59岁的29-49。doi: 10.2436 / TSCB.V0I59.6686
马尔多纳多M。,和Uriz, m . J。(1999). An experimental approach to the ecological significance of microhabitat-scale movement in an encrusting sponge.3月生态。掠夺。爵士。185年,239 - 255。
马尔多纳多M。酷栗,M。,和van Duyl, F. C. (2012). “Nutrient Fluxes Through Sponges. Biology, Budgets, and Ecological Implications,” in海洋生物学的进步艾德。c·谢泼德(Cambridge, MA:学术出版社),113 - 182。doi: 10.1016 / b978 - 0 - 12 - 394283 - 8.00003 - 5所示
马尔多纳多M。张,X。曹,X。雪,L。曹,H。,和Zhang, W. (2010). Selective feeding by sponges on pathogenic microbes: A reassessment of potential for abatement of microbial pollution.3月生态。掠夺。爵士。403年,75 - 89。doi: 10.3354 / meps08411
Manefield, M。,Rasmussen, T. B., Henzter, M., Andersen, J. B., Steinberg, P., Kjelleberg, S., et al. (2002). Halogenated furanones inhibit quorum sensing through accelerated LuxR turnover.微生物学148年,1119 - 1127。doi: 10.1099 / 00221287-148-4-1119
麦科马克,R。,和Podack, E. R. (2015). Perforin-2/Mpeg1 and other pore-forming proteins throughout evolution.j . Leukoc。医学杂志。98年,761 - 768。doi: 10.1189 / jlb.4mr1114 - 523 rr
McFall-Ngai, m . j . (2014)。微生物在动物发展的重要性:教训Squid-Vibrio共生关系。为基础。启Microbiol。68年,177 - 194。doi: 10.1146 / annurev -微- 091313 - 103654
麦克拉伦、d J。、蠕虫、m . J。,laurence, B. R., and Simpson, M. G. (1975). Micro-organisms in filarial larvae (线虫纲)。反式。r . Soc。太。地中海,Hyg。69年,509 - 514。0035 - 9203 . doi: 10.1016 / (75) 90110 - 8
McMurray s E。,Johnson, Z. I., Hunt, D. E., Pawlik, J. R., and Finelli, C. M. (2016). Selective feeding by the giant barrel sponge enhances foraging efficiency.Limnol。Oceanogr。61年,1271 - 1286。doi: 10.1002 / lno.10287
Medzhitov, R。,和Janeway, C. A. (2002). Decoding the Patterns of Self and Nonself by the Innate Immune System.科学296年,298 - 300。doi: 10.1126 / science.1068883
穆罕默德:M。,Cicirelli, E. M., Kan, J., Chen, F., Fuqua, C., and Hill, R. T. (2008). Diversity and quorum-sensing signal production of变形菌门与海洋相关的海绵。环绕。Microbiol。10日,75 - 86。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01431.x
Moitinho-Silva, L。Steinert, G。尼尔森,S。,Hardoim, C. C. P., Wu, Y. C., McCormack, G. P., et al. (2017). Predicting the HMA-LMA status in marine sponges by machine learning.前面。Microbiol。8:752。doi: 10.3389 / fmicb.2017.00752
蒙塔沃:F。,和Hill, R. T. (2011). Sponge-associated bacteria are strictly maintained in two closely related but geographically distant sponge hosts.达成。环绕。Microbiol。77年,7207 - 7216。doi: 10.1128 / AEM.05285-11
莫兰:A。,McCutcheon, J. P., and Nakabachi, A. (2008). Genomics and Evolution of Heritable Bacterial Symbionts.为基础。启麝猫。42岁,165 - 190。doi: 10.1146 / annurev.genet.41.110306.130119
Morganti, t . M。管事,。,Rapp, H. T., German, C. R., Jakuba, M. V., Hehemann, L., et al. (2021). In situ observation of sponge trails suggests common sponge locomotion in the deep central Arctic.咕咕叫。医学杂志。31日R368-R370。doi: 10.1016 / j.cub.2021.03.014
Morganti, T。、昏迷、R。,Yahel G。,和酷栗,M。(2017). Trophic niche separation that facilitates co-existence of high and low microbial abundance sponges is revealed by in situ study of carbon and nitrogen fluxes.Limnol。Oceanogr。62年,1963 - 1983。doi: 10.1002 / lno.10546
向井亚纪,h (1992)。同种异体的识别和性别分化的嵌合体淡水海绵Ephydatia muelleri。j . Exp。黑旋风。264年,298 - 311。doi: 10.1002 / jez.1402640309
穆克吉,S。,Bhunia, A. S., Bhunia, N. S., Ray, M., and Ray, S. (2016). Immunomodulatory effects of temperature and pH of water in an Indian freshwater sponge.j .千卡。医学杂志。59岁的1 - 12。doi: 10.1016 / j.jtherbio.2016.04.005
穆勒,w·e·G。,Grebenjuk, V. A., Thakur, N. L., Thakur, A. N., Batel, R., Krasko, A., et al. (2004). Oxygen-Controlled Bacterial Growth in the SpongeSuberites domuncula:对一个分子的了解海绵和细菌之间的共生关系。达成。环绕。Microbiol。70年,2332 - 2341。doi: 10.1128 / aem.70.4.2332 - 2341.2004
Mushegian, A。,和Ebert, D. (2017). Presence of microbiota reverses the relative performance of Daphnia on two experimental diets.动物学125年,29-31。doi: 10.1016 / j.zool.2017.07.007
阮,m·t·h·D。,和托马斯,T。(2018). Diversity, host-specificity and stability of sponge-associated fungal communities of co-occurring sponges.PeerJ6:e4965。doi: 10.7717 / peerj.4965
阮,m·t·h·D。刘,M。,和托马斯,T。(2014). Ankyrin-repeat proteins from sponge symbionts modulate amoebal phagocytosis.摩尔。生态。23日,1635 - 1645。doi: 10.1111 / mec.12384
阮,M。,Wemheuer, B., Laffy, P. W., Webster, N. S., and Thomas, T. (2021). Taxonomic, functional and expression analysis of viral communities associated with marine sponges.PeerJ9:e10715。doi: 10.7717 / peerj.10715
聂,L。,Cai, S. Y., Shao, J. Z., and Chen, J. (2018). Toll-Like Receptors, Associated Biological Roles, and Signaling Networks in Non-Mammals.前面。Immunol。9:1523。doi: 10.3389 / fimmu.2018.01523
Nyholm, s v (2020)。一开始:Egg-microbe动物宿主交互和后果。费罗斯。反式。r . Soc。B杂志。科学。375:20190593。doi: 10.1098 / rstb.2019.0593
Nyholm, s V。,和McFall-Ngai, M. J. (2004). The winnowing: Establishing the squid - Vibrios symbiosis.启Microbiol Nat。2,632 - 642。doi: 10.1038 / nrmicro957
O ' brien, p。,韦伯斯特:S。,Miller, D. J., and Bourne, D. G. (2019). Host-Microbe Coevolution: Applying Evidence from Model Systems to Complex Marine Invertebrate Holobionts.mBio10,e02241-18。doi: 10.1128 / mBio.02241-18
奥利维拉,b·f·R。,Freitas-Silva, J., Sánchez-Robinet, C., and Laport, M. S. (2020a). Transmission of the sponge microbiome: Moving towards a unified model.环绕。Microbiol。代表。12日,619 - 638。doi: 10.1111 / 1758 - 2229.12896
奥利维拉,b·f·R。洛佩斯,i R。,Canellas, A. L. B., Muricy, G., Dobson, A. D. W., and Laport, M. S. (2020b). Not That Close to Mommy: Horizontal Transmission Seeds the Microbiome Associated with the Marine Sponge Plakina cyanorosea.微生物8:1978。doi: 10.3390 / microorganisms8121978
奥伦,M。,Steindler, L., and Ilan, M. (2005). Transmission, plasticity and the molecular identification of cyanobacterial symbionts in the Red Sea spongeDiacarnus erythraenus。3月的杂志。148年,35-41。doi: 10.1007 / s00227 - 005 - 0064 - 8
《国家报》报道,R。,lohs, C., Wu, Y., Wang, J., and Aksoy, S. (2008). The obligate mutualistWigglesworthia glossinidia繁殖,影响消化和免疫过程的主人,采采蝇。达成。环绕。Microbiol。74年,5965 - 5974。doi: 10.1128 / AEM.00741-08
Pankey, s M。,Plachetzki, D. C., Macartney, K. J., Gastaldi, M., Slattery, M., Gochfeld, D. J., et al. (2022). Cophylogeny and convergence shape holobiont evolution in sponge–microbe symbioses.Nat,生态。另一个星球。6,750 - 762。doi: 10.1038 / s41559 - 022 - 01712 - 3
Perreau, J。张,B。,Maeda, G. P., Kirkpatrick, M., and Moran, N. A. (2021). Strong within-host selection in a maternally inherited obligate symbiont:Buchnera和蚜虫。Proc。国家的。学会科学。美国的一个。118:e2102467118。doi: 10.1073 / pnas.2102467118
Peskin, a . V。,labas, Y. A., and Tikhonov, A. N. (1998). Superoxide radical production by sponges双沟型sp。2月。434年,201 - 204。doi: 10.1016 / s0014 - 5793 (98) 00981 - 8
Pietschke C。Treitz C。、Foret年代。,Schultze, A., Künzel, S., Tholey, A., et al. (2017). Host modification of a bacterial quorum-sensing signal induces a phenotypic switch in bacterial symbionts.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。114年,E8488-E8497。doi: 10.1073 / pnas.1706879114
皮塔饼,L。,Fraune, S., and Hentschel, U. (2016). Emerging sponge models of animal-microbe symbioses.前面。Microbiol。7:2102。doi: 10.3389 / fmicb.2016.02102
皮塔饼,L。,一种音乐形式,L。,Slaby, b . M。因特网,。,和Hentschel U。(2018b). The sponge holobiont in a changing ocean: From microbes to ecosystems.微生物组46。doi: 10.1186 / s40168 - 018 - 0428 - 1
皮塔饼,L。,Hoeppner, M. P., Ribes, M., and Hentschel, U. (2018a). Differential expression of immune receptors in two marine sponges upon exposure to microbial-associated molecular patterns.科学。代表。8:16081。
连接部分,m . H。,和Dale, C. (2006). Culture and manipulation of insect facultative symbionts.Microbiol趋势。14日,406 - 412。doi: 10.1016 / j.tim.2006.07.004
Poppell E。薇,J。,Spicer, L., Massaro, A., Hill, A., and Hill, M. (2014). Sponge heterotrophic capacity and bacterial community structure in high- and low-microbial abundance sponges.3月生态。35岁,414 - 424。doi: 10.1111 / maec.12098
波萨达斯,N。,Baquiran, J. I. P., Nada, M. A. L., Kelly, M., and Conaco, C. (2022). Microbiome diversity and host immune functions influence survivorship of sponge holobionts under future ocean conditions.ISME J。16日,58 - 67。doi: 10.1038 / s41396 - 021 - 01050 - 5
Raederstorff D。蜀,a . y . L。,Thompson, J. E., and Djerassi, C. (1987). Biosynthetic studies of marine lipids. 11. Synthesis, biosynthesis, and absolute configuration of the internally branched demospongic acid, 22-methyl-5,9-octacosadienoic acid.j . Org。化学。52岁,2337 - 2346。doi: 10.1021 / jo00388a001
Rafiqi, a . M。,Rajakumar, A., and Abouheif, E. (2020). Origin and elaboration of a major evolutionary transition in individuality.自然585年,239 - 244。doi: 10.1038 / s41586 - 020 - 2653 - 6
Rajamani, S。李,L。,Smith, E., Majireck, M., and Mohan, R. (2019). “Modulation of Bacterial Quorum Sensing by Eukaryotes,” in群体感应的影响和生物膜的形成在医学、农业和食品工业艾德。p . Bramhachari(新加坡:激飞新加坡),39-56。doi: 10.1007 / 978 - 981 - 32 - 9409 - 7 - _4
罗根,j·L。,Gamston, C. E., and Ren, X. (2006). Survival of沃尔巴克氏体属pipientis在颗粒介质。达成。环绕。Microbiol。72年,6934 - 6937。doi: 10.1128 / AEM.01673-06
Reiswig, h . m . (1974)。水运输、呼吸和能量三个热带海洋海绵。j . Exp。3月杂志。生态。14日,231 - 249。0022 - 0981 . doi: 10.1016 / (74) 90005 - 7
Reiswig, h . m . (1981)。部分碳和能源Bacteriosponge的预算Verongia fistularis(海绵动物门:寻常海绵纲在巴巴多斯。3月生态。2,273 - 293。
Remigi, P。、朱、J。,Young, J. P. W., and Masson-Boivin, C. (2016). Symbiosis within Symbiosis: Evolving Nitrogen-Fixing Legume Symbionts.Microbiol趋势。24岁,63 - 75。doi: 10.1016 / j.tim.2015.10.007
路透社,M。,Pedersen, J. S., and Keller, L. (2005). Loss of沃尔巴克氏体属感染在殖民入侵阿根廷蚂蚁经由。遗传94年,364 - 369。doi: 10.1038 / sj.hdy.6800601
雷诺兹,D。,和托马斯,T。(2016). Evolution and function of eukaryotic-like proteins from sponge symbionts.摩尔。生态。25日,5242 - 5253。doi: 10.1111 / mec.13812
酷栗,M。,Coma, R., and Gili, J. M. (1999). Natural diet and grazing rate of the temperate spongeDysidea avara(寻常海绵纲,网角目在年度周期)。3月生态。掠夺。爵士。176年,179 - 190。doi: 10.3354 / meps176179
里德利,c·P。,Bergquist, P. R., Harper, M. K., Faulkner, D. J., Hooper, J. N. A., and Haygood, M. G. (2005). Speciation and biosynthetic variation in four dictyoceratid sponges and their cyanobacterial symbiont,颤藻spongeliae。化学。医学杂志。12日,397 - 406。doi: 10.1016 / j.chembiol.2005.02.003
危险,。,和m·马尔多纳多(2009)。超微结构的卵子发生两种卵生的demosponges:Axinella damicornis和Raspaciona针尾部(海绵动物门)。组织细胞41岁的51 - 65。doi: 10.1016 / j.tice.2008.07.004
危险,。,和Solana, J. (2021). “Evolution of the Animal Germline: Insights from Animal Lineages with Remarkable Regenerating Capabilities,” in后生动物的起源和演化的细胞类型eds草地和a . Hejnol(佛罗里达州波卡拉顿的:CRC出版社),47 - 74。
危险,。,马尔多纳多M。,和Durfort, M. (2007a). Dynamics of gametogenesis, embryogenesis, and larval release in a Mediterranean homosclerophorid demosponge.3月Freshw。Res。今年58岁,398 - 417。doi: 10.1071 / MF06052
危险,。新生,M。,Sharma, P. P., Peterson, M., Maldonado, M., and Giribet, G. (2014). Inferring the ancestral sexuality and reproductive condition in sponges (海绵动物门)。黑旋风。科学。43岁,101 - 117。doi: 10.1111 / zsc.12031
危险,。,Taylor, C., and Leys, S. P. (2007b). Reproduction in a carnivorous sponge: The significance of the absence of an aquiferous system to the sponge body plan.另一个星球。Dev。9日,618 - 631。doi: 10.1111 / j.1525 - 142 x.2007.00200.x
一种音乐形式,L。,酷栗,M。,Coma, R., Jahn, M. T., de Goeij, J. M., van Oevelen, D., et al. (2020). Heterotrophy in the earliest gut: A single-cell view of heterotrophic carbon and nitrogen assimilation in sponge-microbe symbioses.ISME J。14日,2554 - 2567。doi: 10.1038 / s41396 - 020 - 0706 - 3
Robidart, j . C。长椅上,s R。,Feldman, R. A., Novoradovsky, A., Podell, S. B., Gaasterland, T., et al. (2008). Metabolic versatility of theRiftia pachyptila通过宏基因组内共生体透露。环绕。Microbiol。10日,727 - 737。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01496.x
罗森博格,E。莎朗G。,Atad,我。,和Zilber-Rosenberg,我。(2010). The evolution of animals and plants via symbiosis with microorganisms.环绕。Microbiol。代表。2,500 - 506。doi: 10.1111 / j.1758-2229.2010.00177.x
鲁伊斯,C。,Villegas-Plazas, M., Thomas, O. P., Junca, H., and Pérez, T. (2020). Specialized microbiome of the cave-dwelling spongePlakina kanaky(海绵动物门,Homoscleromorpha)。《。生态。96:fiaa043。doi: 10.1093 / femsec / fiaa043
拉塞尔,s . l . (2019)。传输方式与环境类型和类群bacteria-eukaryote共生:系统回顾和荟萃分析。《。列托人。366:fnz013。doi: 10.1093 / femsle / fnz013
罗素,s . L。,Corbett-Detig, R. B., and Cavanaugh, C. M. (2017). Mixed transmission modes and dynamic genome evolution in an obligate animal-bacterial symbiosis.ISME J。11日,1359 - 1371。doi: 10.1038 / ismej.2017.10
Rutzler, K。,Soest, R. W. M., and Alvarez, B. (2005).Svenzea zeai加勒比海珊瑚礁海绵,一个巨大的幼虫,和Scopalina ruetzleri:比较fine-structural分类方法(寻常海绵纲,Halichondrida,Dictyonellidae)。Invertebr。医学杂志。122年,203 - 222。doi: 10.1111 / j.1744-7410.2003.tb00085.x
Ryu, T。,Seridi, L., Moitinho-Silva, L., Oates, M., Liew, Y. J., Mavromatis, C., et al. (2016). Hologenome analysis of two marine sponges with different microbiomes.BMC染色体组。17:158。doi: 10.1186 / s12864 - 016 - 2501 - 0
(goldman Sachs), j·L。,Skophammer, R. G., and Regus, J. U. (2011). Evolutionary transitions in bacterial symbiosis.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。108年,10800 - 10807。doi: 10.1073 / pnas.1100304108
Sacristan-Soriano, O。温克勒,M。欧文,P。薇,J。,Harriott, O., Heussler, G., et al. (2019). Ontogeny of symbiont community structure in two carotenoid-rich, viviparous marine sponges: Comparison of microbiomes and analysis of culturable pigmented heterotrophic bacteria.环绕。Microbiol。代表。11日,249 - 261。doi: 10.1111 / 1758 - 2229.12739
Schellenberg, J。Reichert, J。哈特,M。,Klingelhöfer, I., Morlock, G., Schubert, P., et al. (2020). The Bacterial Microbiome of the Long-Term Aquarium Cultured High-Microbial Abundance SpongeHaliclona cnidata——持续在不利条件下生物活性,尽管社区转变。前面。3月科学。7:266。doi: 10.3389 / fmars.2020.00266
施密特。,Angermeier, H., Schiller, R., Lindquist, N., and Hentschel, U. (2008). Molecular microbial diversity survey of sponge reproductive stages and mechanistic insights into vertical transmission of microbial symbionts.达成。环绕。Microbiol。74年,7694 - 7708。doi: 10.1128 / AEM.00878-08
施密特。蔡,P。钟,J。,Fromont, J., Ilan, M., Lindquist, N., et al. (2012b). Assessing the complex sponge microbiota: Core, variable and species-specific bacterial communities in marine sponges.ISME J。6,564 - 576。doi: 10.1038 / ismej.2011.116
施密特。,Hentschel U。,和泰勒·m·W。(2012a). Deep sequencing reveals diversity and community structure of complex microbiota in five Mediterranean sponges.Hydrobiologia687年,341 - 351。doi: 10.1007 / s10750 - 011 - 0799 - 9
施密特。薇,J。B., Lindquist, N., and Hentschel, U. (2007b). Vertical transmission of a phylogenetically complex microbial consortium in the viviparous spongeIrcinia费利克斯。达成。环绕。Microbiol。73年,2067 - 2078。
施密特。Wehrl, M。,lindquist, N., Weisz, J. B., and Hentschel, U. (2007a). “Morphological and molecular analyses of microorganisms in Caribbean reef adult sponges and in corresponding reproductive material,” in海绵动物研究:生物多样性、创新和可持续性eds m .库斯托迪奥,g . Lobo-Hajdu大肠豪伊杜和g Muricy(巴西:博物馆的国家)。
Schmittmann, L。扬,m . T。皮塔饼,L。,和Hentschel U。(2020). “Decoding cellular dialogues between sponges, bacteria, and phages,” in细胞共生功能体的对话、eds t·c·博世和m·g·哈德菲尔德(佛罗里达州波卡拉顿的:CRC出版社)。doi: 10.1128 / AEM.01944-06
Schottner, S。,霍夫曼,F。,Cárdenas, P., Rapp, H. T., Boetius, A., and Ramette, A. (2013). Relationships between Host Phylogeny, Host Type and Bacterial Community Diversity in Cold-Water Coral Reef Sponges.《公共科学图书馆•综合》8:e55505。doi: 10.1371 / journal.pone.0055505
Sciscioli, M。Lepore E。,Gherardi, M., and Scalera Liaci, L. (1994). Transfer of symbiotic bacteria in the mature oocyte ofGeodia cydonium(海绵动物门,Demosponsgiae)超微结构的研究。儿童和青少年卫生与发育司。医学杂志。3月。35岁,471 - 478。
Sciscioli, M。Lepore E。,Mastrodonato, M., Scalera Liaci, L., and Gaino, E. (2002). Ultrastructural study of the mature oocyte ofTethya橙(海绵动物门:寻常海绵纲)。儿童和青少年卫生与发育司。医学杂志。3月。43岁的1 - 7。doi: 10.21411 / cbm.a.fa761f99
Sciscioli, M。,liaci, L. S., Lepore, E., Gherardi, M., and Simpson, T. L. (1991). Ultrastructural study of the mature egg of the marine spongeStelletta grubii(海绵动物门:寻常海绵纲)。摩尔。天线转换开关。Dev。28日,346 - 350。doi: 10.1002 / mrd.1080280406
阴影,A。,和Handelsman, J. (2012). Beyond the Venn diagram: The hunt for a core microbiome.环绕。Microbiol。14日,4 - 12。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02585.x
莎朗·G。,Segal, D., Zilber-Rosenberg, I., and Rosenberg, E. (2011). Gut Microbes Symbiotic bacteria are responsible for diet-induced mating preference in Drosophila melanogaster, providing support for the hologenome concept of evolution.肠道微生物2,190 - 192。doi: 10.4161 / gmic.2.3.16103
夏普,k . H。,像B。,John Faulkner, D., and Haygood, M. G. (2007). Vertical transmission of diverse microbes in the tropical spongeCorticiumsp。达成。环绕。Microbiol。73年,622 - 629。doi: 10.1128 / AEM.01493-06
Siegl,。,Kamke, J。,Hochmuth, T。Piel, J。,Richter, M., Liang, C., et al. (2011). Single-cell genomics reveals the lifestyle of Poribacteria, a candidate phylum symbiotically associated with marine sponges.ISME J。5,61 - 70。doi: 10.1038 / ismej.2010.95
,西米斯特R。,泰勒·m·W。蔡,P。风扇,L。,Bruxner, T. J., Crowe, M. L., et al. (2012b). Thermal stress responses in the bacterial biosphere of the great barrier reef sponge, rhopaloeides odorabile.环绕。Microbiol。14日,3232 - 3246。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.12010
,西米斯特r . L。Deines, P。,Botté, E. S., Webster, N. S., and Taylor, M. W. (2012a). Sponge-specific clusters revisited: A comprehensive phylogeny of sponge-associated microorganisms.环绕。Microbiol。14日,517 - 524。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2011.02664.x
Simkovsky, R。,Daniels, E. F., Tang, K., Huynh, S. C., Golden, S. S., and Brahamsha, B. (2012). Impairment of O-antigen production confers resistance to grazing in a model amoeba-cyanobacterium predator-prey system.Proc。国家的。学会科学。美国的一个。109年,16678 - 16683。doi: 10.1073 / pnas.1214904109
希姆斯,e . L。,和Taylor, D. L. (2002). Partner Choice in Nitrogen-Fixation Mutualisms of Legumes and Rhizobia.中国。广告样稿,杂志。42岁,369 - 380。doi: 10.1093 /学院/ 42.2.369
辛普森,t . l . (1984)。“配子、胚胎、幼虫发展”海绵的细胞生物学艾德。t·l·辛普森(纽约:Springer), 341 - 413。doi: 10.1007 / 978 - 1 - 4612 - 5214 - 6 _7
Sipkema D。,de Caralt年代。,Morillo, J. A., Al-Soud, W. A., Sørensen, S. J., Smidt, H., et al. (2015). Similar sponge-associated bacteria can be acquired via both vertical and horizontal transmission.环绕。Microbiol。17日,3807 - 3821。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.12827
Slaby, b . M。因特网,。一种音乐形式,L。,皮塔饼,L。,拜耳,K。,扬,m . T。,et al. (2019). “Marine Sponge Holobionts in Health and Disease,” in共生微生物的珊瑚礁海绵和珊瑚李,艾德。z(荷兰多德雷赫特:Springer), 81 - 104。doi: 10.1007 / 978 - 94 - 024 - 1612 - 1 - _7
斯奈德,d S。,Brahamsha, B., Azadi, P., and Palenik, B. (2009). Structure of compositionally simple lipopolysaccharide from marine Synechococcus.j . Bacteriol。191年,5499 - 5509。doi: 10.1128 / JB.00121-09
歌,H。,Hewitt, O. H., and Degnan, S. M. (2021). Arginine Biosynthesis by a Bacterial Symbiont Enables Nitric Oxide Production and Facilitates Larval Settlement in the Marine-Sponge Host.咕咕叫。医学杂志。433 - 437. - 31日e3。doi: 10.1016 / j.cub.2020.10.051
史蒂芬,K。,在draningrat, A. A. G., Erngren, I., Haglöf, J., Becking, L. E., Smidt, H., et al. (2022). Oceanographic setting influences the prokaryotic community and metabolome in deep-sea sponges.科学。代表。12:3356。doi: 10.1038 / s41598 - 022 - 07292 - 3
威尔·D。,Ettinger-Epstein, P., Whalan, S., Hentschel, U., de Nys, R., Wagner, M., et al. (2008). Diversity and mode of transmission of ammonia-oxidizing archaea in marine sponges.环绕。Microbiol。10日,1087 - 1094。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2007.01515.x
Stevenne C。,迈克,M。,Plumier, J. C., and Roberty, S. (2021). Corals and Sponges Under the Light of the Holobiont Concept: How Microbiomes Underpin Our Understanding of Marine Ecosystems.前面。3月科学。8:698853。doi: 10.3389 / fmars.2021.698853
太阳,J。,Zhang, Y., Xu, T., Zhang, Y., Mu, H., Zhang, Y., et al. (2017). Adaptation to deep-sea chemosynthetic environments as revealed by mussel genomes.Nat,生态。另一个星球。1:0121。doi: 10.1038 / s41559 - 017 - 0121
泰勒·m·W。Radax, R。,威尔·D。,和Wagner, M. (2007). Sponge-Associated Microorganisms: Evolution, Ecology, and Biotechnological Potential.Microbiol。摩尔。杂志。牧师。71年,295 - 347。doi: 10.1128 / mmbr.00040-06
泰勒·m·W。,Schupp, P. J., Baillie, H. J., Charlton, T. S., de Nys, R., Kjelleberg, S., et al. (2004a). Evidence for acyl homoserine lactone signal production in bacteria associated with marine sponges.达成。环绕。Microbiol。70年,4387 - 4389。doi: 10.1128 / aem.70.7.4387 - 4389.2004
泰勒·m·W。,Schupp, P. J., Dahllöf, I., Kjelleberg, S., and Steinberg, P. D. (2004b). Host specificity in marine sponge-associated bacteria, and potential implications for marine microbial diversity.环绕。Microbiol。6,121 - 130。doi: 10.1046 / j.1462-2920.2003.00545.x
查克,r . w . (2005)。影响昆虫共生的阴影Sponge-Cyanobacteria:寄主专一性的和多面手协会之间的比较。中国。广告样稿,杂志。45岁,369 - 376。doi: 10.1093 /学院/ 45.2.369
查克,r·W。,和Freeman, C. J. (2012). Sponge-Microbe Symbioses. Recent Advances and New Directions.放置3月杂志。62年,57 - 111。doi: 10.1016 / b978 - 0 - 12 - 394283 - 8.00002 - 3所示
泰尔,V。,Blumenberg, M., Hefter, J., Pape, T., Pomponi, S., Reed, J., et al. (2002). A chemical view of the most ancient metazoa – biomarker chemotaxonomy of hexactinellid sponges.自然科学期刊89年,60 - 66。doi: 10.1007 / s00114 - 001 - 0284 - 9
托马斯,S。,Izard, J., Walsh, E., Batich, K., Chongsathidkiet, P., Clarke, G., et al. (2017). The host microbiome regulates and maintains human health: A primer and perspective for non-microbiologists.癌症Res。77年,1783 - 1812。doi: 10.1158 / 0008 - 5472. - 16 - 2929
托马斯,T。,Moitinho-Silva, L。鲁奇,M。,比约克,j . R。,Easson, C., Astudillo-García, C., et al. (2016). Diversity, structure and convergent evolution of the global sponge microbiome.Commun Nat。7:11870。doi: 10.1038 / ncomms11870
托马斯,T。,Rusch, D., DeMaere, M. Z., Yung, P. Y., Lewis, M., Halpern, A., et al. (2010). Functional genomic signatures of sponge bacteria reveal unique and shared features of symbiosis.ISME J。4,1557 - 1567。doi: 10.1038 / ismej.2010.74
田,r . M。王,Y。,Bougouffa, S., Gao, Z. M., Cai, L., Bajic, V., et al. (2014). Genomic analysis reveals versatile heterotrophic capacity of a potentially symbiotic sulfur-oxidizing bacterium in sponge.环绕。Microbiol。16,3548 - 3561。doi: 10.1111 / 1462 - 2920.12586
Tianero, m D。,Balaich, J. N., and Donia, M. S. (2019). Localized production of defence chemicals by intracellular symbionts of Haliclona sponges.Microbiol Nat。4,1149 - 1159。doi: 10.1038 / s41564 - 019 - 0415 - 8
吹捧,J。,Astudillo-Garcia C。泰勒·m·W。、泰森·g·W。储料器,R。,Ralph, P. J., et al. (2017). Redefining the sponge-symbiont acquisition paradigm: Sponge microbes exhibit chemotaxis towards host-derived compounds.环绕。Microbiol。代表。9日,750 - 755。doi: 10.1111 / 1758 - 2229.12591
Tsurumi, M。,和Reiswig, H. M. (1997). Sexual versus asexual reproduction in an oviparous rope-form sponge,Aplysina cauliformis(海绵动物门;Verongida)。Invertebr。天线转换开关。Dev。32岁,1 - 9。doi: 10.1080 / 07924259.1997.9672598
Turon, M。,Cáliz, J., Garate, L., Casamayor, E. O., and Uriz, M. J. (2018). Showcasing the role of seawater in bacteria recruitment and microbiome stability in sponges.科学。代表。8:15201。doi: 10.1038 / s41598 - 018 - 33545 - 1
Turon X。,Galera, J., and Uriz, M. J. (1997). Clearance Rates and Aquiferous Systems in Two Sponges With Contrasting Life-History Strategies.j . Exp。黑旋风。278年,22-36。
Uriz, m . J。Agell, G。,Blanquer,。Turon X。,和Casamayor, E. O. (2012). Endosymbiotic Calcifying Bacteria: A New Cue To The Origin Of Calcification In Metazoa?进化66年,2993 - 2999。doi: 10.1111 / j.1558-5646.2012.01676.x
亚瑟,k . M。,和Ereskovsky, a . V。(2005). Larval development, ultrastructure and metamorphosis inChondrilla australiensis卡特,1873 (寻常海绵纲,Chondrosida,Chondrillidae)。Invertebr。天线转换开关。Dev。47岁,51 - 62。doi: 10.1080 / 07924259.2005.9652146
亚瑟,k . M。郭,J。,Fromont, J., and Sutton, D. C. (2001). Vertical transmission of cyanobacterial symbionts in the marine spongeChondrilla australiensis(寻常海绵纲)。Hydrobiologia461年,参与。
亚瑟,k . M。,Sutton, D. C., Toze, S., Kuo, J., and Fromont, J. (2004). Sexual reproduction inChondrilla australiensis(海绵动物门:寻常海绵纲)。3月Freshw。Res。55岁,123 - 134。doi: 10.1071 / MF03058
亚瑟,k . M。,Sutton, D. C., Toze, S., Kuo, J., and Fromont, J. (2005). Inter-generational transmission of microbial symbionts in the marine spongeChondrilla australiensis(寻常海绵纲)。3月Freshw。Res。56岁,125 - 131。doi: 10.1071 / MF04304
Vacelet, j . (1975)。练习曲en microscopie electronique之间'association bacteries et spongiaires du流派Verongia(网角目)。j . Microsci。医学杂志。细胞。23日,271 - 288。
Vacelet, J。,和Donadey, C. (1977). Electron microscope study of the association between some sponges and bacteria.j . Exp。3月杂志。生态。301 - 314年。0022 - 0981 . doi: 10.1016 / (77) 90038 - 7
Vacelet, J。,和Duport, E. (2004). Prey capture and digestion in the carnivorous spongeAsbestopluma hypogea(海绵动物门:寻常海绵纲)。动物形态学123年,179 - 190。doi: 10.1007 / s00435 - 004 - 0100 - 0
Vacelet, J。,Fiala-Médioni, A., Fisher, C., and Boury-Esnault, N. (1996). Symbiosis between methane-oxidizing bacteria and a deep-sea carnivorous cladorhizid sponge.3月生态。掠夺。爵士。145年,77 - 85。doi: 10.3354 / meps145077
Vasconcellos, V。Willenz, P。,Ereskovsky, A., and Lanna, E. (2019). Comparative ultrastructure of the spermatogenesis of three species ofPoecilosclerida(海绵动物门。寻常海绵纲)。动物形态学138年,1 - 12。doi: 10.1007 / s00435 - 018 - 0429 - 4
Verhoeven, j·t·P。,和Dufour, S. C. (2018). Microbiomes of the Arctic carnivorous spongesChondrocladia茅和Cladorhiza oxeata表明一个特定的,但是微分细菌associates的参与。Arct。科学。4,186 - 204。- 2017 - 0015 . doi: 10.1139 /
Verma s . C。,和Miyashiro, T. (2013). Quorum Sensing in the Squid-Vibrio Symbiosis.开放获取。Int。j .摩尔。科学。十四14。doi: 10.3390 / ijms140816386
威利约胡克,r . c (2010)。“遗传学和进化论的深海化学合成的细菌和无脊椎动物宿主,”通风和渗透生物群。主题在生物学、卷33艾德。s .基尔(多德雷赫特:Springer), 15 - 49。doi: 10.1007 / 978 - 90 - 481 - 9572 - 5 - _2
水域,c . M。,和Bassler, B. L. (2005). Quorum sensing: Cell-to-cell communication in bacteria.为基础。启细胞。Dev,杂志。21日,319 - 346。doi: 10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001
韦伯斯特:S。科布,r E。,和Negri, A. P. (2008). Temperature thresholds for bacterial symbiosis with a sponge.ISME J。2,830 - 842。doi: 10.1038 / ismej.2008.42
韦伯斯特:S。,泰勒·m·W。Behnam F。、吕克尔年代。Rattei, T。、Whalan年代。,et al. (2010). Deep sequencing reveals exceptional diversity and modes of transmission for bacterial sponge symbionts.环绕。Microbiol。12日,2070 - 2082。doi: 10.1111 / j.1462-2920.2009.02065.x
Wehrl, M。,Steinert, M., and Hentschel, U. (2007). Bacterial uptake by the marine spongeAplysina aerophoba。活细胞。生态。53岁,355 - 365。doi: 10.1007 / s00248 - 006 - 9090 - 4
Weiland-Brauer, N。Prasse D。布劳尔,。,Jaspers, C., Reusch, T. B. H., and Schmitz, R. A. (2020). Cultivable microbiota associated with水母aurita和Mnemiopsis leidyi。Microbiologyopen9:e1094。doi: 10.1002 / mbo3.1094
薇,j·B。,Hentschel U。,lindquist, N., and Martens, C. S. (2007). Linking abundance and diversity of sponge-associated microbial communities to metabolic differences in host sponges.3月的杂志。152年,475 - 483。doi: 10.1007 / s00227 - 007 - 0708 - y
维伦,j . H。鲍多,L。,和Clark, M. E. (2008). Wolbachia: Master manipulators of invertebrate biology.启Microbiol Nat。6,741 - 751。doi: 10.1038 / nrmicro1969
西方,美国。,Cook, J. M., Werren, J. H., and Godfray, H. C. J. (1998).沃尔巴克氏体属在两个昆虫host-parasitoid社区。摩尔。生态。7,1457 - 1465。doi: 10.1046 / j.1365 - 294 x.1998.00467.x
白色,p . M。,Pietri, J. E., Debec, A., Russell, S., Patel, B., and Sullivan, W. (2017). Mechanisms of horizontal cell-to-cell transfer of沃尔巴克氏体属种虫害的黑腹果蝇。达成。环绕。Microbiol。83年,e03425-16。doi: 10.1128 / AEM.03425-16
威尔金森,c R。Garronw, R。,和Vacelet, J。(1984). Marine sponges discriminate between food bacteria and bacterial symbionts: Electron microscope radioautography and原位证据。Proc。r . Soc。Lond。B杂志。科学。220年,519 - 528。doi: 10.1098 / rspb.1984.0018
威尔金森,c R。诺瓦克,M。,Austin, B., and Colwell, R. R. (1981). Specificity of Bacterial Symbionts in Mediterranean and Great Barrier Reef Sponges.活细胞。生态。7,13-21。doi: 10.1007 / BF02010474
威尔金森,d . M。,和Sherratt, T. N. (2001). Horizontally acquired mutualisms, an unsolved problem in ecology?Oikos92年,377 - 384。doi: 10.1034 / j.1600-0706.2001.920222.x
威尔金森,t . L。,和Ishikawa, H. (2000). Injection of essential amino acids substitutes for bacterial supply in aposymbiotic pea aphids (Acyrthosiphon pisum)。Entomol。Exp。:。94年,85 - 91。
威尔金森,t . L。Fukatsu, T。,和Ishikawa, H. (2003). Transmission of symbiotic bacteria Buchnera to parthenogenetic embryos in the aphidAcyrthosiphon pisum(半翅类:蚜总科)。节肢动物结构。Dev。32岁,241 - 245。doi: 10.1016 / s1467 - 8039 (03) 00036 - 7
Willenz, p (1980)。“粒子的动力学和形态学方面摄入淡水海绵Ephydatia丁L,”在较低的后生动物营养:学报卡昂大学举行的一次会议;1979年9月11 - 13日;法国,eds d . c . Smith和y Tiffon(牛津:帕加马出版社),163 - 178。doi: 10.1016 / b978 - 0 - 08 - 025904 - 8.50017 - 1
Willenz, P。,和van de Vyver, G. (1982). Endocytosis of latex beads by the exopinacoderm in the fresh water spongeEphydatia丁:一个体外和SEM和TEM原位研究。j . Ultrastruct。Res。79年,294 - 306。doi: 10.1016 / s0022 - 5320 (82) 90005 - 3
威尔逊,m . C。森,T。,Rückert, C., Uria, A. R., Helf, M. J., Takada, K., et al. (2014). An environmental bacterial taxon with a large and distinct metabolic repertoire.自然506年,58 - 62。doi: 10.1038 / nature12959
Wolschin F。,Hölldobler, B., Gross, R., and Zientz, E. (2004). Replication of the Endosymbiotic BacteriumBlochmannia floridanus与蚂蚁的发育和生殖阶段主机。达成。环绕。Microbiol。70年,4096 - 4102。doi: 10.1128 / aem.70.7.4096 - 4102.2004
赢了,y . J。,Jones, W. J., and Vrijenhoek, R. C. (2008). Absence of Cospeciation Between Deep-Sea Mytilids and TheirThiotrophic内共生体。j .贝类Res。27日,129 - 138。doi: 10.2983 / 0730 - 8000200827 [129: AOCBDM] 2.0.CO; 2
吴,S。,Ou, H., Liu, T., Wang, D., and Zhao, J. (2018). Structure and dynamics of microbiomes associated with the marine spongeTedaniasp。在它的生命周期。《。生态。94:fiy055。doi: 10.1093 / femsec / fiy055
Yahel G。,Eerkes-Medrano, D., and Leys, S. (2006). Size independent selective filtration of ultraplankton by hexactinellid glass sponges.Aquat。活细胞。生态。45岁,181 - 194。doi: 10.3354 / ame045181
Yu L。,Wang, L., and Chen, S. (2010). Endogenous toll-like receptor ligands and their biological significance.地中海摩尔。j .细胞。14日,2592 - 2603。doi: 10.1111 / j.1582-4934.2010.01127.x
袁,b (2016)。破译基因工具箱的底层animal-bacteria交互——见解通过demosponge Amphimedon queenslandica。博士论文。布里斯班:昆士兰大学生物科学学院doi: 10.14264 / uql.2017.39
赞J。,Cicirelli, E. M., Mohamed, N. M., Sibhatu, H., Kroll, S., Choi, O., et al. (2012). A complex LuxR-LuxI type quorum sensing network in a roseobacterial marine sponge symbiont activates flagellar motility and inhibits biofilm formation.摩尔。Microbiol。85年,916 - 933。doi: 10.1111 / j.1365-2958.2012.08149.x
张,F。,Jonas, L., Lin, H., and Hill, R. T. (2019). Microbially mediated nutrient cycles in marine sponges.《。生态。95:fiz155。doi: 10.1093 / femsec / fiz155
郑,P。,Wang, M., Li, C., Sun, X., Wang, X., Sun, Y., et al. (2017). Insights into deep-sea adaptations and host–symbiont interactions: A comparative transcriptome study on Bathymodiolus mussels and their coastal relatives.摩尔。生态。26日,5133 - 5148。doi: 10.1111 / mec.14160
Zilber-Rosenberg,我。,和罗森博格,E。(2008). Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: The hologenome theory of evolution.《。牧师。32岁,723 - 735。doi: 10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x
术语表
简单的昆虫:在host-microbiome系统是指主机保持密切的关系只有一个或几个微生物。
复杂的共生,:host-microbiome系统是指主机港高度多样化和复杂的社区的其他微生物。
预留共生体:生物体是永久和密切相关的宿主。他们被认为是传播直接从母亲传给后代。
兼性共生体:生物体可以横向和垂直传播和保留生存能力内部和外部的主机。
垂直传播:当微生物传递给卵母细胞,精子,确保共生的胚胎和幼虫。在海绵,它涉及各种各样的方法,包括直接吸收由卵母细胞(吞噬)/胚胎/幼虫从mesohyl和间接通过护士细胞转移到卵母细胞/胚胎/幼虫。
横向收购:从周围环境获得的微生物在每一个新的一代。在海绵它涉及过滤通过外环细胞和吞噬作用和endopinacocytes。
“漏”垂直传播(LVT):当垂直传播辅以主机到主机通过水或转移新创横向并购的微生物。这可能是最常见的传播方式在海绵。
单模传输(SMT)共生体:共生体,只能通过一个物理路线,要么垂直或水平。
代码传输(MMT)共生体:共生体可以同时由两个水平和垂直传播的模式。
环细胞:专门饲养细胞海绵轴承捕获细菌的鞭毛,微绒毛衣领。他们保留一些多能性,能够对原细胞去分化(见下文)或变成雌性或雄性配子。
原细胞:干细胞的海绵也执行体消化和营养运输等功能。他们能够分化成潜在的任何细胞海绵或变成雌性或雄性配子。
扁平细胞:上皮细胞的海绵通常被夷为平地,有初级纤毛(homoscleromorphs)。他们一行的外表面海绵(exopinacocytes),内部运河(endopinacocytes),或基底海绵(basopinacocytes)的一部分。
护士细胞:transdifferentiated原细胞或环细胞在卵母细胞的营养,帮助胚胎或幼虫通过释放或熔化膜传输内容,包括血小板与脂质、蛋白质或微生物。
胞质桥:也称为脐带或细胞间的桥梁,是连接两个细胞的胞浆细胞过程。
卵泡:生殖细胞信封元素,可以由护士细胞,transdifferentiated原细胞,或扁平细胞。
吞噬作用:的内吞作用形式通常包括伪足的形成吞噬大颗粒或深凹陷的表面形成巨大的吞噬小泡。
胞饮:另一种形式的内吞作用,包括膜区域的内陷形成口袋,使非特异性的细胞外的粒子,通常比细菌更小的尺寸。
雌雄同体性:生殖策略,同一个人可以让女性和男性配子,是否在同一时间或一段时间滞后之间的过程。
雌雄异体:两性生殖策略是分开的,因此一个人可以让女性或男性配子。
卵生:生殖情况卵子和精子被释放到环境中,封装或免费。
胎生:生殖情况母亲的身体,直到发育的卵孵化完成和幼虫或青少年被释放到环境中。
关键字海绵:复制、微生物、垂直传播,水平并购,共生关系
引用:Diez-Vives C, Koutsouveli V, Conejero M和危险(2022)全球模式在海绵的共生有机体选择和传播策略。前面。生态。另一个星球。10:1015592。doi: 10.3389 / fevo.2022.1015592
收到:09年8月2022;接受:2022年9月26日;
发表:2022年10月26日。
编辑:
劳拉Nunez脑桥安东,Stazione动物多恩那不勒斯,意大利版权©2022 Diez-Vives、Koutsouveli Conejero和危险。这是一个开放分布式根据文章知识共享归属许可(CC)。使用、分发或复制在其他论坛是允许的,提供了原始作者(年代)和著作权人(s)认为,最初发表在这个期刊引用,按照公认的学术实践。没有使用、分发或复制是不符合这些条件的允许。
*通信:克里斯蒂娜Diez-Vives,cristinadiezvives@gmail.com