综合多态条件入住率模型来评估交互的非本地物种

介绍

非本地物种尤其善于利用他们的新范围,可以对本地物种产生深远的负面影响,还没有适应新的压力(<一个href="#ref48">桑德森et al ., 2009)。非本地物种创造了主要问题在许多系统使得保护困难(<一个href="#ref48">桑德森et al ., 2009)。数十亿美元被用于试图消除非本地物种,但它往往是未知的实质性的影响引入物种是如何在他们的新系统(<一个href="#ref48">桑德森et al ., 2009)。生态学是一个重大的挑战从而理清非交互,潜在的入侵物种,敏感的本地物种,以确保管理行动针对的问题是必要的。

占用模型开发生态条件检查下属物种优势物种的影响(<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010),因为一个物种入住率往往是相互作用的物种存在与否的影响。例如,猎物物种栖息地的选择可以影响捕食者的存在(<一个href="#ref5">科尔曼和希尔,2014年),竞争排斥可能防止劣质竞争对手占据生境(<一个href="#ref60">王et al ., 2015),或栖息地的使用可以通过另一个物种的存在(<一个href="#ref58">维布伦,2012)。未能考虑种间相互作用可能导致偏见的推理(<一个href="#ref45">轮值表et al ., 2016)和糟糕的管理决策。当检查两个物种的相互作用,它也值得知道的入住率优势种(如非)会影响下属的检测概率(例如,如果本地物种很难发现捕食者的存在;<一个href="#ref45">轮值表et al ., 2016;<一个href="#ref61">韦伯和布朗,2019年)。不完美的检测偏差纠正是使用重复调查完成的(<一个href="#ref33">尼科尔斯et al ., 2007)。

入住率的本地物种也可以密度依赖,本地和非本地的可以在低丰度的本机共存但在本机丰度高,本地物种的负面影响,例如,如果非食肉动物更有效当本机猎物人口增长(<一个href="#ref18">Ingeman 2016)或限制资源的竞争(<一个href="#ref13">长谷川和中岛美嘉,2018)。多国入住率模型扩展的入住率模型,结合多个国家(例如,缺席,礼物,丰富;<一个href="#ref27">MacKenzie et al ., 2009)。当前的方法来评估多个州和物种独立评估物种的变化(例如,<一个href="#ref11">古尔德et al ., 2019),分别评估状态(例如,<一个href="#ref6">Crockett et al ., 2021),或者检查多物种的相互作用通过物种出现,例如,空置的A和B两个物种,只有占领过,被B,或被A和B两个物种(<一个href="#ref44">Rogosch和变老,2021年)。所需的方法可能让两个物种相互作用变化丰富的国家在同一条件模型。我们知道这样一个模型的文献;因此,我们引入多态生态占用(2 sms)包含了随机效应模型,检测概率,反是。协变量的能力成功地把栖息地是必要的在检查潜在负面物种的相互作用因为栖息地是一个主要因素决定个别物种分布和能产生同现模式可能错误地解释为一个产品的种间竞争排斥(<一个href="#ref31">莫里森et al ., 2006;<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010)。

在这里,我们使用一个案例研究展示2短信占用模型从姆普夸盆地,俄勒冈州调查数据收集在一个非食及其潜在的猎物。小嘴鲈鱼(<我>Micropterus dolomieu)是一个非本地物种减少数量,改变生境使用,消灭小猎物鱼(<一个href="#ref29">麦克雷和杰克逊,2001年)。小嘴鲈鱼已知饲料与提高效率在温暖的水在各种类群包括昆虫、小龙虾和小鱼(<一个href="#ref50">舒尔茨et al ., 2017;<一个href="#ref8">富兰克林et al ., 2018)。姆普夸白鲑的小嘴鲈鱼是一个虚拟的小说“捕食者”(<我>Oregonichthys kalawatseti),一个小温水小鱼特有姆普夸盆地(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年),成为美国一个州和联邦政府的敏感物种(<一个href="#ref55">美国鱼类和野生动物服务[物],2020;<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)。小嘴鲈鱼首次引入南姆普夸河在1970年代初和1970年代末已扩展到主姆普夸河(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年)。同时,调查项姆普夸白鲑似乎下降(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年),而人为增加姆普夸盆地土地利用与城市化和农业特别是在低海拔(<一个href="#ref10">盖尔,2003)。

比较1987年和1998年之间的调查数据的扩张导致了假设非小嘴鲈鱼整个姆普夸盆地可能负面影响姆普夸白鲑人口(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年这部小说),捕食者限制姆普夸白鲑低阶,高海拔支流(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年)。然而,历史的鱼类调查时间的抽样设计,不占不完美的检测。多个抽样技术(如盛,小鱼陷阱,electrofishing,和浮潜)使用不重复抽样设计,可能导致偏见的结论(<一个href="#ref39">Peterson和Paukert, 2009年)。标准化与重复抽样调查方法最近实现的设计,允许将不完美的检测偏差纳入分析(<一个href="#ref39">Peterson和Paukert, 2009年)。此外,协变量数据收集它允许测试假设的影响调查规模(如水温、藻类、河床砂砾底物),环境(如高程、坡度、流顺序),和土地覆盖因素对物种检测、入住率、交互。

因此,我们的目标是为了说明如何使用我们的新条件2短信占用模型,其中包括不完美的检测,调查显示,环境、土地覆盖,和随机效应评估本地和非本地的入住率和潜在的相互作用。我们使用标准化重复从姆普夸白鲑潜水调查数据,从之前三年收集的小嘴鲈鱼姆普夸盆地作为一个案例研究。

材料和方法

入住率模型描述

我们发展我们的条件2短信占用生态模型的基于条件概率模型(<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010)和多态模型(<一个href="#ref26">MacKenzie et al ., 2018)。我们使用<一个href="#ref43">里士满et al。(2010)条件概率模型参数化,入住率的优势种是无条件的和入住率下属物种是有条件的概率优势种的存在与否。

我们提供能力协变量包括随机效应和检测和入住率子模型。我们用一个线性逻辑模型协变量模型占用和检测概率:

η日志赔率,α是拦截和协变量的斜率是β<我>X<年代ub>我…<年代ub>n。

我们占物种的不完美的检测以及潜在的非存在影响我们检测本地物种的能力。我们使用一个条件二项版本的服务——生态占用模式相结合(<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010;<一个href="#ref26">MacKenzie et al ., 2018)来估计以下参数:

${\psi }^{\mathrm{年代}}$为非无论本地存在入住率概率;

${\psi }^U$占用本地无论富足的概率,因为非缺席;

${\psi }^{U\mathrm{一个}}$占用本地丰富的概率,因为存在和非缺席;

${\psi }^{\mathrm{年代}U}$占用本地存在的概率无论富足,给予非礼物;

${\psi }^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$占用本地丰富的概率,因为存在和非存在;

$p^{\mathrm{年代}}$为非无论本地存在探测概率;

$p^U$为本地检测概率,给出非缺席;

$p^{\mathrm{年代}U}$检测概率的本地非礼物;

$p^{U\mathrm{一个}}$为本地检测概率,给出丰富的和非缺席;

$p^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$为本地检测概率,给予丰富的和非;

$\delta$概率证据收集丰富的原生状态,给予非缺席;而且,

${\delta }^{\mathrm{年代}}$概率证据收集丰富的原生状态,给出两个物种。

给定的条件概率的性质,一个网站的概率包含大量的本地物种(例如,丰富的状态)${\psi }^U$∗${\psi }^{U\mathrm{一个}}$和${\psi }^{\mathrm{年代}U}$∗${\psi }^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$当非本地物种没有和现在的分别。同样,检测丰富状态的概率$p^{U\mathrm{一个}}$∗$\delta$和$p^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$∗${\delta }^{\mathrm{年代}}$分别为非缺席时和现在(<一个href="#tab1">表1)。我们分类本地物种丰富,如果个人跻身零样本数量≥上第80个百分位(<一个href="#ref38">Peterson和巴拉哈斯,2018年)。这个截止规则导致最低的误分类错误(<一个href="#ref38">Peterson和巴拉哈斯,2018年)。

我们说明如何测试潜在的物种相互作用通过比较入住率和检测概率的本地物种仅当他们跟非。也就是说,如果非本机被排除在外,我们所期望的${\psi }^{\mathrm{年代}U}$和/或${\psi }^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$<${\psi }^U$和/或${\psi }^{U\mathrm{一个}}$,否则我们会期望相同的鲦鱼入住率概率无论低音在场与否。另外,本机不可能完全避免非使用的网站,但表现出anti-predation行为如寻求覆盖,导致低检测概率的当地人在网站使用的问题(例如,$p^{\mathrm{年代}U}$和/或$p^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$<$p^U$和/或$p^{U\mathrm{一个}}$)。

我们也计算一个物种相互作用因子(SIF)量化条件占用本地物种的概率之间的关系现在考虑到非本地物种${\psi }^{\mathrm{年代}U}$无条件的入住率相比本机的概率${\psi }^{Uu}$和非${\psi }^{\mathrm{年代}}$物种(<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010)。的无条件概率占用本地物种${\psi }^{Uu}$,即,regardless of whether the non-native is present or absent, can be calculated using parameters in the model as (<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010):

2短信模型间接估计SIF,只是一个比本地物种的可能发生条件的非存在相比,预计将在一个假设的独立,即。两个物种的无条件的入住率(<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010):

因此,SIF的条件概率的比率两个物种发生一起低音的无条件概率发生单独和鲦鱼的无条件概率发生。SIF接近一个表明两种独立发生,一个值小于1表明,本地物种不太可能发生在非本土的存在,和一个值大于1表明本机更可能与非共现(<一个href="#ref26">MacKenzie et al ., 2018)。有条件的和无条件的参数化的物种相互作用因子已被广泛使用,最近检查同现模式,例如,火蜥蜴物种相互作用,(<一个href="#ref25">MacKenzie et al ., 2004),毒蛇(<一个href="#ref24">Luiselli 2006),猫头鹰(<一个href="#ref1">贝利et al ., 2009),rails (<一个href="#ref43">里士满et al ., 2010),美洲虎和美洲狮(<一个href="#ref12">Gutierrez-Gonzalez Lopez-Gonzalez, 2017、老虎和豹子<一个href="#ref20">Kafley et al ., 2019),熊(<一个href="#ref32">Ngoprasert et al ., 2022)火鸡和猪(<一个href="#ref59">沃尔特斯和奥斯本2022年)和mesocarnivores (<一个href="#ref15">Hernandez-Puentes et al ., 2022)引用的很多。

案例研究

研究物种

姆普夸白鲑是姆普夸盆地特有的小鲦鱼,俄勒冈州(<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991)。与高相关的物种通常是白天水温(x̄= 21.5°C,射程17-26°C),水生植被,悬臂河岸植被,通常在缓慢的水和草和灌木在草地上小丘在更快的流动的水(<一个href="#ref36">皮尔森,1989;<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991)。姆普夸白鲑侵蚀和沉积基板相关联,基岩,绿藻与岩石或树木淹没在浅流(<一个href="#ref36">皮尔森,1989)。雌性产卵在春天和初夏和使用裸露的岩石巢网站(<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991)。Infaunal chironomids占大多数的饮食数量的猎物消耗(89%)和沙粒在胃的70% (<一个href="#ref36">皮尔森,1989;<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991)表明一个协会,或者选择底栖生物的栖息地。

小嘴鲈鱼是在1920年代中期引入俄勒冈州(<一个href="#ref22">Lampman 1946在1964年后的某个时间)和南姆普夸河(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年)。小嘴鲈鱼跨河系统使用不同的栖息地,不同物理特性(即。、土地利用类型、流大小、水温度、斜率,排水类、气候和水文;<一个href="#ref3">布鲁尔et al ., 2007;<一个href="#ref7">Dauwalter et al ., 2007;<一个href="#ref2">布鲁尔,2011;<一个href="#ref49">绍尔对et al ., 2019)。小嘴鲈鱼通常与岩石基质,较大的流段,粗糙的基质,减少电流,和更高的水温(<一个href="#ref3">布鲁尔et al ., 2007)。小嘴鲈鱼可以远距离移动(≥30公里)的姆普夸盆地在夏天当水温增加然后减少下降(<一个href="#ref80">劳伦斯et al ., 2012;<一个href="#ref85">Rubenson和变老,2017年)。小嘴鲈鱼会受到城市和农业实践的影响和土壤径流潜力(高<一个href="#ref3">布鲁尔et al ., 2007)。

研究系统和抽样

目前有六个已知种群遗传学上截然不同的姆普夸白鲑(<一个href="#ref34">O ' malley et al ., 2013),分布在八个分水岭姆普夸河流域;史密斯河,麋鹿溪,Calapooya溪,主姆普夸河,北姆普夸河,Olalla溪、牛溪,和南姆普夸河(<一个href="#fig1">图1)。流域排水面积12100公里<年代up>2,年平均流量为208米<年代up>3年代<年代up>−1Elkton附近(<一个href="#ref19">琼斯等人。,2020年)。有大型盆地水流的变化,例如,大多数南姆普夸支流大季节性变化与最低流在夏季和缺乏或狭窄的冲积平原,北姆普夸小季节性变化流(<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991)。高海拔大多是公共和私人林地,而较低的海拔高度和泛滥平原主要是农业,住宅和工业用地(<一个href="#ref19">琼斯等人。,2020年)。最低海拔在史密斯河(0 - 80),麋鹿溪(20 - 150)和主姆普夸河(0 - 190)在西北靠近太平洋的口,而最高的海拔是牛溪(200 - 550)和南姆普夸河(200 - 550),与Calapooya溪(100 - 250),北姆普夸河(110 - 250),和Olalla溪(150 - 450)有一个中间的海拔。

的敏感地位姆普夸白鲑导致标准化潜水调查发生了类似的方法和随机调查网站从7月到9月2006 - 2007,2015 - 2017年,2019年和2021年。大多数网站是由一个或两个调查表示,每流(<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)。调查人员开始在下游站点边界,采样的上游方向,每个人清点所有姆普夸白鲑和小嘴鲈鱼观察大约2米内流银行(<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)。添加了额外的调查员调查人员数鱼沿着河道的中间部分的更大更复杂的示例网站(<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)。工作人员清点所有姆普夸白鲑和小嘴鲈鱼。网站采样在2006年和2007年调查一次,但被重复连续几天在剩余的年(即。、2015、2016、2017、2019、2021)。鉴于调查之间的相对较短的时间(1天),我们相信我们会见了假设种群被关闭(<一个href="#ref26">MacKenzie et al ., 2018)。

协变量

基于先前的研究(<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991;<一个href="#ref3">布鲁尔et al ., 2007;<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)姆普夸白鲑和小嘴鲈鱼,我们开发了调查规模从栖息地反是测量,包括河床水生植被覆盖的百分比,悬臂植被、木材、藻类、和河床淤泥和沙子的基质(粒径< 2毫米),砾石(2 - 65毫米),鹅卵石(65 - 256毫米),博尔德(> 256 mm),和基岩视觉评估基于区域覆盖相对于湿表面积(<一个href="#tab2">表2)。我们计算平均水温测量记录立即在每个采样时刻(<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021),湿表面积(m<年代up>2;调查长度乘以平均湿宽度),每年的一天(连续天数字从1月1日第一天开始),和调查工作的总时间在几分钟内(调查)。我们插入任何失踪的协变量记录(12 - 25%失踪/协变量)与R包老鼠背景缺失的值与合理的值从一个分布专门为每一个缺失的数据(<一个href="#ref57">范Buuren Groothuis-Oudshoorn, 2011)。我们使用数字高程地图(<一个href="#ref56">美国地质调查局(USGS), 2013年协变量)来计算环境包括平均高程、坡度、流秩序和大小(<一个href="#ref51">发挥,1969开始点和结束点的)每一个独特的潜水调查(<一个href="#tab2">表2)。

我们还开发了协变量尺度土地覆盖基于特征影响白鲑和低音的存在(例如,土地覆盖类型,排水类;<一个href="#ref28">拟人化et al ., 1991;<一个href="#ref3">布鲁尔et al ., 2007;<一个href="#ref7">Dauwalter et al ., 2007;<一个href="#ref49">绍尔对et al ., 2019为每一个独特的调查()使用ARCGIS 10.8.1<一个href="#tab2">表2)。在2006年,两个100调查进行彼此邻近或位于与短差距(15 - 150米)之间的开始点和结束点,我们随机选择了一项调查,包括在分析。我们提取土地覆盖共代表三个空间尺度上:(1)的小规模调查(2)中档流,(3)和分水岭。在最小的规模,即。,年代urvey, we derived covariates using variable-area (i.e., 1.58–68.93 ha) rectangular buffers with a width of 200 m around straight-line variable-length transects between the start and end points of each survey. At the mid-scale stream, we generated 500 m radius buffers (78.5 ha) around the straight-line midpoint of each survey. At the watershed scale, we derived variables from 2021 USGS watershed boundary dataset Hydrologic Unit 12 (HU12) shapefiles. We aggregated habitat categories from the Oregon Spatial Data Library Oregon Statewide Habitat Map which is based on 2018 imagery to develop the land cover covariates (<一个href="#tab2">表2)。我们还利用美国农业部土壤调查土壤水文地理数据库shapefile开发低排水(即协变量。C和D,土壤类型分别为20 - 40%的粘土和粘土> 40%;<一个href="#tab2">表2)。然后我们计算的百分比200缓冲区土地覆盖分类,例如,百分比河岸缓冲区土地覆盖面积在200米宽,500公顷的区域半径循环缓冲区,和百分比HU12缓冲区。协变量连续都是标准化的意思是零和标准偏差。评估时间差异,我们创建了二进制指标变量周期为1 (0.1),2006 - 2007;两个时期,2015 - 2017;和三个时期,2019 - 2021。

贝叶斯模型实现和选择

我们旨在估计入住率和检测姆普夸白鲑和小嘴鲈鱼。我们分类的本地物种姆普夸白鲑州缺席,现在和丰富(≥80;<一个href="#ref38">Peterson和巴拉哈斯,2018年)和非小嘴鲈鱼缺席和礼物。我们首先确定了最佳逼近随机效应方差结构,即。,年代tream, watershed, or survey site to account for unexplained variation in multiple surveys that may be dependent (<一个href="#ref46">罗伊尔Dorazio, 2008)。我们选择的组合随机效应导致最低的异常(> 2;<一个href="#ref38">Peterson和巴拉哈斯,2018年)检测和入住率子模型对全球模式。我们评估调查的规模和环境共检测和入住率子模型和协变量添加尺度土地覆盖在入住率子模型(<一个href="#tab2">表2)。由于计算时间与协变量的总数在全球模型中,我们分析了共组,根据小标题和空间尺度上的不相关的变量<一个href="#tab2">表2。我们只包括协变量,并没有很强的关联(<我>r< | 0.7 |),有最好的潜在解释关系在每个子模型(<一个href="#ref30">摩尔和麦凯布,1993年)。

我们在决赛中,确定协变量包括减少模型使用模型选择和指标变量乘以每个协变量的系数发生在该集团全球模型由一个潜在的,二进制指示符变量(<一个href="#ref21">郭和Mallick, 1998;<一个href="#ref16">Hooten霍布斯,2015)。评估变量的重要性,然后我们检查变量的后验概率指标,每个指标变量的独特序列是一个候选模型(<一个href="#ref21">郭和Mallick, 1998)。然后我们使用指示符变量过程在合并后的协变量不相关的顶级模特从每个分组在每个子模型。我们的推论基于共减少模型以最大的支持在模型顶部的15%。我们总结(即后验分布的估计参数。为p,Ѱ)在最后(即减少模型。,covariates from the model with highest posterior probability) and covariates with their mean and 90% credible interval. We calculated odds ratios for parameters in the best model to aid in the interpretation of effect sizes (<一个href="#ref17">Hosmer et al ., 2013协变量)和只包含90%可信区间不包含一个。

我们使用马尔可夫链蒙特卡罗(密度)的缺口(<一个href="#ref41">普卢默,2012)中实现R统计软件(<一个href="#ref42">R发展核心团队,2021年)。所有候选模型与三链运行120000次迭代,10000适应样本和老化样品,最小的对数先验参数(<一个href="#ref9">> et al ., 2008)。评估了每个模型的收敛性的潜在规模减少因子($\stackrel{̂}{R}$;<一个href="#ref4">布鲁克斯>,1998)和假设时$\stackrel{̂}{R}$< 1.05。

结果

案例研究结果

调查人员数13114姆普夸白鲑(范围0 - 1062)和16249年小嘴鲈鱼(non-repeated期间范围0 - 440)(<我>n= 158;2006 - 2007年)或重复单通过潜水调查(<我>n= 195;2015 - 2021;<一个href="#tab3">表3)。两个物种被发现在所有八个分水岭(<一个href="#tab3">表3- - - - - -<一个href="#tab5">C)。大多数白鲑包含在2短信占用分析计算在南姆普夸河(9233;70%)和牛溪(1993;15%),大多数的调查(26和20%)发生(<一个href="#tab3">表3- - - - - -<一个href="#tab5">C)。我们数最少的鲦鱼在主姆普夸河(8;在调查的16%)< 1%,Olalla溪(29;< 1%,2%的调查;<一个href="#tab3">表3)。大多数的小嘴鲈鱼计入主姆普夸河(9240;56%,占调查的16%)和南姆普夸河(5284;33%,占调查的70%)最少的计入Olalla溪(13;< 1%,占调查的2%)和北姆普夸河(47个;< 1%,5%的调查;<一个href="#tab3">表3)。第80百分位本地姆普夸白鲑清点的数量是67,这是我们用来定义白鲑丰富的低阈值的状态。姆普夸白鲑在场(不是丰富)在34%和8.3%的调查期间丰富。这两个物种被发现重叠在潜水调查的21%。

物种之间的相互影响

入住率和探测概率比较表明小生物效应的非小嘴鲈鱼排除本机姆普夸鲦鱼在当下或丰富的国家,甚至有可能是同现的倾向。我们可以结束这个因为整体本地白鲑入住率高的现状时,非低音在场(0.18±0.05)和(0.14±0.02;缺席<一个href="#tab6">表4)。此外,本机白鲑入住率较高丰富的状态,当非低音在场(0.19±0.03)和(0.08±0.02)缺席。然而,检测概率的原生白鲑现状高非低音时缺席(0.82±0.050)相比现在的(0.34±0.12),但类似原生鲦鱼在丰富的国家无论非低音在场(0.21±0.11)或缺席(0.24±0.15;<一个href="#tab6">表4)。这表明本机鲦鱼在较低的数字是很难发现的非低音。SIF是远高于1.00,6.75±5.54 SD表明本地物种姆普夸白鲑是密切相关的,而不是被排除的非本地物种小嘴鲈鱼(<一个href="#tab6">表4)。

姆普夸白鲑入住率最高的网站在南姆普夸河流域目前和丰富的小嘴鲈鱼也在场的时候(<一个href="#fig2">图2)。白鲑没有接近的概率存在或丰富的低音缺席在这个分水岭(<一个href="#fig2">图2)。外的南姆普夸河流域,低音和白鲑变量相互作用(<一个href="#fig2">图2)。姆普夸白鲑有更高的概率存在和丰富在主姆普夸河鲈鱼在场时,更丰富的低音在场时牛溪和Olalla溪和更高的概率存在与低音Calapooya溪(<一个href="#fig2">图2)。Olalla溪和牛溪姆普夸白鲑的入住率概率是高低音缺席(<一个href="#fig2">图2)。总之,没有明确的入住率趋势的非水域中不包括本机明显姆普夸盆地当所有年总结在一起。

协变量和随机影响入住率和检测

随机效应的最佳组合包括流域入住率过程和随机效应的检测过程。我们没有找到一个时期对入住率的影响从2006年到2021年。许多共检测和入住率子模型(<一个href="#fig3">图3,<一个href="#fig4">4和<一个href="#SM1">补充表1协变量)和我们进一步考虑只与置信区间不重叠的零,因为不能确定方向的关系。我们探索几个最大的协变量影响大小来说明可以帮助解释物种相互作用。海拔最大的尺度效应,在最占用的子模型(<一个href="#fig3">图3一,<一个href="#fig4">4罪犯)。非本土物种小嘴鲈鱼是13.7倍,占领一个网站每一米高度下降与更高的发生概率较低海拔在一个分水岭(<一个href="#fig5">图5一个)。大分水岭随机效应非低音显示占用在流域内不同海拔的差异,例如,入住率100% 0 m 0%入住率在300米和300米和100%入住率5%居住在海拔500米(<一个href="#fig5">图5一个)。这两个物种是6.2倍,共现每一米高度有更高的概率增加的同现> 350≤499米(<一个href="#fig5">图5 b)。丰富的本地物种白鲑状态和非低音缺席与每一米12.7倍下降高度与更高的发生概率发生< 200 > 80% ~ 0米海拔流域(<一个href="#fig5">图5 c)。然而,如果非在场,原生入住率在丰富的国家增加15.2倍每一米高度与更高的发生概率> 350≤499,类似于白鲑同现的低音现状(<一个href="#fig5">图5 d)。

白鲑入住率概率是17.3倍每增加1%海藻覆盖达到近100%入住率100%海藻覆盖(<一个href="#fig6">图6)。藻类覆盖低音入住率并不相关。城市土地覆盖的区域在一个200米宽的缓冲区有类似的负面影响非低音入住率(<一个href="#fig3">图3一)和本地白鲑入住率(<一个href="#fig4">图4 b,<一个href="#fig4">C)。同样,白鲑入住率是8.3和17.6倍,每减少1%,灌木面积的百分比在200年和500米缓冲区,分别(<一个href="#fig6">图6 b,<一个href="#fig6">C)。

最大的尺度效应探测概率是天每年的子模型(<一个href="#fig3">图3 b,<一个href="#fig4">4 e-j)。有低概率检测非低音或原生鲦鱼在之后的赛季(<一个href="#fig7">数字7,<一个href="#fig7">B),但本地白鲑的丰富的状态,检测为每天6.9倍后季(<一个href="#fig7">图7 c)。有更高的概率收集证据的本地鲦鱼在丰富状态给定非低音礼物或缺席本赛季在(<一个href="#fig7">图7 d,<一个href="#fig7">E)。

讨论

介绍了非本地物种广泛到淡水的美国太平洋西北流(<一个href="#ref47">Rubenson和变老,2019年)。他们的扩散往往导致普遍对本地物种的影响(<一个href="#ref14">Hazelton和格罗斯曼,2009)。然而,对本地物种的管理可能需要合理的证明影响潜在的脆弱的物种,例如如果非本地物种是一个受欢迎的钓鱼运动用鱼类,在我们一样姆普夸盆地的例子。客观地评估非之间的相互作用和敏感的原生鱼类在太平洋西北地区可能变得更加关键的考虑到预测流温度变暖可能受益非温水物种,如小嘴鲈鱼(<一个href="#ref19">琼斯等人。,2020年)。选择需要做出哪些物种相互作用问题集中努力(<一个href="#ref37">彼得森和Kitchell, 2001;<一个href="#ref23">劳伦斯et al ., 2014)。

因为我们集成本机姆普夸白鲑的探测概率,我们可以得出结论,他们的存在和丰富的概率并不显著不同小嘴鲈鱼在场或缺席时在网站级别。此外,SIF远高于1 6.75表明本地物种姆普夸白鲑实际上是与非本地物种小嘴鲈鱼密切相关。结果,这两个物种等概率附近发生一起鲦鱼,加上积极的SIF,不支持旧的假设有一个负的两个物种之间的相互作用达到尺度,即。,小嘴鲈鱼排除姆普夸鲦鱼。姆普夸盆地小嘴鲈鱼的进一步管理应该考虑我们2的结果短信占用建模的例子。

我们还没有看到一个负密度依赖效应相互作用的低音和鲦鱼,对比显示的鲦鱼入住率当低音存在与否(${\psi }^U$= 0.14$\mathrm{vs}。\mathrm{}{\psi }^{\mathrm{年代}U}$= 0.18$)$或白鲑丰富(即。≥67条鱼;${\psi }^{U\mathrm{一个}}$= 0.08$\mathrm{vs}。{\psi }^{\mathrm{年代}U\mathrm{一个}}$= 0.19$)$。事实上,白鲑入住率高低音在场时表明积极的密度依赖效应;即。,there is a much bigger positive effect on chub being abundant when bass are present.

同时包括两个物种栖息地,反是将多个州纳入入住率模型允许我们解决探测概率的影响对密度依赖占用状态。真正的物种相互作用从先前的研究很可能被看白鲑和低音存在没有将检测概率和协变量。例如,低得多的本地白鲑检测概率当存在非低音低音时(0.21 - -0.34),而不存在(0.82)表明白鲑更难以检测到非低音。协变量整合在入住率,有趣的是,我们发现海拔的入住率本机的概率的主要因素,非,同现。非低音和本地鲦鱼在丰富的入住率较低海拔最高,而本地鲦鱼在现在和丰富的入住率是高低音出席时高海拔。然而,没有海拔关系低音缺席时本机鲦鱼。这就是我们期望如果问题不排除原住民低音和白鲑(丰富的国家)都是高度负相关。这表明分布区重叠的区域在高海拔流到达本地白鲑共现与非巴斯甚至在丰富的国家。这种密度的依赖关系可能是不被合并时截然不同的探测概率低音和白鲑共现和白鲑时检测到。

白鲑更难以检测到非巴斯目前有充分的证据表明,本地化白鲑可能会改变行为以应对捕食者的存在(<一个href="#ref14">Hazelton和格罗斯曼,2009)。捕食者的存在被发现改变潜在的猎物鱼类的栖息地的使用在其他的研究(<一个href="#ref40">Peterson和Rabeni, 2001年;<一个href="#ref54">stuart smith et al ., 2008;<一个href="#ref14">Hazelton和格罗斯曼,2009)。通过将不纳入检测概率子模型,我们发现额外的支持本地白鲑事实上可能有一个有益的这种非适应性行为反应潜在的捕食者。我们发现白鲑探测概率更高和更少的基石和更多的博尔德基板时非小嘴鲈鱼。检测概率可能是由于本机白鲑栖息地转移使用的非巴斯在没有覆盖的地区捕食者(基岩)封面(boulder)。

在我们的案例研究中,我们发现天每年的影响检测在几乎所有的本地物种州,但似乎是反直觉的关系;检测白鲑和低音就拒绝的概率随着时间的推移,然而,鲦鱼的丰富的国家增加一天。越高白鲑检测后在本赛季可能是因为年轻年鲦鱼,通常是最丰富的队列,成长和变得更加明显在8月后的采样周期。天之间的负相关关系我们发现,小嘴鲈鱼检测也可能由于这个物种生活史变化运动模式和/或生殖时机。小嘴鲈鱼可以移动很长的距离(≥30公里)水温温暖或凉爽,甚至不同水域的姆普夸盆地(<一个href="#ref80">劳伦斯et al ., 2012;<一个href="#ref85">Rubenson和变老,2017年)。成人低音可以积极搬到合适的产卵地区在本赛季早些时候使他们更可检测。另外,男性低音守卫巢穴可能是积极构建浅地区和更少的检测在之后的季节。生活史可能影响探测概率增加偏见如果抽样发生在生殖时期,因此每年的协变量包括像天占这种偏见当研究物种关系是很重要的。

我们发现人为土地利用协变量在更大的尺度上(即。,200 and 500 m) were negatively associated with both species’ occupancy. Greater urban and shrub land cover were associated with a lower probability of non-native bass and native chub alone and their co-occurrence. Shrub cover has been related to encroachment of urban areas in other studies (<一个href="#ref53">Singkran Meixler, 2008)。因此,入住率的协变量的包含2短信模型可能导致我们假设转换人为土地覆盖类型的影响可能是一个未来的研究领域为鱼(<一个href="#ref14">Hazelton和格罗斯曼,2009)。

我们也可以验证2短信模型结果通过比较历史调查数据(即。,1987 - 1999)最近的调查数据(2006 - 2021)。本机姆普夸白鲑被认为是失去了来自几个流域1987年和1998年之间导致断言姆普夸白鲑数量被限制在小支流小嘴鲈鱼成为建立在较大的流(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年;<一个href="#ref34">O ' malley et al ., 2013)。然而,这些最初的断言是基于原始观测只有12个。与更广泛的和标准化的潜水调查在2006 - 2007 (<我>n= 93),2015 - 2017 (<我>n= 55),2019 (<我>n= 81),2021 (<我>n= 75)我们发现姆普夸鲦鱼在所有的流他们没有被发现在1987年和1998年。此外,本机白鲑入住率最高在南姆普夸河流域非首次引入到盆地和低音有最长的时间与小嘴鲈鱼共存。这一发现与断言小嘴鲈鱼排除姆普夸白鲑基于分析没有检测概率的物种(<一个href="#ref52">西蒙和拟人化,1999年)。因此,更准确的物种相互作用姆普夸盆地出现在2006年之后,甚至在我们结合更广泛的标准化重复潜水调查方法与我们的新2短信占用模型。

虽然我们的结果不支持假设,小嘴鲈鱼排除姆普夸鲦鱼在调查,抽样的规模可能过于粗来评估这些物种之间的相互作用。我们的初级抽样单位(调查)6的平均湿宽度流,因此,每个示例站点通常包含多个栖息地单元类型(例如,一些慢和水流湍急的栖息地单位;<一个href="#ref35">俄勒冈州鱼类和野生动物部门[ODFW], 2021)。因此,我们的抽样策略可能不检测之间的相互作用非小嘴鲈鱼和本地姆普夸白鲑如果他们发生在栖息地单位或者单位规模小环境(例如,排除姆普夸白鲑从特定的生境类型)。未来的调查可以被修改来评估是否姆普夸白鲑小嘴鲈鱼时使用缓慢——与水流湍急的栖息地存在或没有提供更多的洞察精细的潜在影响小嘴鲈鱼姆普夸鲦鱼。此外,大流域为非随机效应低音入住率表明水域中存在大量的变异并不占调查,环境,或土地覆盖反是。一些失踪的变化可能与水流的差异可能会影响的流域鱼类物种的入住率。因此,未来的调查可能包括协变量流水量。这说明我们2短信模型也可以告知未来抽样设计。

发现从我们2短信模型可以用于通知,优先考虑未来非鱼管理决策。在我们的案例研究中,昂贵的行动来减少小嘴鲈鱼发生姆普夸盆地不能合理的基于小嘴鲈鱼的假设可能不包括姆普夸白鲑作为我们的研究并不支持这一假设。然而,它可能是其他本地物种的负面影响小嘴鲈鱼等盆地西部溪七鳃鳗(<我>七鳃鳗richardsoni)和太平洋七鳃鳗(<我>Entosphenus tridentatus),要求管理策略(<一个href="#ref19">琼斯等人。,2020年)。这样的捕食者和猎物的相互作用可能受益于我们2短信占用建模努力了解潜在的重叠对七鳃鳗小嘴鲈鱼有负面影响的建议<一个href="#ref19">琼斯et al。(2020)。

总之,我们的发展2短信模型允许同时建模的两个物种,多个州占不完美的检测,多个,和随机效应。当检测概率和物种相互作用不是合并,可以感知模式的数据可能是不准确的。在我们的示例中,各种历史调查方法,每种方法都有自己的检测概率和不同海拔溪流不同底物有不同的检测概率,有限的能力做一个公正的假设。能力模型的概率两个物种共现虽然占可能允许更大的密度依赖洞察影响物种相互作用的过程,应该帮助经理优先保护物种的行为问题。2短信模型显式地检查白鲑密度是否存在影响的假设在任何密度的低音。然而,高低音密度可能影响入住率白鲑和这个模型参数化可能会感兴趣的,并可能有助于最大化目标努力消除应该经理试图这样做。我们2短信占用模型可以用于其他类型的重复调查数据,例如,songbird点计数,理清非本地物种的潜在影响。

数据可用性声明

在这项研究中提出的数据集可以在网上找到存储库。库的名称/存储库和加入数量(s)可以发现:<一个href="https://datadryad.org/stash/share/131eAcQh_qB8lBlqeokdBArDAhR-MDQnQD-7gSkwusE">https://datadryad.org/stash/share/131eAcQh_qB8lBlqeokdBArDAhR-MDQnQD-7gSkwusE。

道德声明

动物研究是由IAUCUC进行审核和批准。

作者的贡献

PS和MM调查方法的构想。摩根大通构思的建模方法。摩根大通和PW设计建模方法,PW进行了贝叶斯分析,摩根大通和PW同样参与写作手稿。PW,摩根大通,毫米,PS编辑了手稿。PS,毫米,摩根大通提供专家信息。所有作者的文章和批准提交的版本。

资金

数据用于此出版由资金从美国土地管理局,美国鱼类和野生动物服务,美国森林服务。俄勒冈州合作鱼类和野生动物研究中心联合主办的美国地质调查局(U.S. Geological Survey),美国鱼类和野生动物服务,俄勒冈州美国鱼类和野生动物,俄勒冈州立大学,野生动物管理研究所。任何使用贸易、公司或产品名称仅用于描述,并不意味着美国政府支持的。

确认

很多现场人员进行潜水调查分析本文可能的。我们感谢朱丽叶哈里森,迦勒鲍德温,埃里森纳特对这篇文章的早期草稿提供反馈。

的利益冲突

作者声明,这项研究是在没有进行任何商业或财务关系可能被视为一个潜在的利益冲突。

出版商的注意

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补充材料

本文的补充材料在网上可以找到:<一个href="//www.thespel.com/articles/10.3389/fmicb.2022.1103998/full">https://www.雷竞技rebatfrontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.1014707/full补充材料

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